Robert F. Schmidt (Hrsg.) Florian Lang (Hrsg.) Gerhard Thews (Hrsg.)

Physiologie des Menschen 29., vollständig neu bearbeitete und aktualisierte Auflage

Mit 598 vierfarbigen Abbildungen in 1127 Einzeldarstellungen und 78 Tabellen

Springer

Inhaltsverzeichnis 5.10

I Allgemeine Physiologie der Zelle 6.1 6.2

1

Grundlagen der Zellphysiologie

1.1 1.2 1.3 1.4 1.5

H. Oberleithner Bestandteile einer Zelle Zytoskelett und Zelldynamik Funktionelle Systeme der Zelle Zellreproduktion und Wachstum Regulation des Zellvolumens Literatur

3 4 10 13 18 22 24

2

Signaltransduktion

25

E.Gulbins, F. Lang Regulation der Aktivität und Expression von Effektormolekülen Rezeptoren und heterotrimere G-Proteine Zyklische Nukleotide als Second Messenger Calcium-vermittelte Signale Regulation von Zellproliferation und Zelltod Eikosanoide Literatur

26 26 28 30 32 35 37

6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 6.8

2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6

3 3.1 3.2 3.3 3.4

4

Transport in Membranen und Epithelien .......38 M. Fromm Transmembranale Transportproteine 39 Zusammenspiel von Transport und Barrierefunktion in Epithelien 44 Aktiver und passiver Transport 48 Typische Anordnung epithelialer Transporter ....51 Literatur 54 Grundlagen zellulärer Erregbarkeit

56

B. Fakten C. Fahlke 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6

5

5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 5.9

Funktionsprinzipien von lonenkanälen 57 Aufbau spannungsgesteuerter Kationenkanäle ..61 Gating von Kationenkanälen 68 Spannungsgesteuerte Anionenkanäle 72 Ligandaktivierte lonenkanäle 75 Grundlagen des Ruhemembranund Aktionspotentials 78 Literatur 83 Erregungsleitung und synaptische Übertragung 85 ]. Dudel, M. Heckmann Reiz und Elektrotonus 86 Fortleitung des Aktionspotentials 88 Auslösung von Impulsserien durch langdauernde Depolarisation 92 Chemische synaptische Übertragung, erregend und hemmend 93 Synaptische Überträgerstoffe 96 Interaktionen von Synapsen 99 Mechanismus der Freisetzung der ÜberträgerStoffe, synaptische Bahnung 103 Synaptische Rezeptoren 106 Synaptische Plastizität 110

Elektrische synaptische Übertragung Literatur

113 115

Kontraktionsmechanismen

116

W.A. Linke, G. Pfitzer Muskelarten und Feinbau der Muskelfasern .....117 Molekulare Mechanismen der Kontraktion quergestreifter Muskeln 120 Kontraktionsaktivierung im quergestreiften Muskel 123 Zentralnervöse Kontrolle der Skelettmuskelkraft 126 Skelettmuskelmechanik 128 Energetik der Skelettmuskelkontraktion 133 Bau, Funktion und Kontraktion der glatten Muskulatur 135 Regulation der Kontraktion der glatten Muskulatur 137 Literatur 143

II Integrative Leistungen des Nervensystems 7 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7J

7.8 7.9 7.10

8 8.1 8.2 8.3 8.4

9 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5

Motorische Systeme

147

M. Wiesendanger Funktionelle und strukturelle Organisation der Motorik im Überblick 148 Stehen und Gehen 151 Propriospinaler Apparat des Rückenmarks 154 Spinale Reflexe 155 Sensomotorische spinale Integration und Hemm-Mechanismen 162 Zielbewegungen des Armes und Greifen 164 Funktionelle Organisation der motorischen Rindenfelder 171 Funktionelle Organisation des Zerebellums 174 Funktionelle Organisation der Basalganglien ... 178 Bereitschaft und Einstellung zum Handeln 182 Literatur 186 Allgemeine Physiologie der Großhirnrinde N. Birbaumer, R. F. Schmidt Aufbau der Großhirnrinde Analyse der Großhirnaktivität mit EEG und MEG Analyse der Großhirntätigkeit mit EKP Analyse der Großhirntätigkeit mit bildgebenden Verfahren Literatur

187 188 192 197 199 203

Wachen, Aufmerksamkeit und Schlafen .......204 N. Birbaumer, R. F. Schmidt Zirkadiane Periodik als Grundlage des Wach-Schlaf-Rhythmus 205 Wach-Schlaf-Verhalten des Menschen 208 Die physiologischen Aufgaben der Schlafstadien 213 Neurobiologie der Aufmerksamkeit 215 Subkortikale Aktivierungssysteme 220 Literatur 223

10

Lernen und Gedächtnis N. Birbaumer,R.F. Schmidt

224

15

Nozizeption und Schmerz H.-G. Schaible, R. F. Schmidt

10.1 10.2 10.3

Formen von Lernen und Gedächtnis Plastizität des Gehirns und Lernen Zelluläre und molekulare Mechanismen von Lernen und Gedächtnis Neuropsychologie von Lernen und Gedächtnis Literatur

225 229

15.1

Die subjektive Empfindung Schmerz und das nozizeptive System Das periphere nozizeptive System Das spinale nozizeptive System Das thalamokortikale nozizeptive System und endogene Schmerzkontrollsysteme Klinisch bedeutsame Schmerzen Grundlagen der Schmerztherapie

10.4

11

Motivation und Emotion

233 236 239 240

15.2 15.3 15.4 15.5 15.6

W. Jänig, N. Birbaumer 11.1 11.2 11.3 11.4 11.5

12

Emotionen als physiologische Anpassungsreaktionen Die zentralen Repräsentationen der Emotionen Die Emotionen Freude und Sucht Hunger Sexualverhalten

241 244 248 253 257

Literatur

259

Kognitive Funktionen und Denken

260

12.3

Zerebrale Asymmetrie Neuronale Grundlagen von Kommunikation und Sprache Die Assoziationsareale des Neokortex: Höhere geistige Funktionen Literatur

318 320 323 326 327 332

Literatur

333

Die Kommunikation des Menschen: Hören und Sprechen

334

H.-R. Zenner 16.1 16.2 16.3 16.4 16.5

N. Birbaumer, R. F. Schmidt 12.1 12.2

16

317

261 16.6 263 16.7 267 270 17

Ohr undSchall Die Schallleitung zum Innenohr Die Schalltransduktion im Innenohr Signaltransformation von der Sinneszelle zum Hörnerven Frequenzselektivität: Grundlage des Sprachverständnisses Informationsübertragung und -Verarbeitung im ZNS Stimme und Sprache Literatur

335 338 341 345 346 349 352 356

Der Gleichgewichtssinn und die Bewegungsund Lageempfindung des Menschen 357

H.-R. Zenner

III Allgemeine und Spezielle Sinnesphysiologie

17.1 17.2 17.3

13 13.1 13.2 13.3 13.4 13.5 13.6 13.7 13.8

14

Allgemeine Sinnesphysiologie H. O. Handwerker

273

Sinnesphysiologie und Wahrnehmungspsychologie 274 Sinnesmodalitäten und Selektivität der Sinnesorgane für adäquate Reizformen 277 Informationsübermittlung in Sensoren und afferenten Neuronen 278 Molekulare Mechanismen der Transduktion ....281 Informationsverarbeitung im neuralen Netz ....283 Sensorische Schwellen 287 Psychophysische Beziehungen 290 Integrierende Sinnesphysiologie 292 Literatur 294

18.1 18.2 18.3

Das somatoviszerale sensorische System

18.9 18.10 18.11

.. 295

14.2 14.3

Funktionelle Anatomie des somatoviszeralen Systems Der Tastsinn Thermorezeption

296 298 303

14.4

Viszerozeption

305

14.5 14.6

Propriozeption Somatoviszerale Funktionen von Rückenmark und Hirnstamm Das thalamokortikale somatosensorische System Zentrifugale Hemmsysteme kontrollieren den afferenten Zustrom Literatur

307

14.7 14.8

358

Sehen und Augenbewegungen

367

360 363 366

U. Eysel, U. Grüsser-Cornehls

M. Zimmermann 14.1

18

Die Gleichgewichtsorgane im Innenohr Gleichgewichtssinn durch Beschleunigungsmessung Zentrales vestibuläres System Literatur

18.4 18.5 18.6 18.7 18.8

19

368 370

Geschmack und Geruch

408

373 376 380 387 389 394 397 398 402 407

H.Hatt 19.1

308 19.2 311 315 316

Licht Auge und dioptrischer Apparat Reflektorische Einstellung von Sehschärfe und Pupillenweite Augenbewegungen Die Netzhaut-Aufbau, Signalaufnahme und Signalverarbeitung Psychophysik der Hell-Dunkel-Wahrnehmung Die Signalverarbeitung im visuellen System des Gehirns Klinisch-diagnostische Anwendung der elementaren Sehphysiologie Das Tiefensehen Das Farbensehen Hirnphysiologische Grundlagen kognitiver visueller Leistungen Literatur

19.3 19.4

Bau der Geschmacksorgane und ihre Verschaltung Geschmacksqualitäten und Signalverarbeitung Eigenschaften des Geschmackssinns Aufbau des Riechsystems und seine zentralen Verschaltungen

409 410 414 415

19.5 19.6

Geruchsdiskriminierung und deren neurophysiologische Grundlagen Funktional wichtige Eigenschaften des Geruchssinns Literatur

23.7 417 420 422

24

Blutgruppen des Menschen Literatur

533 536

Immunsystem

538

E.Gulbins, K.S.Lang 24.1 24.2 24.3

IV Regulation vegetativer Funktionen

Angeborene Immunität Spezifisches Immunsystem Pathophysiologie des Immunsystems Literatur

539 542 548 550

VI Herz und Kreislauf 20

Vegetatives Nervensystem

425

W. Jänig 20.1 20.2 20.3 20.4 20.5 20.6 20.7 20.8 20.9

21

Peripheres vegetatives Nervensystem: Sympathikus und Parasympathikus Transmitter und ihre Rezeptoren in Sympathikus und Parasympathikus Signalübertragung im peripheren Sympathikus und Parasympathikus Das Darmnervensystem Organisation des vegetativen Nervensystems im Rückenmark Organisation des vegetativen Nervensystems im unteren Hirnstamm Miktion und Defäkation Genitalreflexe Hypothalamus Literatur Hormone

25 426 430

25.3

440

26

553

Ruhe und Erregung der Arbeitsmyokardzelle ... 555 Erregungsbildungs- und -leitungssystem des Herzens 559 Das Elektrokardiogramm, EKG 564 Literatur 574 Herzmechanik

575

H.-G. Zimmer 442 445 448 452 458

26.1 26.2 26.3 26.4 26.5

Aufgaben, Bau, Form und Lage des Herzens . . . . 576 Kontraktion des Herzens 578 Regulation der Herzfunktion 582 Untersuchung des Herzens 588 Herzhypertrophie und Herzinsuffizienz 590 Literatur 593

27

Herzstoffwechsel und Koronardurchblutung

459

21.1 21.2 21.3 21.4 21.5

Allgemeine Aspekte endokriner Regulation ....460 Hypothalamus und Hypophyse 469 Schilddrüsenhormone 474 Pankreashormone 477 Nebennierenrindenhormone 482 Literatur 489

22

Reproduktion W.Wuttke

22.1 22.2 22.3

Reproduktionsrelevante Hormone Regulation derGonadenfunktion beim Mann Regulation derGonadenfunktion bei der Frau Regulation von Schwangerschaft, Laktation und sexueller Differenzierung Regulation von Pubertät und Menopause Literatur

22.5

25.1 25.2

433 437

F.Lang,F.Verrey

22.4

Herzerregung

H. M. Piper

595

A. Deussen 27.1 27.2 27.3

Energieumsatz des Myokards Substrate und Stoffwechsel Koronardurchblutung Literatur

596 597 599 602

28

Kreislauf R.Busse

603

491 ..494

28.1 28.2

496

28.3 28.4 28.5 28.6 28.7

Einführung und Strömungsmechanik 604 Eigenschaften der Gefäßwände und arterielle Hämodynamik 609 Niederdrucksystem 613 MikroZirkulation 619 Nerval vermittelte Durchblutungsregulation ...624 Komponenten des basalen Gefäßtonus 628 Modulation des Gefäßtonus durch zirkulierende Hormone und vasoaktive Peptide 631 Das Endothel: zentraler Modulator vaskulärer Funktionen 634 Synopsis der lokalen und systemischen Durchblutungsregulation 642 Langfristige Regulationsmechanismen 648 Anpassung des Kreislaufs an wechselnde Bedingungen 651 Lungenkreislauf 657 Spezielle Kreislaufabschnitte 658 Messung von Kreislaufgrößen 661 Literatur 663

490

501 504 506

28.8

V Blut und Immunabwehr

28.9 28.10 28.11 509

23

Blut W. Jelkmann

23.1

Aufgaben und Zusammensetzung des Blutes ...510

23.2 23.3 23.4 23.5 23.6

Blutplasma Erythrozyten Leukozyten Thrombozyten Blutstillung und -gerinnung

511 515 521 524

525

28.12 28.13 28.14

VII Regulation des Inneren Milieus

33.4

Reflektorische Kontrolle der Atmung Literatur

778 781

34

Atemgastransport

782

W.Jelkmann

29

Niere

667

F. Lang, A. Kurtz 29.1 29.2 29.3 29.4 29.5 29.6 29.7 29.8 29.9 29.10

30

Aufgaben und Bau der Niere Durchblutung und glomeruläre Filtration Transportprozesse im proximalen Tubulus Transportprozesse der Henle-Schleife und Harnkonzentrierung Transportprozesse im distalen Nephron Transportdefekte, Wirkung von Diuretika, Urolithiasis Stoffwechsel und biochemische Leistungen der Niere Regulation der Nierenfunktion Renale Hormone Messgrößen der Nierenfunktion Literatur

668 671 677

Wasser- und Elektrolythaushalt

703

35 683 687 689 692 693 695 699 702

P.B.Persson 30.1 30.2 30.3

30.4 30.5 30.6

Flüssigkeits- und Elektrolytbilanz 704 Flüssigkeitsräume 705 Regelung derWasser- und Kochsalzausscheidung 710 Regelung derWasser- und Kochsalzaufnahme ,. 713 Entgleisung des Wasser-Elektrolythaushaltes ... 716 Kaliumhaushalt 718 Literatur 721

31

Calcium- und Phosphat-Haushalt

31.1

F. Lang, H. Murer Physiologische Bedeutung von

31.2 31.3 31.4 31.5

34.1 34.2 34.3 34.4 34.5

Biophysikalische Grundlagen Hämoglobin Transport von O2 im Blut Transport von CO2 im Blut Fetaler Gasaustausch Literatur

783 784 786 791 792 793

Säure-Basen-Haushalt

794

F. Lang 35.1 35.2 35.3

Bedeutung und Pufferung des pH Regulation des pH Störungen des Säure-Basen-Haushaltes Literatur

795 798 802 805

36

Der Sauerstoff im Gewebe: Substrat, Signal und Noxe 807

J.Grote, U.Pohl 36.1 36.2 36.3 36.4 36.5

Sauerstoffbedarf Sauerstoffversorgung der Gewebe O2-Mangelwirkungen Sauerstoff als Signalmolekül Der Sauerstoff als Noxe

808 810 813 817 819

Literatur

821

IX Stoffwechsel, Arbeit, Altern

722 37

Calciumphosphat 723 Regulation des Calciumphosphat-Haushaltes ... 725 Knochen 728 Störungen des Calciumphosphat-Haushaltes ... 730 Magnesium-Stoffwechsel 732 Literatur 734

Ernährung

825

H.K.Biesalski 37.1 37.2 37.3 37.4

38

Nahrungsmittel Makronährstoffe Vitamine Spuren-und Mengenelemente Literatur

826 827 831 834 836

Funktionen des Magen-Darm-Trakts

837

P. Vaupel 38.1

VIII Atmung 32

Grundlagen der Atmungsfunktion Ventilation Atmungsmechanik Pulmonaler Gasaustausch Lungenperfusion und Arterialisierung des Blutes Literatur

738 743 747 757

38.2 38.3 38.4 38.5 38.6 38.7 38.8 38.9

761 765

38.10 38.11

Atemregulation

766

Lungenatmung

737

G. Thews, O, Thews 32.1 32.2 32.3 32.4 32.5

33

D.W.Richter 33.1 33.2 33.3

Atemrhythmus Atemzentrum Chemische Kontrolle der Atmung

767 770 775

Allgemeine Grundlagen der gastrointestinalen Funktionen 838 Gastrointestinale Motilität und Sekretion 843 Mundhöhle, Pharynx und Ösophagus 846 Magen 851 Pankreas 859 Leber und Gallensekretion 862 Dünndarm 868 Kolon und Rektum 870 Absorption von Elektrolyten, Wasser, Vitaminen und Eisen 872 Verdauung und Absorption von Nährstoffen ...878 Intestinale Schutzmechanismen und Darmbakterien 884 Literatur 887

39

Energie-und Wärmehaushalt, Thermoregulation

41 888

R.B.Persson 39.1 39.2 39.3 39.4 39.5 39.6

40

889 892 894 896 900 905 908

Sport-und Arbeitsphysiologie

909

41.2 41.3 41.4 41.5 41.6

40.5 40.6 40.7 40.8

Leistung und Leistungsfähigkeit Energiebereitstellung Aerobe und anaerobe Leistungsfähigkeit Physiologische Anpassungen an körperliche Aktivität Leistungstests Motorisches Lernen und Training Ermüdung, Erschöpfung, Übertraining und Erholung Doping Literatur

910 911 913 916 922 925 928 931 932

Was ist Altern? Zelluläre und molekulare Ursachen des Alterns Physiologisches Altem Organveränderungen im Alter Funktionsbeeinträchtigung und Krankheit Intervention Literatur

934 936 940 941 944 945 947

A

U.Boutellier,H.-V. Ulmer 40.1 40.2 40.3 40.4

933

Th. Nikolaus, T. von Zglinicki 41.1

Nährstoffbrennwerte Energieumsatz Körpertemperatur des Menschen Wärmeregulation Wärmebildung, Wärmeabgabe Physiologische und pathophysiologische Veränderungen der Temperaturregulation Literatur

Alter und Altern

A1

Quellenverzeichnis

951

A2

Abkürzungen

959

A3

Sachverzeichnis

961