LEHRBUCH DER PHYSIOLOGIE DES MENSCHEN VON

DR. MED.

RUDOLF HÖBER

0. Ö. PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYfo\lOLOGTRCHRN INSTITUTS DER UNIVERSITÄT KIEL

SECHSTE AUFLAGE

MIT 302 ABBILDUNGEN

SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG GMBH 1931

ISBN 978-3-662-35652-4 ISBN 978-3-662-36482-6 (eBook) DOI 10.1007/978-3-662-36482-6 ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER ÜBERSETZUNG IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN. COPYRIGHT 1928 BY SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG URSPRUNGLICH ERSCIDENEN BEIJULIUS SPRINGER IN BERLTN 1928 SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 6TH EDITION 1928

Vorwort zur ersten Auflage. Wenn ich zu den zahlreichen Lehrbüchern der Physiologie des Menschen noch ein weiteres hinzufüge, so bedarf es wohl eines Wortes der Rechtfertigung, um so mehr, da die weite Verbreitung mancher der schon vorhandenen Lehrbücher und das immer sich wiederholende Verlangen nach neuen Auflagen Zeugnis von ihrer Güte ablegt. Aber mir schwebte ein Werk vor, das in mancher Beziehung anders beschaffen sein sollte, als die, die wir haben. Der Leser sollte in meinem Buch weniger von dem Werkstättenbetrieb der Physiologen spüren, sollte weniger bemerken, wie in mühseliger Kleinarbeit die Erfahrungen aneinander und ineinander gefügt werden, ihm sollten nicht die Fugen des Mosaiks und die klaffenden Lücken in dem Maß auffallen, daß sie vielleicht das Gesamtbild verwirren oder mindestens seinen ästhetischen Eindruck abschwächen. Ich wollte versuchen, mit breiterem Pinselstrich ein Bild der Physiologie zu entwerfen, auf die Gefahr hin, den Näherstehenden zu enttäuschen, weil er manche gewohnt gewordene oder ihm auch besonders wichtig dünkende Einzelheit vermißt. Die Lektüre sollte dadurch weniger der Arbeit einer ermüdenden Fußwanderung gleichen als einem erfrischenden Ritt durch ein reizvolles Gelände. Das war der Plan. Daß mir seine Ausführung geglückt ist, erscheint mir selber zweifelhaft, und ich muß es dem Leser anheimstellen, zu entscheiden, ob es ein überflüssiges Beginnen war, den alten Wein wieder einmal in einen neuen Schlauch zu füllen. Kiel, im Mai 1919.

RUDOLF HöBER.

Vorwort zur fünften Auf'lage. Daß schon nach F/2 Jahren eine neue Auflage meines Lehrbuches erforderlich ist, erweckt beim Autor nicht bloß ein Gefühl der Ermutigung, sondern zugleich auch ein gewisses Unbehagen, die große Nachfrage möchte mehr oder weniger auf Rechnung des verführeP.sch geringen Umfanges des Buches zu setzen sein. Aber bei sorgfältiger Uberlegung scheint mir, daß es gegenwärtig doch wohl die Grenzen des Möglichen überschreiten hieße, wenn man dem jungen Mediziner, der sich mit Hilfe eines Lehrbuchs auf die Kliniken vorbereitet, viel mehr Kenntnisse zumuten wollte, als mein Buch zu vermitteln strebt. Jeder von uns Lehrern der Physiologie an deutschen Universitäten empfindet es wohl heute als bedrückend, wenn er in Vorlesungen und Übungen den Studierenden nicht mehr mitzugeben vermag als die unentbehrlichen Grundlagen; er bleibt sich bewußt, daß die Klinik im ganzen Umfang ihrer Leistungen viel mehr Physiologie verlangt.

IV

Vorwort zur sechsten Auflage.

Aber die bisherige Einteilung des vorklinischen Studiums, vor allem aber die ganz unzureichende Ausstat~~g der physiologischen Institute mit Hilfskräften, um in den praktischen Ubungen die Studierenden noch mehr in unmittelbaren Kontakt mit dem Lebendigen zu bringen und ihnen damit von früh auf ein tieferes Verstehen der komplizierten physiologischen Reaktionsweise einzuimpfen als bisher, verbietet es, den Rahmen der Lehre schon jetzt weiter zu spannen.- So hat mein Buch auch diesmal die alte Form behalten, und ich habe nur wieder versucht, den großen Fortschritten Rechnung zu tragen, die sich auch in der kurzen Spanne von P/2 Jahren in manchen Gebieten unseres Faches vollzogen haben. Wer der Physiologie nahesteht, der weiß, daß sich diese Fortschritte gegenwärtig mehr im Gebiet der vegetativen Physiologie, besonders in ihren Beziehungen zu den chemischen Umsetzungen vollziehen, während sich in manchen Gebieten der animalen Physiologie, wie der Physiologie des Zentralnervensystems und der höheren Sinne, die Umformung nur langsam vollzieht. Im ganzen hoffe ich, mit der Auswahl neuer Ergebnisse zur Aufnahme in die verschiedenen Abschnitte des Buches einigermaßen das Rechte getroffen zu haben, um ein Bild der heutigen Physiologie des Menschen zu geben, das trotz des gedrängten Vielerlei an Einzelheiten nicht verwirrt. Kiel, im Januar 1930.

ltUDOLF HöBEU.

Vorwort zur sechsten Auflage. Es sind zwar wiederum erst P/2 Jahre vergangen, seit die letzte Auflage erschien; dennoch sah ich mich der Notwendigkeit gegenüber, mein Buch an vielen Stellen abzuändern. Was noch vor einiger Zeit der akademische Lehrer als ein Wagnis ansah, auch jüngste Ergebnisse der Forschung vor seinen Hörern vorzutragen und sie dabei sogar in den dramatischen Kampf der Meinungen mit hineinzustellen, dazu muß sich heute, scheint mir, auch der Verfasser eines Lehrbuchs mehr und mehr entschließen. Allüberall überstürzen sich die umwälzenden Ereignisse; so auch in der Physiologie. Aber nicht immer scheiden sich aus dem noch heißen Magma alsbald die klaren Kristalle ab, die man erwartete; scheinbar Erhärtetes wird da umgeformt und dort überwuchert; das Auge muß fort und fort umherschweifen, damit ihm Jreine bedeutungsvollen Gebilde entgehen. Wer es unternimmt, einen Uberblick über Stand und Aussichten der wissenschaftlichen Klärung zu geben, der wird darum notgedrungen ein subjektives, vielleicht auch stellenweise fehlerhaftes Bild des in raschem Tempo fortschreitenden Werdeprozesses zeichnen. Zum Glück gibt es zahlreiche Beobachtungsstellen, und mit Freuden ergreife ich die Gelegenheit, um allen Kollegen herzlich zu danken, die mein verantwortungsvolles Unternehmen mit Vorschlag, Kritik oder Tadel fördern halfen, und bitte sie, mich auch künftig zu beraten. Kiel, im September 1931.

ltUDOLF HöBEU.

Inhaltsverzeichnis. Einleitung. Die Erforschung des Lebendigen Erster Teil.

Physiologie der vegetativen Funktionen. I.

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Kapitel. Die Aufnahme der Nahrung und ihre Veränderung in der Mundhöhle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Nahrungsmittel und Nahrungsstoffe 13. Das Ziel ihrer Verdauung 15. Der Speichel15. Die Fermente und die Theorie der Fermente 16. Die Arbeit der Speicheldrüsen 19. Die sekretorischen Nerven 21. Speichelreflexe 23. Kapitel. Das Schlucken und die Verdauung im Magen . . . . . 25 Die Schluckbewegung 25. Das Schlucken als Reflex 26. Der Magensaft 27. Die Wirkung des Pepsins auf die Eiweißkörper 27. Die Labwirkung 29. Die Lipase 29. Die Absonderung des Magensaftes 29. Salzsäure und Milchsäure 32. Die Magenbewegungen 33. Das Hungergefühl 35. Das Erbrechen 35. Die Innervation der Magenmuskeln 36. Die Schichtung des Mageninhalts 37. Die Magenentleerung 37. Kapitel. Die Verdauung im Dünndarm . . . . . . . . . . . . 39 Der Pankreassaft 39. Chemie der Eiweißkörper 39. Die tryptische Eiweißverdauung 41. Die stereochemische Spezifität der Fermente 43. Das Labferment 43. Chemie und Verdauung der Kohlehydrate 43. Verdauung der Fette 44. Die Absonderung des Pankreassaftes 45. Die Zusammensetzung der Galle 46. Die Galle als Verdauungssaft und als Exkret 47. Die Absonderung der Galle 51. Der Darmsaft 52. Die' Darmbewegungen und ihre Innervation 53. ' Kapitel. Der Dickdarm, die Fäzes und die Defäkation 57 Die Bildung und Zusammensetzung der Fäzes 57. Die Tätigkeit der Darmbakterien 59. Die mechanischen Vorgänge im Dickdarm 61. Die Defäkation 62. Die Resorption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Osmose und Diffusion 64. Die bei der Resorption beteiligten Kräfte 66. Die Resorption der Hauptnahrungsstoffe 68. Kapitel. Das Blutplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 Die Zusammensetzung des Blutes 71. Die Blutgerinnung 71. Die Artspezifität der Eiweißkörper und die biologischen Reaktionen 75. Der osmotische Druck des Plasmas 79. Die Bedeutung der Plasmasalze und die physiologische Kochsalzlösung 81. Die Reaktion des Blutplasmas 82. Kapitel. Die Blutkörperchen und die Blutgase . . . . . 84 Die weißen Blutkörperchen 84. Die Blutkörperchenzählung 85. Die Funktion der weißen Blutkörperchen 86. Die Blutplättchen 87. Die roten Blutkörperchen; ihre Form und Zahl 88. Die Sedimentierungsgeschwindigkeit 88. Die osmotischen Eigenschaften der roten Blutkörperchen 89. Hämolyse 90. Das Hämoglobin 92. Die gesamte Blutmenge 94. Die Blutgase; Gesetze der Gasabsorption; Blutgasanalyse 95. Die Bindung des Sauerstoffs und die Dissoziation des Oxyhämoglobins 98. Die Bindung des Kohlendioxyds 102. Das Kohlenoxydhämoglobin 102. Kapitel. Die innere und äußere Atmung . . . . . . . . . . . 103 Die Zusammensetzung von Exspirations-und Alveolarluft 103. Die Gasspannungen in der Alveolarluft und im Lungenblut 104. Die innere Atmung 107. Die äußere Thoraxatmung 108. Die Inspiration 109. Die Exspiration und der negative Druck im Thorax 110. Die bei der Atm1mg beförderten Luftmengen 113. Die Atemfrequenz 113. Die zuführenden

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Inhaltsverzeichnis. Seite

Luftwege 114. Husten und Niesen 114. Die Innervation der Atembewegungen 114. Das Atemzentrum 115. Chemische Regulation der Atembewegungen 117. Die Wasserstoffionen als Atemreiz 120. Der Einfluß des Vagus auf die Atmung 121. 9. Kapitel. Das Herz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Entwicklung der Lehre vom Blutkreislauf 124. Anatomie des Herzens: Muskulatur, Reizleitungssystem, Nervensystem 126. Die rhythmische Automatie des Herzens 127. Theorie der Herztätigkeit 127. Besonderheiten der Reizbarkeit des Herzmuskels 132. Der Spitzenstoß 135. Herzklappen und Herztöne 135. Die Aktionsströme des Herzens und das Elektrokardiogramm 138. Der intrakardiale Druck 139. Die Innervation des Herzens; chrono-, dromo- und inotrope Wirkungen 140. Die Schlagfrequenz des Herzens 144. 10. Kapitel. Die Bewegung des Blutes in den Gefäßen . . . . . . . Der Energieverbrauch im Gefäßsystem; Druck und Geschwindigkeit einer strömenden Flüssigkeit 146. Der Einfluß der Elastizität der Wandungen 150. Der Blutdruck in den Arterien und seine Messung 151. Der Arteri,enpu1s 153. Der kapillare Blutdruck 155. Der Venendruck und der Venenpuls 155. Die Blutgeschwindigkeit 156. Schlagvolumen und Minutenvolumen; die Herzarbeit 157. Die Umlaufszeit 158. Die Gefäßnerven und Gefäßreflexe 159. Die Milz 162. Die funktionelle Gefäßerweiterung 163. Schwankungen des arteriellen Blutdrucks 165. Die Füllung des Herzens 171. ..... 11. Kapitel. Der Stoffwechsel in den Organen Assimilation und Dissimilation 173. Der Stoffwechsel der Fette 17 4. Der Stoffwechsel der Eiweißkörper 180. Harnstoff und Kreatinin 186. Der Stoffwechsel der Kohlehydrate 187. Der Purinstoffwechsel 193. Die Lipoide 195. Tierische Verbrennung und Oxydoreduktion 198. 12. Kapitel. Die Größe des Nahrungsbedarfs . . . . . . . . . . Die Methoden der Stoffwechselanalyse und der Messung des Energiewechsels 201. Stoff- und Energiewechsel im Hungerzustand 207. Der Einfluß der Körpergröße und des Lebensalters 209. Bestimmung des Grundumsatzes 210. Der Energiewechsel bei Nahrungszufuhr, die Verdauungsarbeit und die spezifisch-dynamische Wirkung der Eiweißkörper 2ll. Der Eiweißbedarf 212. Der Nahrungsbedarf bei körperlicher Arbeit 214. Der Wirkungsgrad der Muskelmaschine 216. Die Quelle der Muskelkraft 217. Der Einfluß der geistigen Arbeit 218. Die Ausnutzung der Nahrungsmittel 219. Das VüiTsche Kostmaß und die Eiweißfrage 221. Der Bedarf bei verschiedener beruflicher Tätigkeit 224. Vegetarische Ernährung 225. 13. Kapitel. Die Bedeutung der Salze . . . . . . . . . . . . . . . . Salzarme Ernährung 227. Die Bedeutung der verschiedenen Ionen 228. Das Kochsalz 230. Theorie der Salzwirkungen 232. 14. Kapitel. Die Vitamine und Hormone . . . . . 0 0 0 0 0 0 0 0 . Die Vitamine A-E 234. Die Hormone 239. Die Nebennieren 240. Die Epithelkörper 247. Die Schilddrüse 249. Das Pankreas 253o Die Thymusdrüse 257. Die Milz 258. Die Hypophyse 259. Die Keimdrüsen 265. 15. Kapitel. Wärme und Licht 0 0 0 0 0 0 . . 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 . . Die Körpertemperatur 273. Homoiothermes und poikilothermes Verhalten 274. Wärmeproduktion und Wärmeabgabe 275. Wärmeregulation durch physikalische und durch chemische Mittel 276. Die Abhängigkeit der Regulation vom Zentralnervensystem 280. Physiologische Wirkungen des Lichtes 285. 16. Kapitel. Lymphe und Lymphbildung 0 0 Die Bedeutung und Zusammensetzung der Lymphe 2880 Bedingungen der Lymphbildung 289. Lymphdrüsen 291. 17. Kapitel. Harn, Harnbildung und Harnentleerung . 0 0 0 0 Die Zusammensetzung des Harns 2920 Die Bildung des Harns 296. Die Harnentleerung 300.

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Inhaltsverzeichnis. 18. Kapitel. Ausscheidungen der Haut . . . . . . . . . . . . . . . Der Schweiß 303. Der Talg 304. Die Milch; ihre Zusammensetzung 305. Das Kolostrum 309. Die Bildung der Milch 309. 19. Kapitel. Fortpflanzung und Wachstum . . . . . . . . . . . . . Das Sperma 311. Erektion und Ejakulation 313. Die Eier; Ovulation und Menstruation 313. Befruchtung und Entwicklung des Eies 315. Das Wachstum 319.

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Zweiter Teil.

Physiologie der animalen Funktionen. 20. Kapitel. Die Muskeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reizungsmethoden 326. Die Muskelzuckung 327. Die Muskelkraft 330. Die Ermüdung 331. Die Muskelströme 333. Der Tetanus 336. Der Tonus 340. Der Stoffwechsel der Muskeln 343. Die Wärmeproduktion 346. Die Leichenstarre 349. Theorie der Muskelkontraktion 350. Das Stehen 352. Das Gehen 354. 21. Kapitel. Die Nerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zentrifugale und zentripetale Nerven 356. Die Neurofibrillen als leitende Elemente 357. Das doppelsinnige Leitungsvermögen 358. Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Nerven 359. Reizungsmethoden; der elektrische Reiz 360. Der Aktionsstrom des Nerven; Theorie der bioelektrischen Ströme 364. Der Elektrotonus und das PFLÜGERsehe Zuckungsgesetz 367. Die Ermüdbarkeit und der Stoffwechsel des Nerven 372. 22. Kapitel. Das Rückenmark . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Reflexe 374. Die Reflexzeit 378. Die irreziproke Reizleitung 379. Die zentrale Rhythmik 380. Die wechselnde Erregbarkeit 380. Die Summation und die Bahnung 381. Die Reflexhemmung 382. Der Reflextonus 384. Ataxie 385. Die Bedeutung der Ganglienzellen 387. Analyse der Lokomotion 389. Segmentale Wurzelinnervation und segmentale Reflexzentra 391. Centrum ano-, vesico- und genito-spinale 393. Das Centrum cilio-spinale 393. Das BELL-MAGENDIEsehe Gesetz 394. Aufsteigende und absteigende Degeneration 394. Die Leitungsbahnen im Rückenmark 396. Durchschneidungen der Leitungsbahnen 398. 23. Kapitel. Hirnstamm und Stammganglien . . . . . . . . . . . . Die Reflexzentra in der Medulla oblongata 402. Die Pupillenreflexe 403. Die automatischen Zentren des Hirnstammes 404. Die Gehirnnerven 405. Die Erregungsleitung im Hirnstamm 407. Die Zwangsbewegungen 407. Die Vierhügelregion 407. Stammganglien und extrapyramidales System 408. 24. Kapitel. Das Großhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vergleichende Anatomie des Großhirns 414. Das Verhalten nach Exstirpation des Großhirns 414. Die Lokalisationslehre 421. Die Lokalisation der Motilität im Großhirn 422. Restitutionserscheinungen nach Ausschneiden bestimmter motorischer Rindenzentra 430. Die Lokalisation der Sensibilität 432. Weitere Folgen des Ausschneidens der Zentra 433. Die Sehsphäre 435. Die Hörsphäre 437. Geruchs- und Geschmackszentrum 438. Primär- und Sekundärzentra 439. Aphasie 440. Apraxie und Agnosie 443. Das Stirnhirn 444. Die Präponderanz der linken Hemisphäre 445. Der Balken 446. Der Schlaf 446. Der zeitliche Verlauf der Gehirnvorgänge 448. 25. Kapitel. Das Kleinhirn. . . . . . . . . . . . . . . . Der Bau des Kleinhirns 450. Exstirpationsversuche 450. Reizung der Kleinhirnrinde 452. 26. Kapitel. Das vegetative Nervensystem . . . . . . . Das sympathische und das parasympathische Nervensystem 454. Ihr Antagonismus im pharmakologischen Verhalten 457. Zentripetale Leitung im vegetativen Nervensystem 458. Zentrale Erregung des Sympathikus und der Ausdruck der Gemütsbewegungen 459. Trophische Nerven 460.

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Inhaltsverzeichnis.

27. Kapitel. Bedeutung und Wesen der Sinnesfunktionen . . . . . Empfindungsmodalitäten und Empfindungsqualitäten 462. Adäquate Reize und spezifische Dispositionen 465. Das Gesetz von den spezifischen Sinnesenergien 467. Reizschwelle und Unterschiedsschwelle; das WEBER· sehe Gesetz 470. 28. Kapitel. Der dioptrische Apparat des Auges . . . . . . . . . . Strahlengang im zentrierten optischen System 473. Die Kardinalpunkte des Auges; das reduzierte Auge 474. Die optischen Konstanten des Auges 475. Die Akkommodation des Auges 478. Die Grenzen des Akkommodationsvermögens; die Akkommodationsbreite 482. Die Presbyopie 484. Myopie und Hypermetropie 484. Die Pupillenreaktion 485. Die chromatische Aberration 486. Die sphärische Aberration 487. Der Astigmatismus 488. Die mangelhafte Zentrierung 490. Entoptische Erscheinungen 490. Das Augenleuchten 492. Der Augenspiegel 492. 29. Kapitel. Die Wirkungen der Ätherwellen auf die Netzhaut und die Lichtempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Der blinde Fleck 495. Die PURKINJEsche Aderfigur 497. Der Sehpurpur 498. Die Wanderung des Netzhautpigments und die Kontraktion der Zapfeninnenglieder 499. Die Lichtempfindungen 500. Die Mischung der Farben 502. Die Grundfarben von HELMHOLTZ 506. Die Helligkeiten der Farben und das farblose Spektrum 507. Die Theorie der Gegenfarben von HERING und die Dreikomponentenlehre von Y OUNG und HELMHOLTZ 508. Der Simultankontrast 509. Der Sukzessivkontrast 512. Hell- und Dunkeladaptation und die Duplizitätstheorie 514. Die Farbenblindheit 515. Die Verteilung des Farbensinns im normalen Gesichtsfeld 518. 30. Kapitel. Die räumlichen Gesichtswahrnehmungen . . . . . . . Die Sehschärfe 520. Das Augenmaß 522. Geometrisch-optische Täuschungen 523. Das verkehrte Netzhautbild 524. Das Gesichtsfeld 524. Die Augenbewegungen 525. Die identische Sehrichtung 528. Die identischen Netzhautpunkte und das binokulare Einfachsehen 528. Der Horopter 530. Wettstreit der Sehfelder 531. Monokulare Tiefenwahrnehmung 531. Binokulare Tiefenwahrnehmung 533. Das Stereoskop 535. Die Wahrnehmung von Bewegungen 538. 31. Kapitel. Der Gehörssinn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Klänge, Geräusche und Töne 542. Die Ohrmuschel; Perzeption der Schallrichtung 545. Die Knochenleitung des Schalls 545. Das Trommelfell 546. Die Gehörknöchelchen 546. Die Binnenmuskeln des Ohrs 547. Die Tuba Eustachii 548. Das innere Ohr 549. Theorien des Hörens 550. 32. Kapitel. Stimme und Sprache . . . . . . . . . . . . . . Der Kehlkopf als Pfeife 557. Die Stimmgebung 558. Der Stimmumfang 559. Die Vokale 560. Die Konsonanten 562. 33. Kapitel. Geschmacks- und Geruchssinn . . . . . . . . . . . . . Niedere und höhere Sinne 564. Die Geschmacksqualitäten und die Geschmacksorgane 565. Die Geschmacksreize 567. Die Geruchsqualitäten und die Geruchsorgane 568. Die Geruchsreize 568. 34. Kapitel. Temperatur-, Druck- und Schmerzsinn . . . . . . . . Der Wärme- und Kältesinn 571. Die Wärme- und Kälteorgane 572. Der Drucksinn 575. Die Drucksinnesorgane 576. Die Simultan- und die Sukzessivschwellen des Drucksinns 577. Der Schmerzsinn; die Schmerzhaftigkeit der inneren Organe 579. Der Schmerzsinn der Haut 581. 35. Kapitel. Lage- und Bewegungssinne. . . . . . . . . . . . . . . Die Perzeption der Lage und Bewegung einzelner Körperteile 584. Die Perzeption der Lage und Bewegung des ganzen Körpers 586. Drehschwindel und galvanischer Schwindel 587. Die Erhaltung des Gleichgewichts durch die Massenverteilung im Körper 589. Labyrinthexstirpationen zum Nachweis des statischen Sinns 590. Die Bogengangsfunktion 593. ,Die Statozystenfunktion 597. Sachverzeichnis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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