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MUNDO DE HORMIGAS

por PATRICIA J. FOLGARAIT Centro de Estudios e Investigaciones Universidad Nacional de Quilmes Buenos Aires

ALEJANDRO G. FARJI-BRENER Laboratorio ECOTONO, CRUB Universidad Nacional del Comahue, Bariloche

con ilustraciones de OCTAVIO A. BRUZZONE

Colección “Ciencia que ladra…” Dirigida por DIEGO GOLOMBEK

Siglo veintiuno editores Argentina

Siglo veintiuno editores Argentina s.a. TUCUMÁN 1621 7º N (C1050AAG), BUENOS AIRES, REPÚBLICA ARGENTINA

ESTE LIBRO (y esta colección)

Siglo veintiuno editores, s.a. de c.v. CERRO DEL AGUA 248, DELEGACIÓN COYOACÁN, 04310, MÉXICO, D. F.

R. Sáenz Peña 180, (B1876BXD) Bernal, Pcia. de Buenos Aires, República Argentina

Tiene un tamaño pequeño, es firme, rojiza y un poco dura. Barre el suelo, hace montones y colinas de arena, construye amplios caminos y fabrica su casa. Tiene la peor mordida; si muerde el pie, el efecto y la hinchazón se extienden hasta la ingle; si muerde la mano, hasta la axila. Traducción de una descripción azteca, en la Historia general de las cosas de la Nueva España, F RAY BERNARDINO DE SAHAGUN, 1590.

Portada de Claudio Puglia 1a edición argentina, 000 ejemplares © 2005 © 2005, Siglo XXI Editores Argentina S.A. ISBN: 987-1105 Impreso en en el mes de de 2005 Hecho el depósito que marca la ley 11.723 Impreso en Argentina – Made in Argentina

Están entre nosotros. Son muchísimas, demasiadas, comen de todo, son trabajadoras y ordenadas, pioneras de la liberación femenina, hacen la guerra (y la paz), y hasta han sido interpretadas nada menos que por Woody Allen. Son las hormigas, aquellas que recordamos tiernamente ahorrando para el invierno mientras la cigarra cantaba con alegría, o no tan tiernamente asadas debajo de una lupa. Son, en cierta forma, dueñas del mundo, y este libro viene en su rescate y a

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ponerlas en el lugar que les corresponde. Si se las pusiera a todas juntas en la balanza, las hormigas pesarían tanto como la totalidad de la población humana, así que nada de faltarles el respeto por su tamaño. Dicen que a los investigadores de las hormigas se los reconoce porque usan las medias por encima de los pantalones. Los autores de este libro son dos destacados científicos argentinos apasionados por las hormiguitas, viajeras o no, y las estudian en el campo y en el laboratorio. Aquí nos cuentan todo lo que siempre quisimos saber (y bastante de lo que nunca imaginamos) sobre distintos tipos de hormigas, sus comidas, sus amigos y enemigos, sus sociedades y su importancia en los ecosistemas. Casi nada.

Esta colección de divulgación científica está escrita por investigadores que creen que ya es hora de asomar la cabeza por fuera del laboratorio y contar las maravillas, grandezas y miserias de la profesión. Porque de eso se trata: de contar, de compartir un saber que, si sigue encerrado, puede volverse inútil. Ciencia que ladra…no muerde, sólo da señales de que cabalga. Diego Golombek

Agradecimientos Queremos agradecer la oportunidad de poder plasmar en páginas lo que significa para los autores el estudio de las hormigas. Pusimos mucho esfuerzo y horas de trabajo en su realización, y nos divertimos mucho también en el transcurso de la escritura. Agradecemos a las numerosas personas que cruzaron y transcurren por nuestras vidas, nos estimularon a su divulgación, y nos permitieron, de un modo indirecto, a llevar adelante este proyecto, permitiendo que hoy sepamos más sobre hormigas, llevemos adelante nuestras investigaciones y sigamos manteniendo el entusiasmo por el conocimiento. En particular, agradecemos a Diego Golombek y Alejandra Folgarait por las lecturas y comentarios realizados. Por último, queremos mencionar que las ilustraciones de O. Bruzzone son basadas, en su gran mayoría, en ilustraciones de textos diversos.

P.F. / A.F.B.

Acerca de los autores Patricia J. Folgarait

[email protected]

Licenciada en Biología (UBA) y Doctora en Biología (Ph. D. de la Universidad de Utah, EE. UU.), es actualmente investigadora del CONICET y profesora de la Universidad Nacional de Quilmes. Comenzó su carrera docente universitaria en 1984 y sus primeras investigaciones en ecología de comunidades en 1994. Se ha especializado en mutualismos entre hormigas y plantas, en defensas anti-herbívoros, y en la ecología de las interacciones entre animales —especialmente insectos— y plantas, mayoritariamente en ambientes tropicales y subtropicales de la Argentina, Perú y Costa Rica. Actualmente trabaja con hormigas plaga y sus efectos sobre el suelo y su biodiversidad, con el control biológico de hormigas por medio de parasitoides, y con el impacto de la actividad agrícola en el desarrollo de hormigas plaga. Tiene varias publicaciones científicas en estos temas y sus principales fuentes de financiamiento para los proyectos científicos son internacionales. En el año 2000 ganó el premio Silver Jubilee Award por su trayectoria de trabajo con los tacurúes (hormigueros) de los campos agrícolas de Corrientes y por ser el mejor proyecto de investigación presentado y financiado por la International Foundation for Science de Suecia.

Alejandro G. Farji-Brener

[email protected]

Licenciado en Biología (UBA), Master en Ecología (ULA, Venezuela) y Doctor en Biología (UBA), es actualmente investigador del CONICET y docente del Centro Regional Universitario Bariloche de la Universidad Nacional del Comahue. Desde 1985 trabaja en interacciones insectoplanta y ecología de hormigas, especialmente hormigas cortadoras de hojas. Ha trabajado en los bosques semiáridos del Chaco y la Patagonia en Argentina, sabanas de Venezuela y bosques tropicales de Costa Rica y Panamá. Tiene alrededor de 25 publicaciones en revistas científicas, y ha sido ganador de varios subsidios de diversas instituciones científicas. En 1999 fue ganador (junto con varios miembros del laboratorio donde trabaja, Ecotono) del premio Bunge & Born al mejor grupo de investigación en Ciencias del Ambiente del país.

Octavio Augusto Bruzzone (ilustraciones)

Índice

Licenciado en Biología (UBA). Actualmente como becario de COinvestiga bajo la dirección de P. Folgarait los parasitoides de las hormigas de fuego para su tesis de doctorado. Realizó nueve exposiciones de arte colectivas y tres individuales. Participó de la muestra de ilustración científica en el IV Congreso Argentino de Entomología. NICET

Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Capítulo 1 Historia natural de las hormigas: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Capítulo 2 Orientación: es bueno saber dónde se vive . . . . . . . . . . . .

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Capítulo 3 Los patriarcas de la agricultura: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Capítulo 4 Mutualismos en hormigas: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Capítulo 5 Plagas y Hormigas: Cara y seca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Capítulo 6 Hormigas invasoras: dónde, porqué y cómo . . . . . . . . . . .

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Capítulo 7 Rarezas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Bibliografía comentada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Introducción

“…Si alguna vez existió una raza de seres extraños y obsesivos, estos son los estudiosos de las hormigas, los mirmecólogos. Recopilando las anécdotas de estos fanáticos, yo he tratado de mostrar cómo el interés inocente de un niño colector de hormigas puede expandirse, y como consecuencia, su predilección por la fauna muy pequeña abarcar la inmensa diversidad de la vida…”

Erich Hoy, The Earth dwellers, 1996

¿Por qué hay un mundo de hormigas? O dicho de otra forma, ¿por qué el mundo es de las hormigas? Cuando el ser humano dormía en cuevas y merodeaba buscando alimento sin conocer los beneficios de la agricultura y del manejo de las poblaciones animales, muchos grupos de hormigas ya vivían en sofisticadas casas reguladas térmicamente, poseían una estructura social compleja, y cultivaban hongos o “cuidaban” otros insectos para obtener de ellos su alimentación. Es que hormigas hay muchas, y desde hace mucho. Además de las conocidas negras y rojas, las hay grandes y chicas, las que pican y las que no pican y las molestas o simpáticas. La manera más sencilla que utilizamos para hablar sobre

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las hormigas es haciendo referencia a lo que comen: algunas cortan hojas y las llamamos herbívoras, otras comen “carne” (otros bichos) y les decimos carnívoras, otras comen semillas y las llamamos granívoras, otras comen néctar de las plantas y les decimos nectívoras, otras comen sustancias azucaradas producidas por otros insectos y las llamamos melívoras, y otras comen de todo un poco y les decimos omnívoras. En este libro no podremos abarcar todos los tipos de hormigas. No tenemos tanto espacio (ni tanto tiempo). Primero, les contaremos un poco sobre las características de las hormigas en general. En el segundo capítulo les hablaremos de las famosas hormigas cortadoras de plantas. En el tercero, les presentaremos a las menos conocidas hormigas “amigas” o “protectoras” de las plantas. En el cuarto, discutiremos la paradoja hormiga=plaga. Finalmente, en el quinto, les contaremos ejemplos de cosas extrañas y sorprendentes que hacen algunas hormigas. Nuestro mayor objetivo es estimularlos a que cambien su habitual actitud de pretender eliminar a las hormigas por la de intentar comprenderlas y –quién sabe– hasta estudiarlas. Esperamos despertar su curiosidad por estos diminutos organismos, que forman parte de nuestra vida cotidiana, y también esperamos que la información que aquí les ofrecemos les sirva para reconocer la importancia de estos organismos en los ecosistemas.

Capítulo 1

Historia natural de las hormigas: lo que siempre quisieron saber sobre ellas y nunca se atrevieron a preguntar

Todos hemos observado alguna vez, con mayor o menor agrado, la inagotable actividad desarrollada por las hormigas. Allí van, una tras otra en un orden increíble e inclaudicable ante cualquier obstáculo natural (ramita o piedra) o artificial (fósforos encendidos o pegamento) que encuentren en su camino. Allí van, ya sea llevando su comida —muchas veces nuestras plantas del jardín— al hormiguero, “husmeando” en nuestras cocinas, apareciendo en forma solitaria en medio de algún almuerzo campestre, o picándonos simplemente por haber colocado el pie en el lugar incorrecto (sus nidos). Siempre encontraremos a éstos diminutos organismos en algún lado; sólo basta mirar con atención para abajo, hacia el suelo, o para arriba, hacia los árboles.

¿Dónde están? ¿Desde cuándo? ¿Qué son? ¿Por qué hay tantas? Las hormigas tienen una distribución geográfica amplísima, desde el Ecuador casi hasta los polos, desde el nivel del mar hasta aproximadamente los 2000 m de altura en alguna

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montaña. Las encontramos por todos lados. Las hormigas pueden estar en el suelo, sobre alguna planta, adentro de un tronco, y por supuesto, dentro de nuestras casas (escaleras o techos de madera, alacenas, y hasta roperos). Las hormigas andan dando vueltas en el planeta desde el período Cretácico (Era Mesozoica), lo cual significa desde hace aproximadamente 100 millones de años. Desde esta perspectiva, tienen pagado el “derecho de piso” más que nosotros, los seres humanos, que aparecimos en la historia evolutiva como tales hace sólo 200.000 años aproximadamente (Era Cenozoica). La antigüedad de las hormigas como grupo refleja —en parte— su éxito sobre la Tierra. A pesar de las glaciaciones, las extinciones de los dinosaurios, los cambios de clima y los gobiernos militares, ellas persistieron, conformando hoy aproximadamente 9500 especies distintas. Todas estas especies se encuentran dentro de una sola Familia (Formicidae), dentro del Orden de los Hymenópteros, y se estima que queda aún el doble de especies por descubrir. Eso significa que posiblemente nosotros compartimos el planeta Tierra con alrededor de 19.000 especies diferentes de hormigas. Por ejemplo, en 1 km2 de selva brasileña encontramos más especies de hormigas que especies de monos en todo el mundo. De hecho, en un sólo árbol de Costa Rica podemos encontrar conviviendo hasta 60 especies distintas de hormigas. No sólo son muchas especies, sino que también son muchísimos individuos. Una sola colonia de hormigas “guerreras” (estilo “marabunta”) puede tener más individuos que todas las poblaciones de leones y elefantes de África. De una en una pesan poco, pero si las juntamos representan una biomasa (peso de organismos vivos) de proporciones considerables. En las selvas tropicales, un tercio de toda la biomasa animal esta representada por las hormigas. En la selva ama-

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zónica brasileña, la biomasa de hormigas es 4 veces mayor que la de todos los mamíferos, aves, reptiles y anfibios allí presentes. Para aclarar: si tuviéramos todos los mamíferos, aves, reptiles y anfibios de un lado de una balanza, del otro lado solo necesitaríamos colocar un cuarto de todas las hormigas para equilibrarla. Es evidente que las hormigas han sido exitosas. Están en todas partes, son muchas, hay muchas especies y se encuentran en este planeta desde hace mucho tiempo. Una razón muy importante de su éxito tiene que ver con su organización social. Existen muy pocos grupos animales que conforman sociedades. Entre los insectos, aparte de las hormigas, sólo lo hacen las abejas, algunas avispas y las termitas. La palabra “sociedad”, tan conocida por todos nosotros, tiene una definición muy estricta en biología. Los organismos sociales cumplen determinados requisitos. Las generaciones se superponen en el tiempo (o sea, siempre hay huevos, juveniles, y adultos dando vueltas), existe división del trabajo (distintos individuos de una misma colonia se ocupan de distintas funciones, incluyendo la reproductiva), y las crías son cuidadas por los adultos. Todas estas características las han hecho triunfar a lo largo de su historia evolutiva. ¿Qué posibilidad hubiéramos tenido los bebés humanos si nuestras mamás no nos cuidaban cuando los hombres se iban a cazar en busca de alimento y abrigo, o si los papás no nos defendían de feroces depredadores? ¿Acaso se hubiera producido la revolución industrial sin el concepto de división del trabajo?

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Las hormigas: una sociedad femenina y feminista Usamos el articulo femenino “las” para hablar de hormigas no sólo por una cuestión de coherencia gramatical, sino porque la mayor parte de las hormigas son realmente “ellas”. A pesar de que algunas películas erróneamente nos muestran que hay hormigas obreras de sexo masculino, (por ejemplo la hormiga Z y su compañero Weaver1 en Antz2, o Flick en la película Bichos), todas las obreras son hembras. Muy probablemente, la hormiga que cualquier lector haya encontrado alguna vez, era “una” hormiga, tanto gramatical como sexualmente. Las colonias de hormigas están conformadas por una reina (o a veces más), por miles o millones de obreras, y por algunos machos y princesas alados cuando es la época de la reproducción. La reina es literalmente una “máquina” de colocar huevos, de los cuales saldrán larvas de hormigas que crecerán y se transformarán en pupas. Las pupas quedarán en este estadío hasta que sea el momento de convertirse en adultas, es decir, lo que comúnmente conocemos como hormigas (Fig. 1). En realidad la reina se convierte en esa “máquina de poner huevos” después de haber eludido muchos enemigos, inconvenientes climáticos, y haber logrado fundar su propia colonia. Pero para que esto suceda, primero debió aparearse con uno o más machos, en general en un romántico vuelo nupcial, el cual puede durar entre algunos minutos hasta algunas horas.

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Weaver ants es el nombre en inglés para referirse a un grupo de hormigas que tejen sus nidos con seda producida por sus larvas. Véase capítulo de rarezas. 2 Ants significa en inglés hormigas, la “z” usada al final del nombre de la película refiere al nombre del personaje principal caracterizado con la voz de Woody Allen, la hormiga llamada “Z”.

Figura 1 Grupos morfológicos de hormigas que cumplen diferentes funciones (castas). En el centro, de mayor tamaño, se observa la reina. Rodeando a la reina se encuentran obreras de distintos tamaños. Las obreras se encuentran cuidando los huevos (de forma redondeada), las larvas (de forma elíptica) y las pupas (similares a las larvas, pero más oscuras y parecidas a una hormiga).

Después del acrobático apareamiento en el aire entre las hembras y los machos alados, los últimos mueren; ya han cumplido su misión en la vida (cualquier semejanza con el género humano es sólo coincidencia). La reina, a esta altura de las circunstancias, guardó cuidadosamente todos los espermatozoides de su/s amante/s en su espermateca, una estructura equivalente a un “banco de semen”. A partir de allí, cada vez que permita que uno de sus óvulos sea fecundado por un espermatozoide, nacerá una hormiga hembra. En cambio, si sólo coloca un óvulo sin fecundar producirá un huevo “macho” (dijo la partera) que, a veces, frente a situaciones de malaria alimenticia se convierte en un bocato di cardinale para la reina.

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La reina, después de producir un pequeño número de hormigas, se convierte en una “mala madre”. No cuida de sus bebés (larvas y pupas) ni sale en busca de alimento ni entrena a sus hijas, como erróneamente lo hacen las reinas a sus hijas Atta3 y Bala4 en la película Bichos y Antz. La reina lo deja todo en manos (o sea, patas) de las obreras. Cuando la colonia ya creció lo suficiente (entre unos meses y algunos años, dependiendo de la especie), algunas de las larvas hembras comienzan a ser alimentadas por sus hermanas con una dieta especial. De éstas emergerán las futuras princesas o “reinas vírgenes” (como Atta en Bichos o Bala en Antz) que, en su vuelo nupcial, saldrán a buscar amantes para posteriormente fundar sus propias colonias.

¿Son las reinas realmente monárquicas? El apelativo de “reina” y el papel de ésta como ponedora de huevos, y por lo tanto, responsable del tamaño de la colonia nos hace pensar que la colonia está bajo su control. De hecho, muchos mirmecólogos (estudiosos de hormigas) se han formado bajo este concepto. Sin embargo, la idea del “poder” de la reina sobre las actividades de la colonia fue desafiada en 1999 cuando se propuso que el control está en las obreras, quienes garantizan el funcionamiento de la colonia a partir de sus interacciones con otras obreras. Mientras que la vida de la reina dura muchos años (y en 3 Atta es el nombre científico asignado a un grupo (género) de hormigas cortadoras de hojas. Véase capítulo 2 del libro. 4 Bala es el nombre común utilizado en Costa Rica para hablar de un grupo de hormigas primitivas (Paraponera clavata), carnívoras, muy grandes y agresivas, que cuando clavan su aguijón producen un dolor “equivalente” a un balazo.

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la mayoría de los casos la colonia muere si ella desaparece), la vida promedio de un macho varía de horas a unos pocos días y la de las obreras, de unos pocos meses a 1-2 años. Es difícil entender cómo, entonces, la reina no controla toda la actividad del hormiguero, ya que su presencia parece ser el único elemento constante a lo largo de la vida de la colonia. Sin embargo, la reina no controla las actividades de sus hijas que, en definitiva, son las que garantizan el funcionamiento de la colonia. Como en toda monarquía, las obreras son las que realmente trabajan y sacan el “reino” adelante. Ellas buscan el alimento, construyen el nido y lo arreglan cuando se rompe, cuidan de sus hermanas o hermanos cuando son juveniles, procesan el alimento, limpian el nido y sacan la basura. Sin embargo, no siempre una hormiga nace con un papel predeterminado, y lo interesante es que puede cambiar sus funciones de acuerdo con las necesidades del momento. Este cambio se puede apreciar en la película Antz cuando Weaver (el soldado) reemplaza en la excavación del túnel a su amigo Z (un obrero). Al control “total” de la reina sobre las actividades de la colonia se contrapone la idea —recientemente propuesta— de que las conductas exhibidas por las hormigas dependen de las conexiones que ellas establezcan entre sí y del patrón de interacciones que hayan experimentado en su vida (basta con recordar la sublevación producida por Z entre las obreras de la colonia). Quedará en manos de los actuales mirmecólogos y sus próximas generaciones seguir estudiando los detalles de cómo se organizan las colonias de hormigas. Por ejemplo, cómo logran esa exquisita coordinación en sus actividades (filas tan ordenadas) o esa anticipación a los problemas ambientales (¿cuántos hemos mirado a las hormigas para predecir si va a llover?). Muy probablemente, aquellos que hayan visto la

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película Antz se habrá preguntado de qué manera las hormigas logran formar esa increíble bola demoledora o la inmensa escalera para escapar de la inundación. La “orden” no fue dada por la reina pese a que ella fue una de las primeras en ser puesta a salvo. La razón es simple: la reina es la única que pone huevos, y en consecuencia, es necesaria para asegurar la permanencia de la colonia en el tiempo. Y lo que importa, a nivel evolutivo, es dejar una buena cantidad y calidad de descendencia. Pero la reina sola no puede garantizar el pasaje de su información genética a las futuras generaciones.

Comunicación entre hormigas: una cuestión de química Para realizar tareas complejas de forma coordinada las hormigas tienen que comunicarse entre sí. Pese a que pueden verse con sus ojos y tocarse con sus antenas, la principal forma de comunicación entre ellas es mediante mensajes químicos. Las hormigas son como bolsas químicas caminantes, llenas de glándulas exócrinas (o sea, que secretan sustancias hacia el exterior del cuerpo). Cada una de estas glándulas produce diferentes sustancias, llamadas feromonas, las cuales son interpretadas por los miembros de la colonia. Existen diferentes feromonas, muchas de las cuales son específicas y “comunican” distintos mensajes. “Compañeras, encontré un rosal espectacular. Está cerca del hormiguero, sigan mi huella química que no las voy a defraudar”. La forma que tienen las hormigas para comunicar este tipo de mensaje es utilizando feromonas de reclutamiento. Estas sustancias pueden ser dejadas durante su recorrido por una hormiga exploradora, que es la encargada de buscar las fuentes de alimento. Diferentes especies tienen distintas formas de

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reclutar. Por ejemplo, pueden o no necesitar de la compañía de la hormiga exploradora para localizar el alimento previamente marcado, y pueden reclutar a pocas o a muchas hormigas. “Correligionarias, no quiero alarmarlas, pero les sugiero que rápidamente y en orden huyamos hacia la derecha, porque se viene la represión”. Este clase de mensaje se comunica utilizando feromonas de alarma. Existen diferentes situaciones en las cuales pueden usarse: inundación o rotura del hormiguero, ataque de enemigos e invasión de especies competidoras. “¿Siempre venís a este vuelo nupcial? ¿Sos realmente virgen? ¿Te puedo volver a ver? ¿Dónde vas a fundar nuestra colonia?”. El encuentro de los machos y las hembras aladas (princesas vírgenes, futuras reinas) ocurre gracias a la producción sincronizada de feromonas sexuales. “Soy fiambre. Fui. Kaput”. Cuando una hormiga muere, secreta una sustancia (feromona funeraria) que indica a sus hermanas vivas que está muerta y debe ser transportada hasta la “pila de basura” (que también se usa como cementerio). Un simpático experimento demostró que una hormiga viva rociada con esta sustancia es acarreada por sus compañeras hacia el cementerio aunque la hormiga en cuestión patalee, chille o intente regresar al nido. También existen muchas otras sustancias químicas que son utilizadas para marcar territorios y reconocer miembros de la misma colonia, entre otros mensajes. Pese a que este “idioma” de uso de feromonas aparenta características de un lenguaje escrito, se parece más a una comunicación oral. Los mensajes químicos tienen una duración limitada en el tiempo (se evaporan) y por ende deben ser repetidos mientras se desea transmitirlos. En coincidencia con este concepto, la fuerza del mensaje químico depende en muchas casos de la concentración de la sustancia. Algo conocido: cuanto más gritamos, más gente nos presta atención.

Capítulo 2

Orientación: es bueno saber dónde se vive Para volver a su nido Las hormigas no dan vueltas Miran, huelen, cruzan cercas Y así encuentran su camino. Porque orientarse, le digo Es cuestión de estar alerta.

La orientación es un viaje de ida (y vuelta) Es muy fácil perderse. Cuando uno vive en un sitio fijo, desde donde sale y adonde tiene que volver, orientarse para no aparecer en la casa del vecino o a kilómetros de distancia es un proceso complicado. Nosotros los humanos nos guiamos principalmente con la vista, que es nuestro sentido más desarrollado. De esta forma recordamos cosas, árboles, o negocios que nos permitan localizar nuestro destino y luego regresar a casa. Para los hombres que viven en la ciudad, la existencia de cuadras y veredas ayuda a memorizar el camino de ida y vuelta. A veces memorizamos las distancias, sin tener puntos de referencia (234 pasos a la izquierda y 23 a la derecha). Y también, cuando estamos perdidos, le preguntamos a otro humano que anda por ahí cosas como “¿Sabe usted dónde se encuentra la Casa de Gobierno de la Argentina?”. Las hormigas hacen lo mismo: algunas usan principalmente su vista, otras utilizan más otros sentidos, otras siguen

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caminos e intercambian información con otras hormigas, algunas poseen la capacidad de memorizar caminos sin usar información del exterior, y la mayoría utiliza más de una forma para ubicarse. Porque, después de todo, humanos y hormigas nos perdemos y encontramos de forma similar.

Caminante, sí hay camino La existencia de caminos claramente marcados, tales como los que poseen las hormigas cortadoras de hojas y las que comen semillas (granívoras), representa un sistema que obviamente colabora para que las hormigas vayan adonde tienen que ir (a una planta a cortar hojas o a recolectar semillas) y vuelvan adonde tienen que volver (su nido) sin perderse. Esos caminos, a veces verdaderas avenidas limpias de hojas y palitos, no sólo son una marca física real en el ambiente, sino que generan un comportamiento de masa o grupo, en el que las hormigas simplemente siguen a las que tienen adelante. Algo similar hacemos los humanos, cuando por ejemplo estamos en el túnel de una línea de subterráneos que desconocemos y queremos salir: simplemente seguimos a los de adelante, suponiendo que ellos tienen el mismo objetivo que nosotros. A diferencia del ejemplo anterior, en el que podemos seguir a la muchedumbre equivocada (si la mayoría desea hacer combinación en vez de salir a la calle), todas las hormigas que están en el camino tienen el mismo objetivo: ir hacia la fuente de alimento y regresar al nido con el recurso. O sea, aparte de seguir el camino, seguir a la de adelante ayuda a orientarse. La mayoría de las veces esta orientación se ve fortalecida por señales químicas. Como se dice en otra parte de este libro, las hormigas se comunican principalmente por señales químicas que pueden

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significar diferentes cosas. La existencia de estas señales en el camino puede indicar dirección y/o calidad del recurso, ayudando a la orientación y al reclutamiento de más hormigas a la fuente de alimento. Adicionalmente, como peatones en la vereda, las hormigas también intercambian información cuando se encuentran. Si observamos a las hormigas en un sendero, vemos que no siempre hay un claro sector de ida y otro de vuelta, sino que pueden haber sectores del camino con bastante descontrol, lo que ocasiona choques entre las hormigas que van y las que vienen. Se especula que en estos encuentros hay intercambio de información, incluyendo datos para orientarse. Algo así como preguntarle al peatón que nos cruzamos en la calle: ¿cómo viene el caminode adelante? ¿voy bien si sigo por acá?

Lo esencial no siempre es invisible a los ojos Al igual que los humanos, algunas hormigas se orientan principalmente por la vista. Por ejemplo, las hormigas del género Ectatomma, son muy abundantes en bosques tropicales secos y lluviosos, poseen ojos muy bien desarrollados y casi no utilizan señales químicas para orientarse. Viven en colonias subterráneas pequeñas, de alrededor de 100 hormigas, a la cual se entra y sale por una única entrada en el suelo. Las hormigas salen solas a alimentarse, sin caminos marcados, explorando al azar. Para colmo, hay muchísimas colonias. En 10 m2 de suelo de bosque tropical seco podemos encontrar hasta 30 nidos de Ectatomma. Todo esto representa un problema de orientación: exploran solas al azar, cuando encuentran un recurso deben regresar a su nido sin un camino marcado ni física ni químicamente y, para col-

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mo de males, en poca superficie de suelo hay muchas entradas de otras colonias que son idénticas a la suya: un hueco en el piso. Entrar a una colonia que no es la propia es una experiencia desagradable que no le recomendamos a ninguna hormiga. Todo esto hace que Ectatomma posea un sentido de la visión muy desarrollado, que utiliza para orientarse de regreso a su colonia. Algunos experimentos con esta especie avalan el uso de la visión como mecanismo principal de orientación y sugieren que estas hormigas utilizan una especie de jerarquía entre las diferentes estructuras del ambiente para orientarse. Por ejemplo, si le cambiamos algunas estructuras cercanas a la entrada del nido, como hojas secas o palitos, las hormigas se desorientan un poco pero terminan ubicándose y entrando a su propia colonia en pocos minutos. Sin embargo, si además modificamos parte del paisaje (por ejemplo, cambiando las sombras de los árboles o la forma del horizonte), la desorientación es mucho mayor y pueden pasar horas dando vueltas sin encontrar su colonia. Esto tiene una explicación: es más seguro orientarse por el paisaje, que cambia menos con el tiempo, que por estructuras como hojas o palitos, los cuales pueden cambiar de ubicación en cuestión de horas o días. ¿Qué elegirían ustedes para orientarse si necesitan volver caminando a sus casas luego de buscar un almacén abierto por el barrio? ¿Utilizarían la ubicación de la basura en la vereda o la ubicación de otros negocios? Ambos pueden eventualmente cambiar con el tiempo, pero a corto plazo es más seguro que los negocios permanezcan adonde están (si no hay crisis económica) por más tiempo que los papeles tirados en el piso. De la misma forma, Ectatomma utiliza la visión para orientarse valiéndose de los objetos como señales, pero asignándoles diferente importancia de acuerdo con su estabilidad espacial y temporal.

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El sentido de usar otros sentidos Utilizar la vista no es la única forma de regresar a casa. Las hormigas, como otros animales, pueden valerse de otros sentidos para ubicarse, como el olor. Así como éste es utilizado en algunas especies de cortadoras de hojas para indicar qué tipo de plantas tienen que cortar, también puede ser usado para orientarse. Por ejemplo, una de las hormigas más grandes que existe en el planeta, Paraponera clavata (¡de 3 cm de largo!) utiliza olores para la orientación. Sin embargo, debido a que los olores van disminuyendo su concentración con el tiempo y pueden desaparecer por circunstancias azarosas (por ejemplo, una ráfaga de viento), es raro que este sentido sea utilizado como mecanismo principal para ubicarse en el espacio. Muchas veces los olores pueden usarse cuando la información obtenida por otros sentidos no es suficiente. De esta forma, un sentido muy desarrollado en las hormigas (debido a la existencia de comunicación química) puede ser aprovechado también para colaborar en la orientación. Una novedosa posibilidad es que las hormigas puedan también usar el tacto para orientarse. Recientemente se ha demostrado que ciertas abejas pueden identificar los pétalos de algunas flores por el tacto de sus patas. Sin embargo, aún no hay experimentos con hormigas para ver si comparten dicha habilidad. Los pocos trabajos conocidos aún no han demostrado que el tacto ayude mucho en la orientación. Sin embargo, este sentido podría tener cierta importancia en hormigas que vivan en espacios reducidos con diferentes texturas estables en el tiempo (por ejemplo, plantas) y deban orientarse de noche, cuando la información aportada por el sentido de la vista disminuye. ¿Y qué hay de la audición? Se ha visto que algunas reinas

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que utilizan el interior de las plantas para vivir dan golpecitos con sus patas antes de seleccionarla como el futuro nido de la colonia. En los casos en que la planta ya estaba ocupada por otras reinas, la hormiga que daba los golpecitos se iba, pero cuando estaba vacía ingresaba al tronco. Muy probablemente, este método represente algún tipo de percepción auditiva, lo que abre la posibilidad de que la orientación auditiva también ayude a las hormigas a orientarse en ciertas circunstancias.

¿Sexto sentido? En situaciones extremas, los sentidos pueden aportar poco. Imaginémonos a nosotros mismos en una habitación gigante, con piso, paredes y techo blanco, sin olores ni marcas, dentro de la cual debemos orientarnos para llegar a cierto punto donde recibiremos una recompensa. Cuando no hay señales visuales, táctiles, olfativas, gustativas o auditivas, tenemos que recurrir al aprendizaje y a la memoria. La “integración de caminos” (en inglés, patch integration) es una forma por la cual los animales pueden orientarse cuando no existe otra información que el camino ya realizado. De alguna manera, las hormigas pueden memorizar la dirección y la distancia de cada tramo recorrido, para luego integrarlo en una única ruta y retornar a su nido. La detección de la dirección cardinal parece deberse a una especie de “imán” interno, que les permite orientarse en el espacio sin ninguna información más allá de su propio cuerpo. Esto sería algo parecido a lo que para nosotros significa “izquierda” o “derecha”; así, la detección de la distancia aparentemente se logra memorizando los “pasos” recorridos. De esta forma, integrando dirección y distancia, la especie de hormiga mediterránea Catalyphid cursor

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puede hacerse un “mapa interno” y regresar al punto de origen o volver a hacer exactamente el mismo camino sin necesidad de recurrir a señales externas. La similitud del nombre de la especie (“cursor”) con su capacidad no debe ser mera coincidencia.

¿Uno para todos o todos para uno? La orientación es muy importante para volver a casa, y por eso todos los animales sedentarios, que necesitan regresar siempre a un sitio fijo, han desarrollado muchas formas para evitar perderse. Las hormigas no son la excepción. Hemos discutido cómo la vista, el olfato, la audición, posiblemente el tacto, y la más abstracta integración de caminos pueden ayudar a las hormigas a orientarse en el espacio. Todos los sentidos aportan información diferente y, en consecuencia, las hormigas generalmente pueden utilizar más de un sentido a la vez, jerarquizando su uso de acuerdo con su forma de vida, el ambiente en que viven y la circunstancia en la cual se encuentran. Los organismos que integran la información de más de un sentido pueden estar más seguros de que están yendo por el camino correcto.

La orientación también puede ayudar a escapar: las hormigas que planean sin planificar Como dijimos antes en este libro, las hormigas viven en casi todas partes. Esto incluye las copas de los árboles de los bosques tropicales, a más de 45 m de altura. Allí entre las ramas tienen sus nidos, y por allí caminan buscando alimento,

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sin bajar al suelo. Es como vivir permanentemente en el piso 120, con todo lo que necesitamos. Sin embargo, la altura no sólo ofrece alimento y refugio, sino depredadores. Por ejemplo, también hay algunas lagartijas que viven en las copas de los mismos árboles, y les encanta comer hormigas que andan paseando por las ramas. ¿Qué posibilidades de escapar a un depredador tenemos cuando estamos en un angosto corredor con un precipicio a ambos lados? ¿Qué haríamos en este caso? Las hormigas del género Cephalotes, que viven en la copa de los árboles en la Amazonia encontraron una solución: se tiran al vacío y planean para volver al hogar. No planean en el sentido de que planifican regresar a su nido, sino que vuelan, pero sin alas. Y para ello deben orientarse en el espacio, pero esta vez se trata del espacio aéreo. Estas hormigas poseen una morfología aplanada, de cabeza y cuerpo chato, lo que aparentemente les permite ser una especie de avión planeador viviente. Al percibir peligro de algún tipo se tiran al vacío desde los 45 m de altura donde viven. ¡Imagínense lo trabajoso que sería caer suavemente al piso y tener que volver a subir los 45 m para llegar a casa! Pues ellas han encontrado la solución: se tiran al vacío, planean usando su cuerpo como un timón, y regresan al tronco de su propio árbol a los pocos metros. Para comprobar experimentalmente esta cualidad e investigar cómo se guiaban en el aire, un investigador se subió a las copas de los árboles con sogas, tomó hormigas suavemente con una pinza, y las tiró al vacío. Para su sorpresa, a los pocos metros, con un elegante planeo, las hormigas volvían al tronco del mismo árbol desde donde eran arrojadas. No sólo planeaban, sino que identificaban su árbol, y dirigían sus movimientos en el aire para aterrizar en su propio tronco. Luego, tranquilas, subían unos pocos metros hasta llegar a su hormiguero. Para averiguar cómo lograban esto nuestras planeadoras hormigas, el

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investigador realizó varios experimentos tapándoles los ojos y modificando el color de la corteza de los árboles. Con los ojos tapados o con cambio del color de la corteza, las hormigas se desubicaban y aterrizaban en cualquier parte. O sea, la visión era, aparentemente, la forma por la cual podían ubicarse para decidir adónde aterrizar, o mejor dicho, “arborizar”. Entonces, la capacidad de planear hace que lanzarse al vacío sea, para estas hormigas, una estrategia bastante ventajosa para huir de un depredador que ataca en las alturas. Y, además, poder planear de regreso a casa también parece una buena opción para minimizar las consecuencias de caídas accidentales por viento. En conclusión, las hormigas no sólo caminan (todas) o vuelan (las reinas vírgenes y los machos), sino que algunas también pueden planear al viento pero no a la deriva, sino teniendo el control de su vuelo. Valga el juego de palabras, quizá la primera hormiga de este grupo que cayó al vacío no lo tenía planeado, pero planeó…

Capítulo 3

Los patriarcas de la agricultura: las hormigas cortadoras de hojas

Pese a que cultivan hongos para su alimentación desde mucho antes de que los humanos descubrieran las ventajas de la agricultura, las hormigas cortadoras de hojas son paradójicamente más conocidas por ser plagas de cultivos que por ser las autoras intelectuales de la idea. ¿Envidia? ¿Desconocimiento? En este capítulo vamos a intentar equilibrar esa aparente “mala fama” de las hormigas cortadoras. Para eso, no sólo vamos a comentar cómo su capacidad de cortar hojas afecta los sistemas modificados por el hombre, sino que enfatizaremos su función en los procesos ecológicos de los ambientes naturales. Presentemos, primero, a los protagonistas.

Historia natural de las hormigas cortadoras de hojas: ¿Quiénes son, de dónde vienen y dónde están? ¿Cuántas veces he seguido con curiosidad e intriga, a la disciplinada hormiga para saber su destino? (Y meditar sobre el mío).

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Cuando observamos a una columna de hormigas cargando hojas o flores hay varias preguntas que uno se formula. ¿Adónde van? ¿De dónde vienen? La primera tiene un motivo interesado: queremos confirmar que están devorando nuestra planta preferida. La segunda, un motivo criminal: queremos ubicar su nido para destruirlo. La tercera pregunta —¿quiénes son?—, quedó sin formular porque creemos conocer la respuesta: son los verdugos de nuestro jardín, huerta o plantación que con esmero hemos cuidado. Sin embargo, sólo conocemos una parte minúscula de la historia natural de este tipo de hormigas. Posiblemente, como en las películas, las estamos acusando de un delito que no han cometido. O en todo caso, las acusamos sin saber que nosotros somos los instigadores de su desenfrenada actividad defoliadora en nuestras huertas y jardines. ¿Quiénes son, realmente, estas hormigas? Si quieren conocerlas sígannos en fila como las hormigas, que no los vamos a defraudar, como los humanos. Las hormigas cortadoras de hojas se encuentran agrupadas taxonómicamente en los géneros (un conjunto de especies emparentadas) Atta y Acromyrmex. Actualmente se conocen 39 especies (24 pertenecientes al género Acromyrmex y 15 al género Atta). Las hormigas cortadoras de hojas no se alimentan de las hojas que cortan. Aunque las hormigas que observamos cosechando material vegetal aprovechan para tomar savia de las hojas al cortarlas, la fuente de proteínas de la colonia (esencial para alimentar a las larvas) proviene de los hongos que, con los fragmentos de las plantas, cultivan dentro del hormiguero. Las hormigas cortadoras de hojas son exclusivas de América (no existen en Africa, Asia, Europa, ni Oceanía), por lo cual la larga fila de hormigas cargando hojas en la conocida película “El Rey León” es un desliz de los productores de Dis-

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ney. Pese a que esta clase de hormiga se encuentra ampliamente distribuida en casi todo el territorio americano (desde la Patagonia hasta el Sur de Norteamérica) ocupando una gran variedad de ambientes (selvas, pastizales, bosques, estepas) hay dos países del continente americano que no poseen cortadoras: Canadá (posiblemente por su clima poco “amigable”), y Chile. Aceitemos las neuronas: ¿qué nos sugiere esta particular distribución geográfica sobre el “origen” de las hormigas cortadoras? Por un lado, el hecho de que se encuentren sólo en América sugiere que su origen fue posterior a la separación de los continentes (hace 200 millones de años Africa estaba pegada a América). Por otra parte, el hecho de que los hermanos transandinos no disfruten de estas hormigas nos sugiere que la aparición de las “cortadoras” fue posterior al levantamiento de la cordillera de los Andes. Chile quedó entonces como una “isla” difícil de colonizar para estos insectos: grandes alturas por un costado y mar por el otro, excesivo frío por abajo y áridos desiertos sin plantas para cortar por arriba. Esto también nos indica que la aparición de las hormigas cortadoras de hojas es relativamente reciente (aproximadamente hace 4 millones de años), muy posterior al “desembarco” en el planeta de las primeras hormigas (no cortadoras), unos 100 millones de años atrás. Tanto tiempo de evolución sobre sus antepasados hormigas han permitido que las cortadoras de hojas posean una de las estructuras sociales más complejas del grupo. No sólo “descubrieron” la utilidad de la agricultura para alimentarse, sino que se han asociado con unas bacterias que mantienen sus cultivos libres de otros hongos parásitos. Como si esto fuera poco, han desarrollado una increíble capacidad de división del trabajo, la cual se expresa en la existencia de diferentes “castas morfológicas”, o grupos de hormigas que son de formas muy diferentes entre sí (Fig. 2). Esta diferencia morfo-

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una verdadera “autopista” en el suelo libre de vegetación. Por allí miles de hormigas caminarán con facilidad. Una y otra vez irán hacia la planta atacada y regresarán cargadas con un fragmento de hoja varias veces más pesado que ellas. Estas autopistas (por cierto sin peaje) llamadas “senderos de alimentación”, pueden llegar a formar una intrincada y dinámica red, y son características de este grupo de hormigas.

Figura 2 Castas en hormigas cortadoras de hojas. La hormiga más grande es un soldado, la de tamaño intermedio una obrera recolectora, y la menor una “jardinera”, encargada del mantenimiento del cultivo de hongos del cual se alimentan. Las diferencias en tamaño son proporcionales a sus tamaños reales.

lógica dentro de una misma colonia representa una ventaja para la vida en sociedad, pues cada tamaño se dedica a la tarea que su forma le permite realizar más eficientemente. Por ejemplo, las grandes, cabezonas y con enormes mandíbulas (soldados) son muy buenas defensoras; las de tamaño mediano (obreras), excelentes cortadoras y recolectoras5, y las pequeñas (nodrizas) pueden alimentar a las larvas mejor que sus hermanas de mayor tamaño. Las cortadoras también han desarrollado un eficiente sistema para cosechar hojas. Las hormigas exploradoras buscan y ubican plantas apetecibles para la colonia. Luego, las hormigas obreras siguen esas pistas químicas construyendo 5

Por ejemplo, las hormigas que se ven en la película Bichos.

Sobre gustos sí hay algo escrito: ¿qué y cuánto cortan las hormigas cortadoras? La cantidad de material vegetal que este tipo de hormiga puede recolectar sorprende por su magnitud. Por ejemplo, en ambientes tropicales un solo hormiguero puede cortar 2.000 Kg. de hojas por año (¡en peso seco!). En bosques tropicales se calcula que un solo nido puede cortar el área equivalente a una cancha de fútbol por día. Reflexionando sobre la capacidad defoliadora de estos insectos, podemos pensar lo mismo que el naturalista Thomas Belt cuando visitó el trópico americano en 1874: ¿cómo es que la vegetación no ha desaparecido de la faz de la Tierra ante la voracidad de estas hormigas? La respuesta es simple: la vegetación se defiende, tolera o resiste los ataques de las hormigas. Durante largo tiempo las hormigas cortadoras han evolucionado junto con la vegetación de los ambientes donde habitan, actuando como agentes de selección natural sobre las diferentes defensas que posee la vegetación. Muchas plantas pueden tener defensas estructurales (látex, hojas duras, pelos, etc.) o sustancias químicas repelentes para las hormigas y/o tóxicas para los hongos que éstas cultivan. Ya sabemos por qué la vegetación no ha desaparecido de la tierra bajo las mandíbulas de estos hambrientos insectos, pero ¿qué tipo de plantas prefieren cosechar las hormigas?

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En ambientes naturales, las hormigas cortadoras recolectan hojas, flores y frutos de muchas especies vegetales con las cuales preparan su cultivo de hongos (un nido puede atacar alrededor del 90% de las especies que encuentra ). Sin embargo, casi un 80% de su dieta se compone de unas pocas especies, las cuales ataca selectivamente. Dicho de otra forma: come poco de muchas pero mucho de pocas. ¿Por qué? Por un lado, las hormigas no encuentran a todas las especies igualmente apetecibles (recordemos que muchas plantas poseen defensas químicas). Por el otro, deben ofrecerle al hongo que cultivan una gran variedad de plantas para que éste crezca adecuadamente. Como se puede apreciar, sus motivos no son muy diferentes a los nuestros: los seres humanos tampoco encontramos a todas las comidas igualmente apetitosas (tenemos preferencias), pero a la vez no podemos alimentarnos a puras papas fritas porque nos enfermaríamos.

Hormigas cortadoras y seres humanos: ¿quién es la plaga? En este sección vamos a intentar describir las dos caras de la moneda: por un lado, cómo las actividades de las hormigas pueden ser nocivas para los sistemas modificados por el hombre. Por otro lado, cómo estas mismas actividades son de vital importancia en los sistemas naturales.

Niveles de defoliación: cuándo, cómo, dónde Pese a que las hormigas cortadoras de hojas tienen la capacidad de eliminar árboles enteros por defoliaciones repe-

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tidas, éste es un fenómeno raro en ambientes naturales. Es común que las cortadoras abandonen un árbol atacado antes de que éste sea completamente defoliado, o que ataquen plantas lejanas al nido pese a existir otras similares más cerca. ¿Cuál puede ser la ventaja de este patrón de comportamiento? Las colonias de estas hormigas pueden vivir hasta 20 años y, anualmente, sólo un 10% de las colonias mueven sus nidos. Si todos los árboles apetecibles cercanos al hormiguero fueran consumidos hasta su muerte, el área necesaria para encontrar suficientes árboles para alimentar una colonia sería cada vez más amplia, ya que alrededor del hormiguero sólo sobrevivirían las especies de plantas poco apetecibles. Por lo tanto, la probabilidad de encontrar alimento sería cada vez menor y el esfuerzo para realizar dicha colecta cada vez mayor. Esta “defoliación descontrolada” sería a largo plazo una característica contraproducente para la colonia. Utilizando una metáfora económica, los árboles apetecibles representan para las hormigas dinero depositado a plazo fijo en el banco de la naturaleza. Para las cortadoras es, entonces, mucho más adaptativo usar “los intereses” (un poco de hojas por árbol) en vez de gastar todo el “capital” (consumir el árbol entero). No es que las hormigas “deciden” utilizar a las plantas en forma parcial, sino que existen mecanismos que determinan ese tipo de “uso”. Por ejemplo, se sabe que las cortadoras exploran para buscar nuevas plantas para atacar, principalmente, al final de sus senderos de alimentación. Al buscar más en un sitio que en otro, no todos los árboles dentro de su área de acción tienen la misma probabilidad de ser encontrados. Otra razón por la cual las hormigas no cortan todas las hojas de un árbol es porque no todas las hojas de una misma planta son igualmente apetecibles. La calidad de los recursos dentro de una misma planta puede variar tanto en el espacio (estar en

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diferentes ramas) como en el tiempo (aparecer sólo en alguna época del año). Las hormigas cortadoras poseen una alta capacidad de distinguir y seguir estas variaciones en calidad para decidir qué hojas cortar, consumiendo sólo los “parches” más apetecibles. Como consecuencia, en ambientes naturales los niveles de defoliación están repartidos en el tiempo y el espacio. En este momento de la lectura es cuando el dueño de una plantación se debe estar agarrando la cabeza intentando entender cómo es que, si lo que decimos es cierto, las hormigas cortadoras no le dejan una mísera planta con hojas. La respuesta es simple: el ambiente naturalmente diverso en especies vegetales ha sido reemplazado por monocultivos o especies exóticas, y en consecuencia las hormigas “responden” con un ataque masivo al único tipo de recurso que encuentran. Su ambiente ha sido modificado, repercutiendo directamente sobre su comportamiento. La agricultura moderna ha creado el problema. Por un lado, las plantas exóticas utilizadas para cultivo, incluyendo árboles o pastos para ganado, son más sensibles al ataque de las hormigas. Por otra parte, el reemplazo de los bosques nativos de muchas especies por plantaciones de una sola especie ha “obligado” a las hormigas a concentrar el ataque que hacían en diversos tipos de plantas en una sola, con las obvias consecuencias. ¿El resultado? Que las hormigas cortadoras transformen un frondoso naranjo en un palito seco y sin hojas. Nadie les avisó a estos pobres insectos que alguna vez los diversos bosques en donde vivieron millones de años iban a convertirse, en unos pocos siglos, en un paisaje uniforme; una especie de menú fijo sin variaciones como es para ellas una plantación de cítricos.

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Cambios en la densidad de nidos: éramos pocos y aparecimos nosotros En ambientes naturales, la densidad de las diferentes especies de hormigas cortadoras se mantiene en un nivel acorde con la capacidad del ambiente donde habitan. Los ambientes naturales son heterogéneos, y los hormigueros que se encuentran en los mejores sitios crecen y dejan más descendencia que los hormigueros ubicados en ambientes de menor calidad. Pero cuando el ambiente es modificado por el hombre para su aprovechamiento en forma intensiva, este equilibrio natural se interrumpe. El paisaje deja de ser un mosaico de ambientes con diferentes “niveles de calidad” para convertirse en un paisaje homogéneo, generalmente propicio para el establecimiento y reproducción de estos insectos. La deforestación realizada por el hombre para instalar pasturas o plantaciones favorece la dominancia de las especies consideradas potencialmente plagas. Como muestra vale un botón (o una especie): Acromyrmex landolti, una de las pocas especies caracterizadas como plaga potencial, puede llegar a densidades de 6000 nidos/hectárea en pasturas, cuando en sistemas naturales posee entre 20-500 nidos /ha. O sea, puede aumentar hasta 100 veces su densidad en “respuesta” a las modificaciones que el hombre realiza sobre el ambiente.

Efectos de los hormigueros sobre el suelo: las hormigas calan hondo Las colonias de cortadoras pueden albergar una cantidad increíble de hormigas. Por ejemplo, se estima que en los nidos de las especies del género Atta pueden vivir entre 1 y 7

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millones de individuos. Obviamente, la “casa” necesaria para tantas hormigas tiene que ser enorme. En este sentido, un hormiguero es parecido a un témpano de hielo: la parte externa que vemos es solo una pequeña muestra de un enorme e intrincado diseño de túneles y cavidades subterráneas. Si pudiésemos ingresar por algunas de las muchas entradas para observar el interior de un hormiguero de Atta de tan sólo 3 años de edad (un nido casi “adolescente”), podríamos encontrar hasta 1000 cámaras subterráneas. En dichas cavidades las hormigas crían sus larvas, cultivan el hongo, se protegen de las inclemencias del tiempo, y pueden tener cámaras especiales para depositar su basura. Toda una organizada ciudad debajo la superficie de la tierra (Fig. 3).

Figura 3 Corte de un pequeño nido de hormigas cortadoras de hojas. Se observan cámaras y galerías subterráneas donde se crían a los juveniles y se procesa el material vegetal. También se ven hormigas recolectoras ingresando al nido con fragmentos de hojas. El hongo que ellas cultivan se observa colgando desde el techo de la cámara mayor del nido.

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Pero empecemos de arriba hacia abajo. Un efecto que los hormigueros poseen sobre la superficie del suelo es disminuir la densidad de vegetación a su alrededor. Muchas veces las hormigas cortan las plantas que se encuentran cerca del nido, o las tapan con el suelo que sacan para construir sus galerias ocasionando un área de suelo “desnudo” de gran tamaño. Estas áreas afectadas por los nidos pueden abarcar hasta 30 m2 en las especies de Acromyrmex y hasta 100 m2 en los nidos de Atta. Estas superficies son similares a las de un departamento (amplio) de un ambiente, y a las de una casa (grande) de una familia, respectivamente. En sistemas modificados por el hombre, la simple presencia de los nidos puede producir pérdidas económicas solamente por ocupar o modificar áreas destinadas a cultivos o pasturas. Por ejemplo, en el estado de San Pablo, Brasil, se estima por este motivo una pérdida anual de 80.000 hectáreas. Adicionalmente, muchas veces el ganado se accidenta cuando un hormiguero se rompe a su paso. ¿Son entonces malos los hormigueros? Todo depende del contexto. En ambientes naturales los hormigueros cumplen un papel vital en la formación y modificación del suelo, mejorando sus propiedades, incorporando materia orgánica y acelerando el ciclado de nutrientes. Como consecuencia, cuando la colonia muere muchas veces los hormigueros funcionan como sitios de colonización para distintos tipos de plantas, incrementando la diversidad vegetal local y modificando el paisaje. Los cambios en la superficie del suelo ocasionados por los hormigueros pueden resultar pequeños cuando los comparamos con las modificaciones subterráneas. Un nido de Atta puede desplazar hasta 30 toneladas de suelo removiendo anualmente 1.1 toneladas por hectárea. Evidentemente, los grandes movimientos de tierra indican la existencia de un alto número de cámaras subterráneas, muchas de ellas con abundante

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material orgánico en descomposición (¡su basura!). Algunos investigadores han excavado hormigueros completos con resultados sorprendentes. En Brasil, un nido de Atta sexdens contenía 296 cavidades con basura orgánica a profundidades entre 1 y 6 metros. Algunas de estas cavidades tuvieron hasta 5 m de altura por 1,5 m de diámetro, con más de 500 kilos de materia orgánica, desechos vegetales y hasta “inquilinos” vivos (otras especies de insectos). ¿Es importante dónde las hormigas depositan su basura? Las cortadoras de hojas funcionan “concentrando” materia orgánica, ya que traen pedacitos de plantas de hasta 100 m de distancia para depositarlos en lugares específicos de su nido. Estos sitios pueden ubicarse en cavidades subterráneas o sobre la superficie, dependiendo de la especie de hormiga. Los desechos de materia orgánica provienen principalmente de los vegetales usados para el cultivo del hongo, aunque también de los cadáveres de hormigas y las excreciones de la colonia. Como consecuencia de la acumulación de materia orgánica, en estos sitios ocurre un intenso proceso de descomposición, transformando esos “basureros” en verdaderos depósitos de humus a los cuales pueden acceder las raíces de las plantas cercanas. O sea, la acumulación de esta materia orgánica o “basura” propicia un verdadero ciclo de la materia. De hecho, en los bosques tropicales se demostró que el ciclo de nutrientes en suelos cerca de hormigueros es hasta 38 veces más rápido que en sitios cercanos sin nidos de hormigas. Varios estudios han demostrado que los suelos cercanos a los hormigueros son más ricos en nutrientes que suelos lejanos a los nidos, tanto en las selvas y sabanas tropicales como en las estepas del N-O de la Patagonia. Este suelo más rico puede ser aprovechado por las plantas que se encuentran alrededor de los nidos, ya sea mientras la colonia esté activa o cuando el nido es abandonado y/o muere.

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Repercusiones a nivel de ecosistema, o de lo pequeño a lo grande ¿Cómo repercute en los sistemas naturales el enriquecimiento del suelo ocasionado por las hormigas cortadoras? En ambientes modificados por el hombre la superficie de los nidos puede ser colonizada por malezas o especies exóticas, funcionando como focos de dispersión de plantas no deseadas. Sin embargo, en ambientes naturales los grandes nidos funcionan generando heterogeneidad en el suelo y posibilitando que plantas diferentes al entorno se puedan instalar y reproducir, incrementando la biodiversidad. Por ejemplo, en las pasturas del Chaco y en las sabanas sudamericanas, las plantas leñosas se desarrollan mayoritariamente sobre nidos de Atta, estimulando la formación de verdaderas “islas” de arbustos y árboles en un “mar” de pastos. De esta forma, algo pequeño como un hormiguero que abarca sólo unos metros cuadrados puede modificar paisajes de cientos de kilómetros. Este enriquecimiento del suelo ocasionado por las hormigas cortadoras es especialmente importante en los ambientes con suelos pobres. Pese a que por un lado sacan hojas, por el otro favorecen el ciclado de nutrientes, el cual, indirectamente, favorece al crecimiento de la vegetación. Dicho de otra forma, las hormigas cortadoras ayudan a mantener un equilibrio energético en los sistemas naturales donde habitan.

¿Y por casa cómo andamos? Entre el racismo entomológico y el desconocimiento taxonómico El 27 de julio de 1909, la ley nacional 4863 estableció co-

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mo plagas a las hormigas cortadoras clasificándolas por su color (“coloradas y negras”) sin clarificar cuáles especies eran. Los tiempos han cambiado, y ahora sabemos que en nuestro país hay más hormigas cortadoras que las “negras” y las “coloradas”, y que el color nos dice muy poco sobre su capacidad de convertirse en plagas. Existen en nuestro suelo al menos 20 especies de hormigas cortadoras de hojas, aunque 6 de ellas aún poseen status taxonómico incierto. De las 14 especies restantes, sólo 4 son consideradas plagas importantes (Atta vollenweideri, Atta sexdens, Acromyrmex landolti y Acromyrmex lundi) y se encuentran distribuidas principalmente en el centro y norte del país. Sin embargo, existe poca información disponible sobre sus efectos en los sistemas modificados por el hombre, y menos aún sobre el papel que podrían cumplir en nuestros ecosistemas naturales. Inclusive, una misma especie puede cumplir funciones diferentes en distintos ambientes. Por ejemplo, en Misiones Acromyrmex lobicornis es considerada una plaga en plantaciones de pinos; en La Pampa su competencia con el ganado por pastos es muy baja; y en el N-O de la Patagonia su distribución está restringida a los bordes de rutas o márgenes de ríos. Otro ejemplo es Atta vollenweideri: puede ser plaga en ambientes modificados por el hombre y sus grandes nidos pueden ocasionar accidentes a animales domésticos, pero en el Chaco sus hormigueros enriquecen el suelo y favorecen la instalación de especies leñosas, incrementando la diversidad vegetal. O sea, no hay especies buenas o malas. Sin embargo, es parte del mito destacar los efectos “perjudiciales” de las hormigas cortadoras sobre los ambientes modificados por el hombre, aunque falten datos que definan exactamente la magnitud del perjuicio del cual estamos hablando. ¿Cuáles son exactamente las pérdidas por defoliación que pueden ocasionar sobre una plantación? ¿A cuántas “ca-

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bezas de ganado” equivalen dichas pérdidas en los sistemas pastoriles? Estas y otras preguntas merecen más información antes de tomar conclusiones apresuradas.

Conclusiones: vivir y dejar vivir Hemos descripto el papel de las hormigas cortadoras en hábitats naturales con la intención de compararlos con sus más conocidos efectos sobre los ambientes modificados por el hombre. En los sistemas naturales, estos insectos poseen un importante papel en la regulación de las poblaciones de plantas, el enriquecimiento del suelo, y el ciclado de nutrientes. Los cambios en el suelo producto de la construcción y mantenimiento de los nidos pueden incrementar la diversidad vegetal e influir sobre la dinámica del paisaje. Cuando el ser humano modifica los ecosistemas, algunas especies de hormigas cortadoras pueden dejar de ser un importante factor de regulación y convertirse en plagas. En términos generales, cuando el hombre tala o quema bosques para convertirlos en pasturas, plantaciones o cultivos, está simplificando drásticamente la diversidad de la comunidad natural. Este empobrecimiento del ambiente repercute de varias formas sobre las hormigas cortadoras: (1) elimina sus posibles enemigos naturales, (2) torna homogéneo el microclima modificando el equilibrio entre especies de hormigas (3) introduce vegetación exótica, con poca historia en común con las cortadoras, y por lo tanto peor defendida que la vegetación natural, y (4) disminuye drásticamente la diversidad de alimento para las hormigas, modificando la escala a la cual estos insectos perciben el ambiente. Como consecuencia, lo que antes era percibido como una mezcla heterogénea de mosaicos de vegetación y cosechado de manera “conservativa”,

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se transforma en un solo parche, homogéneo y apetecible para desbastar. Pese a esto, no todas las especies de cortadoras son consideradas plagas ni responden igual a las modificaciones realizadas por el hombre. Muchas especies poseen un alto valor para la conservación, actuando como indicadores de buena calidad ambiental.

Capítulo 4

Mutualismos en hormigas: yo te ayudo a vos y vos me ayudas a mí

Por refugio, comida y abrigo cuida la hormiga a la planta, y así no vaga a sus anchas pasando calor, hambre o frío. En el capítulo anterior tratamos de mostrar que la actividad de las hormigas cortadoras de hojas, presuntamente “malas” para los sistemas modificados por el ser humano, son importantes para el funcionamiento de los ecosistemas naturales. En este capítulo seguiremos tratando de reivindicar a estos insectos, con la aspiración de que los lectores –a paso de hormiga– puedan plantearse mirarlas con otros ojos. Aquí les presentamos a las hormigas que, en vez de comerse a las plantas, las ayudan.

Las mil y una manera de defenderse en la vida vegetal No sólo las conocidas espinas, las estructuras leñosas, la alta densidad de pelos o la dureza de las hojas son características que pueden funcionar como defensas contra los her-

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bívoros. La mayoría de las plantas producen sustancias químicas de defensa, que actúan disminuyendo la supervivencia o interrumpiendo la acción enzimática digestiva del herbívoro. Pero esto no es todo. En 1874, el naturalista Thomas Belt propuso que algunas hormigas, en vez de comerse a las plantas, las podían proteger de los herbívoros. Sin embargo, la comunidad científica no estaba preparada para aceptar semejante concepto en ese momento. Recién en 1966 se realizó un experimento que determinó la aceptación formal de esta idea. Daniel Janzen, un ecólogo tropical, excluyó experimentalmente a las presuntas hormigas protectoras (Pseudomyrmex) de las plantas donde vivían (Acacia). Tiempo después, éstas plantas presentaron mayor herbivoría y mortalidad que plantas con hormigas. Por lo tanto, la presencia de estos insectos de alguna forma beneficiaba a las plantas en donde vivían. ¿Por qué las hormigas harían semejantes favores a las plantas?

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manentes o temporales, consisten en expansiones de pecíolos, espinas, u hojas en forma de pequeñas bolsas o cámaras (Fig. 4). También los tallos huecos ofrecen sitios potenciales para vivir. Estas hormigas ingresan a estas estructuras haciendo pequeños orificios, y generalmente no abandonan a la planta ni siquiera para buscar alimento. Pero, si no abandonan la planta y no se la comen, ¿de qué se alimentan?

¿Un ejército de hormigas para defender a una planta? Para comprender porqué las hormigas harían semejantes “favores” a las plantas en vez de comérselas, primero hay que definir mutualismo. El mutualismo es un tipo de interacción entre especies distintas en la que ambas o todas las especies que interactúan se benefician. Yo te ayudo a vos, y vos me ayudas a mí. En el caso del mutualismo entre plantas y hormigas, ellas se ofrecen “servicios” mutuos de distinta índole, los cuales generalmente pueden agruparse en servicios de vivienda, alimento o defensa. En las zonas tropicales, y a veces en las zonas templadas, es fácil encontrar plantas que albergan hormigas en su interior. Las “casas” ofrecidas por las plantas, que pueden ser per-

Figura 4 Tallos y hojas de una planta (Melastomataceae) que hospeda hormigas. La base de las hojas se encuentra ensanchada y es utilizada por diferentes grupos de hormigas como vivienda. Se pueden observar los orificios de entrada, realizados por las hormigas.

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Muchas de las plantas que brindan vivienda también ofrecen alimento para las hormigas. Este alimento, rico en azúcares y aminoácidos, puede ofrecerse como néctar extrafloral (en glándulas fuera de las flores, por ejemplo en hojas o pecíolos) o como gránulos alimenticios en las hojas, tallos y pecíolos. Este último tipo de alimento es únicamente consumido por las hormigas que viven en estas plantas. A través de la “oferta” de casa y comida, la planta se asegura la presencia y el patrullaje constante de las hormigas sobre su superficie, lo cual es uno de los requisitos fundamentales para la defensa de la misma ya que así las hormigas pueden percibir a cualquier enemigo de la planta y defenderla en cualquier momento. En las últimas dos décadas se ha investigado frecuentemente el papel protector de las hormigas hacia las plantas. Estas hormigas defienden a su planta removiendo los huevos de los insectos herbívoros o eliminando a los enemigos de la planta. Este comportamiento defensivo puede expresarse en forma pasiva, como en el primer caso, o agresivamente, picando con sus aguijones o lanzando venenos, como en el segundo ejemplo. De la misma manera en que nosotros recordamos el tipo de hormiga que nos picó y donde colocamos nuestro pie por descuido, los mamíferos herbívoros de las sabanas (por ejemplo, jirafas) o de las selvas (por ejemplo, monos), se cuidan muy bien de no regresar al mismo tipo de planta en donde los han picado. Pero aquí no termina la historia (ni el libro). La acción defensiva de las hormigas no sólo se dirige hacia los animales herbívoros. Estas hormigas también defienden a “su” planta de la invasión de otras plantas (por ejemplo, lianas). Las enredaderas producen sombra sobre la planta por donde trepan, disminuyendo así su capacidad de fabricar alimento (fotosíntésis) y por ende el crecimiento de la planta trepada. Las hormigas remueven a las plantas competidoras cortándolas con sus mandíbulas, o secretando sustancias herbicidas específicas.

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¿Y por casa, cómo andamos?: hormigas “solidarias” en Argentina El género Cecropia (conocida en las farmacias del barrio como ambay por sus propiedades curativas de enfermedades respiratorias) es un claro ejemplo de planta que ofrece a las hormigas casa y comida a cambio de protección (Fig. 5). Estas plantas se asocian con las hormigas del género Azteca y su interacción ha sido estudiada en muchos países de América. Si algún lector planea ir al parque Nacional Iguazú en Misiones, el guardaparque le mostrará un árbol (Cecropia pachystachya) de 15 m de altura con ramas en forma de candelabro, de cuyo tronco —cuando lo golpeamos— aparecen cientos de hormigas (Azteca alfari) listas para abalanzarse sobre uno.

Figura 5 Tallo y hoja de la planta Cecropia sp. En la base de los pecíolos de las hojas, en contacto con el tallo, se observan estructuras llamadas “trichilias” que contienen gránulos alimenticios (corpúsculos de Muller) que las hormigas consumen. El agujero en el tallo (extremo inferior izquierdo) fue realizado por la reina al fundar la colonia, la cual vive en su interior dado que el tallo es hueco. En detalle, se observa en la cara inferior de la hoja, otros gránulos alimenticios (gránulos perlados) consumidos por las hormigas.

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El nivel de protección que estas hormigas brindan a su planta varía de acuerdo a la especie de hormiga y a la especie de Cecropia. Cuanto más amplia es la distribución geográfica (lugares donde se las encuentra) de ambas, menos eficiente es la hormiga para “defender”, y la planta debe invertir mas energía en fabricar defensas alternativas. Las especies de Cecropia y de hormiga mutualista que poseen la mayor distribución geográfica del continente se encuentran juntas en el N-E de Argentina. En esta selva subtropical, las plantas producen hojas más duras y con más defensas químicas que otras especies de Cecropia con distribución mas pequeña. Una posible explicación de este patrón es que las hormigas que las habitan no son tan buenas protectoras. La hormiga, haciendo honor a nuestra idiosincrasia, estaría aprovechando los beneficios que la planta le ofrece, evadiendo el “pago” por estos servicios. Otro ejemplo de relación mutualista ha sido estudiado en el Chaco seco. Allí, la hormiga Camponotus blandus protege al arbusto Capparis retusa. Los arbustos con muchas hormigas mutualistas son menos atacados por las hormigas cortadoras. Adicionalmente, estos arbustos poseen menos niveles de defensas químicas que otras especies leñosas menos visitadas por las hormigas “protectoras”, sugiriendo que para la planta existe una solución de compromiso entre invertir en defensas químicas o bióticas (hormigas).

Nada es para siempre y todo es relativo Las plantas del género Acacia y las hormigas del género Pseudomyrmex son un ejemplo de un mutualismo obligatorio (simbiosis), y monofílico (1 especie de planta con 1 especie de hormiga), el cual posiblemente haya surgido por una evolución conjunta de ambas especies (co-evolución).

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Sin embargo, la mayor parte de los estudios modernos sobre los mutualismos planta-hormiga muestran que son asociaciones no obligatorias (facultativas), entre pocas o muchas especies (oligofílicas o polifílicas) y que pueden establecerse en forma oportunista. Esto implica que la planta puede ser defendida por más de una especie de hormiga al mismo tiempo, o que la protección ofrecida por las hormigas varía dependiendo del grado de desarrollo de la planta o de los lugares o ambientes donde se encuentre. Se demostró que la hormiga ayuda más si el ambiente también lo hace. Si la planta vive en un ambiente rico en recursos (mucho sol o suelo fértil) podrá producir mucho néctar y de buena calidad, o secretar abundante cantidad de gránulos alimenticios. En consecuencia, la colonia de hormigas podrá crecer más. A su vez, las colonias de hormigas más grandes ofrecen una mayor protección a las plantas. Cuando hay más hormigas patrullando es más probable localizar y expulsar más rápidamente a los enemigos, disminuyendo la herbivoría y aumentando la supervivencia y reproducción de su planta. Pero si la planta vive en un ambiente “pobre” en recursos, las hormigas pueden dejar de asociarse con un huésped que no ofrece suficiente recompensa alimenticia. Muchos mutualismos son condicionales, y se transforman en una relación beneficiosa para una de las partes y neutra para la otra (comensalismo), o en una relación beneficiosa para una de las partes pero perjudicial para la otra (parasitismo). No es lo mismo una especie de hormiga que otra, un lugar que otro, un momento que otro o este libro sobre hormigas que otro. Por ejemplo, una razón que explica la “condicionalidad” de esta relación es la interferencia producida por unos insectos al alterar el beneficio que las hormigas le ofrecen a las plantas. Estos insectos se llaman homópteros, y son un grupo de bichos pequeños y generalmente sedentarios (pulgones,

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cochinillas o escamas) que se alimentan de savia vegetal insertando sus piezas bucales en los tubos por donde se conduce el alimento de la planta. Su sistema digestivo, bastante ineficiente, elimina por el ano gotas ricas en azúcares, proteínas, minerales y vitaminas las cuales son buscadas, localizadas e ingeridas ávidamente por las hormigas (Fig. 6).

Figura 6 Hormiga “ordeñando” a un homóptero. Se observa que la hormiga toma una gota de líquido azucarado producido por dicho insecto y que le sirve de alimento. Del otro lado del tallo, se observa una hormiga trasladando a un integrante del “rebaño”.

Pese a que muchas plantas presentan adaptaciones para atraer hormigas protectoras, si las hormigas no obtienen suficiente comida entonces empiezan a criar homópteros. Esto significa que las hormigas cuidan a los homópteros para “cosechar” las gotas ricas en sustancias nutritivas que éstos liberan. Los homópteros, al alimentarse de las plantas se comportan como herbívoros, y entonces el papel protector de las hormigas

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hacia la planta comienza a desdibujarse. Dicho de otra forma, las hormigas crían y protegen a insectos que se alimentan de las plantas que, teóricamente, deberían eliminar para proteger a la planta. Los homópteros son las bebidas vivas que en la pelicula Antz consume la hormiga Z en la barra del bar del hormiguero, mientras la hormiga lunática y borracha le cuenta sobre la existencia de otro mundo: Insectopia. Pero los homópteros no se dejan ordeñar a cambio de nada (o porque les guste). Las hormigas cuidan a estos homópteros de las inclemencias del tiempo y de los predadores. Por ejemplo, los homópteros son más propensos a infectarse por hongos si sus gotas nutritivas se acumulan en su cuerpo. Las hormigas, al estar ordeñándolos constantemente, evitan no sólo este tipo de infecciones sino que también disminuyen el riesgo de que sean atacados por otros insectos (parasitoides). Tratándolos como manadas de diminutas vacas, en ocasiones los “arrean” hacia refugios en el interior de las plantas o nidos donde viven las propias hormigas. A veces, la mutua dependencia es tal que las reinas, al fundar sus nuevas colonias, llevan consigo algunos “homópteros-vacas”. O los arrean durante sus peregrinajes, como las hormigas nómades Hypoclinea cuspidatus. En casos de dependencia extrema, los homópteros no eliminan las gotas de miel hasta ser estimulados por las antenas de las hormigas. El homóptero, con su “gota nutritiva”, ha interferido en la relación mutualista original de la hormiga con la planta al recibir los cuidados y atenciones que le correspondería al vegetal. Por lo tanto, se ha conformado una nueva relación mutualista, pero esta vez entre las hormiga y los homópteros. Pero la vida del homóptero no es tan fácil como parece. Cuando las hormigas necesitan proteínas (cercano a la época de los vuelos nupciales), cambian de la producción lechera (ordeñe) a la producción de carne, devorando algunos pul-

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gones. Dependiendo de cuántos homópteros consuman en relación a cuántos cuiden, las hormigas pueden representar o no un beneficio para la planta.

Los jardines colgantes no son exclusivos de Babilonia Los jardines colgantes son muy conocidos en las selvas del Neotrópico. Cuando uno sube a las copas de los árboles de la selva (o desde abajo usando binoculares), se puede observar unas estructuras esféricas o elipsoidales de aproximadamente 0.5 m de diámetro, construidas con tierra, hojarasca y materia orgánica, en donde aparecen colgando simpáticas plantitas. Estas estructuras son hormigueros colgantes, y están habitados por unas hormiguitas de color negro brillante y abdomen en forma de corazón (de un género llamado Crematogaster). Estos nidos, llamados “nidos de cartón” (Fig. 7), se convierten en jardines cuando las hormigas llevan frutos y semillas de plantas epífitas (plantas que viven apoyadas sobre otras) al hormiguero (Fig. 8). ¿Será que las hormigas decoran con pequeñas plantas su vivienda, demostrando un sentido de la estética? Quién sabe. Lo que sí sabemos es que estas plantas provienen de semillas o frutos que tienen la particularidad de estar recubiertos por una estructura rica en grasas (elaiosoma), que las hormigas comen con mucho gusto. Tal es la delicadeza con la cual las hormigas manipulan los frutos para comer esa estructura que el resto de la semilla queda intacta. La hormiga entierra estas semillas en las paredes de su nido colgante, de donde en poco tiempo germinan las plantas epífitas. Allí crecen felices, ya que aprovechan el sustrato del nido para establecerse y obtener nutrientes.

Figura 7 Nido de hormigas tipo “de cartón” construido utilizando hojarasca y tierra, el cual es cementado con la saliva de las hormigas.

Esta relación mutualista entre las plantas colgantes y las hormigas es tan estrecha que en algunos casos las plantitas no puede crecer afuera del nido de cartón. Por otra parte, las hormigas utilizan no sólo los frutos producidos por las plantas para su alimentación. Ellas también consumen el néctar extrafloral de las plantas germinadas y además lo utilizan para la construcción del nido. Como si esto fuera poco, usan las raíces como soporte estructural de sus “nidos de cartón”.

Otras relaciones con plantas epífitas En selvas de todo el mundo existen plantas epífitas. Algunas veces crecen en los hormigueros colgantes (como recién describimos), pero otras sólo se apoyan sobre árboles y

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atmósfera saturada de dióxido de carbono, sustancia fundamental para que la planta fabrique su propio alimento mediante la fotosíntesis. Se cree que este mutualismo, en el cual la planta provee la vivienda y las hormigas proveen alimento hacia la planta, ocurre con mayor frecuencia en selvas con suelos pobres, donde los nutrientes como el nitrógeno son una moneda escasa.

Conclusiones: nuevamente vivir y dejar vivir

Figura 8 Nido de hormigas tipo “jardín colgante”. El nido construido con tierra y restos vegetales se ubica entre ramas de árboles. Del mismo emergen pequeñas plantas producto del acarreo de semillas por parte de las hormigas que allí habitan.

toman los nutrientes de la lluvia (como hacen los claveles del aire). En algunos casos, algunas epífitas presentan otras adaptaciones para albergar hormigas. Tal es el caso de Dischidia major, una planta de Malasia que tiene hojas formando bolsas, las cuales son usadas como vivienda por las hormigas del género Philidris. El nitrógeno de los desechos orgánicos depositados por las hormigas dentro de estas bolsas es utilizado por las raíces de la misma planta, las cuales crecen hacia el interior de dichas estructuras. Pero esto no es todo. El “aliento” de las hormigas también es aprovechado por la planta. Las hormigas, al estar dentro de las bolsas, forman una

Si algún lector llegó a esta hoja despierto, ya debiera estar sorprendido por los beneficios que pueden ofrecer las hormigas a otros organismos, incluyendo al hombre. Y, también, de los beneficios que ellas pueden obtener de estas interacciones. Estos servicios no son ni más ni menos que el producto de la selección natural a lo largo de muchisimas generaciones de plantas, homópteros y hormigas relacionándose entre sí. Sin embargo, la mayoría de estas interacciones se encuentran en ambientes tropicales y subtropicales donde la destrucción de estos hábitats ocurre a tasas alarmantes y donde se estima que se extinguen 70 especies por día. ¿Cuántas de estas interacciones quedarán sin descubrir en la medida de que el hombre siga destruyendo el producto de millones de años de evolución biológica que existe sobre nuestro planeta?

Capítulo 5

Plagas y Hormigas: Cara y seca

Cara: Las hormigas como control biológico A principios de 1900, los entomólogos europeos reconocieron el papel beneficioso de ciertas hormigas en la supervivencia de los bosques cuando éstos eran atacados repentinamente por larvas de mariposas comedoras de hojas. De hecho, el alemán Karl Goswald quería diseminar hormigas por los bosques para usarlas como control biológico en vez de utilizar insecticidas. Para la misma época los chinos ya se habían dado cuenta de algo curioso. Mientras en ciertas áreas no se podía cultivar cereales debido a la presencia de un devastador gusano, en áreas cercanas, los cultivos de naranjos prosperaban muy bien. La clave era que los naranjos atraían a ciertas hormigas, las cuales se comían a los gusanos y permitían que prosperaran sus frutales. El control biológico, o sea la utilización de un enemigo natural para combatir a una plaga, es evidentemente una idea antigua y uno de los métodos actuales más prometedores frente a los efectos secundarios negativos de los insecticidas. Si bien el control biológico de insectos está siendo estudiado desde hace varias décadas, existen muy pocos estudios realizados con hormigas como controladores de plagas. Esto es realmente sorprendente, considerando que una colonia de hormigas

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como Formica polyctena, puede consumir hasta 100.000 larvas de mariposa por día. Las hormigas depredadoras, que hay muchas, pueden realmente tener un papel beneficioso en los agro-ecosistemas. Por ejemplo, en América Central la presencia de hormigas incrementa la supervivencia de plantaciones de banana atacadas por insectos come-tallos. La actividad depredadora de las hormigas es también responsable de una disminución de la herbivoría sufrida por plantas de membrillo en Brasil. Las hormigas del género Solenopsis, Pheidole y Ectatomma (las dos primeras muy comunes en la Argentina) han demostrado ser muy eficientes controladoras de las plagas del maíz tanto en México como en Nicaragua. En Trinidad, las hormigas protectoras enfrentan a sus voraces parientes del capítulo anterior, las hormigas cortadoras, logrando proteger a las plantaciones de cítricos. Varios de los atributos de las hormigas depredadoras indican que podrían ser utilizadas en beneficio de los agrosistemas o plantaciones mixtas: (1) responden a las variaciones espaciales y temporales de la fuente alimenticia. Esto significa que las hormigas pueden actuar de acuerdo a los aumentos de las plagas, comiendo más cuando hay más para comer; (2) se pueden mantener activas aún cuando ellas tienen poco para comer, lo cual puede ocurrir en determinadas épocas desfavorables del año o cuando se cosecha un cultivo; (3) pueden acumular alimento sin saturarse si hay demasiados insectos “plaga” para comer; (4) pueden ser manipuladas para entrar en contacto con las plagas y así lograr controlarlas. Esto último puede lograrse de diversas formas: a través de la introducción de sus nidos en el lugar donde está la plaga, por modificación del ambiente para favorecer su establecimiento, o por medio de la plantación de árboles con nectarios o la colocación de cebos azucarados para que ellas se

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acerquen al cultivo aun cuando sus nidos estén fuera del mismo. Además, las hormigas que anidan en el suelo –que son la mayoría de las hormigas depredadoras– pueden otorgar otros beneficios adicionales, algunos ya discutidos en el capítulo de las cortadoras de hojas. Estas hormigas también realizan excavaciones –túneles y cámaras– para construir y mantener sus nidos, mejorando la aireación del suelo, la infiltración del agua, y la concentración de nutrientes. Estas características (algo así como la “yapa” o “como si esto fuera poco…”) favorecerían el crecimiento de los cultivos. Sin embargo, se deben realizar los estudios pertinentes para cada sistema en particular y elegir muy bien la especie que se desee introducir o favorecer. Si no, se corre el riesgo de una inversión desafortunada, como sucedió en Colombia con la introducción de la hormiga Prenolepis fulva. Esta hormiga no sólo no controló la acción de las hormigas-plaga cortadoras de hojas, sino que comenzó a relacionarse de forma mutualista con homópteros, haciendo que éstos últimos se convirtieran en una nueva plaga de los cafetales. Ya en 1880 los alemanes apreciaban el papel beneficioso de las hormigas depredadoras para la salud de los bosques. Es por eso que en su momento emitieron una ley que castigaba con una multa de 100 marcos o un mes de prisión a aquellos que destruían los nidos de las hormigas o robaban sus larvas para dar de comer a las gallinas. Un siglo más tarde, en muchos países se da la situación inversa: se estimula la erradicación de hormigas que pueden resultar beneficiosas para los agro-ecosistemas. Tal vez, en el futuro los jardineros y productores asuman la estrategia de cultivar, junto a sus preciadas flores y cultivos, otras plantas que tengan relaciones mutualistas con hormigas. Ellas se encargarían de correr a su parentela de triste fama,

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iniciando una nueva era de paz entre el hombre y su diminuto enemigo actual.

Seca: las hormigas controladas biológicamente A su vez, no vamos a negar que las hormigas, en determinadas circunstancias, pueden convertirse en plaga. No somos tan fanáticos. Tradicionalmente, las hormigas han sido controladas por productos químicos, los cuales son poco eficientes. Primero, son poco específicos matando también a otros organismos además de hormigas. Segundo, son poco efectivos pues en general elimina a las obreras y no a la reina, la cual sigue fabricando nuevas obreras. Tercero, contaminan a otros organismos de la cadena alimenticia ya que no se degradan y se acumulan. Millones de dólares se han gastado para controlar químicamente a las hormigas, sin lograr solucionar el problema. Desde hace sólo un par de décadas se ha reconocido la utilidad de los enemigos naturales de las hormigas, y se ha comenzado a pensar en utilizarlos para su control. Entre los enemigos naturales de las hormigas, los más promisorios por su efectividad, especificidad y posibilidad de manipulación, son los parasitoides. Los parasitoides son insectos que viven parte de su vida a expensas de un huésped, al cual matan después de haberse desarrollado. Los más conocidos son las llamadas “avispitas”, las cuales han sido utilizadas con éxito en la regulación de diversas plagas de agro-ecosistemas (larvas de mariposas, escarabajos y homópteros). En la década del 90 aparecieron los primeros estudios orientados al control biológico de hormigas utilizando unas

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“mosquitas” parasitoides (Fig. 9). Su tamaño mínimo (