Clara Rosmarie/ Wolfgang Langhans / Urs Meyer Physiology and Behavior Laboratory Institute of Food, Nutrition and Health

Literatur: - Klinke und Silbernagl: Lehrbuch der Physiologie, 1996, Thieme Verlag. - Gekle M., Wischmeyer E., Gründer S. et al.: Taschenlehrbuch Physiologie, 2015, Thieme Verlag. - Guyten & Hall: «Textbook of Medical Physiology» (Chapter 52) - Silbernagl S and Despopoulos A: Taschenatlas der Physiologie, 2012, Thieme. - Bilder modifiziert von: Gekle M., Wischmeyer E., Gründer S. et al.: Taschenlehrbuch Physiologie, 2015, Thieme Verlag.

Licht

Magnetische Felder Chemische Reize

Elektrische Felder

Schall Kraftsinn

Gleichgewicht

Temperatur

Thermorezeption

Druck / Bewegung

Nozizeption

Magnetische Felder

Jede Sinnesmodalität ist für die Detektion bestimmter Reize spezialisiert.

Damit die Sinnesreize aus der Umwelt im ZNS verarbeitet werden können, müssen sie in neurale (elektrische) Signale umgewandelt werden.

Wolfgang Langhans

5/31/2016

2

Sinnesreize aus der Umwelt

Neurale Signale

ZNS

Transduktion Amplifikation Adaptation Transmission … Umwandlung und Verarbeitung von Sinnesreizen bestimmen unsere bewusste Wahrnehmung der Umwelt.

Wolfgang Langhans

5/31/2016

3

Geschmack

06. und 13.04

02.03 und 24.02

Geruch

Sehen

Tastsinn (Mechanorezeption)

Gleichgewicht

Hören

Thermorezeption

Kraftsinn

02.03 und 24.02

01.06

Nozizeption

4

Schallwellen

Ohr

5



Physikalische Basis des Hörens ◦ Schallwellen (Schallfrequenz / -intensität)



Aufbau des auditorischen Systems ◦ Aussenohr ◦ Mittelohr ◦ Innenohr  Anatomie der Cochlea  Physiologie der Cochlea  Basilarmembran  Corti-Organ: Mechanorelektrische Transduktion  Neuronale Codierung in den afferenten Fasern

 Frequenz  Intensität  Zentrale auditorische Verarbeitung

Physikalische Basis des Hörens: Schallwellen Schallwellen sind hörbare Luftdruck-Schwankungen. Im Frequenzbereich des menschlichen Hörens

Schallwellen entstehen, wenn Luftmoleküle in Bewegung versetzt werden: Wenn sich ein Objekt (z.B. Membran eines Lautsprechers) auf ein Luftvolumen zu bewegt, drückt es die Luft zusammen und verdichtet die Luftmoleküle. Schallwellen bewegen sich mit Schallgeschwindigkeit (343 m/s; = 1235 km/h).

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Physikalische Basis des Hörens: Schallfrequenz / -intensität Die meisten Schallquellen rufen regelmässige Luftdruck-Veränderungen hervor und können durch ihre Schallfrequenz und Schallintensität unterschieden werden.

Schallfrequenz (Hertz, Hz): - entspricht der Anzahl der verdichteten Luftvolumina, die das Ohr pro Sekunde erreichen. - ist ein Mass für die Tonhöhe: Hochfrequente Wellen nimmt man als hohe Töne war. Das menschliche Ohr kann Druckwellen mit einer Frequenz von 16 - 20.000 Hz verarbeiten.

Beispiel:

https://www.youtube.com/watch?v=H-iCZElJ8m0

8

Physikalische Basis des Hörens: Schallfrequenz / -intensität

https://www.youtube.com/watch?v=CbdR5l_WFk8

https://www.youtube.com/watch?v=H-iCZElJ8m0

Physikalische Basis des Hörens: Schallfrequenz / -intensität Die meisten Schallquellen rufen regelmässige Luftdruck-Veränderungen hervor und können durch ihre Schallfrequenz und Schallintensität unterschieden werden.

Schallfrequenz (Hertz, Hz):

= eine reine (einzige), sinusförmige Schwingung einer Schallquelle.

= eine Zusammensetzung von unterschiedliche Frequenzanteile ( die meisten akustischen Ereignisse des täglichen Lebens) 10

Physikalische Basis des Hörens: Schallfrequenz / -intensität Die meisten Schallquellen rufen regelmässige Luftdruck-Veränderungen hervor und können durch ihre Schallfrequenz und Schallintensität unterschieden werden.

Schallintensität (Dezibel, dB): Schalldruckpegel (engl. Sound Pressure Level: SPL)

- entspricht der Druckdifferenz zwischen verdichteten und verdünnten Luftvolumina. - ist ein Mass für die Lautstärke: Laute Töne sind ausgezeichnet durch hohe Luftdruckveränderungen (= hohe Schallintensität).

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Physikalische Basis des Hörens: Schallfrequenz / -intensität 120-130 dB

Der Dezibel-Massstab präsentiert sich nicht linear, sondern logarithmisch: Jede Erhöhung der Dezibelzahl um 10 dB wird von unserem Ohr als Verdoppelung des Geräuschpegels empfunden. 12

Intensität (Lautstärke) Infraschall (20.000 Hz) = sehr hohe von Menschen nicht mehr wahrnehmbare Schallfrequenzen.

 Wichtig für Waale und Elefanten ..

 Wichtig für Fledermäuse, Delphine..

• Physikalische Basis des Hörens – Schallwellen (Schallfrequenz / -intensität)

• Aufbau des auditorischen Systems – Aussenohr – Mittelohr – Innenohr • Anatomie der Cochlea • Physiologie der Cochlea – Basilarmembran – Corti-Organ: Mechanorelektrische Transduktion • Neuronale Codierung in den afferenten Fasern

– Frequenz – Intensität • Zentrale auditorische Verarbeitung

Aufbau des auditorischen Systems: Überblick Aussenohr

Mittelohr

Innenohr

15

Aufbau des auditorischen Systems: Überblick Aussenohr

Mittelohr

Innenohr

16

Aufbau des auditorischen Systems: Aussenohr Das Aussenohr führt Schallwellen zur Paukenhöhle im Mittelohr. Ohrmuschel (Pinna): - hautüberzogenes Knorpelgewebe, das eine Art Trichter bildet. - ermöglicht Sammeln von Schall aus weitem Bereich. - beim Menschen: Position der Ohrmuschel relativ fix; empfänglicher für Schall von vorne. - bei vielen Säugetieren: Position der Ohrmuschel kann bewusst gesteuert und zur Schallquelle ausgerichtet werden.

Gehörgang: - Eingang zu den innen gelegen Teilen des Ohrs. - Endet am Trommelfell. - Ermöglicht Schutz vor (mechanischer) Verletzung der sensiblen Teile des Mittelohrs. 17

Aufbau des auditorischen Systems: Überblick Aussenohr

Mittelohr

Innenohr

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Aufbau des auditorischen Systems: Mittelohr Im Mittelohr werden Luftdruckschwankungen in Auslenkung der Gehörknöchelchen umgewandelt Gehörknöchelchen

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Trommelfell: - locker gespannte Membran (ca. 0.5 cm² gross), die durch auftreffende Schallwellen in Schwingung versetzt wird. - ist mit Hammer verbunden. Aumüller G, Aust G, Engele J et al.: Anatomie, 2014, Thieme Verlag.

Gehörknöchelchen Hammer: Setzt auf dem Trommelfell auf.

Amboss: Verbindung zwischen Hammer und Steigbügel.

Steigbügel: Setzt am ovalen Fenster zum Innenohr an und überträgt so die Schallwellen dorthin.

- wirken zusammen als Hebelmechanismus, welcher die auf das Trommelfell auftreffenden Schallwellen verstärkt und das Signal zum Innenohr weiterleitet.

Eustachische Röhre: - ca. 3.5 cm lange Verbindung von Mittelohr zum Rachenraum. (Ohrtrompete) - kann durch Schluckbewegungen geöffnet werden. - ermöglicht Druckausgleich zwischen Druck im Mittelohr (Paukenhöhle) und Aussendruck. 22

Aufbau des auditorischen Systems: Mittelohr Nach Stimulation des Trommelfells wird der Schalldruck durch Hammer und Amboss ca. 2-3 mal und durch Steigbügel an der ovalen Membran ca. 20 mal verstärkt.

Hammer

Amboss

Steigbügel

ovale Fenster

23

Aufbau des auditorischen Systems: Überblick Aussenohr

Mittelohr

Innenohr

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Aufbau des auditorischen Systems: Innenohr Das Innenohr enthält zwei Hauptbestandteile bzw. Hauptfunktionen:

Bogengänge und Maculaorgane (und Vestibularnerven):

Cochlea = Schnecke (und Hörnerv):

Gleichgewichtssinn

Der eigentliche Hörapparat

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Aufbau des auditorischen Systems: Innenohr

Bogengänge und Maculaorgane (und Vestibularnerven):

Ovales Fenster Steigbügel

Gleichgewichtssinn Scala vestibuli

Cochlea = Schnecke (und Hörnerv):

Rundes Fenster

Der eigentliche Hörapparat Scala tympani

26 Aumüller G, Aust G, Engele J et al.: Anatomie, 2014, Thieme Verlag.

• Physikalische Basis des Hörens – Schallwellen (Schallfrequenz / -intensität)

• Aufbau des auditorischen Systems – Aussenohr – Mittelohr – Innenohr • Anatomie der Cochlea • Physiologie der Cochlea – Basilarmembran – Corti-Organ: Mechanorelektrische Transduktion • Neuronale Codierung in den afferenten Fasern

– Frequenz – Intensität • Zentrale auditorische Verarbeitung

Aufbau des auditorischen Systems: Innenohr Nach Stimulation des Trommelfells wird der Schalldruck durch Hammer und Amboss ca. 2-3 mal und durch Steigbügel an der ovalen Membran ca. 20 mal verstärkt.

Diese Verstärkung ist notwendig, weil das signalübertragende Element im Innenohr (Cochlea) nicht mit Luft sondern mit Wasser gefüllt ist.

Die Cochleaflüssigkeit übt einen Druck auf das ovale Fenster; dieser „Gegendruck“ muss überwunden werden, damit die Cochleaflüssigkeit durch Schallwellen (bzw. durch die Gehörknöchelchen) in Schwingung versetzt werden kann.

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Anatomie der Cochlea

Abgerollt  Länge von ca. 35 mm

Basilarmembran Helicotrema = Öffnung an der Spitze der Basilarmembran, die die Vorhoftreppe mit Paukentreppe verbindet

Anatomie der Cochlea

Physiologie der Cochlea Scala vestibuli (=Vorhoftreppe): Oberer Raum der Gehörschnecke mit Perilymphe ( Extrazellulärflüssigkeit) gefüllt; über den Vorhof grenzt sie an das ovale Fenster zum Mittelohr, durch das die eigentliche Schallübertragung stattfindet.

Reissner-Membran

Tektorial-Membran Perilymphe

Corti-Organ: Sitzt auf der Basilarmembran und enthält die Sinneszellen des Hörorgans, die Haarsinneszellen; wird von der Tektorialmembran überdeckt und geschützt.

Sehrnerv

Endolymphe

Perilymphe

Basilarmembran

Scala media (=Schneckengang) : Durch zwei Membranen (Reissner-Membran und Basilarmembran) gegen die Treppen abgegrenzter, innerer Teil der Gehörschnecke; ist mit Endolymphe gefüllt (reich an K+ und arm an Na+). In der Basilarmembran endet der Sehnerv und findet die eigentliche Schallumwandlung in Nervenimpulse statt .

Scala tympani (=Paukentreppe): Unterer Raum der Gehörschnecke; ist mit Perilymphe ( Extrazellulärflüssigkeit) gefüllt und grenzt über die Paukenhöhle an das runde Fenster zum Mittelohr.

Physiologie der Cochlea  Schallwellen induzierten Druck auf dem Steigbügel

Ovales Fenster Steigbügel

 Einbeulung der Membran des ovalen Fensters

  

Scala vestibuli Helicotrema



 Reissner-Membran elastisch  Schwingung

Rundes Fenster Scala tympani

 Reissner-Membran





 Die Schwingung der Membran überträgt sich in Form von Druckwellen auf die Perilymphe der Scala vestibuli (Vorhoftreppe)

  Basilarmembran

 Endolymphe in Bewegung gesetzt  Basilarmembran in Schwingung gebracht (gleiche Frequenz wie der Steigbügel)  Druck übertragen auf der Scala tympani (Paukentreppe)  Komplementäre Ausbeulung der Membran am runden Fenster

Physiologie der Cochlea: Basilarmembran

Die Schallfrequenz bzw. Wanderwelle induziert an einem bestimmten Punkt der Basilarmembran eine Resonanz (= verstärktes Mitschwingen eines schwingungsfähigen Systems). 33

Physiologie der Cochlea: Basilarmembran Die Schallfrequenz bestimmt, wie weit die Welle auf der Basilarmembran wandert: Tiefe Frequenzen wandern weiter auf der Basilarmembran als hohe Frequenzen. Die Unterschiede der Wanderwellen, die von unterschiedlichen Schallfrequenzen hervorgerufen werden, sind für die neuronale Codierung der Tonhöhe verantwortlich.

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Physiologie der Cochlea: Basilarmembran

Fenster Helikotrema

Man kann sich die Basilarmembran wie eine über einen weiten Frequenzbereich gestimmte Harfe vorstellen: - Die „Saiten für hohe Töne“ („kurz“, hart; bis 16 kHz) liegen in der Basis der Cochlea (Fenster). - Die „Basssaiten“ („lang“, weich; bis 20 Hz) liegen nahe der Cochleaspitze, dem Helikotrema. Die unterschiedlichen physikalischen Eigenschaften werden dadurch erreicht, dass das Proteingewebe der Basilarmembran im unteren Teil (Fenster) steifer und weniger flexibel ist als im oberen Teil (Helikotrema). 35

Physiologie der Cochlea: Basilarmembran – Tonotopie

Jeder Ort der Basilarmembran hat seine charakteristische Frequenz bei der er mit der höchsten Amplitude schwingt.

Tonotopie = jedem Ton entspricht ein Ort auf der Basilarmembran.

Physiologie der Cochlea: Basilarmembran – Tonotopie

Physiologie der Cochlea  Schallwellen induzierten Druck auf dem Steigbügel

Ovales Fenster Steigbügel

 Einbeulung der Membran des ovalen Fensters

  

Scala vestibuli Helicotrema



 Reissner-Membran elastisch  Schwingung

Rundes Fenster Scala tympani

 Reissner-Membran





 Die Schwingung der Membran überträgt sich in Form von Druckwellen auf die Perilymphe der Scala vestibuli (Vorhoftreppe)

  Basilarmembran

 Endolymphe in Bewegung gesetzt  Basilarmembran in Schwingung gebracht (gleiche Frequenz wie der Steigbügel)  Druck übertragen auf der Scala tympani (Paukentreppe)  Komplementäre Ausbeulung der Membran am runden Fenster

Physiologie der Cochlea: Corti-Organ Corti-Organ: Sitzt auf der Basilarmembran und enthält die Sinneszellen des Hörorgans, die Haarsinneszellen; wir von Reissner-Membran der Tektorialmembran überdeckt und geschützt.

Sekundäre Sinneszellen

Äussere Haarsinneszelle (ÄHZ)

Innere Haarsinneszelle IHZ Stereozillien

Basilarmembran

! Haarzellen regenerieren nicht  sterben sie ab  irreversiblen Hörverlust. (!! hohe Schallintensität, Chemikalien.. ) Verlust der: ÄHZ  Schwerhörigkeit; IHZ: Taubheit

Im Corti-Organ werden die eintreffenden Schallwellen in Nervenimpulse umgesetzt.

Physiologie der Cochlea: Stereocilien

40

Physiologie der Cochlea: Corti-Organ

- Das Corti-Organ befindet sich auf der Basilarmembran und kann so auf Auslenkungen der Basilarmembran reagieren. - Das Corti-Organ besitzt Haarzellen mit Stereocilien: Die Umwandlung eines Schallsignals in eine neuronales Signal erfolgt durch das Biegen der Stereocilien. - Die Haarzellen werden von der Tektorialmembran überdacht: Die mitschwingende Tektorialmembran ist mit den (äusseren) Haarzellen verwachsen und erlaubt so das Abbiegen der Stereocilien nach Auslenkung der Basilarmembran.

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Physiologie der Cochlea: Abbiegen der Stereocilien

A In Ruhe sitzen die Haarzellen zwischen der Lamina reticularis und der Basilarmembran. Die Spitzen der Stereocilien der äusseren Haarsinneszellen sind an der Tektorialmembran angeheftet.

B Wenn Schallwellen dazu führen, dass die Basilarmembran nach oben ausgelenkt wird, bewegt sich die Lamina reticularis nach oben und die Stereocilien werden als Einheit (Bündel) abgebogen. Äusseren Haarsinneszellen werden durch Tektorialmembran und die inneren durch die Flüssigkeitsströmung ausgelenkt .

Depolarisation der Haarzellen.

42

Physiologie der Cochlea: Mechanoelektrische Transduktion Jeder K+-Kanal auf einer Stereocilie ist durch ein elastisches Filament (tip-link) mit einer benachbarten Stereocilie verbunden.

Die K+-Kanäle öffnen sich, wenn die Stereocilien abgebogen werden: Die Öffnung der K+Kanäle ist also mechanisch gesteuert. Bei Eintritt von K+ depolarisiert die Zelle (Membranpotential ist kurzeitig positiv).

NEURONALES SIGNAL

Öffnung von spannungsgesteurten Ca2+ Kanälen.

Einstrom von Ca2+ veranlasst Ausschüttung von Neurotransmitter, welche die Rezeptoren der postsynaptischen Hörnerv-Faser stimulieren 43

• Physikalische Basis des Hörens – Schallwellen (Schallfrequenz / -intensität)

• Aufbau des auditorischen Systems – Aussenohr – Mittelohr – Innenohr • Anatomie der Cochlea • Physiologie der Cochlea – Basilarmembran – Corti-Organ: Mechanorelektrische Transduktion • Neuronale Codierung in den afferenten Fasern

– Frequenz – Intensität • Zentrale auditorische Verarbeitung

Neuronale Codierung in den afferenten Fasern - Frequenz

Frequenz

1. Tonotopie 2. Periodizitätsanalyse  bis 1000 Hz  über 5000 Hz schlechte Frequenzerkennung ! Frequenz der Schallwellen  Frequenz mit der die Haarzellen erregt/depolarisiert werden  Transmitterfreisetzung  Aktionspotential in primäre Afferenz !

Afferent: Peripherie  Gehirn

45

Neuronale Codierung in den afferenten Fasern - Frequenz Jeder Abschnitt der Basilarmembran ist für einen bestimmten Frequenzbereich maximal empfindlich, sodass Haarzellen auf einem bestimmten Membranabschnitt für die Umwandlung ein eines bestimmten Frequenzbereichs «verantwortlich» sind.

Jede Haarzelle entlang der Basilarmembran wird gewöhnlich von einer Nervenfaser (Spiralganglion) innerviert. So entstehen «Tonotrope Karten» auf der Basilarmembran, im Hirnstamm und im auditorischen Cortex.

Hirnstamm

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Neuronale Codierung in den afferenten Fasern - Intensität

Frequenz

1. Tonotopie 2. Periodizitätsanalyse  bis 1000 Hz  über 5000 Hz schlechte Frequenzerkennung ! Frequenz der Schallwellen  Frequenz mit der die Haarzellen erregt/depolarisiert werden  Transmitterfreisetzung  Aktionspotential in primäre Afferenz !

Afferent: Peripherie  Gehirn

Intensität

1. Rekrutierung weiterer Afferenzen  Jede Interne Haarsinneszelle ist mit > 10 verschiedene Afferenzen gekennzeichnet: Unterschiedliche Erregungsschwellen

2. Aktionspotentialfrequenz 47

Neuronale Codierung in den afferenten Fasern - Intensität Die Schallintensität (Lautstärke) wird durch die Entladungsrate (Aktionspotential-Frequenz) und der Zahl der aktivierten Neuronen codiert. Wenn ein akustischer Reiz stärker wird, schwingt die Basilarmembran mit einer grösseren Amplitude.

Membranpotential der aktivierten Haarzellen wird stärker depolarisiert, sodass die Aktionspotential-Frequenz steigt.

Eine stärkere Auslenkung der Membran führt dazu, dass mehr Haarzellen aktiviert werden.

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• Physikalische Basis des Hörens – Schallwellen (Schallfrequenz / -intensität)

• Aufbau des auditorischen Systems – Aussenohr – Mittelohr – Innenohr • Anatomie der Cochlea • Physiologie der Cochlea – Basilarmembran – Corti-Organ: Mechanorelektrische Transduktion • Neuronale Codierung in den afferenten Fasern

– Frequenz – Intensität • Zentrale auditorische Verarbeitung

ZNS

Zentrale auditorische Verarbeitung: Höhrbahn Cortex

Thalamus

*

*Corpus geniculatum mediale

Mittelhirn

Hirnstamm

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Zentrale auditorische Verarbeitung: Auditorischer Cortex Der auditorische Cortex liegt an der Inneseite des Gyrus temporalis superior im Temporallappen des Grosshirns.

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Zentrale auditorische Verarbeitung: Auditorischer Cortex

The presentation of pulsed sine tones is a simple mode to produce activation in the auditory cortex. A typical BOLD response upon acoustic stimulation (1000 Hz sine tone, pulse at 5 Hz) acquired with fMRI (Neuroimag Clin N Am 2001; 1: 275)

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Aufbau des auditorischen Systems

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