UNIVERSITÄT ROSTOCK Institut für Aquatische Ökologie
FORSCHUNGSBERICHT zum BMBF Projekt ELBO Entwicklung von leitbildorientierten Bewertungsgrundlagen für innere Küstengewässer der deutschen Ostseeküste nach der EU-WRRL (Förderkennzeichen. 0330014, Laufzeit des Vorhabens: 1. Oktober 2000 bis 30. September 2003)
sowie zum LUNG Projekt Analyse von Langzeitdatenreihen des Phytoplanktons aus Küstengewässern MecklenburgVorpommerns im Hinblick auf die Erfordernisse der EU-WRRL (Laufzeit des Vorhabens 1. Dezember 2002 bis 31. Dezember 2003)
Projektleiter:
Prof. Dr. H. Schubert
erstellt durch: Dipl.-Biol. C. Blümel, Dr. A. Eggert, Dr. T. Rieling, Dipl.-Biol. M. Schubert, Dr. U. Selig unter Mitarbeit von:
Dr. M. Bahnwart, Dr. S. Bauer, Dr. A. Domin, Dr. J. Ch. Krause
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis Abbildungsverzeichnis .......................................................................................................... v Tabellenverzeichnis .............................................................................................................. x Zusammenfassung ............................................................................................................... 1 1. Einleitung ....................................................................................................................... 2 1.1 Aufgabenstellung des Projektes ..................................................................................... 3 1.2 Vorgaben der EU-WRRL................................................................................................ 4 1.3 Beschreibung der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns....................... 6 1.3.2 Morphometrische Charakterisierung .......................................................... 7 1.3.3 Nährstoffbelastung sowie Trophieklassifizierung der Küstengewässer ...... 8 1.4 Typisierung der Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns....................................... 9 2 Makrophyten als biologische Komponente zur Einschätzung des ökologischen Zustandes der inneren Küstengewässer der südlichen Ostsee .................................... 10 2.1 Material und Methoden................................................................................................. 10 2.1.1 Beschreibung der Untersuchungsgewässer............................................. 10 2.1.2 Historische Datenanalyse von Makrophytenbeständen............................ 12 2.1.3 Vegetationsaufnahmen............................................................................ 13 2.1.4 Sedimentanalysen ................................................................................... 14 2.1.5 Modellierung der pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten 16 2.1.5.1 Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres................................ 17 2.1.5.2 Gewässerspezifische, pristine Lichtattenuationskoeffizienten .................. 17 2.1.5.3 Artspezifische minimale Lichtansprüche .................................................. 19 2.1.5.4 Pristine untere Verbreitungsgrenzen der Makrophyten ............................ 19 2.1.6 Ökophysiologische Untersuchungen zur Licht- und Salztoleranz ............. 20 2.1.7 Untersuchungen zum Keimungsvermögen .............................................. 25 2.1.8 Statistische Auswertung........................................................................... 26 2.2 Ergebnisse ................................................................................................................ 26 2.2.1 Untersuchungen zur Charakterisierung der Referenzbedingungen.......... 26 2.2.1.1 Historische Makrophytenbelege............................................................... 26 2.2.1.2 Die Verbreitungsmuster der Arten in Abhängigkeit von Salinität, Licht und Substrat ................................................................................................... 28 2.2.1.3 Rekonstruktion der unteren Verbreitungsgrenzen von Makrophyten anhand des „pristinen Lichtmodells“ ..................................................................... 30 2.2.1.4 Die historischen Pflanzengemeinschaften und ihre Verbreitung............... 32 2.2.1.5 Die historischen Leitbilder für die inneren Küstengewässer der südlichen Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns ................................................ 33 2.2.2 Zustandsbestimmung .............................................................................. 41 2.2.2.1 Erfassung der aktuellen Makrophytenbestände ....................................... 41 2.2.2.2 Untersuchungen der Sedimentbeschaffenheit in den Makrophytenbeständen................................................................................................ 47
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2.2.2.2.1
Korrelationsanalyse des Datensatzes .............................................................. 48
2.2.2.2.2
Verteilung der Sedimentparameter................................................................... 49
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2.2.2.2.3
Inhaltsverzeichnis
Vergleich der Sedimentparameter mit den wurzelnden Pflanzengemeinschaften .......................................................................................................................... 51
2.2.2.2.4
Einteilung der Sediment ................................................................................... 54
2.2.2.2.5
Multivariate Analyse der Sedimentparameter .................................................. 56
2.2.3
2.3
2.4
2.5
3 3.1 3.2 3.3 3.4
3.5 3.6
Untersuchung von Ausbreitungspotentialen und Wiederbesiedlungsvermögen ................................................................................................ 57 2.2.3.1 Untersuchung der Salz- und Lichttoleranz ausgewählter Arten................ 57 2.2.3.2 Analyse der Diasporenbanken................................................................. 67 2.2.3.3 Untersuchung zum Keimungsverhalten ................................................... 71 Diskussion ................................................................................................................ 75 2.3.4 Taxonomische Fragestellungen............................................................... 75 2.3.5 Vergleich der aktuellen Vegetation mit der historischen Beschreibung .... 77 2.3.5.1 Angaben zu historischen Verbreitungsgrenzen........................................ 77 2.3.5.2 Vergleich der Pflanzengemeinschaften zwischen historischen Referenzzustand und aktueller Vegetation .............................................. 77 2.3.5.3 Verifizierung der berechneten historischen Besiedlungspotentiale anhand historischer Belege und ökophysiologischer Literaturdaten ..................... 79 2.3.6 Vergleich der Ausbreitungsgrenzen (Licht, Salz) mit den ermittelten physiologischen Grenzen ........................................................................ 82 2.3.7 Substratabhängigkeit............................................................................... 90 2.3.8 Verbreitungsgrenzen der Pflanzengemeinschaften bezüglich Licht, Salinität und Substrat............................................................................... 97 2.3.9 Vergleich der Diasporenbank mit der aktueller Vegetation....................... 98 2.3.10 Fehlende Keimfähigkeit als Ursache für den Ausfall von Pflanzengemeinschaften ......................................................................... 99 Erstellung eines Klassifizierungsansatzes für die inneren Küstengewässer – Komponente Makrophyten ...................................................................................... 101 2.4.1 Ansatz für mesohaline innere Küstengewässer ..................................... 104 2.4.2 Ansatz für die oligohalinen inneren Küstengewässer............................. 110 2.4.3 Ansatz für innere Küstengewässer < 3 PSU mit Süßwassergesellschaften . .............................................................................................................. 114 Monitoringempfehlungen............................................................................................ 114 2.5.1 Vorbemerkung....................................................................................... 114 2.5.2 Grundsätze des Monitorings.................................................................. 115 2.5.3 Monitoringempfehlungen ....................................................................... 115 Das Phytoplankton als biologische Komponente zur Einschätzung des ökologischen Zustandes von Küstengewässer der südlichen Ostsee .............................................. 119 Einleitung .............................................................................................................. 119 Problemstellung und Zielsetzung ............................................................................... 120 Datengrundlage ......................................................................................................... 121 Ergebnisse .............................................................................................................. 122 3.4.1 Kontinuierliche Typisierung.................................................................... 122 3.4.2 Festlegung des Bewertungszeitraumes ................................................. 124 Klassifzierungs- und Bewertungsansatz auf Art und Gattungsebene ......................... 125 Klassifizierungs und Bewertungsansatz auf der Basis trophiekorrelierter Planktonparameter..................................................................................................... 130 iii
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Inhaltsverzeichnis
3.6.1 β-mesohaliner Wasserkörper (5-10 PSU) .............................................. 130 3.6.2 α-mesohaliner Wasserkörper (10 - 20PSU) ........................................... 141 3.6.3 Oligohaline Wasserkörper (< 5 PSU) ..................................................... 150 3.7 Zusammenfassung und Ausblick................................................................................ 153 Projektstatistik................................................................................................................... 155 Literaturverzeichnis ........................................................................................................... 158 Anhang ............................................................................................................................. 167
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Abbildungsverzeichnis
Abbildungsverzeichnis Abbildung 1.1 Schematische Darstellung der Entwicklung eines ökologischen Bewertungsansatzes nach den Vorgaben der EU-WRRL. ............................................. 3 Abbildung 1.2: Fließschema zur Umsetzung der EU-WRRL. Grün unterlegt sind die Komponenten, die für die Klassifizierung von Küstengewässern zu berücksichtigen sind. ...................................................................................................................................... 5 Abbildung 1.3: Vorgaben der EU-WRRL bezüglich der Kriterien zur Typisierung der Küstengewässer. ........................................................................................................... 6 Abbildung 2.1: (A) Die deutsche Ostseeküste und die Lage der vier Hauptuntersuchungsgebiete an der mecklenburg-vorpommernschen Küste. Bearbeitete Transsekte in (B) dem Salzhaff und um die Insel Poel (SH/P), (C) dem Greifswalder Bodden (GB), (D) den Rügenschen Binnenbodden (RBB) und (E) der Darß-Zingster Boddenkette (DZBK).................................................................................................... 11 Abbildung 2.2: Aufarbeitung der Sedimente zur Bestimmung der morphometrischen Sedimentparameter. .................................................................................................... 16 Abbildung 2.3: „pristines Lichtmodell“ zur Bestimmung der pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten. ....................................................................... 17 Abbildung 2.4: Fünf der untersuchten Arten der Licht- und Salzversuche: (A) Najas marina, (B) Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii, (D) Ceramium diaphanum epiphytisch, (E) Furcellaria fastigiata..................................................................................................... 22 Abbildung 2.5: Keimende Samen der beiden untersuchten Arten im Keimungsversuch. (A) Najas marina und (B) Zannichellia palustris. ................................................................ 25 Abbildung 2.6: Versuchsschema der Keimungsversuche – dicke Linie kennzeichnet den Hauptversuch. ............................................................................................................. 25 Abbildung 2.7: Anzahl der nachgewiesenen Makrophytenfunde pro berücksichtigtes Messtischblatt. ............................................................................................................. 27 Abbildung 2.8: Anzahl der nachgewiesenen Taxa pro berücksichtigtes Messtischblatt. ...... 28 Abbildung 2.9: Modell zur Berechnung der pristinen Lichtattenuationskoeffizienten in Abhängigkeit vom Mischungsverhältnis des Süßwassers und des Ostseewassers. Mischungsverhältnis = 0,0: reines Süßwasser, Mischungsverhältnis = 1,0: Ostseewasser. ............................................................................................................. 30 Abbildung 2.10: Jahresgang der PAR-Strahlung für Rostock-Warnemünde (gleitender Durchschnitt von 14 Tagen). Dargestellt sind der Mittelwert der Tagesdosen für die Jahre 1990-2000 (dicke Linie) und dazugehörige Standardabweichungen (dünne Linien). Die mittlere Jahresdosis beträgt 7553 mol Photonen m-2 a-1. Die Daten wurden freundlicherweise vom DWD bereitgestellt................................................................... 32 Abbildung 2.11: Obere und untere Verbreitungsgrenze der Pflanzengemeinschaften – dargestellt in % des Oberflächenlichtes und in m Wassertiefe anhand der Geländeerhebungen 2001 – 2003................................................................................ 45 Abbildung 2.12: Veränderung der Vegetationsbesiedlung ausgewählter Probeflächen innerhalb des Untersuchungszeitraumes 2001 – 2003. A): Bodstedter Bodden, Fläche v
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Abbildungsverzeichnis
Ref-3, B): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-20, A), B): C as – Chara aspera, C ba – Chara baltica, C ca – Chara canescens, C li – Chara liljebladii, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus; C): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-01, D): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-02, C), D): P au – Phragmites australis, C as – Chara aspera, C ca – Chara canescens, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus, Z p p – Zannichellia palustris ssp. pedicellata. ......................................................................... 47 Abbildung 2.13: (A) Zusammenhang zwischen der mittleren Korngröße bzw. (B) dem Anteil der Schlufffraktion und den Pflanzengemeinschaften. Das Diagramm zeigt die Mediane (x50 – Linie innerhalb der Box), das 75%- und 25%-Perzentil (x75 und x25 – Box), das 90%- und 10%-Perzentil (x90 und x10 – „Whisker“) sowie Werte innerhalb des 95%- und 5%-Perzentil (x95 und x5 - Punkte). ............................................................................... 52 Abbildung 2.14: Zusammenhang zwischen (A) dem organischen Gehalt, (B) dem Stickstoffgehalt und (C) dem Phosphorgehalt der Sedimente und der Vegetation. (Erklärung siehe Abbildung 2.13). ................................................................................ 53 Abbildung 2.15: Dendrogramm zur Ähnlichkeit der sedimentologischen Bedingungen an den Standorten, an denen die unterschiedlichen Vegetationsformen gefunden wurden...... 56 Abbildung 2.16: Wachstumsraten der untersuchten Spermatophyten in Abhängigkeit von der Salinität und der Lichtintensität berechnet auf Grundlage der Frischmasseänderung der gesamten Pflanze von (A) Najas marina, (B) Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii und (D) Zannichellia palustris. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n=3 - 5 parallelen Ansätzen. ........................................................................................ 59 Abbildung 2.17: Wachstumsraten der untersuchten Makroalgen in Abhängigkeit von der Salinität und der Lichtintensität, berechnet auf Grundlage der Frischmasseänderung von (A) Ectocarpus siliculosus, (B) Furcellaria fastigiata, (C) Ceramium diaphanum und (D) Ceramium rubrum. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 3 parallelen Ansätzen (A, B) bzw. nur Einzelmessungen (C, D). ..................................... 61 Abbildung 2.18: Photosynthesekapazität (Pmax (netto) bzw. ETRmax) in Abhängigkeit von der Salinität und der Lichtintensität von (A) Najas marina, (B) Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii und (D) Zannichellia palustris. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 4 parallelen Ansätzen. k. D. - keine Daten..................... 63 Abbildung 2.19: Photosynthesekapazität (Pmax (netto)) in Abhängigkeit von der Salinität und der Lichtintensität von (A) Ectocarpus siliculosus, (B) Furcellaria fastigiata, (C) Ceramium diaphanum und (D) Ceramium rubrum. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 4 parallelen Ansätzen. k. D.-keine Daten....................... 64 Abbildung 2.20: Lichtsättigungspunkte Ek der untersuchten Spermatophyten und Makroalgen, dargestellt als Box-Whisker-Plot der Werte aller Versuchsansätze. Dargestellt ist der Median als Linie in der Box, die sich wiederum vom 25%- bis zum 75%-Quartil der Daten erstreckt, die 10%-und 90%-Quartile als Whiskers, sowie die Ausreißer als Punkte.................................................................................................... 65 Abbildung 2.21: Zusammenhang zwischen mittlerem Deckungsgrad und mittlerer Diasporenzahl für Najas marina. ................................................................................................................. 70 Abbildung 2.22: Zusammenhang zwischen mittlerem Deckungsgrad (Balken) und mittlerer Diasporendichte (Fläche) für Zannichellia palustris ssp. pedicellata............................. 70 vi
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Abbildungsverzeichnis
Abbildung 2.23: Präsenz von Tolypella nidifica in der Diasporenbank (hellgrau) und in beiden Teilpopulationen (Diasporenbank und aktuekller Vegetation) (weiß) der untersuchten Gewässer. SH – Salzhaff, SB – Saaler Bodden, BoB – Bodstedter Bodden, BaB – Barther Bodden, GB – Greifswalder Bodden, GJB – Großer Jasmunder Bodden, WB – Wiecker Bodden................................................................................... 71 Abbildung 2.24: Präsenz von Potamogeton pectinatus in der Vegetation (dunkelgrau), in der Diasporenbank (hellgrau) und in beiden Teilpopulationen (weiß). Erklärung der untersuchten Gewässer siehe Abbildung 2.23. ............................................................ 71 Abbildung 2.25: Tiefenprofile der Sauerstoffkonzentration im Sediment des Salzhaffes (9 PSU) und des Saaler Boddens (2 PSU), gemessen bei 10 °C. Das Löslichkeitsprodukt von Sauerstoff, d. h. 100 % Sauerstoffsättigung, entspricht 333 und 348 µmol l-1 für die beiden Salinitäten. Die Pfeile markieren die zwei getesteten Sedimenttiefen (Oberfläche und 1,5 cm Tiefe)......................................................................................................... 73 Abbildung 2.26: Keimungsraten von Samen von N. marina (A, B) und Z. palustris (C, D). Die weißen Balken zeigen die Samen, die direkt unter der Oberfläche eingepflanzt wurden, die grauen Balken die Samen in 1,5 cm Sedimenttiefe. Gezeigt sind Mittelwerte und Standardabweichung von n = 5 parallelen Ansätzen, k. D. = keine Daten. .................. 74 Abbildung 2.27: Lineare Regression der Attenuationskoeffizienten K0(PAR) [m-1] für die modellierten pristinen Bedingungen (dicke Linie) und in situ Messungen von LINDNER (1972, Dreiecke) und SCHUBERT et al. (2001, Kreise), als Funktion der Salinität in der Darß-Zingster Boddenkette. Die gestrichelten Linien zeigen die linearen Regressionen der Messungen von LINDNER und SCHUBERT et al. ...................................................... 81 Abbildung 2.28: Abhängigkeit des Quotienten Ek/EVersuch von der Lichtintensität im Versuch (EVersuch) in (A) Myriophyllum spicatum, (B) Zostera noltii und (C) Ceramium rubrum. Messwerte sind gefittet mit einer Potenzfunktion ((A): y=34,9·x-0,8, r2=0,784; (B): y=7,4·x0,5 , r2=0,616; (C): y=15,6·x-0,7, r2=0,888). Pfeile markieren Ek-min, d. h. die Lichtintensität für die Ek-min/EVersuch=1. ................................................................................................. 85 Abbildung 2.29: Theoretische uVg von Zannichellia palustris (weiße Kreise), Myriophyllum spicatum (schwarze Kreise) und Ectocarpus siliculosus (schwarze Dreiecke) im Greifswalder Bodden unter Verwendung der gemittelten Tagessummen aus den Jahren 1990-2000. Angegeben ist die mittlere Tiefe des Boddens (durchgezogene Linie) und die maximalen unteren Verbreitungsgrenzen von E. siliculosus im Sommer (gestrichelte Linie). Für Z. palustris und M. spicatum sind die Vegetationsperioden in einer Tiefe von 5,8 m grau schattiert. ................................................................................................... 86 Abbildung 2.30: Berechnete maximale untere Verbreitungsgrenzen (uVg) der untersuchten Arten in den Bodden, in denen sie entsprechend der Salinität vorkommen können (siehe Tabelle 2.32), sowie die gewässerspezifischen modellierten 10 %- und 1 %Lichteindringtiefen. Abkürzungen der Gewässer wie in Tabelle 2.32............................ 88 Abbildung 2.31: Vorkommen der Vegetationsformen auf den unterschiedlichen Sedimentarten bei einer Einteilung nach dem Anteil der Schlufffraktion (nach Sa = Sand SCHLUNGBAUM 1979). Von unten nach oben (dunkel nach hell): (Schluffanteil < 5 % TM), schlickiger Sand (Schluffanteil 5 – 25 % TM), sandiger Schlick (Schluffanteil 25 – 45 %), Schlick (Schluffanteil > 45 % TM). ....................................... 92
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Abbildungsverzeichnis
Abbildung 2.32: Anteil der Aufnahmen mit Chara-Arten an den Gesamtaufnahmen [%] in Abhängigkeit vom P-Gehalt der Sedimente [µg g-1 TM]................................................ 93 Abbildung 2.33: Schematische Darstellung des Klassifizierungsansatzes für Makrophyten nach den zwei Prämissen Verschiebung der unteren Verbreitungsgrenze sowie Ausfall von Pflanzengemeinschaften (PG - Pflanzengemeinschaft). ...................................... 101 Abbildung 2.34: Anwendung der 3 Klassifizierungsansätze für die Boddengewässer Mecklenburg-Vorpommerns. ...................................................................................... 104 Abbildung 3.1 a, b: Clusteranalyse auf der Beprobungstermine auf Basis der Arten und Zählkategorien während des Frühjahresaspekts. Ähnlichkeitsmaß Bray-Curtis Index, Clustermethode Complete Linkage, Daten untransformiert (a), Daten binär transformiert (b). ............................................................................................................................. 127 Abbildung 3.3: Stetigkeit der häufigsten Arten und Zählkategorien an den Stationen der Unterwarnow und den übrigen Stationen des Salinitätstyps 5-10 PSU...................... 128 Abbildung 3.4 a, b: Clusteranalyse der Beprobungstermine (a) und Clusteranlyse der gefundenen taxonomischern Kategorien (b) für den Salinitätstyp 5-10 PSU während des Frühjahrsaspekts. ...................................................................................................... 129 Abbildung 3.5: Ergebnis der kanonischen Korrespondenzanalyse zwischen potentiellen Trophie-indikatoren und abiotischen Parametern (Salinität, Temperatur; Degradationsfaktor); S = Anzahl der entsprechenden Taxa; % = Prozentualer Anteil an der Gesamtbiomasse. Wasserkörper 5-10 PSU......................................................... 133 Abbildung 3.6: Ergebnis der Clusteranalyse der Frühjahrbeprobungen im Wasserkörper 5-10 PSU auf der Basis der extrahierten und getesteten Trophieindikatoren. Die verschiedenen Cluster sind farblich codiert. ............................................................... 134 Abbildung 3.7: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (% = Prozentualer Anteil an der Gesamtbiomasse, sonst Biomasse in mg l-1] sowie der Sichttiefe [m] und der Chlorophyll-konzentrationen [µg l-1] für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 5-10 PSU. 135 Abbildung 3.8: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren [mg l-1] sowie der Konzentrationen von TN (total nitrogen) und TP (total phosphorus) [µg –1] für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 5-10 PSU................................................................................ 136 Abbildung 3.9: Ergebnis der kanonischen Korrespondenzanalyse zwischen potentiellen Trophie-indikatoren und abiotischen Parametern (Salinität, Temperatur; Degradationsfaktor); S = Anzahl der entsprechenden Taxa; % = Prozentualer Anteil an der Gesamtbiomasse. Wasserkörper 10-20 PSU....................................................... 144 Abbildung 3.10: Ergebnis der Clusteranalyse der Frühjahrbeprobungen im Wasserkörper 1020 PSU auf der Basis der extrahierten und getesteten Trophieindikatoren. Trennung der Cluster erfolgte bei einer Ähnlichkeit von 20 %. ......................................................... 144 Abbildung 3.12: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (Gesamtbiovolumen, Biovolumen der pennaten Diatomeen) sowie der Sichttiefe, der Chlorophyllkonzentrationen, des Gesamtphosphors und des Gesamtstickstoffs für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 10-20 PSU.................................................................. 145 Abbildung 3.13: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (Biovolumen der centralen Diatomeen > 10 µm, Biovolumen der Chloropyhta, Artzahl der pennaten Diatomeen, Biovolumen Skeletonema coastatum, Biovolumen Navicula cf. radiata) für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 10-20 PSU................................................................................. 146 viii
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Abbildungsverzeichnis
Abbildung 3.14: Box-Whisker-Plots des saisonalen Verlaufs der Chlorophyll aKonzentrationen und des Gesamtbiovolumens. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU). ........................................ 151 Abbildung 3.15: Box Whisker Plots des saisonalen Verlaufs des Anteils der Cyanobakterien sowie der Chlorophyta an der Gesamtbiomasse. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU) ......................................... 152 Abbildung 3.16: Box Whisker Plots des saisonalen Verlaufs des Anteils der Diatomeen an der Gesamtbiomasse. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU)........................................................................ 153
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Tabellenverzeichnis
Tabellenverzeichnis Tabelle 1.1: Morphometrische Kenngrößen der Küstengewässer der mecklenburgvorpommernschen Ostseeküste..................................................................................... 7 Tabelle 1.2: Potentiell natürliche Nährstoffeinträge (*1 nach KRECH 2003), bilanzierte Nährstoffeinträge für 1995 (*2 nach HELCOM 70/98 in KRECH 2003) und Trophieeinstufung (*3 für 1995-1999 nach LUNG MV Gewässergütebericht 1998/1999) für die inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns. SH - Salzhaff, DZBK Darß-Zingster Boddenkette, RBB - Rügensche Binnenbodden, GB - Greifswalder Bodden, UW - Unterwarnow........................................................................................... 8 Tabelle 1.3: Vorschlag zur Typisierung der Küstengewässer an der deutschen Ostseeküste – Entwurf des LUNG MV und LANU SH....................................................................... 10 Tabelle 2.1: Physikalisch-chemische Charakterisierung der vier Gewässer (Werte nach CORRENS 1979, SCHLUNGBAUM et al. 1999/2000, Gewässergütebericht LUNG MV 1996/97, Hydrographische Karten der DDR 1986, Geologische Karte von MV 1998). SH - Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, RBB - Rügensche Binnenbodden, GB Greifswalder Bodden. .................................................................................................. 12 Tabelle 2.2: Schätzklassen nach BRAUN-BLANQUET (1951), verändert nach W ILMANNS (1993). ......................................................................................................................... 14 Tabelle 2.3: Übersicht über die untersuchten Freilandproben. SB - Saaler Bodden, BaB Barther Bodden, GJB - Großer Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, SH Salzhaff, sowie Ostsee – Rügen, Außenküste vor Göhren........................................... 21 Tabelle 2.4: Übersicht über die im Labor untersuchten Arten – grau hinterlegt sind die Makroalgen. ................................................................................................................. 22 Tabelle 2.5: Die in den Experimenten verwendeten Versuchsbedingungen bezüglich der Salinität, Lichtintensität und Lichtquelle. S – Standortwasser. ...................................... 23 Tabelle 2.6: Verteilung der 1234 Nachweise, die aus den Hauptuntersuchungsgebieten in den gewählten Zeitabschnitten aufgenommen wurden. SH - Salzhaff, DZBK - DarßZingster Boddenkette, GB - Greifswalder Bodden........................................................ 27 Tabelle 2.7: Prozentuale Eindringtiefen des Oberflächenlichtes im Untersuchungsgebiet. Die verrechneten Salinitäten der Bodden und der vorgelagerten Ostsee entsprechen Mittelwerten 1998-1999 (LUNG MV, Gewässergütebericht 2000/2001). Fußnoten geben die zugrunde liegenden Stationen an: (1) = SH3, (2) = O3, (3) = DB16, (4) = O7, (5) = DB10, (6) = DB6, (7) = DB2, (8) = RB10, (9) = O9, (10) = GB19, (11) = O133. ............ 31 Tabelle 2.8: Die Pflanzengemeinschaften der inneren Küstengewässer MecklenburgVorpommerns in Abhängigkeit von den abiotischen Faktoren der Gewässer rekonstruiert aus historischen Daten, * - für Darmtang-Bestände werden 85% Oberflächenlicht als untere Grenzen angesetzt............................................................ 33 Tabelle 2.9: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation der Wismarbucht - Salzhaff. Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet. . 35
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Tabellenverzeichnis
Tabelle 2.10: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation für den westlichen Teil der Darß-Zingster Boddenkette (Koppelstrom und Bodstedter Bodden – Salinität 3-5 PSU). Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet.. 36 Tabelle 2.11: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation der östlichen Darß-Zingster Boddenkette (Barther Bodden und Grabow – Salinität 5-8 PSU): Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet, obere Zahl: Barther Bodden, untere Zahl: Grabow. ........................................................................ 38 Tabelle 2.12: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation des Greifswalder Boddens. Die relativen Lichteindrigtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet.... 40 Tabelle 2.13: Stetigkeitstabelle aller Vegetationsaufnahmen (Auszug, vollständige Tabelle Anhang 3) – wurzelnde und epilithische Arten, fett blau und grau hinterlegt: diagnostische Artenkombination, kleinere Schrift bei weniger als 10 Vegetationsaufnahmen, Abkürzung der Pflanzengemeinschaften siehe Tabelle 2.15.. 41 Tabelle 2.14: Klassengrenzen für die Berechnung der Stetigkeit und des mittleren Deckungsgrades.......................................................................................................... 42 Tabelle 2.15: Die Pflanzengemeinschaften der Übergangsgewässer und ihre diagnostischen Arten............................................................................................................................ 43 Tabelle 2.16: Anzahl der vorgefundene Flächen (obere Zeile) und untere Verbreitungsgrenze (untere Zeile) der Pflanzengemeinschaften in den Untersuchungsgewässern. SH/P – Salzhaff und Insel Poel, DZBK – Darß-Zingster Boddenkette, RBB – Rügensche Binnenbodden, GB – Greifswalder Bodden. Nummerierung analog Tabelle 2.8. .............................................................................. 44 Tabelle 2.17:Anzahl der erhobenen Datensätze zur Sedimentuntersuchung in der Untersuchungs-gewässern: untersuchte Flächen beinhaltet die Zahl der verschiedenen Beprobungsstellen, Anzahl aller Aufnahmen beinhaltet Mehrfachbeprobungen eines Transsektes. DZBK – Darß-Zingster Boddenkette, SH – Salzhaff, GB – Greifswalder Bodden, RBB – Rügensche Binnenbodden, Ref – Referenzflächen. ........................... 48 Tabelle 2.18: Ergebnis der Korrelationsanalyse für die Sedimentparameter. Mit Ausnahme von mKg vs. Kalkgehalt war die Korrelation immer p < 0,001. Stake Korrelationen (|r|>0,75) sind dunkelgrau, mäßige (0,5>|r|>0,75) hellgrau unterlegt. ........................... 49 Tabelle 2.19: Zusammenfassung der Analysedaten für die untersuchten Sedimente. mKg mittlere Korngröße [mm], Schluff - Anteil der Schlufffraktion [% TM], Sort.-Grad Sortierungsgrad [dimensionslos], C-Gehalt - Kohlenstoffgehalt [% TM], N-Gehalt Stickstoffgehalt [% TM], P-Gehalt - Phosphorgehalt [µg g -1 TM], Kalkgehalt [g kg-1 TM]. .................................................................................................................................... 50 Tabelle 2.20: Vorkommen der Vegetationsformen auf den verschiedenen Sedimenten entsprechend der unterschiedlichen Einteilungsschemata. Es wurden nur Probenahmeflächen berücksichtigt, für die ein vollständiger Datensatz vorlag. ........... 55 Tabelle 2.21: Publizierte Lichtsättigungspunkte (Ek in µmol Photonen m-2 s-1) der im Untersuchungsgebiet relevanten Arten in den verschiedenen inneren Küstengewässern. .................................................................................................................................... 58 Tabelle 2.22: Lichtsättigungspunkte (Ek in µmol Photonen m-2 s-1) der untersuchten Arten aus den verschiedenen inneren Küstengewässern. SB - Saaler Bodden, BaB - Barther Bodden, GJB - Großer Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, SH - Salzhaff, xi
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sowie in der Ostsee (Insel Rügen, Göhren). Angegeben sind Mittelwert und Standardabweichung und die Anzahl der Parallelen in Klammern. .............................. 58 Tabelle 2.23: Konzentrationen [µmol l-1] der Nährstoffe Nitrit, Nitrat, Ammonium und Phosphat im Probenwasser am Ende der Versuche mit Najas marina, Myriophyllum spicatum und Zostera noltii. Angegeben sind Mittelwerte und Standardabweichungen von n=4 parallelen Ansätzen........................................................................................ 62 Tabelle 2.24: Lichtsättigungspunkte (Ek) der untersuchten Spermatophyten und Makroalgen für alle Salinitäts- und Lichtintensitäts-Ansätze. Angegeben sind Mittelwerte und Standardabweichungen von n = 3 - 4 parallelen Ansätzen, **: n = 2, *: n = 1, S Standortwasser. ........................................................................................................... 66 Tabelle 2.25: Anzahl untersuchten Probeflächen sowie Artenzahl und dominante Arten der Diasporenbanken der untersuchten Gewässer. ........................................................... 68 Tabelle 2.26: Größenverhältnisse der untersuchten Diasporen. Die Längen- und Breitenangaben sind Mittelwerte verschiedener Quellen (ausführliche Zusammenstellung im Anhang 7)................................................................................. 68 Tabelle 2.27: Sedimentparameter (organischer Gehalt und mittlere Korngröße) der Proben vom Salzhaff und vom Saaler Bodden. ........................................................................ 72 Tabelle 2.28: Größenverhältnisse der Oosporen der in den Boddengewässern historisch nachgewiesenen bzw. aktuell vorhandenen Armleuchteralgen zusammengestellt nach verschiedenen Autoren (ausführliche Darstellung in Anhang 7) ................................... 76 Tabelle 2.29: Vergleich der nach dem "pristinen Lichtmodell" möglichen unteren Verbreitungsgrenzen der Pflanzengemeinschaften mit der aktuellen Verbreitungsgrenze. Da während der Untersuchungen nicht nach der aktuellen unteren Verbreitungsgrenze gesucht wurde, sind hier die Funde mit der größten Wassertiefe dargestellt. * die Pflanzengemeinschaft kommt aufgrund der Salinität im betreffenden Gewässer nicht vor, k. A. – keine Vegetationsaufnahmen vorhanden, (0,8) – degradierter Bestand. .................................................................................................. 78 Tabelle 2.30: Berechnete theoretische untere Verbreitungsgrenzen uVg [m] für die inneren Küstengewässer bei maximaler Lichtverfügbarkeit entsprechend publizierter Ek-Werte [µmol Photonen m-2 s-1] (Quellen siehe Tabelle 2.21 Kap. 2.2.3.1). Zur Berechnung verwendete Lichtdaten waren die Tagessummen-Mittelwerte der Jahre 1990-2000 (Mw) bzw. maximale Tagessummen aus den Mittelwerten 1990-2000 + den Standardabweichungen (Max) eingegangen. SH - Salzhaff, GJB - Großer Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, Grab - Grabow, BaB - Barther Bodden, BoB Bodstedter Bodden, SB - Saaler Bodden. .................................................................... 80 Tabelle 2.31: Potentielle Verbreitungsgrenzen der untersuchten Arten (grau schattierte Flächen) entlang des Salinitätsgradienten im Untersuchungsgebiet auf Grundlage der physiologischen Ergebnisse entsprechend der vom LUNG vorgeschlagenen Typisierung. ................................................................................................................. 84 Tabelle 2.32: Berechnete theoretische untere Verbreitungsgrenzen uVg [m] für die inneren Küstengewässer bei maximaler Lichtverfügbarkeit entsprechend der ermittelten Ek-minWerte [µmol Photonen m-2 s-1]. Zur Berechnung verwendeten Lichtdaten waren die Tagessummen-Mittelwerte der Jahre 1990 - 2000 (Mw) bzw. maximale Tagessummen aus den Mittelwerten 1990 - 2000 + den Standardabweichungen (Max) eingegangen. xii
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Angegeben sind für jeden Bodden auch die mittlere Salinität und die maximale Tiefe. Grau schattiert sind für jede Art die Bodden, in denen sie entsprechend der Salinitäten potentiell wachsen könnten. Abkürzungen der Gewässer siehe Tabelle 2.28. ............. 87 Tabelle 2.33: Vergleich der Korrelationsfaktoren für den Barther Bodden von SCHLUNGBAUM (1979) und aus eignen Untersuchungen. ..................................................................... 91 Tabelle 2.34: Maximale und mittlere Phosphatgehalte der Sedimente mit Characeenbedeckung. Zum Vergleich wurden Werte von LINDNER (1972) herangezogen: 1) für Tolypelletum nidificae, 2) für Charetum tomentosae, 3) für “typische Subassoziation” des Charetum asperae, 4) für Chara hispidae f. baltica-Gesellschaft, 5) für Charetum canescentis. ........................................................................................... 94 Tabelle 2.35: Abhängigkeit der einzelnen Arten und Unterarten von der Exposition zum Wellenschlag nach LINDNER (1972). POTT (1992) fasst die Pflanzengesellschafen Ruppietum spiralis IVERS. 1941 und Ruppietum maritimae BEG. 1941 zum Ruppietum maritimae IVERS. 1934 zusammen. .............................................................................. 96 Tabelle 2.36: Die Pflanzengemeinschaften der inneren Küstengewässer MecklenburgVorpommerns in Abhängigkeit von den abiotischen Faktoren der Gewässer – Aktualisierung der historischen Rekonstruktion anhand der aktuellen Freilanduntersuchungen. D – Datenlage unzureichend, [+] nach dem Substrat liegen Flächen in diesem Substrattyp, waren aber mit Steinen durchsetzt. – Veränderungen gegenüber der historischen Datenlage sind rot gekennzeichnet und schraffiert. Die Nummerierung in der ersten Spalte folgt der Rekonstruktion historischer Pflanzengemeinschaften aus Altdaten (siehe Tabelle 2.8), * - für Darmtang-Bestände werden 85% Oberflächenlicht als untere Grenzen angesetzt. ...................................... 98 Tabelle 2.37: Historisches Unterwasserlicht im Großen Jasmunder Bodden .................... 105 Tabelle 2.38: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften im Referenzzustand (sehr guter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, Die historischen Unterwasserlichtbedingungen wurden nach “pristinen Lichtmodell“ berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. ....................................................................................... 106 Tabelle 2.39: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –1 (guter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodelles“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. ......................... 107 Tabelle 2.40: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –2 (mäßiger ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze............................................................ 108 Tabelle 2.41: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –3 (unbefriedigender ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. ......................... 109 Tabelle 2.42: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –4 (schlechter ökologischer Zustand) des Großen Jasmunder Boddens, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze............................................................ 109 xiii
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Tabelle 2.43: Historisches Unterwasserlicht im Koppelstrom und Bodstedter Bodden. .... 111 Tabelle 2.44: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften im Referenzzustand (sehr guter ökologischer Zustand) und in den Zustandseigenschaften –1 (guter ökologischer Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter Bodden, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. .................................................................................................. 112 Tabelle 2.45: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –2 und –3 (mäßiger bzw. unbefriedigender ökologischer Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze........ 113 Tabelle 2.46: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –4 (schlechter ökologischer Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze. ......................... 114 Tabelle 3.1: Zur Verfügung stehende Datenquellen aus Langzeitmessungen >5 Jahren, beprobte Gewässer, Beprobungszeitraum, Anzahl der Stationen und Umfang der Phytoplanktondatensätze und ihrer zugehörigen abiotischen Parameter. .................. 121 Tabelle 3.2: Vorschlag zur kontinuierlichen Typisierung von Wasserkörpern der Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns, Verbreitung der Wasserkörper im Untersuchungsgebiet und Anzahl der vorhandenen Datensätze innerhalb der einzelnen Typen......................................................................................................................... 123 Tabelle 3.3: Eigenwerte und prozentualer Anteil der erfassten Variabilität für Faktoren der Hauptkomponentenanalyse auf Basis der Chlorophyll- und Sichttiefedaten sowie der Daten der partikulären Nährstoffe (F1-F4 Faktoren der PCA). Wasserkörper 5-10 PSU. .................................................................................................................................. 130 Tabelle 3.4: Faktorenladungen der einzelnen Trophieparameter auf die vier Faktoren der Hauptkomponentanalyse. Wasserkörper 5-10 PSU. .................................................. 131 Tabelle 3.5: Korrelationskoeffizienten (R) der Spearman Rangkorrelationen zwischen einzelnen Phytoplanktonparametern und dem errechneten Degradationsfaktor während der Frühjahrsblüte im Wasserkörper 5-10 PSU. Alle Korrelationen sind signifikant bei P < 0,005. .................................................................................................................. 132 Tabelle 3.6: Klassifizierungsschema für drei ökologische Zustände auf der Basis signifikant trophie-korrelierter Phytoplanktonparameter. Wassekörper 5-10 PSU. ...................... 137 Tabelle 3.7: Verfügbare Literatur zum historischen Zustand der Phytoplanktonbiocoenosen in den Küstengewässern Mecklenburg-Vorpommerns. .............................................. 138 Tabelle 3.8: Bewertungsschema für den Küstenwasserkörper 5-10 PSU entsprechend den Richtlinien der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie................................................ 140 Tabelle 3.9: Ergänzende Stationen zur LUNG-Datenbank. Quelle: CHARM (Characterization of the Baltic Sea ecosystem; dynamics and function of coastal types)-Projekt. .......... 142 Tabelle 3.10: Eigenwerte und prozentualer Anteil der erfassten Variabilität für Faktoren der Hauptkomponentenanalyse auf Basis der Chlorophyll- und Sichttiefedaten sowie der Daten der partikulären Nährstoffe (F1-F4 Faktoren der PCA). Wasserkörper 10-20 PSU. .................................................................................................................................. 142
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Tabelle 3.11: Faktorenladungen der einzelnen Trophieparameter auf die vier Faktoren der Hauptkomponentanalyse. Wasserkörper 10-20 PSU. ................................................ 142 Tabelle 3.12: Klassifizierungsschema für drei ökologische Zustände auf der Basis signifikant trophie-korrelierter Phytoplanktonparameter. Wasserkörper 10-20 PSU.................... 148 Tabelle 3.13: Bewertungsschema für den Küstenwasserkörper 10-20 PSU entsprechend den Richtlinien der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie......................................... 149
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Zusammenfassung
Zusammenfassung Im Rahmen des Verbundprojektes ELBO wurden die inneren Küstengewässer MecklenburgVorpommerns untersucht. Ziel dieses Forschungsprojektes war es, entsprechend den Vorgaben der Wasserrahmenrichtlinie der Europäischen Union (EU-WRRL), Klassifizierungssysteme für die biologischen Komponenten Makrophyten und Phytoplankton zu entwickeln, um den Degradationszustand der Gewässer zu charakterisieren. Für die biologische Komponente Makrophyten wurde anhand von Herbarbelegen und Literaturstudien ein historisches Leitbild entwickelt. In Freilanduntersuchungen wurde die aktuelle Vegetation in ihrer räumlichen Ausdehnung und Artenzusammensetzung erfasst und die Salinitäts- und Substratabhängigkeit von Pflanzengemeinschaften untersucht. Ergänzend zu diesen Felduntersuchungen wurden Laborversuche zur Salz- und Lichttoleranz einzelner Arten sowie deren Keimungsfähigkeit durchgeführt. Aufbauend auf die durchgeführten Untersuchungen wurde ein Klassifizierungsansatz entwickelt, welcher die Degradation der Gewässer über die Verschiebung der unteren Ausbreitungsgrenzen sowie den Ausfall von Pflanzengemeinschaften charakterisiert. Dabei konnte für die mesohalinen Gewässer ein fünfstufiges Klassifizierungssystem entsprechend der EU-WRRL entwickelt werden. Für die oligohalinen, flachen Gewässer wird ein dreistufiges System vorgeschlagen, während für die Gewässer mit Salinitäten unter 3 PSU die Anwendung des limnischen Klassifizierungsansatzes empfohlen wird, da hier halobionte Arten vollständig fehlen. Für die biologische Komponente Phytoplankton wurden alle verfügbaren Phytoplanktondaten und die dazugehörigen abiotischen Parameter in einer einheitlichen Datenbank verknüpft. Mit Hilfe statistischer Analysen wurde nach geeigneten Parametern zur Charakterisierung der Degradation/Eutrophierung gesucht. Um die hohe Variabilität innerhalb des Gesamtdatensatzes zu minieren, wurde die Auswertung auf den Frühjahrsaspekt eingeengt. Weiterhin wird eine Typisierung anhand der Parameter des jeweils zum Messzeitpunkt vorgefundenen Wasserkörpers vorgeschlagen, um der Variabilität abiotischer Determinanten Rechnung zu tragen. Mit Hilfe einer multivariaten Clusteranalyse konnte der vorhandene Datensatz in drei Cluster (Gruppen) unterteilt werden. Zur Charakterisierung der Referenzbedingungen wurden die pristinen Sichttiefen und Chl a-Konzentrationen aus den Angaben über die historischen Verbreitungsgrenzen der Makrophyten und den Ergebnissen einer Modellierung des Zusammenhangs zwischen Chl a Konzentration und Sichttiefe („pristines Lichtmodell“) abgeleitet. Als geeignete Parameter für die Klassifizierung der Küstengewässer wurden die Parameter Gesamtphytoplanktonbiomasse, Anteil der Grünalgen, Dinoflagellaten und Diatomeen ermittelt. Darüber hinaus konnte eine Spezies mit indikativem Wert (Woronichinia compacta) identifiziert werden.
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Einleitung
1. Einleitung Die Übergangsgewässer bzw. inneren Küstengewässer sind ein typisches Landschaftselement der Küstenregionen der südlichen Ostsee. Neben der morphometrischen Vielfältigkeit sind diese Gewässer durch eine hohe zeitliche und räumliche Variabilität der abiotischen Parameter gekennzeichnet, die u. a. durch Wasserstands- und Salinitätsschwankungen verursacht wird. Diese Variabilität erschwert die Identifikation der Faktoren, die Auftreten und Dominanzverhältnisse sowohl benthischer als auch planktischer Organismen steuern. Als Übergangsbereich zwischen den limnischen Gewässern und den marinen Systemen sind die Küstengewässer sowohl ein Puffersystem als auch ein empfindliches Ökosystem zwischen Land und Meer. So gelangen alle Stoffeinträge über die Flusseinzugsgebiete in die Küstengewässer, wo dann eine Stoffretention bzw. Stoffakkumulation erfolgt. Nur ein Teil der eingetragenen Stoffe wird in gelöster oder partikulärer Form in die Meere weiter transportiert. Daher zeigen gerade die Küstengewässer sehr schnell und deutlich anthropogene Veränderungen an. Erst wenn die Pufferkapazität der Gewässer ausgelastet ist, werden die Meere mit Nähr- und Schadstoffen belastet. So kommt insbesondere den inneren Küstengewässern eine große Bedeutung für den Meeresschutz zu. In allen bis zum jetzigen Zeitpunkt aufgestellten Bewertungsverfahren für limnische und marine Gewässer spielen die stofflichen Belastungen (Nährstoffkonzentrationen) eine große Rolle (u. a. LAWA Richtlinie für stehende Gewässer). Für die Küstengewässer der deutschen Ostseeküste existiert bisher kein verbindliches Bewertungsverfahren. In Mecklenburg-Vorpommern erfolgt derzeit die Bewertung nach einer Vorgabe des Landesamtes für Umwelt und Geologie (GEWÄSSERGÜTEBERICHT LUNG MV 1991), welche auf einen TGL-Entwurf der DDR basiert. Als biologische Komponente wird das Phytoplankton anhand seiner Biomasse einbezogen. Ein Bewertungssystem welches den ökologischen Zustand der Gewässer beschreibt, existiert gegenwärtig noch nicht. Diese Lücke muss nun, entsprechend den Vorgaben der EU-WRRL, geschlossen werden. Das umfassende Ziel der EU-WRRL besagt, dass bis 2015 alle Oberflächengewässer der Europäischen Gemeinschaft einen mindestens „guten ökologischen Zustand“ haben müssen. Die Qualitätskomponenten, die für die Festlegung des ökologischen Zustands betrachtet werden müssen, setzen sich aus biologischen, hydromorphologischen sowie physikalisch-chemischen Komponenten zusammen. Zur Umsetzung dieses Zieles ist im Rahmen der EU-WRRL die Entwicklung eines einheitlichen und für vergleichbare Ökosysteme interkalibrierten Bewertungssystems notwendig, welches für alle Mitgliedsstaaten verbindlich ist. Auf dieser Grundlage müssen alle europäischen Oberflächengewässer in Zustandsklassen eingestuft werden können, wobei die EU-WRRL eine fünfstufige Einteilung vorgibt (Abbildung 1.1). Die einzelnen erforderlichen Schritte zur Umsetzung der Bestimmungen der EU-WRRL sind im Kapitel 1.2 beschrieben.
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Einleitung
Phytoplankton Großalgen Küstengewässer Typ 1 Typ 2 Typ 3 Typ 4
Angiospermen Benthische wirbellose Fauna Gezeiten Morphologie Physikalischchemische Bedingungen Spezifische synthetische Schadstoffe
Typ 9
Typspezifische Referenzbedingungen (Anh. II 1.3 EU-WRRL) entsprechend dem anthropogen unbeeinflussten ökologischen Zustand (Anh. V 1.1.4 ebd.)
Ökologischer Zustand Sehr gut
I
Gut
II
Mäßig
III
Unbefriedigend
IV
Schlecht
V
Spezifische nichtsynthetische Schadstoffe
Abbildung 1.1 Schematische Darstellung der Entwicklung eines ökologischen Bewertungsansatzes nach den Vorgaben der EU-WRRL.
1.1
Aufgabenstellung des Projektes
Ziel des Verbundprojektes ELBO war es, für die Übergangsgewässer der südlichen Ostsee eine ökologische Bewertungsgrundlage für die biologischen Qualitätskomponenten „Großalgen/Angiospermen“ und „Phytoplankton“ zu erstellen. Aufgrund der vorgenommenen Typisierung der Übergangs- und Küstengewässer der Ostsee durch das Landesamt für Umwelt, Naturschutz und Geologie Mecklenburg-Vorpommerns (LUNG MV), werden die im ursprünglichen Antrag als Übergangsgewässer bezeichneten Gewässer nun laut Nomenklatur des LUNG MV als innere Küstengewässer geführt (siehe auch Kap. 1.2). Diese Veränderung hatte jedoch auf die Aufgabenstellungen dieses Projektes keinen Einfluss. Folgende Punkte wurden im Rahmen des Projektes bearbeitet: Biologische Qualitätskomponente “Großalgen/Angiospermen“: “Großalgen“ und zusammengefasst.
„Angiospermen“
werden
im
Folgenden
als
„Makrophyten“
-
Auswertung aller historischen Literaturangaben und Herbarbelege zu Makrophytenbeständen der inneren Küstengewässer der südlichen Ostseeküste MecklenburgVorpommerns
-
Festlegung von Referenzzuständen für die inneren Küstengewässer der südlichen Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns
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Einleitung
-
Bestandsaufnahme der Makrophytenbestände in vier Untersuchungsgewässern der südlichen Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns
-
Untersuchung der Substratabhängigkeit von Pflanzengemeinschaften
-
Untersuchung der Licht- und Salztoleranzbereiche von Makrophyten
-
Untersuchung des Einflusses von Diasporendichte und Keimungsbedingungen auf die Ausbreitung bzw. Wiederansiedlung von Pflanzengemeinschaften
-
Erstellung eines Klassifizierungsansatzes für die biologische Qualitätskomponente „Makrophyten“
Biologische Qualitätskomponente „Phytoplankton“ -
Erstellung einer einheitlichen Datenbank aus allen vorhandenen Daten zu Abundanzen und Biomassen des Phytoplanktons aus den inneren und äußeren Küstengewässern der Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns
-
Statistische Auswertung der erstellten Datenbank hinsichtlich Abhängigkeiten der biologischen Komponente „Phytoplankton“ von abiotischen Parametern (z.B. Nährstoffkonzentrationen, Lichteindringtiefe etc.)
-
-
1.2
Versuch der Ableitung von Referenzzuständen für die inneren Küstengewässer der Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns Versuch zur Erstellung eines Klassifizierungsansatzes Qualitätskomponente „Phytoplankton“
für
die
biologische
Vorgaben der EU-WRRL
Durch die EU-WRRL wird das Erreichen des guten ökologischen Zustandes aller Gewässer bis 2015 gefordert. Der erste Schritt zur Umsetzung dieser Forderung besteht in einer Klassifizierung der betreffenden Gewässer. Um diese Klassifizierung durchzuführen, müssen folgende Punkte abgearbeitet werden (Abbildung 1.2): 1. Entsprechend den Vorgaben der EU-WRRL muss in einem ersten Schritt, der so genannten Typisierung, jeder Wasserkörper einem bestimmten Typ von Oberflächengewässer zugewiesen werden. 2. Nachfolgend müssen für jeden Typ spezifische Referenzbedingungen aufgestellt werden. Diese Bedingungen sollten den „sehr guten ökologischen Zustand“ abbilden; d. h. dies ist ein Zustand ohne oder mit nur geringfügigen anthropogenen Einflüssen.
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Einleitung
3. Nach Identifizierung der Degradationserscheinungen in Abhängigkeit von den jeweiligen Belastungsarten und -intensitäten müssen die Grenzen zwischen den fünf ökologischen Zustandsklassen definiert werden. 4. Anhand dieses Klassifikationssystems erfolgt nun die Bewertung des ökologischen Zustandes der Gewässer anhand eines Vergleichs der aktuell ermittelten Werte mit denen des Referenzzustandes.
Typisierung Fließgewässer, Seen, Übergangsgewässer, Küstengewässer
Referenzzustand Referenzgewässer, historische Daten, Modell, Expertenmeinung
Klassifizierung über einzelne biologische Elemente Makrophyten
Phytoplankton
Mikrophytobenthos
Invertebraten
Fische
Gesamtklassifizierung Charakterisierung des ökologischen Zustandes (Istzustand)
Bewertung Defizitanalyse zwischen Referenz und Istzustand Abbildung 1.2: Fließschema zur Umsetzung der EU-WRRL. Grün unterlegt sind die Komponenten, die für die Klassifizierung von Küstengewässern zu berücksichtigen sind.
Durch die EU-WRRL werden die Oberflächenwasserkörper in Fließgewässer, Seen, Übergangsgewässer und Küstengewässer unterteilt. Dabei erfolgt zwar eine genaue Abgrenzung zwischen Fließgewässern und Übergangsgewässern (> 0,5 PSU) sowie zwischen Küstengewässern und Meer (landwärtige Seite einer Linie, auf der sich jeder Punkt eine Seemeile seewärts vom nächsten Punkt der Basislinie befindet), aber eine genaue Definition der Grenze Übergangs- und Küstengewässer ist durch die EU-WRRL nicht gegeben. Für die deutsche Ostseeküste, welche sich entlang der beiden Bundesländer SchleswigHolstein und Mecklenburg-Vorpommern erstreckt, wurde durch die zuständigen Umweltämter (LANU SH und LUNG MV) die Festlegung getroffen, dass alle Gewässer als „Küstengewässer“ eingestuft werden und der Oberflächenwasserkörper „Übergangsgewässer“ entfällt. Diese Festlegung hat grundlegende Auswirkungen auf die Bearbeitung, da sich die zu untersuchenden biologischen Qualitätskomponenten für die Klassifizierung unterscheiden. Die biologische Komponente Fische fällt für die Bewertung der Küstengewässer weg und es werden nur noch drei Komponenten – Makrophyten, Phytoplankton und Makroinvertebraten – herangezogen. 5
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Einleitung
Für die Typisierung der Küstengewässer existieren die in Abbildung 1.3 dargestellten zwei alternativen Vorgaben durch die EU-WRRL, wobei sich die Umweltämter LANU SH und LUNG MV auf das System B festgelegt haben. Typisierung der Küstengewässer System A
System B
Ökoregion Ostsee
Ökoregion Ostsee
Salzgehalt
Obligatorische Faktoren
Süßwasser oligohalin mesohalin polyhalin euhalin Durchschnittliche Tiefe < 30 m 30 – 200 m > 200 m
Geographische Breite Geographische Länge Salzgehalt, Tiefe Optionale Faktoren Strömungsgeschwindigkeit Wellenexposition Durchmischungseigenschaften Trübung Rückhaltedauer Zusammensetzung des Substrates Schwankung Wassertemperatur
Abbildung 1.3: Vorgaben der EU-WRRL bezüglich der Kriterien zur Typisierung der Küstengewässer.
1.3
Beschreibung der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns
Charakteristisch für die inneren Küstengewässer der südlichen Ostsee ist eine hohe zeitliche Variabilität des Salzgehalts, verbunden mit ausgeprägten horizontalen Salinitätsgradienten. Der Salinitätsbereich dieser Gewässer reicht von β-oligohalin (0,5 – 3 PSU) bis α-mesohalin (10 - 18 PSU) und umfasst damit das Horohalinikum, für welches bezüglich der benthischen Makrofauna ein ausgeprägtes Artenminimum beschrieben ist (REMANE 1940). GERLACH (1954) konnte diese Artenarmut ebenfalls für die Nematodenfauna nachweisen. Untersuchungen des Phytobenthos entlang des Salinitätsgradienten der Ostsee konnten allerdings ein derartiges Artenminimum nicht belegen (FEUERPFEIL & SCHUBERT 2003, NIELSEN et al. 1995). Die im Brackwasser vorkommenden Arten sind meist euryök und besitzen breite, wenn auch hinsichtlich der absoluten Grenzen unterschiedliche Toleranzgrenzen gegenüber den dominierenden abiotischen Faktoren Salinität, Exposition und Lichtverfügbarkeit.
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1.3.2
Einleitung
Morphometrische Charakterisierung
Die jeweilige morphologische Ausprägung der einzelnen Küstengewässer und ihre Lage zur Ostsee sind entscheidend für den Wasserhaushalt und Wasseraustausch zwischen den Gewässern. Neben der Anzahl und Größe der Verbindungen zur Ostsee spielt der Eintrag von Flusswasser eine entscheidende Rolle für die Wasserhaushaltsbilanz. Hier ist neben der Anzahl von Zuflüssen insbesondere die Größe des Einzugsgebietes von Bedeutung. Bezogen auf die Gewässerfläche ergeben sich sehr unterschiedliche Flächenquotienten der Einzugsgebietsgröße für die Küstengewässer mit Werten von 1 (Westrügensche Bodden) bis 258 (Unterwarnow). Diese Quotienten kennzeichnen sowohl eine potentiell unterschiedliche Nährstoffbelastung als auch ein unterschiedliches Gefährdungspotential für die Gewässer. Eine Übersicht über die morphometrischen Kenngrößen der Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns ist in Tabelle 1.1 enthalten (ausführliche Tabelle mit Wasserbilanzdaten im Anhang 1). Tabelle 1.1: Morphometrische Kenngrößen der Küstengewässer der mecklenburg-vorpommernschen Ostseeküste.
Fläche
Tiefe
Gewässer km2 Wismarer Bucht - Wismar Bucht - Wohlenberger Wiek - Breitling - Salzhaff Unterwarnow - Breitling Darß-Zingster-Bodden - Saaler Bodden - Bodstedter Bodden - Barther Bodden - Grabow Westrügensche Bodden Libben Vitter Bodden Schaproder Bodden Kubitzer Bodden Rügener Binnenbodden - Rassower Strom - Breetzer Bodden - Breeger Bodden - Gr. Jasm. Bodden - Kl. Jasm. Bodden
max
Mw
WasserOber volumen fläche(a)
Einzugs gebiet(b)
Flächen quotient
106 m3
km2
km2
(b)km2 / (a)km2
169 40,12 28,12 10,34 27,28 12,5 6,4 197 80,9 24,1 19,4 41,5 171
12,1 ca.6 10 5-6 12 10
1014
186,9
1059
6,3
4 14,5 11,5 14,5 4,0 6,5 6,5 4,5 7,6
2,3 4 4 2 2,2 1,9 1,8 2,3 1,8
60 49,6 31,4 397 174,5 46,8 34,1 93,8 300
27 12,5
271 3222
258
197 80,9 24,1 19,4 41,5 236
1578
8,0
238
1
12,4 46,6 35,4 159 20,0 11,6 9,7 58,6 28,4
6,0 6,5 4,3 10,3 6,0 4,1 4,2 10,3 5,3
1,4 1,9 1,5 3,5 2,5 2,1 2,4 5,3 3,5
17,7 86,3 52,0 553,5 49,6 24,5 23,5 312,8 77,7
159
312
2
Greifswalder Bodden
510
13,5
5,8
2960
510
665
1,3
Peenestrom incl. Achterwasser
164
16
2,6
429
163,9
5772
35,2
Stettiner Haff / Oderhaff
660
8,5
3,4
3310
687
122712
186
7
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
1.3.3
Einleitung
Nährstoffbelastung sowie Trophieklassifizierung der Küstengewässer
Aufgrund intensiver landwirtschaftlicher Nutzung des Einzugsgebietes und der Einleitung ungeklärter Abwässer wurden die Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns in der Vergangenheit stark mit Nährstoffen belastet. Trotz einer gegenüber den 80er Jahren um 14 bis 30 % reduzierten Nährstoffbelastung (BEHRENDT 1996) sind auch die heutigen Einträge noch als vergleichsweise hoch einzuschätzen. Tabelle 1.2 fasst die Daten über aktuelle Nährstoffeinträge in die einzelnen Küstengewässer sowie die durch KRECH (2003) errechneten Hintergrundwerte zusammen. Für die Darß-Zingster Boddenkette, den Greifswalder Bodden und die Unterwarnow ist der Nährstoffeintrag deutlich höher als durch die geogene Grundbelastung definiert. Diese anthropogen erhöhten Nährstoffeinträge führten zu einem deutlichen Anstieg der Trophie in den Küstengewässern. Dies hatte zur Folge, dass sich die Zusammensetzung der autotrophen Lebensgemeinschaften veränderte (SCHUMANN 1994; YOUSEFF 1999) und gleichzeitig verstärkt organische Sedimente mit hohen Nährstoffgehalten gebildet wurden (SCHLUNGBAUM & NAUSCH 1990). 1
Tabelle 1.2: Potentiell natürliche Nährstoffeinträge (* nach KRECH 2003), bilanzierte Nährstoffeinträge für 2 3 1995 (* nach HELCOM 70/98 in KRECH 2003) und Trophieeinstufung (* für 1995-1999 nach LUNG MV Gewässergütebericht 1998/1999) für die inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns. SH Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, RBB - Rügensche Binnenbodden, GB - Greifswalder Bodden, UW - Unterwarnow.
-1
Nährstoffe [t a ]
SH
DZBK
RBB
GB
UW
1
16
< 0,02
5
30
1
296
< 0,5
102
625
Hintergrund P (* ) Hintergrund N (* ) 2
10
23
5
62
Nährstoffeintrag N (* )
2
523
1091
376
2316
Trophie-
2-4
3-5
2-4
2-5
Nährstoffeintrag P (* )
3
klassifizierung (* )
2-5
Mw 3,2
Mw 4,3
Mw 3,2
Mw 2,9
Mw 3,7
eutroph
stark eutroph
eutroph
eutroph
stark eutroph
Die bisherige Klassifizierung der Küstengewässer erfolgte nach einer „Vorläufigen Richtlinie zur Klassifizierung der Wasserbeschaffenheit der Seegewässer“ nach dem Merkmalskomplex „Trophie und organische Belastung“ (Gewässergütebericht LUNG MV 1991). Dies ist ein landesinterner Standard zur Charakterisierung der Gewässergüte der inneren und äußeren Küstengewässer in Mecklenburg-Vorpommern. Pelagische Monitoringdaten werden dabei durch eine Kategorisierung (1 - oligotroph, 2 - mesotroph, 3 - eutroph, 4 - stark eutroph, 5 - polytroph, 6 - hypertroph) bewertet. Grundlage dieses Ansatzes sind 10 Parameter, welche die Nährstoffkonzentrationen, die biologische Primärproduktion (über den Proxy Phytoplankton), organische Belastung und Sauerstoffverhältnisse abdecken. Anhand dieser Klassifizierung wurden die Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns als mesotroph (Teile des Greifswalder Boddens, der Rügenschen Binnenbodden und des 8
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Salzhaffs) bis polytroph (Teile der Darß-Zingster Boddenkette, Binnenbodden und der Unterwarnow) eingestuft.
1.4
Einleitung
der Rügenschen
Typisierung der Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns
Für die Küstengewässer der deutschen Ostseeküste wurde von den beiden angrenzenden Bundesländern Schleswig-Holstein und Mecklenburg-Vorpommern ein gemeinsamer Typisierungsentwurf vorgelegt. Dieser wurde durch die zuständigen Behörden – LANU SH und LUNG MV – erarbeitet. Ausgangsbasis dafür bildete die Vorgabe der EU-WRRL, speziell die für “System B“ vorgegebenen Kriterien und Parameter. Hier erfolgt die Einteilung zunächst nach dem Salzgehalt entsprechend dem „Venice-System“ (CASPERS 1959) in oligohaline, mesohaline und polyhaline Gewässer. Unterteilungskriterien sind das Auftreten saisonaler Sprungschichten sowie die Unterteilung in β- und α- oligo- bzw. mesohaline Gewässer. Nach dieser Einteilung werden 4 Typen mit 6 Untertypen der Küstengewässer an der deutschen Ostseeküste festgelegt. Die in Tabelle 1.3 aufgeführten weiteren Parameter kennzeichnen die Gewässertypen hinsichtlich ihrer Exposition, Sedimentbeschaffenheit, Besiedlungscharakteristik und bezüglich des Wasseraustausches mit der Ostsee. Dieser Typisierungsvorschlag war die Arbeitsgrundlage für das Verbundprojekt ELBO.
9
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Einleitung
Tabelle 1.3: Vorschlag zur Typisierung der Küstengewässer an der deutschen Ostseeküste – Entwurf des LUNG MV und LANU SH. Typ B1
Typ B2
Typ B3
Typ B4
oligohaline
mesohaline
mesohaline äußere
mixohaline äußere
innere Küstengewässer
innere Küstengewässer
Küstengewässer ohne
Küstengewässer mit
saisonale Sprungschicht
saisonaler Sprungschicht
Untertyp B1a
Untertyp B1b
Untertyp B2a
Untertyp B2b
Untertyp B3a
Untertyp B3b
β-oligohalin
α-oligohalin
β-mesohalin
α-mesohalin
β-mesohalin
α-mesohalin
meso- polyhalin
0,5–3 PSU
3–5 PSU
5-10 PSU
10-18 PSU
5-10 PSU
10-18 PSU
10-30 PSU
(nur in MV vorhanden)
(in SH+MV vorhanden)
(in SH+MV vorhanden)
(nur in SH vorhanden)
Wassertiefe: < 30 m
Wassertiefe: < 30 m
Wassertiefe: < 30 m
Wassertiefe: < 30 m
Tideregime: Mikrotidal
Tideregime: Mikrotidal
Tideregime: Mikrotidal
Tideregime: Mikrotidal
Exposition: geschützte
Exposition: geschützte
Exposition: exponiert
Exposition: (mäßig)
Buchten
Buchten
exponiert Wasseraustausch: sehr gut
Wasseraustausch: gering
Wasseraustausch: mäßig gut
Sediment: Schlick, Sand
Besiedlung: überwiegend limnische Organismen
2
saisonal gering Sediment: Sand (teilweise mit Sediment: Schlick, Kies und Steinen), Till u. org.
Sediment: Sand, Schlick
Wasseraustausch:
Mischsedimente
Sedimente Besiedlung: ausgeprägte
Besiedlung: teilweise
marine Besiedlung;
reduzierte marine
Besiedlung: reduzierte marine jahreszeitliche Algenblüten
Besiedlung;
Besiedlung;
jahreszeitliche
häufige Algenblüten
Algenblüten
Makrophyten als biologische Komponente zur Einschätzung des ökologischen Zustandes der inneren Küstengewässer der südlichen Ostsee
2.1 2.1.1
Material und Methoden Beschreibung der Untersuchungsgewässer
Entlang des Salinitätsgradienten der Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns wurden für die Untersuchungen vier Gebiete für detaillierte Analysen der inneren Küstengewässer ausgewählt: das Salzhaff inklusive ausgewählter Bereiche der Wismarbucht bei Poel (SH/P), die Darß-Zingster Boddenkette (DZBK), die Rügenschen Binnenbodden (RBB) und der Greifswalder Bodden (GB) (Abbildung 2.1).
10
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Material & Methoden Makrophyten
55.0
0
RBB
Latitude (N)
-5
DZBK
54.5
-10 -20
GB
-30
SH/P
-40 -50
54.0
-60
A 10.0
10.5
11.0
11.5
12.0
12.5
13.0
13.5
14.0
14.5
Longitude (E)
54.1
Latitude (N)
Latitude (N)
54.1
54.0
54.3
B
54.0 11.4
11.4
11.5
11.7
Longitude (E) Land
Stadt
C
Grenze d. dt. Küstenmeer
54.0 13.3
13.6
Grenze d. dt. AWZ Karte der Deutschen Ostsee Länge/Breite WGS84 Quelle: Seekarten des BSH; Tiefenrasterdaten von SEIFERT & KAYSER 1995
13.9
Longitude (E)
Untersuchung im Jahr 2001 Untersuchung im Jahr 2002 Untersuchung in den Jahren 2001 und 2003 Untersuchung in den Jahren 2001 bis 2003
54.7
54.6
Latitude (N)
Latitude (N)
54.4
54.5
54.4
D 13.1
13.2
13.3 Longitude (E)
13.4
13.5
54.2
E 12.4
12.7
13.0
Longitude (E)
Abbildung 2.1: (A) Die deutsche Ostseeküste und die Lage der vier Hauptuntersuchungsgebiete an der mecklenburg-vorpommernschen Küste. Bearbeitete Transsekte in (B) dem Salzhaff und um die Insel Poel (SH/P), (C) dem Greifswalder Bodden (GB), (D) den Rügenschen Binnenbodden (RBB) und (E) der DarßZingster Boddenkette (DZBK).
11
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Material & Methoden Makrophyten
Im Rahmen des Projektes erfolgten weiterhin Freilanduntersuchungen im Bereich des Peenestromes und des Oderhaffes. In Tabelle 2.1 werden die physikalisch-chemischen Faktoren der vier Untersuchungsgebiete zusammengefasst. Tabelle 2.1: Physikalisch-chemische Charakterisierung der vier Gewässer (Werte nach CORRENS 1979, SCHLUNGBAUM et al. 1999/2000, Gewässergütebericht LUNG MV 1996/97, Hydrographische Karten der DDR 1986, Geologische Karte von MV 1998). SH - Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, RBB Rügensche Binnenbodden, GB - Greifswalder Bodden.
6
Volumen [10 m³] Fläche [km²] Einzugsgebiet [km²] Größere Zuflüsse Tiefe: Mw (Max) [m]
Salinität: Mw (Max/Min) [PSU]
SH
DZBK
RBB
GB
60 27 271
397 197 1578 Recknitz, Barthe, Körkwitzer Bach, Saaler Bach 2 (15) Saaler Bodden: 1-3 (3-4 / 0,5) Bodstedter Bodden: 3-4 (6-7 / 1-1,5) Barther Bodden: 5-6 (8-10 / 1,5-2) Grabow: 8-12 (15 / 7)
554 159 312
2960 510 665
Keine
Ryck, Ziese
4 (10) Rassower Strom: 9,8 Breetzer Bodden: 9,7 Breeger Bodden: 9,0 Gr. Jasmunder Bodden: 8,9 Kl. Jasmunder Bodden: 8,5
6 (14)
Hellbach 2 (10)
12,5 (19,6/7,8)
Sedimenttypen
Schlick, Feinsand, vereinzelt Steine
vorrangig Schlick, Feinsand, (vereinzelt Grobsand, Steine)
Trophie (1996/97)
mesotroph
stark eutroph
Besonderheiten
2.1.2
makrophyten dominierter Bodden
6,2-7,8 (11,2 / 3,2)
Schlick, Feinsand, Grobsand, Steine mesotroph - eutroph
großer Salzgehaltsgradient, hohe Gelbstoffkonzentrationen
eutroph größtes Gewässer, am vielfältigsten im Substrat, stark Ostsee beeinflusst
Historische Datenanalyse von Makrophytenbeständen
Zur Analyse der historischen Verbreitung der Makrophyten (1750 bis heute) wurden die Herbarien der Universitäten Greifswald, Berlin (FU), Rostock und Hamburg sowie des Müritz-Museums Waren und des Meeresmuseums Stralsund ausgewertet. Wasserpflanzenbelege aus der Zeit von 1796 bis 2000 konnten Fundstellen an der deutschen Ostseeküste zugeordnet werden. Da nach einer ersten Sichtung die geschätzte Anzahl von Makrophytenbelegen des umfangreichsten Herbariums (Greifswald) bei ca. 15.000 lag, musste eine Beschränkung auf die Characeen und die höheren Pflanzen (Spermatophyten) erfolgen. Deren Belege wurden nachbestimmt und gegebenenfalls revidiert. Die Daten der 12
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Material & Methoden Makrophyten
übrigen Makroalgen wurden nur wie gefunden übernommen. Zusätzlich wurden Literaturangaben zu Fundorten im Untersuchungsgebiet ausgewertet (Anhang 2). Insgesamt konnten auf diese Weise 2869 Nachweise von Makrophyten Standorten in den Küstengebieten von Mecklenburg-Vorpommern zugeordnet werden. Mithilfe des Programms FLOREIN V. 5.0 (Zentralstelle für die Floristische Kartierung Deutschlands, Wolfgang Subal, Weißenburg) wurde eine rasterbezogene Datenbank der Nachweise erstellt. Den Fundorten wurden geografische Koordinaten (Gauss-Krüger-System, Referenzellipsoid Bessel 4 und 5) zugeordnet. Sowohl Herbarbelege als auch Literaturdaten die nicht einem definierten geografischen Areal zugeordnet werden konnten, wurden nicht berücksichtigt. Die Darstellung der Fundorte erfolgte mit dem Programm SURFER 7.0. Dazu wurden alle Koordinaten auf geografische Länge-Breite-Koordinaten (WGS 84) mit dem Programm TOPOWIN umgerechnet. Existierten nur Daten aus Rasterkartierungen, wurde der Mittelpunkt des angegebenen Quadranten als Koordinate gewählt. Da FLOREIN für die terrestrische Vegetationskartierung entwickelt wurde, konnten Daten nur an solchen Koordinaten eingegeben werden, bei denen auf der Basiseinheit - dem Messtischblatt - terrestrische Standorte vorhanden sind. Lag ein Messtischblatt zu 100% in der Ostsee, war eine Dateneingabe für dieses Feld nicht möglich. Die Anzahl derartiger Daten war allerdings sehr gering. Bei der Zuordnung der einzelnen Arten zu den Pflanzengemeinschaften und Gebieten wurde wie folgt vorgegangen: Zunächst wurde jede Art einem Substrattyp und einer Salinitätsstufe zugeordnet. Danach wurde versucht, diese Arten in Pflanzengemeinschaften zu gruppieren. Die Referenzen von Arten, die nur in wenigen Pflanzengemeinschaften vorkamen, wurden dem Schwerpunkt der Art zugeschlagen. Arten, die in mehr als drei Pflanzengesellschaften vorkamen sowie ubiquitäre Arten (z. B. Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum, Potamogeton pectinatus) wurden keiner Pflanzengemeinschaft zugeordnet. Die Ergebnisse wurden in Zeitabschnitte unterteilt: vor 1850, 1850 bis 1900, 1901 bis 1950 und 1951 bis 1980. Innerhalb dieser Zeitabschnitte wurden die gefundenen einzelnen Pflanzen den bestimmten Gemeinschaften zugeordnet und daraus die vorkommenden Pflanzengemeinschaften pro Standort und Zeitabschnitt ermittelt. Diese Daten bildeten dann die Grundlage für die Beschreibung der typspezifischen historischen Leitbilder (Referenzpflanzengemeinschaften) für das Untersuchungsgebiet. Anschließend wurden die Daten gemäß den Typisierungsvorgaben zusammengefasst.
2.1.3
Vegetationsaufnahmen
Die Untersuchung der Vegetation in den inneren Küstengewässern erfolgte über die Beprobung von Transsekten. Die Auswahl erfolgte nach den bereits bekannten morphometrischen und spezifischen Kenntnissen der Untersuchungsgewässer, um sowohl repräsentative Standorte als auch eine ausreichende Anzahl von Untersuchungsflächen zu haben. An den Transsekten wurde nach Tiefenstufen gearbeitet (0,25, 0,5, 0,75, 1, 1,5, 2, 3, 4 m Wassertiefe). Die Untersuchungsflächen mit einer Größe von 4 m² wurden mit Zeltheringen, an denen kleine Schwimmkörper angebracht wurden, dauerhaft markiert, um 13
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Material & Methoden Makrophyten
eine Nachbeprobung in der nächsten Geländesaison zu ermöglichen. Neben der flächenmäßigen Erfassung sollte durch mehrjährige Beprobung eine Aussage über die zeitliche Stabilität der Pflanzengemeinschaften ermöglicht werden. Dazu wurde im ersten Arbeitsschritt die genaue Position der Untersuchungsflächen mit einem Differential-GPS bestimmt. Die Koordinaten wurden im Gauß-Krüger-Koordinatensystem – Referenzellipsoid von Bessel (3°-Streifen) – gemessen und mit Hilfe der GPS-Software in WGS 84-Koordinaten und Dezimalgrad umgerechnet, um auf die verschiedenen topographischen Karten zugreifen zu können. Ausgewiesenen Referenzflächen stellten Aufnahmeflächen außerhalb der Transsekte dar, die zusätzlich beprobt wurden. Diese Flächen wurden ausgewählt um zu untersuchen, in wie weit die Untersuchungen an den Transsekten (Entnahme von Sedimenten und Pflanzen) einen Einfluss auf die Vegetationszusammensetzung haben. Darüber hinaus dienten sie als Beobachtungsflächen für interannuelle Veränderungen besonders typischer Vegetationsformen. Um eine möglichst detaillierte Vorstellung von der Struktur der Vegetation zu bekommen, wurde neben der Gesamtdeckung die Deckung der emersen, submersen, lose im Substrat verankerten, epilithischen, epiphytischen und driftenden Arten sowie das Vorhandensein von Hartsubstrat (Steine) in Prozent abgeschätzt. Die vorgefundenen Pflanzenarten wurden den einzelnen Kategorien zugeordnet und ihr Anteil an der Gesamtdeckung unter Verwendung der von W ILMANNS (1993) auf neun Stufen erweiterten BRAUN-BLANQUET (1951)-Skala abgeschätzt (Tabelle 2.2). Tabelle 2.2: Schätzklassen nach BRAUN-BLANQUET (1951), verändert nach WILMANNS (1993).
2.1.4
Schätzklasse r + 1 2m
Deckung 1 Exemplar 2 – 5 Exemplare < 5 %, weniger als 50 Exemplare < 5 %, mehr als 50 Exemplare
2a 2b 3 4 5
5 – 15 % 15 – 25 % 25 – 50 % 50 – 75 % > 75 %
Sedimentanalysen
Mit Hilfe eines Stechrohres (Durchmesser 10 cm) wurden Sedimentkerne entnommen, die oberen 10 cm der Kerne wurden für die weiteren Analysen verwendet. Parameter dieser Analysen waren: Anzahl der Diasporen, Korngrössenverteilung, Trockenmassegehalt und Nährstoffkonzentrationen. Jede Probe wurde dazu nach Homogenisierung in drei Unterproben (Bestimmung der Diasporen, der Korngrößenverteilung und der Gesamtnährstoffe im Sediment) geteilt.
14
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Material & Methoden Makrophyten
Diasporenanalyse Die Bestimmung der Diasporen erfolgte nach einer Methode von OSTENDORP (1995). Gezählt und bestimmt wurden die Oosporen der Characeen sowie die Samen der Spermatophyten, die Darstellung der Ergebnisse erfolgt flächenbezogen. Dazu wurde die Unterprobe für die Diasporenzählung in drei Siebfraktionen (0,2; 0,5; 1 mm) aufgetrennt und jeweils 3 h bei 105 °C getrocknet. In jeder Unterprobe wurden mindesten 50 Diasporen ausgezählt. Die Daten wurden nach Untersuchungsgewässern und Tiefenstufen ausgewertet. Mithilfe des Sørensen-Index (SØRENSEN 1948) wurde die Ähnlichkeit zwischen Diasporenbank und aktueller Vegetation berechnet.
Bestimmung der Korngrößenverteilung Die Arbeitsschritte zur Aufarbeitung der Sedimente für die Bestimmung der morphometrischen Parameter sind in Abbildung 2.2 zusammengefasst. Ca. 100 g Frischsediment wurden nach Wägung durch einen Siebsatz (2; 1; 0,8; 0,5; 0,2; 0,1; 0,063 mm) geschwemmt. Nach der Siebung wurden die einzelnen Siebe mit Alufolie umhüllt und 4 h im Trockenschrank bei 105 °C getrocknet. Nach dem Abkühlen der Siebe wurde der Trockenmasse (TM)-Anteil jeder Siebfraktion bestimmt. Parallel dazu wurde der Trockenmassegehalt der Proben bestimmt (Trocknung bei 105 °C - siehe chemische Analysen der Sedimente). Der Anteil der 2 mm; 1-2 mm: 800-1000 µm, 500-800 µm; 200-500 µm; 100-200 µm 63-100 µm
Probe trocknen mind. 3 h bei 105°C
Rückwiegen der einzelnen Fraktionen
Probe rückwiegen
Berechnung von Trockenmassegehalt, mittlerer Korngröße und Grad der Sortierung
Abbildung 2.2: Aufarbeitung der Sedimente zur Bestimmung der morphometrischen Sedimentparameter.
Chemische Analysen der Sedimente Die Bestimmung der Trockenmasse, organischen Trockenmasse und des Kalkgehaltes erfolgte durch Trocknung bzw. Veraschung des Sedimentes bei 105 °C, 550 °C sowie 900 °C nach den Beschreibungen von SCHLUNGBAUM (1979) und MOTHES (1981). Die Bestimmung von Gesamtstickstoff (N) und Gesamtkohlenstoff (C) erfolgte aus der TM (105 °C) mit Hilfe eines CN-Analyzers nach VERADO et al. (1990). Der Gesamtphosphor (P) im Sediment wurde aus der Asche (550 °C) nach einem HCl-Säureaufschluss nach ANDERSEN (1976) bestimmt.
2.1.5
Modellierung der pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten
Wie unter 2.1.2 (Methoden) und 2.2.1 (Ergebnisse) beschrieben, konnte auf Grundlage von historischen Makrophytenbefunden ein historisches Leitbild für das Untersuchungsgebiet erstellt werden. Auf dieser Datengrundlage ist es jedoch nicht möglich, die pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten zu rekonstruieren. In den Herbarien und historischen Literaturangaben fehlen i. d. R. Angaben zur Sammeltiefe bzw. Tiefenverbreitungen der Arten. Daher war es notwendig, für diese Fragestellung ein Modell zur Bestimmung der 16
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Material & Methoden Makrophyten
pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten zu entwickeln (Abbildung 2.3, siehe auch DOMIN et al. 2003). Dieses Modell wird im weiteren Verlauf als „pristines Lichtmodell“ bezeichnet. Mit Hilfe dieses Modells wurde versucht aus den maximal erreichbaren Lichteindringtiefen die historischen Lichtbedingungen, d.h. die pristinen Lichtattenuationskoeffizienten der einzelnen Gewässer (1) abzuschätzen und dann, unter Heranziehung von (1) Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres und (3) artspezifischen Lichtansprüchen, die pristinen unteren Verbreitungsgrenzen (uVg) der Makrophyten zu rekonstruieren.
Gewässerspezifische, pristine Lichtattenuationskoeffizienten (2) Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres (1)
Artspezifische Lichtansprüche (3)
Pristine untere Verbreitungsgrenzen der Makrophyten
Abbildung 2.3: „pristines Lichtmodell“ zur Bestimmung der pristinen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten.
2.1.5.1 Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres Eine Grundlage für die Berechnungen der theoretischen unteren Verbreitungsgrenzen (uVg) bildete die Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres. Es wurden Lichtdaten des Deutschen Wetterdienstes (DWD) an der Messstelle Rostock-Warnemünde, Arkona und Neubrandenburg von 1990 - 2000 für die Berechnungen herangezogen.
2.1.5.2 Gewässerspezifische, pristine Lichtattenuationskoeffizienten Für die Rekonstruktion des unbekannten historischen Unterwasserlichtklimas wurde ein auf aktuellen Messdaten beruhender mathematischer Algorithmus entwickelt. In den inneren Küstengewässern sind neben der Eigenabsorption des Wassers die lichtabsorbierenden Gelbstoffe (auch cDOM: coloured dissolved organic matter) und das Phytoplankton die Hauptkomponenten der Lichtattenuation (SCHUBERT et al. 2001). Für beide letztgenannte Komponenten muss eine anthropogene Beeinflussung innerhalb der letzten 200 Jahre 17
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Material & Methoden Makrophyten
angenommen werden. Die Beeinflussung der Gelbstoffrachten erfolgte dabei vor allem durch wasserbauliche Massnahmen (Moorentwässerung und -degradation), während sich die Phytoplanktonkonzentrationen vor allem infolge zunehmender Eutrophierung veränderten. Im Untersuchungsbereich kam daher nur ein Gewässer für die Messungen in Frage, das Salzhaff, dessen Hauptzufluss (Hellbach) aufgrund seines kleinen Süßwassereinzugsgebiets (271 km²) ohne ausgedehnte degradierte Moorflächen als relativ „naturnah“ bezüglich cDOM-Fracht angesehen werden konnte. Das Problem der Phytoplanktonkonzentration wurde durch Messung im Winter (bei 4°C Wassertemperatur) gelöst. Es wurde angenommen, dass diese rezenten Lichtbedingungen mit den pristinen vergleichbar sind. An fünf Stellen des Salzhaffs wurde die Lichtabschwächung bis in eine Tiefe von 60 cm mit einer Auflösung von 10 cm mittels eines spektral auflösenden Unterwasserlichtmessgeräts, dem Spektroradiometer MACAM SR-9910 (Macam Inc. Livingston, Scotland), gemessen. Als Maß für die Lichtabschwächung mit zunehmender Wassertiefe wurde der Attenuationskoeffizient (k0 (PAR)) durch eine lineare Regression der spektralen Photonenflussdichte (ln Eλ) gegen die Tiefe ermittelt (SCHUBERT et al. 1995). An jedem Probenort wurde zusätzlich eine gefilterte Wasserprobe (GF6-Glasfilter, ca. 0,4 µm) genommen und die spektral aufgelöste Absorption (Spektrophotometer, Lambda 2, Perkin-Elmer, Überlingen) im Labor gemessen. Das mit den Bächen und Flüssen in die inneren Küstengewässer fließende Süßwasser (100 % cDOM) durchmischt sich mit dem Wasserkörper der offenen Ostsee (0 % cDOM). Dies führt zu einer Verdünnung der mit dem Süßwasser einströmenden Gelbstoffe und die Lichtattenuation nimmt mit steigendem Ostseewasseranteil ab, d. h. k0 (PAR) ist eine Funktion des Mischungsverhältnisses. Die potentiellen (pristinen) relativen Eindringtiefen des Lichtes wurden anhand der für jedes Gewässer bestimmten Lichtattenuationskoeffizienten (K0 (PAR)) berechnet. Entsprechend der differenzierten Lichtansprüche der Makrophyten wurden fünf verschiedene relative Eindringtiefen für jedes Gewässer unterschieden: Ausbreitungsgrenze der Darmtang Bestände (STEINHARDT 2001) Ausbreitungsgrenze der Characeen (YOUSEF 1999) Ausbreitungsgrenze der Spermatophyten (MUR & VISSER 1996) allgemeine Ausbreitungsgrenze Rotalgen (LÜNNING 1990, JOHANSSON & SNOEIJS 2002), diese wird allgemein als untere Grenze der euphotische Zone angesehen (KIRK 1994) 0,1 % Ausbreitungsgrenze der Krustenrotalgen (siehe Zusammenfassung in MARKAGER & SAND-JENSEN 1992)
85 % 40 % 10 % 1%
Für marine Makrophyten, welche auch die brackige Ostsee besiedeln, ist eine erweiterte Tiefenausbreitung im Vergleich zu rein marinen Standorten beschrieben (SNOEIJS 1999, JOHANSSON & SNOEIJS 2002). Als Ursache werden die ausgesprochene Artenarmut und die damit geringe Konkurrenz in diesem geologisch jungen Brackwassermeer genannt. Bei den Literaturangaben zur Tiefenausbreitung der einzelnen Gruppen wurde sich daher (mit Ausnahme von MUR & VISSER 1996, Niederlande) auf Untersuchungen in der Ostsee beschränkt.
18
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Material & Methoden Makrophyten
Die 1%-Tiefe wird im Folgenden als untere Makrophytenverbreitungsgrenze (uMg) bezeichnet, Krustenrotalgen, die auch geringere Lichtangebote noch tolerieren, spielten im Untersuchungsgebiet mangels Hartsubstrat keine Rolle.
2.1.5.3 Artspezifische minimale Lichtansprüche Der Lichtsättigungspunkt (Ek) der Photosynthese-Lichtkurven repräsentiert die Lichtintensität, bei der die Photosynthese die höchste Leistung aufweist (Optimumspunkt). Geringere Lichtintensitäten limitieren die Photosyntheseleistung und führen zu suboptimalem Wachstum. Unter der Annahme dass suboptimale Wachstumsleistung stets einen entscheidenden Konkurrenznachteil mit sich bringt wurde dieser Parameter für die Ermittlung der artspezifischen minimalen Lichtanforderungen verwendet, die dann zur Modellierung der unteren Verbreitungsgrenzen herangezogen wurden. Zu beachten ist hier, dass alle Pflanzen in der Lage sind ihren Ek an die ambienten Lichtbedingungen anzupassen. Diese Anpassung kann sowohl durch Veränderungen der Photosyntheseeffizienz unter lichtlimitierten Bedingungen (alpha) als auch durch Veränderungen in der Photosynthesekapazität (Pmax) erfolgen. Die Bandbreite der Anpassungsmöglichkeiten ist dabei artspezifisch und nicht vorhersagbar. Daher wurde im vorliegenden Fall diese Bandbreite experimentell ermittelt, indem die Anzucht der getesteten Organismen unter verschiedenen Lichtbedingungen erfolgte (EVersuch). Nach Akklimation der Organismen wurde Ek bestimmt und der Quotient Ek/EVersuch zur Ermittlung des Lichtanpassungsstatus gebildet. Bei Ek = EVersuch lag eine vollständige Akklimation vor, im Fall von Ek/EVersuch > 1 kann von einer Lichtlimitation ausgegangen werden. Der minimale Lichtanspruch (Emin) ist damit die Lichtintensität, bei der gerade noch Ek/EVersuch = 1 erreicht wurde. Derartige Akklimationsversuche sind für die in Frage kommenden Arten leider nicht in der Literatur enthalten. Daher konnte für alle die Arten die im Projekt nicht ökophysiologisch untersucht wurden keine Abschätzung der Akklimationsbandbreite erfolgen. Die Abschätzung der Besiedelungspotentiale erfolgte hier unter Zugrundelegung der publizierten Ek-Werte.
2.1.5.4 Pristine untere Verbreitungsgrenzen der Makrophyten Anhand der modellierten pristinen Lichteindringtiefen, den Oberflächen-Tageslichtdosen eines Referenzjahres und der Lichtansprüche ausgewählter Makrophyten, wurden pristine untere Verbreitungsgrenzen (uVg) berechnet. Hierbei wurden andere abiotische und biotische Faktoren, wie z. B. Temperaturabhängigkeit, mechanische Beschädigung, Infektion und Fraßdruck aufgrund der mangelhaften Datenlage nicht berücksichtigt. Zunächst wurde eine minimale Tageslichtdosis (minPFD) als Voraussetzung für das Wachstum in einer bestimmten Tiefe definiert, wobei die artspezifischen minimalen Lichtansprüche (Emin) an mindestens 10 h pro Tag vorhanden sein müssen (DOMIN et al. 19
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Material & Methoden Makrophyten
2003). Daraus berechnete sich zunächst eine tagesbezogene Tiefe, in der minPFD noch erreicht wird (TiefeminPFD), wie folgt: Gleichung 2.2
TiefeminPFD [m] = mit
ln(Tagesdosis ) − ln(minPFD ) k 0 (PAR)
minPFD = Emin × 3600 × 10
Eine weitere Festlegung besagte, dass minPFD in dieser Tiefe an sieben aufeinander folgenden Tagen vorhanden sein muss, um ein Wachstum der Makrophyten an dieser Stelle zu ermöglichen. Daher wurden Durchschnittswerte der TiefeminPFD pro Kalenderwoche berechnet. Die maximale wochenbezogene Tiefe wurde dann als die uVG definiert.
2.1.6
Ökophysiologische Untersuchungen zur Licht- und Salztoleranz
Auswertung von Literaturdatenbanken Basis für die Literaturrecherche war die knapp 20.000 Einträge (Stand Februar 2000) enthaltene Datenbank der Arbeitsgruppe SCHUBERT am Institut für Ökologie in Greifswald, jetzt Universität Rostock. Als repräsentativ für die ausgesuchten Boddengewässer wurden die folgenden 17 Makrophytengattungen gewählt: Chlorophyceae Charaphyceae Phaeophyceae Rhodophyceae Spermatophyta
Ulva, Enteromorpha, Chara, Tolypella, Fucus, Bangia, Chorda, Ceramium, Delesseria, Polysiphonia, Ectocarpus, Pilayella Potamogeton, Ruppia, Myriophyllum, Najas, Zannichellia, Zostera
Die Literaturdaten zu ökophysiologischen Parametern der einzelnen Arten wurden zur Ableitung der Toleranzbereiche, und damit der potentiellen Verbreitung dieser Arten in den Untersuchungsgewässern zu bestimmen. Messung an Freilandproben Neben der Auswertung von Literaturdaten wurden ausgewählte Arten, über die nur unzureichendes Datenmaterial gefunden wurde im Labor ökophysiologisch untersucht. Von im Freiland gesammelten Spermatophyten und Makroalgen (Tabelle 2.3) wurden die Photosynthesecharakteristika bestimmt. Die Artbestimmung kann mit einer Ausnahme als zuverlässig angesehen werden. Die Ausnahme betrifft Ceramium diaphanum und C. rubrum. Da gegenwärtig keine Trennung der aspinaten Ceramium-Arten erfolgen kann, werden die Arten zu den Gruppen „C. diaphanum“ und „C. rubrum“ zusammengefasst. Die Pflanzen wurden im Dunkeln bei Raumtemperatur zwischengelagert und sukzessive im Labor vermessen, wobei Habitatwasser als Messmedium benutzt wurde. Einzelheiten zur
20
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Material & Methoden Makrophyten
Messmethode siehe in diesem Kapitel unter Punkt „Licht- und Salztoleranzversuche im Labor: Photosyntheseleistung“. Tabelle 2.3: Übersicht über die untersuchten Freilandproben. SB - Saaler Bodden, BaB - Barther Bodden, GJB - Großer Jasmunder Bodden, GB - Greifswalder Bodden, SH - Salzhaff, sowie Ostsee – Rügen, Außenküste vor Göhren.
Art Chara aspera
SB
BaB
x
x
C. baltica
GJB
GB
x
x
x
x
x
x
x
x
C. canescens
x
x
C. liljebladii
x
x
C. tomentosa
x
Myriophyllum spicatum
x
Najas marina
x
Potamogeton pectinatus
x
Ruppia cirrhosa Zannichellia palustris
x
SH
x x
Ceramium diaphanum
x
C. rubrum
x
Furcellaria fastigiata
Ostsee
x
Licht- und Salztoleranzversuche im Labor Neben den Messungen an Freilandproben wurden im Freiland gesammelte Pflanzen in einem zweifaktoriellen Ansatz bei verschiedenen Lichtintensitäten und Salinitäten im Labor angezogen (Tabelle 2.4, Abbildung 2.4). Die Spermatophyten wurden in Bechergläser, deren Boden mit gesiebtem und autoklaviertem Standortsediment bedeckt war, eingepflanzt (Gesamtvolumen: 1000 ml, Wasservolumen: 500 ml, Sedimentvolumen: 200 ml). Die Makroalgen wurden in Bechergläsern (Gesamtvolumen: 1000 ml, Wasservolumen: 800 ml) gehältert. In den Versuchen wurde das Probenwasser permanent belüftet, um eine CO2Limitation und die Ausbildung von Gradienten innerhalb der Bechergläser zu verhindern. Im Fall der Makroalgen wurde dadurch auch das Absinken der Pflanzen verhindert. Als Probenwasser für die Spermatophyten und Makroalgen wurde steril filtriertes (Membranfilter, 0,2 µm, NL16, Schleicher & Schuell, Dassel, Deutschland) und autoklaviertes PeeneWasser (N. marina, M. spicatum, Z. noltii), Warnow-Wasser (Z. palustris, E. siliculosus, F. fastigiata) bzw. Wasser des Nonnensees bei Bergen auf der Insel Rügen (C. diaphanum, C. rubrum) verwendet. Im Peene-Wasser wurden folgende Nährstoffkonzentrationen gemessen: Nitrit: 3,6 µmol, Nitrat: 79 µmol, Ammonium: 51 µmol, Phosphat: 1,3 µmol. Die gewünschten Salinitätsstufen wurden mit künstlichem Meersalz (hw Meersalz professional, Krefeld, Deutschland, angewendet für N. marina, M. spicatum, Z. noltii, C. diaphanum, C. rubrum) bzw. nach einer Vorschrift von I. BLINDOW (pers. Mitteilung, Z. palustris, E. siliculosus, F. fastigiata) eingestellt (Tabelle 2.5). 21
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(A)
Material & Methoden Makrophyten
(B)
(C)
(D)
(E)
Abbildung 2.4: Fünf der untersuchten Arten der Licht- und Salzversuche: (A) Najas marina, (B) Myriophyllum spicatum, (C) Zostera noltii, (D) Ceramium diaphanum epiphytisch, (E) Furcellaria fastigiata.
Es wurde davon ausgegangen, dass es während der 14-tägigen Versuche zu keiner Nährstofflimitation kommt. Allerdings kann zumindest im Peene-Wasser eine Phosphatlimitation nicht ausgeschlossen werden, da die PO43--Konzentration von 1,3 µmol rel. gering war. Zusätzlich wurde bei allen Arten (außer E. siliculosus) eine Kontrolle mit Standortwasser angesetzt. Die Lichtintensitätsstufen wurden durch Umhüllung der Gefäße mit Gaze eingestellt. Die verwendeten Lichtquellen sind in Tabelle 2.5 zusammengefasst. Bei E. siliculosus und F. fastigiata können die Lichtstufen nur relativ, d. h. in Form von Abschwächungen des natürlichen Sonnenlichtangebotes, dargestellt werden (% Transmission). Tabelle 2.4: Übersicht über die im Labor untersuchten Arten – grau hinterlegt sind die Makroalgen.
Art Najas marina Myriophyllum spicatum Zostera noltii Zannichellia palustris Ectocarpus siliculosus Furcellaria fastigiata Ceramium rubrum, C. diaphanum
22
Probennahmeort
Spermatophyta Spermatophyta Spermatophyta Spermatophyta Phaeophyta Rhodophyta Rhodophyta
Saaler Bodden Gr. Jasmunder Bodden Salzhaff Salzhaff Außenküste, Hohe Düne Außenküste, Insel Rügen, Göhren Salzhaff
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Material & Methoden Makrophyten
Die Versuchsgefässe befanden sich in einem thermostatierten Wasserbad, die Temperierung erfolgte mittels eines Kryostaten (MK70 Mechanik Prüfgeräte Medingen). Die jeweilige Versuchstemperatur entsprach der Temperatur im Feld zum Zeitpunkt der Probennahme. Gleiches gilt für die Wahl der Tageslänge in den Laborversuchen. Am Ende der Versuche wurden Wasserproben zur Nährstoffbestimmung bei -20 °C eingefroren. Alle Ansätze wurden in mindestens drei Parallelen durchgeführt. Aufgrund der Verschiedenheit der Versuchsbedingungen können direkte Vergleiche nur innerhalb eines Ansatzes erfolgen. Direkte Vergleiche zwischen den einzelnen getesteten Arten sind nicht möglich. Tabelle 2.5: Die in den Experimenten verwendeten Versuchsbedingungen bezüglich der Salinität, Lichtintensität und Lichtquelle. S – Standortwasser.
Art
Salinitäten [PSU]
Lichtintensitäten
Lichtquelle -2
-1
[µmol Photonen m s ] bzw. [%Transmission]
Najas marina
0, 3, 10, 2(S)
1, 10, 30
Halogenstrahler
Myriophyllum spicatum
3, 10, 15, 8(S)
10, 55, 135
Halogenstrahler
Zostera noltii
3, 10, 20, 33, 9(S)
10, 55, 135
Halogenstrahler
Zannichellia palustris
3, 10, 20, 25, 11(S)
55
Halogenstrahler
Ectocarpus siliculosus
3, 10, 18, 22
1%, 6%, 40%, 100%
Tageslicht
Furcellaria fastigiata
3, 10, 20, 25, 40, 8(S)
3%, 20%, 50%, 100%
Tageslicht
Ceramium rubrum,
10, 20, 12(S)
35, 200, 400
Tageslichtsimulator
C. diaphanum
(Dr. Höhnle)
Wachstumsrate Die gesamten Pflanzen (Wurzel und Spross bei den Spermatophyten) wurden am Versuchsanfang und am Versuchsende gewogen (Sartorius MC 210, Göttingen, Deutschland), um daraus die relative Wachstumsrate (RWR), basierend auf der prozentualen Veränderung der Frischmasse während des Versuchs nach folgender Formel zu berechnen: Gleichung 2.3
RWR [% FM d-1] = (100 % · FME / FMA – 100%) / t
mit FMA = Frischmasse am Versuchsanfang, FME = Frischmasse am Versuchsende, t = Versuchsdauer in Tagen.
Nährstoffbestimmung Die Bestimmung der gelösten Nährstoffe erfolgte aus den 0,45 µm Filtraten (CelluloseAcetat Filter). Während Ammonium unmittelbar nach der Filtration bestimmt wurde, erfolgte die Bestimmung von Nitrit, Nitrat und Phosphat am Fließanalysenautomaten Alpkem 500 (Perstorp Analytica). Bis zur Bestimmung wurden diese Filtrate bei -20 °C eingefroren. 23
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Material & Methoden Makrophyten
Ammonium (NH4+) wurde nach KOROLEFF (1983) über die Bildung von Indophenolblau durch Zugabe von Phenol- sowie Trion-Reagenz zum Filtrat nach einer Reaktionszeit von 6-24 h am Spektralphotometer Spekol 11 (Zeiss) bei 630 nm photometrisch quantifiziert. Nitrit (NO2-) und Nitrat (NO3-) wurden nach ROHDE & NEHRING (1979) über die Bildung eines Azofarbstoffs (ca. 2 h stabil) bei 540 nm photometrisch bestimmt. Nitrat wurde zuvor in einer Cadmiumspule zu Nitrit reduziert, womit eine summarische Analyse des natürlich vorhandenen und des durch die Reduktion entstandenen Nitrits durchgeführt wurde. Durch Subtraktion der bestimmten Nitritmenge wurde dann der Nitratgehalt errechnet. Phosphat (PO43-) wurde nach der Molybdänblaumethode als blauer Farbkomplex photometrisch bei 660 nm nach MALCOLM-LAWES & KOON (1990) bestimmt.
Photosyntheseleistung Am Versuchsende, d. h. nachdem die Pflanzen 14 Tage bei den entsprechenden Salinitäten und Lichtintensitäten gewachsen waren, wurde die Photosyntheseleistung, i. d. R. mittels O2-Polarographie, bestimmt. Nur für Zannichellia palustris wurde die PAM-Fluorometrie eingesetzt. Die Photosyntheseaktivitäten wurden mithilfe einer Sauerstoffelektrode und dazugehöriger Halogen-Lichtpipette (Illuminova, Uppsala, Schweden) gemessen. Dazu wurden Blatt- bzw. Thallusabschnitte der Pflanzen in eine gasdichte Küvette gebracht (Volumen: 8 ml), die luftblasenfrei mit Probenwasser gefüllt wurde. Die Elektrode wurde zuvor bei Temperaturkonstanz (Versuchstemperatur) und entsprechender Salinität geeicht (0 % und 100 % Sauerstoff). Dann wurde die Änderung der O2-Konzentration im Wasser als Reaktion der Belichtung der Probe (9 Lichtstufen zwischen 10 und 2520 µmol Photonen m-2 s-1) gemessen. Aus den O2-Konzentrationsänderungen wurden unter Kenntnis der eingesetzten Chla-Konzentration (Extraktion in N,N-Dimethylformamid und Berechnung des Chla-Gehaltes nach PORRA et al. 1989), der Temperatur, der Salinität und unter Verwendung der Lichtstufen die sogenannten PI Kurven ermittelt. Aus diesen wurden analog zu der von W ALSBY (1997) publizierten Methode folgende PI-Parameter berechnet: die maximale Nettophotosyntheserate (Pmax (netto)), der Lichtsättigungspunkt (Ek) und die Quantenausbeute unter Lichtlimitation (Anstieg alpha). Der Ek-Wert wird als Indikator des Photoakklimatisationsstatus genutzt. Um den artspezifischen, minimalen Ek-Wert (Emin) zu ermitteln, wurde der Quotient Ek/EVersuch gegen EVersuch aufgetragen und sein Verlauf unter Anwendung eines einfachen Modells interpoliert (f = a * EVersuch-b). Der artspezifische Emin-Wert ist die Lichtintensität für die Ek/EVersuch = 1 ist. Mithilfe der artspezifischen Emin-Werte wurden die theoretischen unteren Verbreitungsgrenzen (uVg) der Arten in den Gewässern nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet. Mit Hilfe der PAM Fluorometrie (Z. palustris) wurde bei 8 verschiedenen Lichstufen (zwischen 5 und 420 µmol Photonen m-2 s-1) die Quantenausbeute von Photosystem II (ΦPSII) bestimmt und durch Multiplikation mit der eingestrahlten Lichtintensität die relativen Elektronentransportraten (ETR) berechnet. Diese PI Kurven wurden wie die der Sauerstoffpolarografie ausgewertet. In diesem Fall erhält man jedoch eine maximale, relative ETR (ETRmax). 24
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
2.1.7
Material & Methoden Makrophyten
Untersuchungen zum Keimungsvermögen
Von zwei ausgewählten Arten (Najas marina und Zannichellia palustris) wurde das Keimungspotential in Abhängigkeit von der Länge der 4°C-Kälteperiode (0 Tage, 3 Tage, 2 Wochen), Keimungstemperatur (10, 15, 20, 25 °C), Sauerstoffkonzentration (Tiefe im Sediment: Oberfläche und 1,5 cm Tiefe) und des Trockenfallens untersucht (Abbildung 2.5). Pflanzen mit reifen Samen wurden im September 2002 im Saaler Bodden (N. marina) bzw. im Salzhaff (Z. palustris) gesammelt. Die Samen wurden anschließend im Labor abgesammelt und im Schwachlicht im Standortwasser bei 10 °C zwischengelagert. 2 mm
1 mm
(A)
(B)
Abbildung 2.5: Keimende Samen der beiden untersuchten Arten im Keimungsversuch. (A) Najas marina und (B) Zannichellia palustris.
Die in vitro Experimente wurden in 1000-ml-Bechergläsern, die mit ca. 200 ml Standortsediment und 500 ml Habitatwasser gefüllt waren, durchgeführt. Pro Becherglas wurden 20 Samen ausgesät. Alle Ansätze wurden in 5 Parallelen durchgeführt. Das Versuchsschema ist in Abbildung 2.6 dargestellt. Die Versuchsdauer betrug 6 Wochen. Dann wurden alle Keimlinge ausgezählt und daraus die Keimungsrate berechnet. Parallel zu diesen Experimenten wurden je 5 Gazebeutelchen mit je 20 Samen beider Arten an ihrem jeweiligen Standort im Oktober in ca. 1,5 m Wassertiefe ausgehängt. Die Keimungsraten dieses in situ Versuches wurden im folgenden Frühjahr ausgewertet.
(1) Redoxpotential
(2) Kälteperiode
alle Versuche in zwei verschiedenen Sedimenttiefen durchgeführt: Sedimentoberfläche und 1,5 cm Tiefe
0 Tage
3 Tage
(3) Keimungstemperatur
(4) Trockenfallen
2 Wochen
15°C
feucht
10°C
trocken
20°C
25°C
ansonsten alle Versuche nur mit feuchten Samen durchgeführt
Abbildung 2.6: Versuchsschema der Keimungsversuche – dicke Linie kennzeichnet den Hauptversuch. 25
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2.1.8
Material & Methoden Makrophyten
Statistische Auswertung
Bei der Auswertung der Sedimentparameter wurden die Daten als Box-Whisker-Plots dargestellt (Median und Perzentile), da die Parameter keine Normalverteilung aufwiesen. Aus diesem Grund wurden die weiteren statistischen Analysen mittels nichtparametrischer Tests durchgeführt, d. h. der Vergleich von Mittelwerten durch den Kruskal-Wallis-Test und die Korrelationsanalysen mittels Spearmann-Rank-Test. Die Gruppierung ähnlicher Pflanzengemeinschaften im Bezug auf die Sedimentparameter wurde durch eine multivariate Clusteranalyse bestimmt (Gruppierungsverfahren: Complete Linkage, Distanzmaß: Euklidische Distanz). Bei den Licht- und Salzversuchen handelt es sich um zweifaktorielle Laboransätze (Faktoren: Lichtintensität und Salinität) und signifikante Effekte der beiden Faktoren wurden mittels einer 2-Weg-ANOVA analysiert. Dieses Verfahren wurde auch für die Ergebnisse der Keimungsversuche angewandt, jeweils mit der Sedimenttiefe als einem Faktor und der Keimungstemperatur bzw. der Vorbehandlung als zweiten Faktor. Wenn signifikante Effekte vorlagen (p < 0,05), wurde in einem nachfolgenden post hoc Test (Tukey-Kramer Multiple Comparison Test) überprüft, welche Gruppen sich unterscheiden.
2.2 2.2.1
Ergebnisse Untersuchungen zur Charakterisierung der Referenzbedingungen
2.2.1.1 Historische Makrophytenbelege Die Auswertung der Herbarbelege und Literaturdaten erfolgte in einer Unterteilung in drei Zeitperioden: 1850 bis 1900, 1901 bis 1950 und 1951 bis 1980 (Tabelle 2.6). Innerhalb dieser Zeitabschnitte wurden die gefundenen Pflanzen den Salinitäts-, Substrat- und Lichtbedingungen zugeordnet und daraus die vorkommenden Arten pro Standort ermittelt. Diese bildeten dann die Grundlage für die Beschreibung der historischen Makrophytengemeinschaften.
26
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Makrophyten - Ergebnisse
Tabelle 2.6: Verteilung der 1234 Nachweise, die aus den Hauptuntersuchungsgebieten in den gewählten Zeitabschnitten aufgenommen wurden. SH - Salzhaff, DZBK - Darß-Zingster Boddenkette, GB Greifswalder Bodden.
Zeitabschnitt
SH
DZBK
GB
bis 1850
0
1
1
1851-1900
26
107
190
1901-1950
0
0
138
1951-1980
19
714
38
Summe
45
822
367
Abbildung 2.7 zeigt die Anzahl aller gefundenen Nachweise submerser Makrophyten in den Boddengewässern Mecklenburg-Vorpommerns. Insbesondere für die Darß-Zingster Boddenkette, die Nordrügenschen Binnenbodden und den Greifswalder Bodden gilt, dass die Vielzahl an gefundenen historischen Daten eine gute Ausgangsbasis für die Ableitung des historischen Leitbildes lieferte. Dagegen sind für die Gebiete zwischen Dassower See und Wismarbucht sowie die Küsten der Insel Usedom nur wenige oder keine historischen Daten verfügbar. Die relativ große Anzahl von Nachweisen im Breitling bei Rostock und im Salzhaff beruhen auf nur einer Publikation von PORTER-PHILADELPHIA (1894).
Latitude (N)
54.5 -5
HST
-20
-40
-60
HRO
54.0 HWI
11.0
11.5
HGW
Anzahl der Nachweise je MTB (n = 3130) 12.0
12.5
13.0
13.5
14.0
Longitude (E) bis 5
bis 10
bis 20
bis 50
bis 100
> 100 Nachweise
Abbildung 2.7: Anzahl der nachgewiesenen Makrophytenfunde pro berücksichtigtes Messtischblatt.
Ein ähnliches Bild ergibt sich bei der Darstellung der Anzahl der nachgewiesenen Taxa (Abbildung 2.8). Auch hier liegen für die Gebiete Darß-Zingster Boddenkette, Nordrügensche Binnenbodden und Greifswalder Bodden eine hohe Anzahl nachgewiesener
27
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Makrophyten - Ergebnisse
Artenfunde vor, während für die übrigen Boddengewässer nur einzelne Artenfunde belegbar sind.
54.5 -5
Latitude (N)
HST
-20
-40
-60
HRO
54
HWI
11
HGW
Nachgewiesene Arten je MTB (n = 80)
11.5
12
12.5
13
13.5
14
Longitude (E) bis 5
bis 10
bis 20
bis 40
mehr als 40 Arten
Abbildung 2.8: Anzahl der nachgewiesenen Taxa pro berücksichtigtes Messtischblatt.
Für die inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns konnten damit insgesamt 80 Taxa submerser Makrophyten in Form historischer Belege nachgewiesen werden (vgl. BLÜMEL et al. 2002). Die Algen verteilten sich dabei auf die Gruppen Chlorophyta (27 Taxa, davon 18 Taxa Charophyceae), Rhodophyta (14 Taxa) und Phaeophyceae (9 Taxa). Letztere sind aufgrund ihrer hauptsächlich marinen Verbreitung jedoch deutlich seltener nachgewiesen worden. Weiterhin sind 25 Taxa der Samenpflanzen und 1 Taxon der Cyanoprokaryota historisch belegt.
2.2.1.2 Die Verbreitungsmuster der Arten in Abhängigkeit von Salinität, Licht und Substrat Salinität Für die benthische Vegetation der gesamten Ostsee ist der Salzgehaltsgradient bestimmend für die Verbreitungsmuster der einzelnen Arten (PANKOW 1990; NIELSSEN et al. 1995, MIDDELBOE et al. 1997). Auch für die Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns lässt sich der Einfluss des Salzgradienten auf die Artenverbreitung deutlich erkennen. Für den Betrachtungszeitraum kann davon ausgegangen werden, dass sich die Salinität in den verschiedenen Gebieten nicht wesentlich verändert hat. Die Schließung des PrerowStromes im Jahre 1874 und mögliche Veränderungen der Pflanzengemeinschaften lassen sich mit den vorliegenden Daten nicht belegen, da die Anzahl der Aufsammlungen vor 1874 sehr gering ist. Insgesamt lassen sich fünf Verbreitungsmuster der Makrophyten erkennen: 28
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Makrophyten - Ergebnisse
1) Arten, die nur bei hohen Salinitäten vorkommen: Hierzu gehört Zostera noltii. 2) Arten, die entlang der gesamten Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns, aber nicht an Süßwasserstandorten vorkommen: Hierzu gehören: Zostera marina, Ruppia cirrhosa, R. maritima, Chara canescens, C. baltica. 3) Arten, die im Süßwasser und in schwach salzhaltigen Gewässern vorkommen: Diese Arten zeigen Vorkommen im Binnenland und reichen bis zur Darß-Zingster Boddenkette, wie z. B. Chara aspera und C. contraria. 4) Arten, die ausschließlich im Süßwasser vorkommen: z. B. Stratiotes aloides, Hydrocharis morsus-ranae, Potamogeton friesii, P. perfoliatus 5) Arten, die ein nicht eindeutig interpretierbares Verbreitungsmuster zeigen: Hierher gehören die meisten makroskopischen Algentaxa, die nicht zu den Characeen gehören. Das liegt vor allem daran, dass die verschiedenen Bearbeiter unterschiedliche Bestimmungsliteratur verwendet haben. So müsste man Polysiphonia nigrescens als Endemiten (BLÜMEL et al. 2002) des Greifswalder Boddens bezeichnen. Ob dies tatsächlich so ist, oder es sich um eine Verwechslung handelt, kann hier nicht entschieden werden. Nach PANKOW (1990) kommt die Art in der gesamten Ostsee vor. Entsprechend der Typisierung der Küstengewässer (vgl. Kapitel 1.4) erfolgte eine Zusammenstellung der Salinitätsabhängigkeit nach der Einteilung der „Venice-System“ (CASPERS 1959), um das Verbreitungsspektrum zu definieren. Licht und Substrat Neben dem Salzgehalt sind die Eindringtiefe des Lichtes und das Substrat weitere wichtige Kriterien für die Verbreitung von submersen Makrophyten. Für beide Faktoren liegen zu den historischen Befunden keine (Licht) oder nur sehr wenige Daten (Substrat) vor. So gibt es nur sehr wenige Herbarbelege mit Substratangaben. Die in der Literatur vorhandenen Angaben stammen wiederum aus Arbeiten, die unter pflanzensoziologischem Gesichtspunkt durchgeführt worden sind (FUKAREK 1961, LINDNER 1972, BEHRENS 1980, KLOSS 1969, W EGENER 1991 u. a.). Meisten sind diese Substratangaben auch nicht durch physikochemische Untersuchungen belegt, sondern beruhen nur auf einer subjektiven Ansprache nach Augenschein der Bearbeiter. Da beide Faktoren – Licht und Substrat – aber essentielle Bedeutung für die Verbreitung von Arten und Pflanzengemeinschaften besitzen, wurden für die gefundenen Arten bzw. Pflanzengemeinschaften anhand von Literaturdaten und eigenen Untersuchungen im Vorfeld des Projektes (STEINHARDT 2001) die Licht- und Substratabhängigkeit charakterisiert. Dabei wurde die Substratverteilung nach KOLP (1966) und die Lichtansprüche entsprechend der Eindringtiefe des Lichtes als relative Tiefe [% des Oberflächenlichtes] (siehe Kapitel 2.1.5) definiert.
29
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Makrophyten - Ergebnisse
2.2.1.3 Rekonstruktion der unteren Verbreitungsgrenzen von Makrophyten anhand des „pristinen Lichtmodells“ Rekonstruktion der gewässerspezifischen, pristinen Lichtattenuationskoeffizienten Entlang des Mischungsgradienten von Süß- und Ostseewasser des Salzhaffes erfolgten im Herbst 2000 die Messungen der Lichtattenuationskoeffizienten an fünf Messpunkten. Aufgrund der Verdünnung des einströmenden gelbstoffreichen Süßwassers verringert sich der K0 (PAR)-Wert entlang des Salzgradienten. Die Lichtattenuation nimmt mit steigendem Ostseewasseranteil linear ab (Abbildung 2.9).
y = -2,9 x + 3,2
k0 (PAR) [m-1]
3
r² = 0,97, p = 0,002
2 1 0 0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Mischungsverhältnis Abbildung 2.9: Modell zur Berechnung der pristinen Lichtattenuationskoeffizienten in Abhängigkeit vom Mischungsverhältnis des Süßwassers und des Ostseewassers. Mischungsverhältnis = 0,0: reines Süßwasser, Mischungsverhältnis = 1,0: Ostseewasser.
Das Mischungsverhältnis des Wasserkörpers kann über den Quotienten aus der Salinität des Boddens und der Salinität der vorgelagerten Ostsee bestimmt werden. Die Ergebnisse wurden mit unveröffentlichten Daten von SCHUBERT et al. (BMBF Verbundprojekt UVMAOR) aus der Darß-Zingster Boddenkette und dem Greifswalder Bodden verifiziert. Auf dieser Datengrundlage – lineare Abhängigkeit der Lichtattenuation vom Salzgehalt zwischen zwei Messpunkten entlang eines Salzgradienten – wurde für die Berechnung der historischen Lichtattenuationskoeffizienten (K0 (PAR)) folgende Formel entwickelt:
Gleichung 2.4
K0 (PAR) = -2,9 ·
Salinität des Bodden + 3,2 Salinität der vorgelager ten Ostsee
Anhand dieser Berechnungsformel wurden für alle inneren Küstengewässer der mecklenburg-vorpommernschen Ostseeküste die K0 (PAR)-Werte berechnet (Tabelle 2.7). Dieses zeigt eine Schwankung zwischen 0,39 m-1 im Salzhaff und im Greifswalder Bodden und 2,31 m-1 im Saaler Bodden. Aus den K0 (PAR)-Werten wurden dann die relativen Eindringtiefen des Lichtes in den einzelnen Gewässern berechnet (Tabelle 2.7). Die pristine euphotische Zone (1 %-Tiefe), die wir als untere Makrophytengrenze (uMg) definiert haben, variiert somit in 30
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Makrophyten - Ergebnisse
den untersuchten Küstengewässern zwischen 2,0 m im Saaler Bodden und 11,8 m im Salzhaff.
Tabelle 2.7: Prozentuale Eindringtiefen des Oberflächenlichtes im Untersuchungsgebiet. Die verrechneten Salinitäten der Bodden und der vorgelagerten Ostsee entsprechen Mittelwerten 1998-1999 (LUNG MV, Gewässergütebericht 2000/2001). Fußnoten geben die zugrunde liegenden Stationen an: (1) = SH3, (2) = O3, (3) = DB16, (4) = O7, (5) = DB10, (6) = DB6, (7) = DB2, (8) = RB10, (9) = O9, (10) = GB19, (11) = O133.
Gebiet
Salzhaff Saaler B. Bodstedter B. Barther B. Grabow Gr. Jasmunder B. Greifswalder B.
Salinität Salinität Bodden Ostsee
K0 (PAR) 85 % 40 % 10 % 1 % 0,1 % = uMg
[PSU]
[PSU]
[m-1]
12,2( 1)
12,5( 2)
0,39
0,4
2,4
5,9
11,8
17,7
10,1
( 4)
2,31
0,1
0,4
1,0
2,0
3,0
10,1
( 4)
1,94
0,1
0,5
1,2
2,4
3,6
10,1
( 4)
1,62
0,1
0,6
1,4
2,8
4,3
10,1
( 4)
( 3)
3,2
( 5)
4,5
( 6)
5,6
( 7)
6,6
( 8)
7,6
(10)
6,8
1,33
0,1
0,7
1,7
3,5
5,2
( 9)
0,66
0,2
1,4
3,5
7,0
10,5
(11)
0,40
0,4
2,3
5,7
11,4
17,1
8,6 7,0
[m]
Um die unteren Verbreitungsgrenzen (uVg) der Makrophyten in den einzelnen Gewässern zu berechnen, wurden neben den ermittelten K0 (PAR)-Werten auch die Oberflächenlichtdosen benötigt. Es wurden Lichtdaten des Deutschen Wetterdienstes (DWD) an der Messstelle Rostock-Warnemünde von 1990-2000 für die Berechnungen herangezogen. Vergleiche der Strahlungsintensitäten an verschiedenen Messstellen Mecklenburg-Vorpommerns zeigten, dass die regionalen Unterschiede der Tagesdosen in Arkona, Rostock-Warnemünde und Neubrandenburg kleiner sind als die Unterschiede zwischen verschiedenen Jahren eines Jahrzehntes. Die Jahresdosis in Neubrandenburg betrug 2001 z. B. 7478 mol Photonen m-2 a-1 und lag damit nur ca. 2 % unter der Jahresdosis von 7645 mol Photonen m-2 a-1 in Rostock-Warnemünde. Aus diesem Grund erschienen auch die Messwerte der Station Rostock-Warnemünde als Datengrundlage für alle Küstengewässer entlang der mecklenburg-vorpommernschen Ostseeküste für die weiteren Berechnungen der Eindringtiefe des Lichtes und somit der unteren Verbreitungsgrenzen geeignet (Abbildung 2.10).
31
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Makrophyten - Ergebnisse
Abbildung 2.10: Jahresgang der PAR-Strahlung für Rostock-Warnemünde (gleitender Durchschnitt von 14 Tagen). Dargestellt sind der Mittelwert der Tagesdosen für die Jahre 1990-2000 (dicke Linie) und dazugehörige Standardabweichungen (dünne Linien). Die mittlere Jahresdosis beträgt 7553 mol -2 -1 Photonen m a . Die Daten wurden freundlicherweise vom DWD bereitgestellt.
Unter Kenntnis der artspezifischen, minimalen Lichtansprüche können nun auf Grundlage von K0 (PAR) und den mittleren Oberflächen-Tageslichtdosen die gewässerspezifischen unteren Verbreitungsgrenzen der Makrophyten nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet werden.
2.2.1.4 Die historischen Pflanzengemeinschaften und ihre Verbreitung Aufgrund der unter 2.2.1.1 ausgewerteten Herbarbelege lassen sich 13 Pflanzengemeinschaften für die inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns rekonstruieren. Diese Pflanzengemeinschaften und ihre Verbreitung in Abhängigkeit von Salinität, Licht und Substrat sind in Tabelle 2.8 aufgeführt. Ein weiterer wichtiger Faktor für die Verbreitung von benthischer Vegetation – der Eisgang im Winter – konnte für die historischen Daten nicht rekonstruiert werden.
32
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Makrophyten - Ergebnisse
Tabelle 2.8: Die Pflanzengemeinschaften der inneren Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns in Abhängigkeit von den abiotischen Faktoren der Gewässer rekonstruiert aus historischen Daten, * - für Darmtang-Bestände werden 85% Oberflächenlicht als untere Grenzen angesetzt.
+
+
3
BoddenKleinarmleuchteralgenGemeinschaften
+
+
+
4
Characeen-Ruppia cirrhosa- Gemeinschaft
+
D
+
5
Ruppia cirrhosaBestände
+
+
+
6
Najas marina-Bestände
+
+
+
+
7
BoddenGroßarmleuchteralgenGemeinschaft
+
+
+
8
Epilithische Grünalgen
+
+
+
9
Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft
+
D
10
Chaetomorpha linumDriftmatten
+
11
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Steine/Blöcke
+
Geröll
+
Kies
Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft
Sand
2
schlickiger Sand
+*
sandiger Schlick
+
Schlick
+
Substrat 0,1% Licht
+
1% Licht
≥ 40% Licht
Darmtang-Bestände
10% Licht
10 – 18 PSU
1
0,5 – 3 PSU
5 – 10 PSU
Tiefe
3 – 5 PSU
Salinität
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
D
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
D
Chorda filum-Bestände
+
+
+
+
+
+
+
+
+
12
Epilithische Rotalgen
D
+
+
+
+
+
+
+
+
13
Fucus vesiculosusBestände
D
+
+
+
+
+
+
+
+
ohne Vegetation
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
2.2.1.5 Die historischen Leitbilder für die inneren Küstengewässer der südlichen Ostseeküste Mecklenburg-Vorpommerns Aufgrund der unter 2.2.1.1 dargelegten Datenlage können drei Gebiete der südlichen Ostsee gut anhand von historischen Belegen und Daten charakterisiert werden. Für jedes dieser Gebiete wurde anhand der vorhandenen Daten ein gewässerspezifisches historisches Leitbild als Grundlage für die Definition des Referenzzustandes nach EU-WRRL erstellt. In BLÜMEL et al. (2002) ist dieses historische Leitbild für die inneren Küstengewässer an der mecklenburg-vorpommernschen Küste ausführlich beschrieben.
1
durch Störung 33
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Makrophyten - Ergebnisse
Salzhaff Die Rekonstruktion des sehr guten ökologischen Zustands des Salzhaffs (Tabelle 2.9) ist nur bedingt durch die Auswertung von Literaturdaten möglich. Herbarmaterial lag aus diesem Gebiet nicht vor. Belegt ist, dass in den Flachwasserbereichen des Salzhaffs, wo schlickiger Sand, sandiger Schlick und Sand als Substrate auftreten und zwischen 65 und 80 % des Oberflächenlichtes einstrahlen, eine artenreiche Vegetation vorhanden war, die durch Characeen und das Kleine Seegras (Zostera noltii) bestimmt war (Zostera noltiiRuppia cirrhosa-Gemeinschaft). Trotz intensiver Recherche ist das Salzhaff sowohl historisch als auch aktuell der einzige Standort dieser Pflanzengemeinschaft. Die historischen Daten weisen die Characeen-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft ausschließlich auf Schlick nach (KLOSS 1969). Kies, Gerölle und Blöcke werden bis zur 10%-Eindringtiefe des Oberflächenlichtes von Fucus vesiculosus und Chorda filum besiedelt. Ausschließlich im Flachwasser traten Darmtang-Bestände hinzu. Daten über andere epilithische Algenarten liegen nicht vor. Es ist anzunehmen, dass – wie im Greifswalder Bodden – eine Vielzahl dieser Arten im Salzhaff vorkamen. Schlick, sandiger Schlick, schlickiger Sand und Sand wurden im Bereich bis zur 10 %-Eindringtiefe durch die Characeen-Zostera marinaGemeinschaft besiedelt. Neben diesen belegbaren Befunden muss auch ein vom Substrat und Licht unabhängiges Vorkommen von Chaetomorpha-Driftmatten für das Salzhaff angenommen werden, was aber nicht belegbar war. Die als untere Verbreitungsgrenze submerser Makrophyten (uMg) angesetzte 1 %-Tiefe wird aufgrund der Gewässermorphologie im Salzhaff nicht erreicht. Die zweittiefste Stelle des Gewässers – der sogenannte Ellenbogen – weist eine Tiefe von 5 m auf und liegt damit im Bereich von mehr als 10 % des Oberflächenlichtes. Die tiefsten Bereiche des Salzhaffs, die Rinne zwischen Boiensdorfer Werder und der Südspitze des Sandhakens, liegen mit 9,5 m zwar noch im potentiell besiedelbaren Bereich; müssen jedoch aufgrund der dort herrschenden Strömungsverhältnisse als vegetationsfreie Zone eingestuft werden. Ob es sich bei dieser Rinne um eine natürliche Bildung oder Reste einer in früherer Zeit vorgenommenen künstlichen Vertiefung (Fahrrinne) handelt, konnte nicht abschließend geklärt werden.
34
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Makrophyten - Ergebnisse
Tabelle 2.9: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation der Wismarbucht - Salzhaff. Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet.
Schlick
Sandiger
Schlickiger
Schlick
Sand
Sand
Kies
Geröll
100 % Chaetomorpha-
Chaetomorpha-
Chaetomorpha-
Chaetomorpha-Driftmatten
0m
Driftmatten
Driftmatten
Driftmatten
Fucus vesiculosus-B.
Zostera noltii–
Zostera noltii–Ruppia
Darmtang-G. (Enteromorpha
Ruppia cirrhosa-
cirrhosa-G.
spec., Monostroma spec., Ulva
G.
Block
spec., Ulvaria spec., Ulvopsis spec.) epilithische Rotalgen (Ahnfeltia plicata, Ceramium spec., Furcellaria fastigiata, Polysiphonia spec.) [nicht belegt]
40 % 2,4 m 40 %
Chaetomorpha-Driftmatten
Chorda filum-B.
2,4 m
Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft (Zostera marina,
Fucus vesiculosus-B.
Zannichellia palustris, Chara spec., Tolypella nidifica)
epilithische Rotalgen (Ahnfeltia plicata, Ceramium spec., Furcellartia fastigiata,
10 %
Polysiphonia spec.) [nicht belegt]
5,9 m 10 % 5,9 m 1% 12 m 1% 12 m 0,1 % 18 m
Darß-Zingster Boddenkette, westlicher Teil: Koppelstrom und Bodstedter Bodden, 3 – 5 PSU Für den mitteleren Teil der Darß-Zingster Boddenkette ist die historische Datenlage deutlich besser als für den Westteil (Tabelle 2.10). Insbesondere aus den 80er und 90er Jahren des 19. Jahrhunderts liegen zahlreiche Herbarbelege vor. Danach tritt eine Lücke in der Bearbeitung der Gewässer auf, die erst durch die pflanzensoziologischen Arbeiten von FUKAREK (1961) und LINDNER (1972) beendet wird. Die aktuell in diesen Gewässern ausklingenden Süßwassergesellschaften des südlich anschließenden Ribnitzsees wurden in ihrer historischen Verbreitung nicht berücksichtigt.
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Makrophyten - Ergebnisse
Entsprechend der Rekonstruktion des historischen Unterwasserlichtklimas tritt ein vegetationsfreier Tiefenbereich (ab ca. 2,4 m Wassertiefe) unter sehr guten ökologischen Bedingungen auf. Aufgrund der morphologischen Bedingungen fehlen Blöcke als Substrate völlig. Kies und Gerölle treten nur selten in den Flachwassergebieten auf und sind dann zumeist mit epilithischen Grünalgen – wie Cladophora-Arten – bewachsen. Die Darmtangbestände bleiben auf das Flachwasser beschränkt. Auf den Weichsubstraten siedeln im Flachwasser Bestände von Ruppia cirrhosa. Mit zunehmender Wassertiefe gehen diese zu Gunsten der Bodden-Klein- und –Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft zurück. An Standorten mit weniger als 45 % des Oberflächenlichtes siedeln Najas marina-Bestände.
Tabelle 2.10: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation für den westlichen Teil der Darß-Zingster Boddenkette (Koppelstrom und Bodstedter Bodden – Salinität 3-5 PSU). Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet.
Schlick
Sandiger Schlick
Schlickiger Sand
Sand
Kies
Geröll
100%
Großarmleuchter-
Characeen-Ruppia
Characeen-Ruppia
Characeen-
epilithische
0m
algen-G. (Chara
cirrhosa-G.
cirrhosa-G.
Ruppia
Grünalgen
tomentosa)
Kleinarmleuchter-
Kleinarmleuchter-
cirrhosa- G.
(Cladophora
Najas marina-B.
algen-G. (Chara
algen-G. (Chara
aspera, C. canescens) aspera, C. Großarmleuchter-
canescens)
algen-G. (Chara
Großarmleuchter-
tomentosa)
algen- G. (Chara
Najas marina-B.
tomentosa)
Myriophyllum spicatum Myriophyllum 40%
Potamogeton
spicatum
pectinatus
Potamogeton pectinatus
0,5 m 40% 0,5 m 10% 1,2 m 10% 1,2 m 1% 2,4 m 1% 2,4 m 0,1 % 3,6 m
36
Characeen-Zostera marina G.
spec.)
Block
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Makrophyten - Ergebnisse
Darß-Zingster Boddenkette, östlicher Teil: Barther Bodden und Grabow, 5 – 8 PSU Aufgrund der Vielzahl von Herbarbelegen sowie zahlreicher Publikationen vor allem aus dem 19. Jahrhundert ist die historische Datenlage in diesen Gewässern außerordentlich gut (Tabelle 2.11). Lediglich der Zeitabschnitt zwischen 1901 und 1950 ist nur schwach belegt. Durch die intensiven pflanzensoziologischen Untersuchungen in den 60er und 70er Jahren des 20. Jahrhunderts (FUKAREK 1961, HOPPE & PANKOW 1968, LINDNER 1972) liegen dann wieder eine Vielzahl von Herbarbelegen und Publikationen aus der jüngeren Vergangenheit vor. Von anthropogenen Eingriffen in die Gewässermorphometrie abgesehen ist der Barther Bodden maximal 2,9 m tief. Entsprechend dem historischen Unterwasserlichtklima kann demnach in diesem Gewässer von einer vollständigen Vegetationsbedeckung ausgegangen werden. Der mit 4,5 m deutlich tiefere Grabow weist dagegen selbst unter sehr guten ökologischen Zustandsbedingungen einen vegetationsfreien Tiefenbereich auf, der nicht mehr durch Spermatophyten bzw. Armleuchterlalgen besiedelt werden kann. Begründet in den morphologischen Gegebenheiten des Gewässers traten Blöcke als Substrat nicht auf. Kies und Geröll werden neben epilithischen Grün- und Rotalgen von Fucus vesiculosusBeständen, die in allen Gewässertiefen anzutreffen waren, besiedelt. Lediglich die Darmtang-Gemeinschaft bleibt auf die Flachwasserbereiche beschränkt. Die Flachwasserbereiche mit mehr als 85 % des Oberflächenlichtes werden bei sandigem Schlick, schlickigem Sand und Sand von lockeren Ruppia cirrhosa-Beständen besiedelt. Mit zunehmender Wassertiefe vollzieht sich auf allen Substraten ein Übergang zur CharaceenRuppia cirrhosa-Gemeinschaft. Darüber hinaus treten die Bodden-Klein- und Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft auf. Vor allem im Bereich des Grabow sind Funde von Chorda filum als Epiphyt vorhanden. An Standorten, an denen weniger als 40% des Oberflächenlichtes eintrifft, kamen Najas marina-Bestände und die Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft vor. Chaetomorpha linum-Driftmatten traten tiefen- und substratunabhängig in allen Pflanzengemeinschaften auf. Bemerkenswert sind die historischen Nachweise von Lamprothamnium papulosum und Chara connivens in diesem Gebiet. Beide Arten waren entlang der Küste MecklenburgVorpommerns nur von wenigen Standorten beschrieben und gelten heute als ausgestorben (KRAUSE 1991). Dabei bleibt anzumerken, dass die Vorkommen von C. connivens in der Ostsee weit außerhalb des geschlossenen Verbreitungsgebietes der Art liegen. Diese Art wurde in der Ostsee ausschließlich in der Nähe von Häfen, Ballastplätzen u. ä. nachgewiesen, evtl. handelt es sich bei C. connivens um einen unbeständigen Neophyten. Lamprothamnium papulosum ist aus dem Gebiet nur von zwei Standorten bekannt geworden.
37
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Makrophyten - Ergebnisse
Tabelle 2.11: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation der östlichen Darß-Zingster Boddenkette (Barther Bodden und Grabow – Salinität 5-8 PSU): Die relativen Lichteindringtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet, obere Zahl: Barther Bodden, untere Zahl: Grabow. Schlick
Sandiger
Schlickiger
Schlick
Sand
Sand
Kies
Geröll
100%
Chaetomorpha-
Chaetomorpha-
Chaetomorpha- Chaetomorpha-Driftmatten
0m
Driftmatten
Driftmatten
Driftmatten
epilithische Grünalgen
Characeen-
(Cladophora spec.)
Großarmleuchteralgen Characeen-Ruppia -G. (Chara liljebladii)
cirrhosa-Gemeinschaft
Ruppia
epilithische Rotalgen
Najas marina-B.
Kleinarmleuchteralgen-
cirrhosa-
(Ahnfeltia plicata, Ceramium
Ceratophyllum
G. (Chara aspera, C.
Gemeinschaft
spec., Furcellaria fastigiata,
demersum
baltica, C. canescens)
Polysiphonia spec.)
Myriophyllum
Großarmleuchteralgen-
Darmtangbestände
spicatum
G. (Chara liljebladii)
(Enteromorpha spec.,
Potamogeton crispus
Najas marina-B.
Monostroma spec. Ulva
P. pectinatus
Zostera noltii-Ruppia
spec. Ulvaria spec.,
cirrhosa-G.
Ulvopsis spec.)
Ceratophyllum
Fucus vesiculosus-
demersum
Bestände
Myriophyllum spicatum Potamogeton crispus 40%
Potamogeton pectinatus
0,6 m 0,7 m 40%
Chaetomorpha-Driftmatten
Chaetomorpha-Driftmatten
0,6 m
Characeen- Zostera marina-G.
epilithische Grünalgen
0,7 m
(Cladophora spec.)
10%
epilithische Rotalgen
1,4 m
(Ceramium spec.,
1,7 m
Furcellartia fastigiata,
10%
Polysiphonia spec.)
1,4 m
Fucus vesiculosus-B.
1,7 m
Chorda filum-B.
1% 2,8 m 3,5 m 1% 2,8 m 3,5 m 0,1% 4,3 m 5,2 m
38
Block
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Makrophyten - Ergebnisse
Greifswalder Bodden, 5 – 8 PSU Der historische Makrophytenbewuchs des Greifswalder Boddens konnte aus der Analyse der Datenbasis sowie den ökophysiologischen Ansprüchen der verschiedenen Arten gut rekonstruiert werden (Tabelle 2.12). Aufgrund des modellierten Unterwasserlichtklimas tritt in den Tiefenzonen des Greifswalder Boddens ein Bereich auf, der von Spermatophyten und Armleuchteralgen nicht mehr besiedelt werden kann. Hier ist nur mit dem Auftreten epilithischer Rotalgen zu rechnen. Kies, Geröll und Blöcke sind im Flachwasserbereich mit Darmtangbeständen bewachsen, die sich aus Enteromorpha, Monostroma-, Ulva-, Ulvaria- und Ulvopsis-Arten zusammensetzten. Alle anderen epilithischen Algengemeinschaften (epilithische Grün- und Rotalgen sowie Fucus) kamen sowohl im Flachwasserbereich als auch in größeren Tiefen vor. SEIFFERT (1938) beschrieb, dass zur Zeit seiner Untersuchungen 90 % der Fläche des Greifswalder Boddens mit Makrophyten bewachsen waren und dass die Vegetation unterhalb von 5 m Wassertiefe aus Rotalgen bestand. Die Flachwasserbereiche, die mit mehr als 85 % des Oberflächenlichtes belichtet werden, sind bei sandigem Schlick, schlickigem Sand und Sand von lockeren Ruppia cirrhosa-Beständen besiedelt. In Flachwasserbereichen in denen noch 40 % des Oberflächenlichtes zur Verfügung stehen und in denen die Substrate eine Korngrößenzusammensetzung von Sand, sandigem Schlick, schlickigem Sand und Schlick haben, ist die Vegetation an artenreichsten. Neben der Characeen-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft tritt die Bodden-GroßarmleuchteralgenGemeinschaft auf. Darüber hinaus kommen einige Ubiquisten wie z. B. Myriophyllum spicatum und Potamogeton pectinatus vor, die sich nicht eindeutig einer Pflanzengemeinschaft zuordnen lassen. Die Angaben bezüglich Ranunculus baudotii sind als zweifelhaft zu bewerten, da bislang keine klare Abgrenzung dieser Art von anderen Arten des Ranunculus aquatilis-Aggregates vorgenommen werden kann. Die Bereiche des Greifswalder Boddens in denen nur noch 10% des an der Wasseroberfläche einfallenden Lichtes zur Verfügung stehen sind mit der Characeen-Zostera marinaGemeinschaft besiedelt. Entgegen den aktuell anzutreffenden Zostera marina-Beständen handelt es sich bei der Characeen-Zostera marina-Gemeinschaft um einen Pflanzenbestand der zwar von Zostera marina dominiert wird, in dem aber auch Arten wie Zannichellia palustris und Tolypella nidifica mit hohen Stetigkeiten vorkommen. Unabhängig von Substrat- und Lichtverhältnissen treten Driftmatten in allen Typen auf.
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Makrophyten - Ergebnisse
Tabelle 2.12: Historisches Leitbild der Makrophytenvegetation des Greifswalder Boddens. Die relativen Lichteindrigtiefen wurden nach dem „pristinen Lichtmodell“ berechnet.
Schlick
Sandiger
Schlickiger Sand
Schlick
Sand
Kies
Geröll
Block
100%
Chaetomorpha-
Chaetomorpha-
Chaetomorpha-
Chaetomorpha-
Fucus
0m
Driftmatten
Driftmatten
Driftmatten
Driftmatten
vesiculosus-
Großarmleuchter-
Kleinarmleuchteralgen-G.
Characeen-
epilithische
Bestände
algen-G. (Chara
(Chara aspera, C. baltica,
Ruppia
Grünalgen
liljebladii, C.
C. canescens)
cirrhosa-G.
(Cladophora spec.)
tomentosa)
Großarmleuchteralgen-G.
epilithische
Myriophyllum
(Chara liljebladii, C.
Rotalgen (Ahnfeltia
spicatum
tomentosa)
plicata, Ceramium
Potamogeton
Myriophyllum spicatum
spec., Furcellaria
pectinatus
Potamogeton pectinatus
Potamogeton perfoliatus
1
Potamogeton perfoliatus
fastigiata, 1
Ranunculus baudotii*
Polysiphonia spec.) Darmtangbestände
Ranunculus
(Enteromorpha
baudotii*
spec., Monostroma spec. Ulva spec. Ulvaria spec., Ulvopsis spec.)
40%
Fucus vesiculosus-
2,3 m
Bestände
40%
Characeen-Zostera marina-G. (Zostera marina, Zannichellia
Chaetomorpha-
Fucus
2,3 m
palustris, Chara spec., Tolypella nidifica)
Driftmatten
vesiculosus-
10%
epilithische
Bestände
5,7 m
Rotalgen (Ahnfeltia
10%
plicata, Ceramium
5,7 m
spec., Furcellaria fastigiata, Polysiphonia spec.)
1%
Fucus vesiculosus-
11,4 m
Bestände
1% 11,4 m 0,1% 17,1 m *
1
Literaturangaben zweifelhaft, nur in der Nähe von Süßwasserzuflüssen
40
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2.2.2
Makrophyten - Ergebnisse
Zustandsbestimmung
2.2.2.1 Erfassung der aktuellen Makrophytenbestände Pflanzengemeinschaften Um die Pflanzengemeinschaften definieren zu können, wurden Stetigkeitstabellen aufgestellt und analysiert (s. Braun-Blanquet 1951). Die Darstellung wurde dahingehend erweitert, dass neben der in Klassen zusammengefassten Stetigkeit einer Art auch ihr in Klassen zusammengefasster mittlerer Deckungsgrad ermittelt wurde (Tabelle 2.13). Unter Berücksichtigung der Besonderheiten der Makrophytengemeinschaften der inneren Küstengewässer (Artenarmut, geringer Bedeckungsgrad) wurde von den üblichen Klassengrenzen abgesehen und ein 8-stufiges System verwendet (Tabelle 2.14). Tabelle 2.13: Stetigkeitstabelle aller Vegetationsaufnahmen (Auszug, vollständige Tabelle Anhang 3) – wurzelnde und epilithische Arten, fett blau und grau hinterlegt: diagnostische Artenkombination, kleinere Schrift bei weniger als 10 Vegetationsaufnahmen, Abkürzung der Pflanzengemeinschaften siehe Tabelle 2.15. Pflanzengemeinschaften BGrArm BKlArm ChRuci ChZoma Anzahl d. Aufnahmen 12 37 49 30 min. Wassertiefe in m 0,3 0,0 0,3 0,2 max. Wassertiefe in m 1,5 1,0 2,0 4,0 Min Licht in % 1 5 40 15 Median Licht in % 15 20 60 40 Max Licht in % 45 100 90 80 mittlere Artenzahl 3 4 6 5
Cl DT/EG Mo MP Nm Ruci Zoma ZoRu 3 28 6 61 14 70 25 16 1,5 0,0 0,5 0,2 0,3 0,3 0,3 0,3 2,5 1,0 1,5 2 1 2,5 4 3 20 55 30 1 1 20 15 65 25 90 40 20 10 60 35 75 30 100 70 45 45 90 80 80 4 3 2 2 2 4 4 6
wurzelnd Chara liljebladii C. tomentosa C. aspera C. baltica C. canescens Tolypella nidifica Zostera marina Najas marina ssp. marina Ruppia cirrhosa Zostera noltii Myriophyllum spicatum Potamogeton pectinatus Zanichellia palustris ssp. pedicellata driftend Chaetomorpha linum Monostroma oxyspermum epilithisch Cladophora sericea Enteromorpha spec. E. intestinalis
75 55 51 . 51 . . 53 . .
11 53 65 65 53 . . 31 13 .
31 11 11 61 51 31 51 . 75 .
51 . . 51 51 51 75 . 31 .
. . . . . . 64 . . .
. . . . 11 . 11 . 55 10
33 . . . . . . . . .
. . . . . . 11 11 . .
. . . 10 11 11 11 . 75 10
75 . 33 10
. . . 51 51 31 50 . 75 71
51 65
31 65
31 75
. 63
. 75
. 53
. 51
55 10 33 75 61 65
. 55
. 61
.
35
51
63
63
31
.
31 11 53
73
51
. .
11 .
35 13
53 11
74 .
51 11
. 76
13
.
33 33
53 .
31 .
. . .
. . 15
. . .
. .
. . .
33 51 53
. . .
11 11 11
. . .
11 15 10
. 10 .
. 50 .
. 30 33 10 53 . . 75 . .
. . . . 11
41
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Makrophyten - Ergebnisse
Entsprechend der geringen Zahl von Probeflächen sind die Stetigkeitsdaten für Chaetomorpha linum-Driftmatten und epilithische Grünalgen mit Zweifeln behaftet. Epilithische Rotalgen als eigener Vegetationstyp wurden während der Untersuchungen nur einmal und Chorda filum-Bestände gar nicht vorgefunden. Ihre Berechtigung als eigener Vegetationstyp wird aber dennoch aus den historischen Daten geschlossen.
Tabelle 2.14: Klassengrenzen für die Berechnung der Stetigkeit und des mittleren Deckungsgrades.
Klasse
7 6 5 4 3 2 1 0
% Stetigkeit / %-Deckung > 87 > 62 > 37 > 19 >9 >2 > 0,15 < 0,15
Alle Pflanzengemeinschaften sind durch für sie charakteristische Artengruppen unterscheidbar. Lediglich die Darmtang-Bestände und die epilithischen Grünalgen lassen sich anhand der Stetigkeit und mittleren Bedeckung nicht eindeutig unterschieden. Daher ist eine weitere Trennung dieser beiden Vegetationsformen als zwei Pflanzengemeinschaften nicht haltbar und hier erfolgt – im Gegensatz zu den historischen Beschreibungen – eine Zusammenfassung. Bei den Armleuchteralgen-Gemeinschaften kann aufgrund der Stetigkeit noch zwischen vitalen und beeinträchtigten Beständen unterschieden werden. Die Unterschiede manifestierten sich vor allem im Rückgang der mittleren Deckung (von 50 % auf 10 %). Myriophyllum-Potamogeton-Bestände treten als eigene Pflanzengemeinschaft nur an stark degradierten Standorten auf. Ansonsten sind die beiden Arten stets in anderen Pflanzengemeinschaften vorhanden. Die so definierten Pflanzengemeinschaften können durch das gemeinsame Auftreten oder durch das Fehlen bestimmter Arten unterschieden werden (Tabelle 2.15).
42
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Makrophyten - Ergebnisse
Tabelle 2.15: Die Pflanzengemeinschaften der Übergangsgewässer und ihre diagnostischen Arten.
Pflanzengemeinschaft diagnostische Arten BGrArm
Chara tomentosa und C. liljebladii
BKlArm
Chara aspera und/oder C. baltica und/oder C. canescens (mindestens 2
Arten) ChRuci
Chara aspera und/oder C. baltica und/oder C. canescens und Ruppia cirrhosa
ChZoma
Zostera matina und Tolypella nidifica und/oder Chara aspera, C. baltica, C. canescens, C. liljebladii
Cl
Dominanz von
Chaetomorpha
linum,
nur
angegeben,
wenn
nicht
standorttypische Vegetationsformen überlagert werden DT und EG
Enteromorpha und/oder Ulvales und/oder Cladophora ssp.
MP
ausschließlich Myriophyllum spicatum und/oder Potamogeton pectinatus
Nm
Najas marina
Ruci
Ruppia cirrhosa ohne indikatorische Begleiter
Zoma
Zostera marina ohne indikatorische Begleiter
ZoRu
Ruppia cirrhosa + Zostera noltii
Während der dreijährigen Freilanduntersuchungen konnten 15 Pflanzengemeinschaften definiert werden (Tabelle 2.16). Neben der Zusammenfassung von Darmtangbeständen und epilithische Grünalgen wurden 3 Gemeinschaften, die bei der Analyse der historischen Daten nicht in Erscheinung traten, neu definiert: Myriophyllum-Potamogeton-, Zostera marina-Bestände und Monostroma-Driftmatten.
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Makrophyten - Ergebnisse
Tabelle 2.16: Anzahl der vorgefundene Flächen (obere Zeile) und untere Verbreitungsgrenze (untere Zeile) der Pflanzengemeinschaften in den Untersuchungsgewässern. SH/P – Salzhaff und Insel Poel, DZBK – Darß-Zingster Boddenkette, RBB – Rügensche Binnenbodden, GB – Greifswalder Bodden. Nummerierung analog Tabelle 2.8.
Pflanzengemeinschaften 7 3 11 4 9 10
Abkürzung
Boden-GroßarmleuchteralgenGemeinschaft Bodden-KleinarmleuchteralgenGemeinschaft Chorda filum-Bestände
BGrArm
Characeen-Ruppia cirrhosaGemeinschaft Characeen-Zostera marinaGemeinschaft Chaetomorpha linum-Driftmatten
ChRuci
1 / 8 Darmtangbestände / epilithische Grünalgen 12 Epilithische Rotalgen
BKlArm
DZBK
RBB
GB
20 1,5 m 35 0,8 m
5 1,0 m
1 0,8 m
3 0,2 m
16 2,0 m
5 1,5 m
Chf
ChZoma Cl DT/EG
20 2,0 m 33 4,0 m 2 2,5 m 18 1,0 m
1 1,5 m 2 0,3 m 1 0,2 m 1 1,5 m
ER
13
Fucus vesiculosus-Bestände
Fv
14
Monostroma-Driftmatten
Mo
15
Myriophyllum-Potamogeton-Bestände
MP
12
Najas marina-Bestände
Nm
5
Ruppia cirrhosa-Bestände
Ruci
16
Zostera marina-Bestände
Zoma
2
Zostera noltii-Ruppia cirrhosaGemeinschaft eindeutige Zuordnung nicht möglich
ZoRu
vegetationsfreie Flächen
SH/P
10 1,5 m 1 2,0 m
14 1,0 m 14 1,0 m
35 2,5 m 24 4,0 m 17 0,8 m 2
1
9
51
9 0,8 m
21 2,0 m
26 2,0 m
26 1,5 m
9 1,0 m
13
8
In den Untersuchungsgewässern mit Salinitäten unter 3 PSU wurden keine halobionten Arten gefunden. In diesen Gewässern setzt sich die Vegetation aus Pflanzengesellschaften des Süßwassers zusammen, wobei die Anzahl der Arten aufgrund der geringen Salinität sehr eingeschränkt ist. Die nachgewiesenen Pflanzengesellschaften verteilen sich auf die pflanzensoziologischen Klassen Lemnetea minoris und Potamogetonetea pectinati. Während der Geländearbeiten der Jahre 2001, 2002 und 2003 wurden insgesamt 41 Transsekte (5 davon zweimal; 2 davon dreimal) mit insgesamt 453 Aufnahmeflächen beprobt (Anhang 4).
44
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Makrophyten - Ergebnisse
Untere Verbreitungsgrenzen Bisher wurden für die unteren Verbreitungsgrenzen der Darmtangbestände 85 % , der Armleuchteralgen 40 %, der Spermatophyten 10 %, der Rotalgen mit 1 % und der Krustenrotalgen mit 0,1 % des Oberflächenlichtes herangezogen (Kapitel 2.1.5.2). Die Ergebnisse der Freilanduntersuchungen zeigen jedoch (Abbildung 2.11), dass die Arten der Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft (Chara aspera, C. baltica, C. canescens) noch an Standorten mit etwa 5 % des Oberflächenlichtes vorkommen. Die Arten der Bodden-Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft (Chara tomentosa, C. liljebladii) erreichen bei etwa 1 % des Oberflächenlichtes ihre untere Verbreitungsgrenze. Lediglich die Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft und die Darmtangbestände sind ausgesprochene Flachwasser - Pflanzengemeinschaften. Die mit 15 % des Oberflächenlichtes geringe untere Verbreitungsgrenze der Seegras-Gemeinschaften hat ihre Ursache im Fehlen entsprechend tieferer Standorte in den Untersuchungsgewässern und nicht in hohen Lichtanforderungen der Arten. Stellt man die minimale und maximale Siedlungstiefe der Pflanzengemeinschaften gegenüber (Abbildung 2.11) erzielt man vergleichbare Ergebnisse. Nur die DarmtangBestände und die Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft besiedeln die besonders stark exponierten Flachwasserstandorte unter 0,25 m Wassertiefe. Für alle anderen Pflanzengemeinschaften ist dieser Wert die obere Verbreitungsgrenze. Eine deutliche Präferenz für geringe Wassertiefen zeigt auch hier die Zostera noltii-Ruppia cirrhosaGemeinschaft. Die größte Tiefenausbreitung zeigen die Seegras-Gemeinschaften, wobei jedoch 4 m Tiefe auch die maximale mögliche morphometrische Verbreitungsgrenze (maximale Tiefe der Gewässer) darstellt.
ZoRu
ZoRu DT/EG
DT/EG
Ruci
Ruci
ChRuci
ChRuci
ChZoma
ChZom
Zoma
Zoma
BKlArm
BKlArm
Nm
Nm
MP
MP
BGrArm
BGrArm
100
90
80
70
60
50
40
% Oberflächenlicht
30
20
10
0
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
m Wassertiefe
Abbildung 2.11: Obere und untere Verbreitungsgrenze der Pflanzengemeinschaften – dargestellt in % des Oberflächenlichtes und in m Wassertiefe anhand der Geländeerhebungen 2001 – 2003.
45
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Makrophyten - Ergebnisse
Zeitliche Stabilität der Pflanzengemeinschaften
Abbildung 2.12: Veränderung der Vegetationsbesiedlung ausgewählter Probeflächen innerhalb des Untersuchungszeitraumes 2001 – 2003. A): Bodstedter Bodden, Fläche Ref-3, B): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-20, A), B): C as – Chara aspera, C ba – Chara baltica, C ca – Chara canescens, C li – Chara liljebladii, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus; C): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-01, D): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-02, C), D): P au – Phragmites australis, C as – Chara aspera, C ca – Chara canescens, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus, Z p p – Zannichellia palustris ssp. pedicellata.
Abbildung 2.12 zeigt die zeitliche Stabilität der Pflanzengemeinschaften exemplarisch an vier Untersuchungsflächen im Bodstedter Bodden, zu denen ein dreijähriger Datensatz vorliegt. Dabei zeigt sich, dass die Variabilität der Pflanzengemeinschaften sowohl in den Referenzflächen als auch in den Probeflächen der Transsekte hoch ist. Damit kann ausgeschlossen werden, dass die Veränderungen der Pflanzengemeinschaften durch die durchgeführten Untersuchungen zu erklären ist. Auf der Referenzfläche Ref-3 wurde in den Jahren 2001 und 2002 die Bodden-Großarmleuchteralgen-Gemeinschaft mit Dominanz von Chara tomentosa angetroffen, wogegen im Jahr 2003 die Bodden-KleinarmleuchteralgenGemeinschaft mit Dominanz von C. aspera vorhanden war. In der Fläche BO-1-20 wurde in allen drei Untersuchungsjahren die Bodden-Kleinarmleuchteralgen-Gemeinschaft gefunden, wobei sich die Deckung der einzelnen Arten deutlich verändert hat. In der Fläche BO-1-02 wurde im Jahr 2001 relativ wenig Potamogeton pectinatus gefunden. Im folgenden Jahr hatte sich die Art in der Fläche stark ausgebreitet.
46
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A
B 87,5
25
87,5
87,5
87,5 C as
60
C ba C ca
15 10 5
50
C li
40
C to
30
Nm m P pe
20 10
0
0 BGrArm
BGrArm
BKlArm
BKlArm
BKlArm
BKlArm
2001
2002
2003
2001
2002
2003
C
D 87,5
50
37,8
2 P au
40 % Deckung
87,5
70
20 % Deckung
Makrophyten - Ergebnisse
C as 30
C ca
20
C to
1
Nm m
10
P pe
0
Zp p
0
BGrArm
Nm
BKlArm
MP
MP
Nm
2001
2002
2003
2001
2002
2003
Abbildung 2.12: Veränderung der Vegetationsbesiedlung ausgewählter Probeflächen innerhalb des Untersuchungszeitraumes 2001 – 2003. A): Bodstedter Bodden, Fläche Ref-3, B): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-20, A), B): C as – Chara aspera, C ba – Chara baltica, C ca – Chara canescens, C li – Chara liljebladii, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus; C): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-01, D): Bodstedter Bodden, Fläche BO-1-02, C), D): P au – Phragmites australis, C as – Chara aspera, C ca – Chara canescens, C to – Chara tomentosa, N m m – Najas marina ssp. marina, P pe – Potamogeton pectinatus, Z p p – Zannichellia palustris ssp. pedicellata.
Im Jahr 2003 ist ihr Bedeckungsgrad wieder auf das Niveau des Jahres 2001 zurückgegangen und Arten wie Najas marina und C. tomentosa haben sich angesiedelt. Schließlich weist die Fläche BO-1-01 in jedem Jahr eine andere Pflanzengemeinschaft und auch einen anderen Bedeckungsgrad auf.
2.2.2.2 Untersuchungen der Sedimentbeschaffenheit in den Makrophytenbeständen In den untersuchten Bereichen wurden nahe der Flächen, in denen die Vegetationsaufnahmen durchgeführt wurden, Sedimentproben entnommen und im Labor untersucht. Dies erfolgte in drei Beprobungszeiträumen: 1) 1999/2000 – Untersuchungen im Salzhaff von STEINHARDT (2001) im Rahmen einer Diplomarbeit in Vorbereitung des Projektes 2) 2001 – im Rahmen des Projektes 3) 2002 – im Rahmen des Projektes Dabei wurden insgesamt 362 Transsekte bearbeitet. Von 392 Flächen auf denen 438 Vegetationsaufnahmen durchgeführt wurden, sind 325 Sedimentproben entnommen und 2
Die Anzahl ist geringer als in Kapitel 2.2.1.1, S. 26, genannt, da nicht von allen Transsekten Sedimentproben entnommen wurden. 47
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Makrophyten - Ergebnisse
analysiert worden. Insgesamt konnten für 287 Flächen 313 komplette Datensätze zusammengestellt werden. Dies ergibt sich einerseits daraus, dass nicht an allen Flächen Sedimentkerne gestochen werden konnten. Andererseits wurden einzelne Flächen in aufeinander folgenden Jahren doppelt beprobt, um die Reproduzierbarkeit der Ergebnisse zu überprüfen. Eine Übersicht der Datendichte an den einzelnen Transsekten befindet sich im Anhang 4, eine Zusammenfassung bezüglich der Betrachtungsräume in Tabelle 2.17. Tabelle 2.17:Anzahl der erhobenen Datensätze zur Sedimentuntersuchung in der Untersuchungsgewässern: untersuchte Flächen beinhaltet die Zahl der verschiedenen Beprobungsstellen, Anzahl aller Aufnahmen beinhaltet Mehrfachbeprobungen eines Transsektes. DZBK – Darß-Zingster Boddenkette, SH – Salzhaff, GB – Greifswalder Bodden, RBB – Rügensche Binnenbodden, Ref – Referenzflächen. Gewässer
Aufnahmen
mKg
(mit
C-
N-
P-
organ.
komplette
Gehalt Gehalt Gehalt Gehalt
Datensätze
wurzelnder Vegetation) DZBK SH GB RBB Ref Gesamt
untersuchte Flächen
84 (50)
78
77
77
80
80
75
Aufnahmen (gesamt)
112 (68)
95
94
94
97
97
92
untersuchte Flächen
172 (148)
164
105
105
105
105
105
Aufnahmen (gesamt)
172 (148)
164
105
105
105
105
105
untersuchte Flächen
60 (48)
53
52
49
53
53
49
Aufnahmen (gesamt)
60 (48)
53
52
49
53
53
49
untersuchte Flächen
70 (58)
56
56
56
57
57
54
Aufnahmen (gesamt)
86 (70)
64
64
64
65
65
62
untersuchte Flächen
6 (6)
4
4
4
4
4
4
Aufnahmen (gesamt)
8 (8)
5
5
5
5
5
5
untersuchte Flächen
392 (310)
355
294
291
299
299
287
Aufnahmen (gesamt)
438 (342)
381
320
317
325
325
313
2.2.2.2.1 Korrelationsanalyse des Datensatzes Die vorhandenen Datensätze wurden auf Korrelationen der erfassten Parameter untersucht. Eine Überprüfung der Datensätze ergab, dass die Messwerte für keinen der Parameter normalverteilt sind. Darum wurde als Test für die Korrelation der Spearman-Rank-Test angewandt. Aus der Tabelle 2.18 ist zu entnehmen, dass starke Korrelationen (|r| > 0,75) sich für folgende vier Parameterpaare ergaben: Schluffanteil und dem Kohlenstoff-Gehalt Kohlenstoff-Gehalt und dem Stickstoff-Gehalt Kohlenstoff-Gehalt und dem Anteil organischer Substanz Stickstoff-Gehalt und dem Anteil organischer Substanz. Mäßige Korrelationen (0,5 > |r| > 0,75) wurden für weitere sieben Parameterpaare nachgewiesen. Dabei war auffällig, dass die mittlere Korngröße lediglich schwach oder gar nicht mit den restlichen Parametern (außer dem Schluffanteil) korreliert war.
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Makrophyten - Ergebnisse
Tabelle 2.18: Ergebnis der Korrelationsanalyse für die Sedimentparameter. Mit Ausnahme von mKg vs. Kalkgehalt war die Korrelation immer p < 0,001. Stake Korrelationen (|r|>0,75) sind dunkelgrau, mäßige (0,5>|r|>0,75) hellgrau unterlegt. mKg mittlere Korngröße Schluffanteil C-Gehalt N-Gehalt
Schluffanteil
CGehalt
NGehalt
PGehalt
organ. Gehalt
KalkGehalt
-0,548
-0,410
-0,450
-0,179
-0,476
-0,027
0,790
0,661
0,601
0,690
0,518
0,858
0,590
0,851
0,560
0,430
0,828
0,340
0,457
0,614
P-Gehalt Organ. Gehalt
0,376
Kalk-Gehalt
2.2.2.2.2 Verteilung der Sedimentparameter Die Ergebnisse der Sedimentanalyse sind in Tabelle 2.19 zusammengefasst. Da keine Normalverteilung der Messdaten vorlag wurde nicht das arithmetisches Mittel, sondern der Median für die Darstellung verwendet. Die mittlere Korngröße schwankte in allen Untersuchungsgebieten stark, wobei der Greifswalder Bodden die größte Spannbreite aufwies. Die größten mittleren Korngrößen als Einzelwerte wurden im Bereich der Insel Riems (ehemaliger Durchfluss zwischen der Insel und dem Festland – westlicher Teil des Greifswalder Boddens) und im Salzhaff gemessen. Da große mittlere Korngrößen zumeist auch mit dem Vorkommen größerer Steine verbunden sind, an solchen Stellen eine Entnahme von Sedimentproben aber kaum möglich ist, sind Sedimentproben grober Körnung im Datensatz unterrepräsentiert. Sedimente mit mittleren Korngrößen < 63 µm, also stark schlickiges Material, findet man ausschließlich in wenig exponierten Buchten mit guten Sedimentationsbedingungen.
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Makrophyten - Ergebnisse
Tabelle 2.19: Zusammenfassung der Analysedaten für die untersuchten Sedimente. mKg - mittlere Korngröße [mm], Schluff - Anteil der Schlufffraktion [% TM], Sort.-Grad - Sortierungsgrad [dimensionslos], C-Gehalt - Kohlenstoffgehalt [% TM], N-Gehalt - Stickstoffgehalt [% TM], P-Gehalt -1 -1 Phosphorgehalt [µg g TM], Kalkgehalt [g kg TM].
mKg
Min
Median Max Schluff Min Median Max Sortierun Min gsgrad Median Max C-Gehalt Min Median Max org. Min Gehalt Median Max N-Gehalt Min Median Max P-Gehalt Min Median Max KalkMin gehalt Median Max
DZBK
SH/ P
GB
RBB
0,064 0,149
< 0,063 0,173
< 0,063 0,188
< 0,063 0,180
0,270 0,0
1,102 0,0
2,2
1,443 0,0
3,5
0,460 0,0
2,6
Referenzflächen 0,091 0,113
< 0,063 0,164
0,147 0,1
2,8
Gesamt
1,443 0,0
9,5
32,0
79,8
75,9
86,1
21,6
0,011 1,352 1,919 0,12 0,51 24,36 0,2 1,1 41,4 0,02 0,08 1,52 31 96 544 0,6 4,9 89,0
0,110 0,876 1,740 0,10 0,54 21,36 0,3 1,1 42,9 0,01 0,06 1,45 43 190 1020 3,9 10,5 107,2
0,090 0,822 1,595 0,12 0,55 7,09 0,2 1,1 14,4 0,01 0,07 0,76 11 124 804 2,8 11,2 95,7
0,072 0,898 1,819 0,15 0,61 7,13 0,0 0,9 14,4 0,02 0,05 0,78 57 153 818 2,7 9,2 207,1
0,429 0,945 1,859 0,48 0,83 2,27 1,8 2,1 5,0 0,05 0,13 0,27 43 131 287 6,1 9,6 15,0
3,0 86,1 0,011 0,980 1,919 0,10 0,55 24,36 0,0 1,0 42,9 0,01 0,07 1,52 11 140 1020 0,6 7,3 207,1
Aus der Verteilung der Siebfraktionen (prozentualen Anteil der Einzelfraktionen) lässt sich der Sortierungsgrad berechnen. Je kleiner der Sortierungsgrad, desto uneinheitlicher ist die Körnung. Ein großer Wert des Sortierungsgrades bei kleiner Korngröße spricht also für eine relativ ungestörte Sedimentation, ein kleiner Wert des Sortierungsgrades bei großer Korngröße für starke Exposition. Die Werte schwanken dabei zwischen 0 und 2, der Median lag bei den untersuchten Proben nahe 1. Als Parameter gesondert zu betrachten ist der Anteil der Schlufffraktion. Diese Fraktion schwankt zwischen 0 und 86 %, wobei in den untersuchten Sedimenten die hohen Schluffanteile mit sehr geringen Korngrößen und einem hohem Anteil organischer Substanz zusammenfallen. Derartige Proben sind dann Schlick und Mudden in kleinen stillen Buchten oder in größeren Tiefen. Der Kohlenstoffgehalt und der Anteil der organischen Substanz sind zwei korrelierte Parameter. Hohe Werte sprechen für ungestörte Sedimentationsbedingungen, während geringe Werte ein Zeichen für stärkere Exposition sind. Die höchsten Werte wurden wiederum in kleinen ruhigen Buchten (z. B. im Breitling, nahe der Recknitzmündung oder auch im Bereich des Barther Boddens) ermittelt.
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Makrophyten - Ergebnisse
Die Stickstoffgehalte der untersuchten Sedimente waren relativ gering. Im Median bewegten sie sich um 0,07 % TM. Der höchste Wert wurde mit ca. 1,5 % TM im Bereich der Recknitzmündung festgestellt. Die Phosphorgehalte schwankten sehr stark. Die höchsten Werte stammen aus der Recknitzmündung, dem Salzhaff und der Kroy, der Neuendorfer Wiek (Nordrügen), der Gristower Wiek (Greifswalder Bodden), dem Kirchsee und dem Breitlings (beide Poel). Das sind Bereiche mit hohem Nährstoffeintrag und guten Sedimentationsbedingungen. Untersuchungen zum Kalkgehalt liegen nur aus den Untersuchungsjahren 2001 und 2002 vor. Da im Rahmen der Diplomarbeit von STEINHARDT (2001) dieser Parameter nicht ermittelt wurde, ist hier die Datensatz geringer. Mit dem Fehlen aller Proben aus dem Salzhaff liegen keine Kalkgehalte für die Vegetationsformen Zostera marina-Gemeinschaft (Zoma) und Zostera noltii-Ruppia cirrhosa-Gemeinschaft (ZoRu) vor. Die ermittelten Kalkgehalte lagen zwischen nahe 0 und 200 g kg-1 TM. Dabei deuten hohe Kalkgehalte auf einen hohen Anteil von frischem Geschiebemergel bzw. kalkhaltigen Gesteinen im Sediment (bei hohen Korngrößen) oder aber auf viele Schnecken- und Muschelschalen (bei geringeren Korngrößen) hin.
2.2.2.2.3 Vergleich der Sedimentparameter mit den wurzelnden Pflanzengemeinschaften Zuerst wurden die Sedimentparameter mittlere Korngröße, Sortierungsgrad und Anteil der Schlufffraktion mit den in diesen Sedimenten wurzelnden Vegetationsformen in Bezug gesetzt (Abbildung 2.13A, B sowie Anhang 5a). Dabei zeigte sich, dass: -
-
-
-
BGrArm und BKlArm feinere Substrate bevorzugen. Hierin unterscheiden sie sich signifikant von allen anderen Gemeinschaften außer Nm. Zoma und Ruci als characeenfreie Vegetationsgemeinschaften bezüglich der mittleren Korngröße keine unterschiedlichen Präferenzen gegenüber den Characeen enthaltenden Vegetationsgemeinschaften ChZoma und ChRuci haben. der Sortierungsgrad Einfluss auf die Vegetation hat. Während Ruci und ZoRu eher Sedimente geringer Sortierung bevorzugen, findet man BKlArm und Nm eher auf Sedimenten hohen Sortierungsgrades. der Anteil der Schlufffraktion keinen signifikanten Einfluss auf die Vegetation hat.
51
Mittlere Korngröße [mm]
1,0
n=66
n=66
n=33
n=33
n=41
n=22
n=44
n=17 n=23
n=11
0,1 0,0
40
n=46
0,3 0,2
n=23
n=23
n=17 n=42
n=12
80
(B) p=0,079
(A) p=0,001
0,4
Makrophyten - Ergebnisse
20
n=12 n=11
m m u ci a ci a m P Ar lAr ZoR hRu Zom Ru Zom N M r K C Ch BG B
30
i a ci a m P rm rm Ru uc u rA KlA Zo hR Zom R Zom N M G h C C B B
10 0
Anteil der Schlufffraktion [% TM]
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Abbildung 2.13: (A) Zusammenhang zwischen der mittleren Korngröße bzw. (B) dem Anteil der Schlufffraktion und den Pflanzengemeinschaften. Das Diagramm zeigt die Mediane (x50 – Linie innerhalb der Box), das 75%- und 25%-Perzentil (x75 und x25 – Box), das 90%- und 10%-Perzentil (x90 und x10 – „Whisker“) sowie Werte innerhalb des 95%- und 5%-Perzentil (x95 und x5 - Punkte).
Insgesamt kann festgestellt werden, dass bei der Betrachtung der einzelnen Sedimentparameter mittlere Korngröße, Sortierungsgrad und Anteil der Schlufffraktion kein Einfluss auf die Ausbildung der Pflanzengemeinschaften zu erkennen war. Werden der Kohlenstoffgehalt (Anhang 5b) und der Anteil der organischen Substanz mit den in den Sedimenten wurzelnden Vegetationsformen in Beziehung gebracht, ergibt sich folgendes Bild (Abbildung 2.14A): -
-
-
-
-
52
Der Kohlenstoffgehalt und der Anteil der organischen Substanz in den Sedimenten unterschieden sich signifikant zwischen den Pflanzengemeinschaften (p < 0,001 bzw. p = 0,008). Auf Standorten mit BGrArm und BKlArm war der Anteil organischer Substanz mit 1,88 % TM doppelt so hoch als an Standorten mit ChZoma (0,76 % TM), ZoRu (0,82 % TM) und ChRuci (0,92 % TM). Der Gehalt organischer Substanz war an den Standorten der Characeen enthaltenden Gemeinschaft ChRuci mit 0,92 % TM niedriger als im Fall reiner Ruppia cirrhosa-Bestände (Ruci: 1,37 % TM). Das Gleiche gilt für die Characeen enthaltende Zostera marina-Gemeinschaft (ChZoma: 0,76 % TM) und reine Zostera marina-Bestände (Zoma: 1,47 % TM). Ein ähnlicher Zusammenhang wie für den organischen Gehalt kann auch für den Kohlenstoffgehalt beschrieben werden. In den Sedimenten an Standorten von BGrArm und BKlArm war der Kohlenstoffgehalt mit ca. 0,91 bzw. 0,87 % TM mehr als doppelt so hoch als an Standorten der ChZoma (0,27 %TM) und der ZoRu (0,41 % TM). Auch der Kohlenstoffgehalt war an Standorten der Characeen enthaltenden Gemeinschaften ChRuci und ChZoma mit 0,43 und 0,27 % TM niedriger als an
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Makrophyten - Ergebnisse
Standorten mit reinen Ruppia cirrhosa- (Ruci: 0,87 % TM) und Zostera marinaBeständen (Zoma: 0,82 % TM).
P-Gehalt [µg/g TM]
(A) p=0,008
(B) p 20 %
uMg: 1,0 m
sandiger Schlick
Sand
Schlickiger Sand
Bodden-Großarmleuchteralgen-G. Bodden-Kleinarmleuchteralgen-G. Characeen-Ruppia-cirrhosa-G. Lemno minoris – Phragmitetum Lemno-Spirodeletum polyrhizae Myriophyllum spicatum Potamogeton pectinatus Bodden-Großarmleuchteralgen-G. Bodden-Kleinarmleuchteralgen-G. Characeen-Ruppia-cirrhosa-G. Najas marina-B. Myriophyllum spicatum Potamogeton pectinatus Bodden-Großarmleuchteralgen-G. Bodden-Kleinarmleuchteralgen-G. Najas marina-B. Myriophyllum spicatum Potamogeton pectinatus
Salinität: (4,5) 3- 5 PSU
Kies
• •
•
Geröll
Block
epilithische Grünalgen (Cladophora) Lemno-Spirodeletum polyrhizae
epilithische Grünalgen (Cladophora)
vegetationslos
Im schlechten ökologischen Zustand (Tabelle 2.46) sind bis auf Myriophyllum-PotamogetonBestände und die epilithischen Grünalgen alle anderen Pflanzengemeinschaften ausgefallen. Mit einer unteren Vegetationsgrenze von 0,5 m sinkt die Vegetationsbedeckung der Gewässer auf 7 %.
113
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Klassifizierungsansatz
Tabelle 2.46: Verbreitung der submersen Makrophytengemeinschaften in den Zustandseigenschaften –4 (schlechter ökologischer Zustand) im Koppelstrom und Bodstedter, anhand des „pristinen Lichtmodell“ wurden die unteren Verbreitungsgrenzen berechnet. uMg – untere Makrophytengrenze.
Darß-Zingster Boddenkette Mitte – Koppelstrom und Bodstedter Bodden Zustandseigensch. –4
Schlick 100% 0m 85% 0,0 m 85% 0,0 m 40% 0,1m 40% 0,1 m 10% 0,3 m 10% 0,3 m 1% 0,5 m 1% 0,5 m 0,1% 0,8 m
2.4.3
•
Vegetationsbedeckung: < 7 %
uMg: 0,5 m
Sandiger Schlick
Sand
Schlickiger Sand
„Myriophyllum-Potamogeton-Rest“
Salinität: (4,5) 3 - 5 PSU
Kies
•
Geröll
Block
epilithische Grünalgen (Cladophora)
vegetationslos
Ansatz für innere Küstengewässer < 3 PSU mit Süßwassergesellschaften
Die beiden hier vorgestellten Klassifizierungsansätze sind nicht auf die Küstengewässer < 3 PSU anwendbar. In diesen Gewässern – Ribnitz See in der DZBK sowie Oderhaff und Kleines Haff – wurden während der aktuellen Vegetationsaufnahmen keine halobionten Arten sondern reine Süßwassergemeinschaften gefunden. Da für diese Gewässer auch keine historischen Belege über das Auftreten halobionter Arten vorliegen, kann über deren mögliche Verbreitung in diesen Gewässern keine Aussage getroffen werden. Für diese rein „limnischen“ Makrophytengewässer muss daher der für limnische Gewässer erstellte Klassifizierungsansatz (SCHAUMBURG et al. 2003) geprüft und angewendet werden.
2.5 2.5.1
Monitoringempfehlungen Vorbemerkung
Aufgrund der nachweisbar hohen zeitlichen und räumlichen Variabilität bei der Ausprägung der Makrophytengemeinschaften in den inneren Küstengewässern MecklenburgVorpommerns sind bei der Aufstellung von Monitoringplänen einige Punkte zu berücksichtigen, die im Folgenden dargestellt werden sollen. Dabei ist zu beachten, dass 114
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Klassifizierungsansatz
auf Grund des Fehlens langjähriger Beobachtungsdaten aus dem Untersuchungsgebiet einige der aufgeworfenen Probleme noch nicht endgültig gelöst werden können. Daher wird empfohlen, zunächst unter Berücksichtigung der hier angeführten Aspekte einen vorläufigen Monitoringplan zu erstellen, der dann, nach einem Zeitraum von ca. 5-10 Jahren evaluiert und zu einem endgültigen Monitoringschema entwickelt werden soll. Eine Evaluation vor Ablauf der oben angeführten min. 5 Jahre wird, angesichts der klimatischen und edaphischen Variabilität des Gebietes, als wenig sinnvoll angesehen. 2.5.2
Grundsätze des Monitorings
Bei der Erstellung eines Monitoringplanes stehen folgende Gesichtspunkte im Vordergrund: 1. Probenahmeorte (d.h. welche Standorte eignen sich für die Charakterisierung der zu untersuchenden Gewässer?) 2. Art der Probenahme (d.h. welche Erfassungsmethode eignet sich am Besten zur Charakterisierung der Untersuchungsgewässer?) 3. Anzahl der Untersuchungsflächen (d.h. welche Anzahl an Probenahmen werden benötigt um unter Berücksichtigung räumlicher Inhomogenitäten das Gewässer charakterisieren zu können?) 4. Frequenz der Probenahme (d.h. wie häufig und in welchem Zeitraum muss die Probenahme erfolgen um der zeitlichen, inkl. der klimatisch bedingten, Variabilität Rechnung zu tragen?) Alle 4 Punkte müssen dabei hinsichtlich des dafür erforderlichen Aufwandes optimiert werden, das Resultat wird in jedem Fall einen Kompromiss darstellen – wichtig ist, dass dieser Kompromiss auch tatsächlich noch eine hinreichend zuverlässige Charakterisierung erlaubt. Den Ausgangspunkt für die Beantwortung von Punkt 1-4 stellen dabei in jedem Fall die Anforderungen des Klassifizierungsschemas dar. Das im Vorangegangenen aufgestellte Klassifizierungsschema beruht im Wesentlichen auf 2 Punkten: A. Vegetationszusammensetzung B. Tiefenausbreitung der Vegetation (und daraus abgeleitet die prozentuale Bedeckung des Gewässers mit Makrophytenbeständen) Für eine Abschätzung von Übergangssituationen ist dann noch die Ausprägung der Zusammensetzung von Interesse, d.h. Punkt 1 sollte in Form einer quantitativen Erfassung analysiert werden. 2.5.3
Monitoringempfehlungen
Aus den oben angeführten Punkten ergeben sich damit die folgenden Anforderungen an das Monitoringschema: 115
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Klassifizierungsansatz
Zu #1: Die Klassifizierungs- relevanten Gemeinschaften sind durchweg Gemeinschaften deren Verbreitungsschwerpunkt im Bereich von Weichsubstraten geschützter Standorte liegt, womit Punkt 1 als gelöst angesehen werden kann: Die Probenahmestandorte für das Monitoring sollten sich an Standorten geringerer Expositionsgrade mit vorherrschenden Feinsubstraten befinden. Zu #2: Dieser Punkt berührt direkt auch die Anforderungen des Klassifizierungsschemas. Es ist eine quantitative Erfassung der Gemeinschaftszusammensetzung und deren Tiefenausbreitung zu gewährleisten. Damit kommt nur eine Transsektkartierung in Frage, wobei als Kompromiss eine unvollständige Kartierung erfolgen kann, d.h. der Transsekt wird nicht vollständig beprobt, sondern die quantitative Zusammensetzung der Bestände wird nur im Tiefenbereich des Verbreitungsschwerpunktes (Tiefenbereich, in dem die jeweilige Gemeinschaft am deutlichsten ausgeprägt ist) erfasst wird und dann, von diesem ausgehend, die untere Grenze, also die Tiefe an der eine Gemeinschaft in die nächste (bzw. den vegetationslosen Bereich) übergeht, bestimmt wird. Eine alternative würde die Einrichtung von Dauerbeobachtungsflächen darstellen, die im Bereich von „empfindlichen“ Pflanzengemeinschaften mit hohem Indikatorwert liegen. Auch wenn hier der Aufwand voraussichtlich geringer sein würde, stellt diese Lösung doch keinen guten Kompromiss dar. Zum einen ist die beobachtete zeitliche Variabilität derart hoch, dass nicht davon ausgegangen werden kann dass ein und dieselbe Gemeinschaft regelmässig an derselben Stelle ausgeprägt wird. Ohne dass ein abschliessendes Urteil zu den Auslösefaktoren dieser Variabilität abgegeben werden kann scheint es doch so, dass klimatische Variabilitäten (denkbar sind Stärke des Eisgangs, Expositions-relevante Einzelereignisse wie z.B. Herbst- bzw. Frühjahrsstürme, aber auch Temperatur und Lichtverhältnisse zu Beginn der Vegetationsperiode, u. U. auch Eintreffzeitpunkt des Vogelzuges im Gebiet in Relation zum Beginn der Vegetationsperiode) hier die Ursache darstellen können – derartige Effekte sind aber nicht Ziel der Klassifizierung. Daraus resultiert, dass aus dem Verschwinden einer empfindlichen Gemeinschaft an einem bestimmten Standort noch keine Rückschlüsse auf den Gesamtzustand des Gewässers gezogen werden können. Der andere zu berücksichtigende Punkt ist, dass eine derartige Strategie sich nur an der gegenwärtigen Stufe des Gewässerzustandes orientieren kann – kommt es zu einer Verbesserung ist nicht sicher, dass sich die jetzt Klassifizierungsrelevante Gemeinschaft genau an den Standorten zuerst ausbreitet, die für den bisherigen Zustand indikativ waren. Zusammenfassend wird daher vorgeschlagen, eine Transsektkartierung, wie auch für die Erstellung des Klassifizierungsschemas angewandt, für das Monitoring 116
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Klassifizierungsansatz
vorzusehen, wobei die quantitative Erfassung der Gemeinschaften auf den Bereich deren Verbreitungstiefenschwerpunkte beschränkt werden kann. Die dazu einzusetzende Methodik ist im vorangehenden Bericht beschrieben, auf den an dieser Stelle verwiesen sei. Zu #3: Eine Transsektkartierung lediglich unter Berücksichtigung von Punkt 1 und 2 würde an dieser Stelle dazu führen, dass eine mathematische Abschätzung hinsichtlich der Repräsentanz von Transsekten für die Gesamtfläche des Gewässers angestellt werden müsste. Das Ergebnis kann dann noch, in Abhängigkeit von der angestrebten Aussagegenauigkeit modifiziert werden. In jedem Fall würde ein Gewässer wie z.B. der Greifswalder Bodden eine sehr große Anzahl von Beprobungstranssekten erfordern, deren Bearbeitung die Möglichkeiten der ausführenden Stellen übersteigen würde. Einen Ausweg stellt hier eine Kombination der Transsektkartierung mit der unter #2 zunächst verworfenen Strategie der gezielten Lage der Transsekte an Stellen mit „empfindlicher“ Vegetation dar. Im Zuge der Voruntersuchungen haben sich Bereiche herauskristallisiert, in denen Vegetationsgemeinschaften mit hohem Indikatorwert auftraten. Die Ausprägung dieser Vegetationsgemeinschaften am einzelnen Standort variierte dabei durchaus stark von Jahr zu Jahr, so dass die Einschätzung mangelnder Aussagekraft von Dauerquadraten aufrechterhalten wird. Durch die Untersuchung von mehreren benachbarten Transsekten in den entsprechenden Bereichen lässt sich hier jedoch ein Kompromiss schließen. Da der Klassifizierungsansatz, soweit möglich, auf hohe Sicherheit zugeschnitten wurde – d.h. die Grenzen zur jeweils tieferen Stufe ohne größere Abweichungsmöglichkeiten gefasst wurden, erscheint es vertretbar diese Bereiche gezielt zu beproben. Sollte es hier, an den „besten“ Standorten des Gewässers zu einer Verschlechterung kommen, ist das auf jeden Fall alarmierend und Grund für eine Rückstufung. Die Gefahr, dass eben gerade an diesen Standorten eine Verschlechterung u.U. erst erfolgt, nachdem in den restlichen Gewässerabschnitten bereits seit längerem eingetreten ist wird dadurch ausgeglichen, dass bei der Festlegung der Klassengrenzen eher rigoros vorgegangen wurde. Aufgrund der Erfahrungen der Voruntersuchungen werden zunächst folgende Regionen der Untersuchungsgewässer für die Einrichtung von „Transsektgruppen“ vorgeschlagen, wobei jede Transsektgruppe 3-5 Einzeltranssekte im Abstand von 2050m enthalten sollte: 1: Salzhaff: Boiensdorf – Kap Kirchmesse (SH1 - ChRuci, ChZoma, ZoRu) 2: Salzhaff: Hellbach-Rerik West (SH3 - ChRuci, ChZoma, ZoRu, MP, Cl) 3: Wismarbucht/Poel: Kirchsee (KI - Mo) 4: Saaler Bodden: Michaelsdorf-Altenhagen (SB2 - Nm, BKlArm) 5: Bodstedter Bodden: Schmidt Bulten – Bodstedt (BO1 - BKlArm, BGrArm) 6: Barther Bodden: Zingst – Barth (BA1 – BklArm, BGrArm) 7: Nordrügen: Neuendorf – Fährdorf (JB1 – ChRuci, ChZoma, Zoma, Fves) 117
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Klassifizierungsansatz
8: Nordrügen: Banzelvitz – Martinshafen (JB7 – ChRuci, ChZoma, Zoma, Fves) 9: Greifswalder Bodden: Gristow – Riems (R – ChRuci, BKlArm, MP, Cl) 10: Greifswalder Bodden: Ludwigsburg (G – BklArm, ChRuci, Ruci, Zoma)) 11: Greifswalder Bodden: Hagensche Wieck (HW – ChRuci, BKlArm, MP, Cl) 12: Peenestrom: Großer Wotig (PS - MP) zu beachten ist dabei, dass für die Transsekte 2, 9 und 10 die Tiefenuntergrenzen der Gesamtvegetation aufgrund der Hydromorphologie nicht erreicht werden können. Im Bereich des Grabow kann keine Angabe gemacht werden, vorgeschlagen wird der Bereich Kinnbackenhagen. Für die im Rahmen des Projektes nicht untersuchten Gewässer (Westrügensche Bodden, Strelasund) muss eine Auswahl entsprechend der allgemeinen Richtlinien (Exposition, Substrat) erfolgen. Während der Erprobungszeit der vorläufigen Monitoringstrategie wird darüber hinaus empfohlen zusätzliche Transsekte zu beproben, um die Zulässigkeit des Bezuges der Ergebnisse dieser ausgewählten Standorte auf das Gesamtgewässer abzusichern. Anzustreben ist in dieser Phase eine Mindestanzahl von 3 Transsektgruppen je Gewässer. Zu #4: Zu diesem Punkt können derzeit noch keine endgültigen Aussagen gemacht werden. Die kurze Laufzeit des Projektes erlaubt keine Rückschlüsse bezüglich des Einflusses klimatischer Variabilität auf die Ausprägung der Vegetationsgemeinschaften. Daher ist während der Erprobungsphase eine jährliche Beprobung durchzuführen bis, nach einem Zeitraum von ca. 5-10 Jahren, eine Analyse dieser Einflüsse erfolgen und dementsprechend ein evtl. weiteres Probenahmeraster festgelegt werden kann. Hinsichtlich des Probenahmezeitpunktes sollte eine Beprobung aller Standorte mit potentiellem Auftreten von Tolypella nidifica im Zeitraum Juni / Juli erfolgen, alle sonstigen Standorte können auch später, bis Ende September, beprobt werden.
118
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3
3.1
Qualitätskomponente Phytoplankton
Das Phytoplankton als biologische Komponente zur Einschätzung des ökologischen Zustandes von Küstengewässer der südlichen Ostsee
Einleitung
Ziel der europäischen Wasserrahmenrichtlinie (EU-WRRL) ist die Schaffung eines Ordnungsrahmens zum Schutz der Binnenoberflächengewässer, der Übergangs- und Küstengewässer sowie des Grundwassers. Die langfristige Zielsetzung der EU-WRRL ist die Schaffung oder Bewahrung eines „guten ökologischen Zustandes“ der Gewässer 15 Jahre nach Inkrafttreten der Richtlinie (Artikel 4, EU-WRRL). Die Festlegung des ökologischen Zustandes erfolgt durch die vergleichende Klassifizierung der zu untersuchenden Systeme vor dem Hintergrund eines potentiellen Referenzzustandes des entsprechenden Gewässertyps. In die Klassifizierung und nachfolgende Bewertung gehen sowohl hydromorphologische, physikalisch-chemische als auch biologische Qualitätskomponenten ein. Als biologische Qualitätskomponenten müssen das Phytoplankton, die Großalgen und Angiospermen sowie die benthischen Invertebraten für die Bewertung der Küstengewässer herangezogen werden. Das Phytoplankton eignet sich aufgrund seiner hohen Wachstumsraten sehr gut, um sowohl die externen, als auch die internen Belastungsimpulse schnell anzuzeigen. Es reagiert auf Nährstoffeinträge unmittelbar mit Biomassezuwachs und der Veränderung seiner taxonomischen Zusammensetzung. Den anderen Ökosystemkomponenten ist es damit im Hinblick auf die Detektion von akuten Nährstoffbelastungen überlegen. In der EU-WRRL wird zur Klassifizierung und Bewertung der Küstengewässer die Betrachtung der Abundanz, der Biomasse und der taxonomischen Struktur des Phytoplanktons empfohlen. Diese umfassende Herangehensweise zur Bewertung von Gewässersystemen stellte sich für die hochvariablen Küstengewässer im Detail als sehr komplex dar. Im Gegensatz zu Seen oder Flüssen ist das ästuarine Plankton durch das Vorkommen sowohl mariner als auch limnischer Arten geprägt. Weiterhin lassen sich die saisonalen Zyklen, wie sie aus der limnologischen und meeresbiologischen Forschung bekannt sind, nur bedingt auf die Küstengewässer übertragen. Im Mittelpunkt der Analyse des Datensatzes stand daher zunächst die Identifikation von geeigneten „metrices“, die zur Abgrenzung der unterschiedlich stark degradierten Gewässer geeignet sind. Auf der Basis dieser Indikatoren wurden daraufhin Klassengrenzen definiert, die es ermöglichten ein phytoplanktonbasiertes Bewertungssystem für die Küstengewässern aufzustellen, das den Anforderungen der EU-WRRL entspricht. Die durchgeführten Arbeiten wurden durch das BMBF im Zeitraum vom 1.10.2000 – 30.11.2002 gefördert. Vom 1.12.2002 – 31.12.2003 unterstützte das Landesamt für Umwelt, Naturschutz und Geologie – Mecklenburg Vorpommern (LUNG-MV) das Teilprojekt.
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3.2
Qualitätskomponente Phytoplankton
Problemstellung und Zielsetzung
Die zentrale Zielsetzung des Projektes umfasste die Entwicklung eines Bewertungssystems für die Küstengewässer der südlichen Ostsee auf der Basis geeigneter Phytoplanktonparameter. Hierzu wurden langjährige Phytoplanktondatenreihen und Nährstoffdaten aus dem Monitoringprogrammen des LUNG mit dem Ziel analysiert, Beziehungen zwischen klassischen Trophieindikatoren und Phytoplanktonparametern aufzudecken. Diese planktonbasierten Trophieindikatoren sollten dann zur Klassifizierung und nachfolgenden Bewertung der Küstengewässer entsprechend den Anforderungen der EU-WRRL herangezogen werden. Anhand der geleisteten Vorarbeiten (Anhang 12: ELBO-Zwischenbericht III 2003) konnte erkannt werden, dass die hohe saisonale und hydrographische Variabilität der Küstengewässer das zentrale Problem der Entwicklung eines generell gültigen Bewertungssystems darstellte. So werden entlang der natürlichen Salzgradienten der Küstengewässer „pendelnde Wasserkörper“ – also natürlich bedingte Ein- und Ausstromsituationen gefunden. Da das Phytoplankton definitionsgemäß mit dem Wasserkörper transportiert wird, führt die bisher bestehende, ortsgebundene „diskrete Typisierung“ der Gewässer immer zu einer hohen Variabilität der Phytoplanktonparameter, die jedoch nicht Ausdruck einer Degradation des Gewässers sein muss, sondern die hydrographische Variabilität am entsprechenden Standort widerspiegeln kann (vergl. Anhang 12: ELBO-Zwischenbericht III 2003, Ansätze zur Klassifizierung der Küstengewässer anhand des Phytoplanktons). Es musste daher über einen alternativen Ansatz zur Typisierung der Küstengewässern vor dem Hintergrund der Anwendbarkeit der Qualitätskomponente Phytoplankton nachgedacht werden. Neben der hydrographischen Variabilität erschwerte die hohe sukzessionsbedingte, saisonale Variabilität eine eindeutige Zuordnung von Phytoplanktonparametern zu verschiedenen Degradationsstufen. Die sukzessionsbedingte Variabilität kann jedoch durch die Betrachtung von einzelnen saisonalen Events (Frühjahresaspekt, Sommeraspekt) deutlich reduziert werden (vergl. Anhang 12: ELBO-Zwischenbericht III 2003, Analyse der Datenbank im Hinblick auf ausgewählte Zeitfenster saisonaler Ereignisse). Diesem Befund wurde bei der Entwicklung des Bewertungssystems Rechnung getragen, indem als Zielsetzung die Entwicklung eines Bewertungssystem definiert wird, dass auf der Betrachtung saisonaler Aspekte basiert. Im Einzelnen wurden folgende Punkte bearbeitet:
120
•
Konkretisierung der kontinuierlichen Typisierung
•
Definition des Bewertungszeitraumes
•
Extraktion von geeigneten Degradationsindikatoren
•
Klassifizierung des Datensatzes anhand geeigneter Indikatoren
•
Referenzierung des Klassifizierungsansatzes
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3.3
Qualitätskomponente Phytoplankton
Datengrundlage
Zur Analyse des Phytoplanktons standen im Wesentlichen 4 umfangreiche Datenquellen, d.h. Daten aus Langzeitmessungen mit einem Beprobungszeitraum > 5 Jahre, zur Verfügung. Die beprobten Stationen und der Umfang der Datensätze der wichtigsten Langzeitmonitoringprogramme sind in Tabelle 3.1 aufgeführt. Insgesamt beläuft sich der Datenumfang auf ca. 6300 Probenahmedaten, die sich auf ca. 62 verschiedene Stationen entlang der deutschen Ostseeküste verteilen. Die umfangreichsten Datensätze liegen für die Darß-Zingster Boddenkette und den Greifswalder Bodden vor. Für die Entwicklung des Bewertungssystems wurden nur die Datensätze des LUNG-MV herangezogen, da aufgrund der geringen Bearbeiterzahl eine konsistente taxonomische Auflösung gewährleistet werden konnte. Die Datensätze wurden in einer einheitlichen MS-EXCEL Matrix zusammengefasst, taxonomisch aktualisiert und statistisch analysiert. Insgesamt enthielt die aktualisierte Datenbank 535 Taxa, bzw. Zählkategorien, die sich auf 2985 Datensätze verteilten. Für jeden Datensatz standen sowohl Werte zur Abundanz als auch zum Biovolumen der einzelnen Taxa zur Verfügung. Im Zuge der vorangegangenen Arbeiten wurden zudem die abiotischen und biochemischen Datensätze des Landesamtes (Secchi-Tiefe, Temperatur, Salinität, Chlorophyll, Gelbstoffe, gelöste und partikuläre Makronährstoffe) mit den Phytolanktondatensätzen verknüpft. Die aktuelle Version der aufgearbeiteten LUNG-MV Datenbank liegt dem vorliegenden Endbericht an (Anhang 11). Tabelle 3.1: Zur Verfügung stehende Datenquellen aus Langzeitmessungen >5 Jahren, beprobte Gewässer, Beprobungszeitraum, Anzahl der Stationen und Umfang der Phytoplanktondatensätze und ihrer zugehörigen abiotischen Parameter.
Datenquelle
Gewässer
IOW (Wasmund) Univ. Rostock (A&S Botanik) GOAP (Schmidt, WWD Küste) GOAP GOAP GOAP LUNG MV Gesamt LUNG MV LUNG MV LUNG MV LUNG MV LUNG MV LUNG MV LUNG MV LUNG MV LUNG MV LUNG MV LUNG MV
DZBK DZBK Greifswalder Bodden Stettiner Haff Peenestrom Unterwarnow Pommersche Bucht Ostsee Greifswalder Bodden Strelasund DZBK Wismarbucht Kubitzer Bodden Nordrügensche Bodden Stettiner Haff Peenestrom
Beprob.- Stationen Datensätze Zeitraum (n) (n) 1984 - 1991 19 1000 1991 - 1997 11 653 1971 - 1981 23 1683 1971 - 1981 9 1031 1971 - 1981 6 387 1971 - 1981 4 265 25 2985 1988 - 1997 6 499 1986 - 1999 4 412 1986 - 1999 4 821 1988 - 1999 3 266 1988 - 1999 2 289 1988 - 1996 1 69 1988 - 1999 1 176 1988 - 1994 1 126 1996 - 1997 1 15 1987 - 1999 1 251 1993 - 1997 1 61
121
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3.4
Qualitätskomponente Phytoplankton
Ergebnisse
Wie in den bereits vorgelegten Zwischenbericht von 2002 (vergl. Anhang 12: ELBOZwischenbericht II 2002) wurden die vorhandenen Datensätze zunächst aufgearbeitet und in einer Gesamtdatenbank zusammengefasst. Es erfolgten zudem anhand von Clusteranalysen langjähriger Salzgehaltsmessungen eine Einordnung der untersuchten Stationen in das vorgeschlagene Typisierungsschema des Landesamtes für Umwelt, Naturschutz und Geologie (LUNG). Im Verlauf der weiteren Arbeiten (vergl. ELBOZwischenbericht III 2003) wurden, entsprechend den Anforderungen der EU-WRRL, Analysen der taxonomischen Zusammensetzung des Phytoplanktons auf verschiedenen taxonomischen Niveaus durchgeführt. Hierbei zeigten sich in Abhängigkeit der Trophie deutliche Unterschiede hinsichtlich des prozentualen Anteils einzelner grobtaxonomischer Gruppen. So schien der prozentuale Anteil der Chlorophyceen ein deutliches Zeichen für eine potentielle Degradation der Gewässer zu sein. Es konnten zudem einzelne Arten einer durch die Eutrophierung verursachten Degradation zugeordnet werden. Die Anwendung von limnologisch etablierten Degradationsindices erwies sich jedoch für die Übergangsgewässer als problematisch, da die Skalierung der Indices schwerpunktmäßig auf die Abgrenzung von oligotrophen Systemen zielt, die im Untersuchungsgebiet nicht vorkommen. Weiterhin ließ sich auf der Basis der vorgegebenen Typisierung keine Trennung zwischen trophiebedingten und hydrographisch verursachten planktologischen Phänomenen vollziehen. Es wurden daher zunächst Überlegungen zur Neutypisierung der Küstengewässer angestellt.
3.4.1 Kontinuierliche Typisierung Für die Qualitätskomponente Phytoplankton kann eine diskrete Typisierung einzelner Stationen nicht vorgenommen werden, da die Einzelstationen dem Einfluss unterschiedlicher „pendelnder“ Wasserkörper ausgesetzt sind. Es muss demzufolge eine ständige, kontinuierliche Neutypisierung der Proben auf der Basis des Salzgehaltes vorgenommen werden, die als Grundlage für die darauffolgende Bewertung dient. Bei der Auswertung der Datenbank stehen sich dabei zwei Anforderungen gegenüber. Zum einen sollte die Spanne der Salinität, die einen Typ eingrenzt, möglichst eng sein, um den physiologischen Einfluss von Salinitätsschwankungen auf die Entwicklung bestimmter Phytoplanktongemeinschaften zu reduzieren. Zum anderen muss die Salinitätsspanne eine genügend hohe Anzahl von Datensätzen beinhalten, dir eine statistisch signifikante Abgrenzung von Proben unterschiedlicher Degradation ermöglicht. Bei der Definition der Typgrenzen wurde daher versucht, einen Kompromiss zwischen einer möglichst geringen Spannweite des Salzgehaltes und einer möglichst hohen Anzahl von Datensätzen zu erreichen. Des Weiteren wurde der bereits bestehenden stationären Typisierung der Gewässer nach dem „Venice“-System Rechnung getragen, die die Grundlage für die Einordnung der Küstengewässer in Mecklenburg-Vorpommern und Schleswig Holstein
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Qualitätskomponente Phytoplankton
bildet. Für eine kontinuierliche Typisierung werden in Anlehnung an den Typisierungsvorschlag des LUNG folgende Typengrenzen vorgeschlagen (Tabelle 3.2): Tabelle 3.2: Vorschlag zur kontinuierlichen Typisierung von Wasserkörpern der Küstengewässer Mecklenburg-Vorpommerns, Verbreitung der Wasserkörper im Untersuchungsgebiet und Anzahl der vorhandenen Datensätze innerhalb der einzelnen Typen.
Salinität
0-3 PSU
3-5 PSU
Verbreitung
P42; KHM; UW 1; P42;
der Wasserkörper
UW2; UW3
KHM;
5-10 PSU
10-18 PSU
DB6; UW1; UW2; UW3; UW1; UW2; UW3;
UW 1; UW2; UW3; UW4; UW5; P42; UW4; UW5; UW6; UW4
OB1;
OB3; OB4
OB2; KHM;
S23;
S66; WB3; DB6; GB19;
DB6; GB19; RB10; KB90; KB90; WB3; OB1; OB1; OB2;
OB3;
S23; OB2;
S66 OB3;
OB4; OB4; O5; O9; O11;
O5; O9; O11; O22
O22
Datensätze gesamt
143
67
983
375
Datensätze des
17
25
89
43
Frühjahresaspekts (Chl a-Maximum)
Eine Unterscheidung zwischen inneren und äußeren Küstengewässern wurde für die Qualitätskomponente Phytoplankton nicht vorgenommen, da sich diese geographische Trennung des Untersuchungsgebietes hydrographisch nicht halten lässt. Folgt man der klassischen Typisierung, werden beispielsweise die Stationen der Oderbucht (OB1-OB4) gemeinsam mit den exponierten „offshore“ Stationen O5, O11, O9 und O22 in den Typ „äußere Küstengewässer“ eingeordnet. Bei einer vergleichenden Bewertung der genannten Stationen auf der Basis der Biomasse zeigt sich, dass die Stationen der Oderbucht vergleichsweise hohe Biomassen erreichen, was wiederum zu einer Einordnung in einen schlechteren ökologischen Zustand führen würde. Diese Einordnung ist jedoch irreführend, da die Gewässer in der Oderbucht a priori durch den Einfluss der Oder einem höheren Nährstoff- und Biomasseeintrag ausgesetzt sind. Die erhöhten Biomassen und Phytoplanktonabundanzen lassen sich somit auf die natürlichen hydrographischen Gegebenheiten im Untersuchungsgebiet zurückführen und sind nicht zwangsläufig Ausdruck einer stärkeren Degradation. Eine Typisierung auf Basis gemeinsamer Salinitäten berücksichtigt dieses Phänomen. Kommt es im Zuge einer Erhöhung der Oderabflussraten zu einem Eintrag von Flußwasser in die Oderbucht, sinkt der Salzgehalt und die Stationen werden durch die kontinuierliche Typisierung einem anderen Typ zugeordnet, der entsprechend referenziert wird.
123
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Qualitätskomponente Phytoplankton
3.4.2 Festlegung des Bewertungszeitraumes Um den Einfluss der saisonalen Variabilität auf die Klassifizierung der Phytoplanktonparameter auszuschließen, muss die Betrachtung der Daten auf einen vergleichbaren Zeithorizont fokussiert werden. Als sinnvoller Klassifizierungszeitraum für eine Beschreibung der Degradation der Küstengewässer wurde der Zeitraum der Phytoplanktonblüte im Frühjahr herangezogen. Im Gegensatz zu späteren Phytoplanktonevents wird die Frühjahresentwicklung des Phytoplanktons nicht durch bereits eingetragene, regenerierte Nährstoffe getragen, sondern spiegelt den akuten Belastungsgrad des Gewässers mit anorganischen Nährstoffen wider. Durch die Fokussierung der Auswertung auf einen begrenzten zeitlichen Horizont konnte eine sehr starke Verringerung der sukzessionsbedingten Variabilität der Phytoplanktonparameter erzielt werden (vergl. Anhang 12: ELBO Zwischenbericht III 2003 sowie Rieling et al. 2003). Dieses Ergebnis war von zentraler Bedeutung für die Entwicklung des Bewertungsansatzes. Während eine Trophieindikation auf der Basis der zeitlichen Integration von Daten (Mittelwerte der Vegetationsperiode, Frühjahresmittelwerte, Jahresmittelwerte) immer von syteminternen ökologischen Prozessen überlagert werden kann, wird diese Beeinflussung des Bewertungssystems durch die Betrachtung vergleichbarer ökologischer Zustände deutlich vermindert. Das vorliegende Bewertungssystem basiert daher auf der Betrachtung eines definierten Phytoplanktonevents (Frühjahresblüte). Die im Zwischenbericht III (2003) gegebene Definition des Frühjahrsaspektes (Abweichung der Diatomeenbiomasse vom Jahresmittelwert) war für die ökologische Auswertung der Daten hilfreich, da so die postulierte Dynamik der Phytoplanktongemeinschaften nachgewiesen werden konnte (RIELING et al. 2003). Für ein späteres Monitoring und eine Bewertung der Gewässer im Hinblick auf die EU-WRRL ist das Verfahren jedoch unpraktikabel, da eine genaue Bestimmung des Zeitpunktes eine kontinuierliche taxonomische Erfassung der Phytoplanktongesellschaften vorraussetzt. Dies ist aus logistischen Gründen nahezu unmöglich. Die Definition der Frühjahresblüte erfolgte daher anhand der Bestimmung des Chlorophyllmaximums im Untersuchungszeitraum Februar bis Juni. Die aktuellen Chlorophyllkonzentrationen lassen sich im Rahmen eines zukünftigen Monitorings vergleichsweise leicht messen und erfordern einen wesentlich geringeren Zeit- und Arbeitsaufwand als die mikroskopische Planktonanalyse. Denkbar wäre die 14-tägige Bestimmung der Chlorophyllkonzentrationen (chemisch, photo- oder fluorometrisch) und eine Entnahme von Rückstellproben für spätere Phytoplanktonzählungen. Die Auszählung des Phytoplanktons könnte dann auf wenige Termine um das Chlorophyllmaximum herum reduziert werden. Es muss jedoch deutlich betont werden, dass insbesondere während des Sommers weitere Bedrohungsszenarien auftreten können, die mit der vorgeschlagenen Beprobung nicht erfasst werden können. So werden die sommerlichen, potentiell toxische Algenblüten und die daraus resultierenden ökologischen Konsequenzen mit einer Frühjahresbeprobung natürlich nicht erfasst. Der vorliegende Vorschlag beschränkt sich auf die Indikation der trophischen Verhältnisse in den Küstengewässern Mecklenburg Vorpommerns.
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3.5
Qualitätskomponente Phytoplankton
Klassifzierungs- und Bewertungsansatz auf Art und Gattungsebene
In der EU-WRRL wird eine Klassifizierung von unterschiedlich stark degradierten Gewässern nach ökologischen Kriterien/Zuständen gefordert. Folgt man den Begriffsbestimmungen für die ökologischen Zustände (§ 1.2.4, EU-WRRL) muss die Klassifizierung auf der Basis der Abundanz und Zusammensetzung, der durchschnittlichen Biomasse sowie der Häufigkeit und Intensität des Auftretens von Planktonalgenblüten erfolgen. Insbesondere die Umsetzung des letzten Punktes ist für die Küstengewässer problematisch. Das Auftreten von Blüten (hier im Wesentlichen die Algenblüten im Sommer) stellt zwar ein nicht unerhebliches gesundheitliches bzw. wirtschaftliches Problem in der südlichen Ostsee dar, es kann jedoch noch nicht abschließend wissenschaftlich entschieden werden, ob eine Zunahme der Blütenfrequenz als direktes Zeichen einer vermehrten Eutrophierung gewertet werden kann. So zeigen eigene Literaturrecherchen, dass die sommerlichen Algenblüten bereits ein historisch belegbares Ereignis in den Küstengewässern der südlichen Ostsee darstellen. So schreibt FRAUDE (1906), weit vor der einsetzenden Überdüngung der Küstengewässer in der Mitte des 20. Jahrhunderts, über den Greifswalder Bodden: „Allmählich bereitete sich eine neue Vegetation vor; die der Cyanophyceen und Chlorophyceen. Jetzt kamen sie der Reihe nach: Clathrocystis, Mereismopedia, Nodularia, Limnochlide, weiter Oocystis, Scenedesmus, Bothryococcus, u. a.. In ungeheuren Massen bevölkerten sie im August, September bis in den Oktober hinein die Oberfläche, so dass das Wasser blühte.“ Des Weiteren sind die Entwicklung und Frequenz von Blüten stark von den hydrographischen und meteorologischen Randbedingungen im Gewässer abhängig. Insbesondere eine ausgeprägte thermohaline Schichtung des Wasserkörpers und die windinduzierte passive Akkumulation von hohen Biomassen sind wesentliche Faktoren, die zum „Blühen“ eines Gewässers während der Sommermonate führen (FINNI et al. 2001). Aufgrund der ungeklärten kausalen Zusammenhänge, die die Massenentwicklung von Algen bedingen sowie der ungeklärten Indikatorfunktion, wurden in der vorliegenden Studie in erster Linie die Struktur der Phytoplanktongemeinschaft und ihre Biomasse zur Klassifizierung der Gewässer herangezogen. Für die Klassifizierung wurden die Daten zunächst zu verschiedenen hierarchischen Ebenen zusammengefasst und Clusteranalysen unterworfen. Hierbei zeigte sich, dass eine ClusterBildung auf Basis der einzelnen Arten bzw. Zählkategorien zu unbefriedigenden Ergebnissen führte.
Abbildung 3.1 a zeigt beispielsweise das Dendrogramm der zusammengefassten Beprobungstermine für die inneren Küstengewässer des Salinitätstyps 5-10 PSU während 125
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Qualitätskomponente Phytoplankton
des Frühjahresaspekts. Es zeigte sich, dass zwischen den entsprechenden Beprobungsterminen nur sehr geringe Ähnlichkeiten zwischen den einzelnen Phytoplanktonaufnahmen auftraten. Ähnlichkeiten von über 90 % (Ähnlichkeitsmaß: BrayCurtis-Index; nicht transformierte Daten) ergaben sich nur für unmittelbar benachbarte Stationen des gleiche Beprobungsmonats (Unterwarnow 5 und 6). Ansonsten lag die mittlere Ähnlichkeit zwischen den einzelnen Beprobungsterminen unter 40 %. Dies bedeutet, dass sich, trotz der saisonalen und hydrographischen Normierung der Daten, auf der Ebene von einzelnen Arten oder Zählkategorien, keine eindeutigen ökologischen Zustände definieren lassen. Erst nach Transformation der Daten in eine binäre Matrix (Art vorhanden – Art nicht vorhanden) ließen sich verschiedene Cluster auf geringem Ähnlichkeitsniveau voneinander abgrenzen (Abbildung 3.1 b). Die Unterschiede zwischen den einzelnen Clustern ließen sich jedoch auf hydrographische Unterschiede zwischen den Systemen zurückführen und nicht auf Unterschiede in der Degradation. So grenzen sich beispielsweise die Unterwarnow-Stationen relativ deutlich von den übrigen Stationen ab. Vergleicht man das Artenspektrum der Unterwarnow mit den übrigen Küstengewässern wird deutlich, dass das Vorkommen bestimmter Süßwasserarten für die gefundene Auftrennung der Proben verantwortlich war (Abbildung 3.2). So zeigten insbesondere die oligohaloben Arten (Limothrix redekei, Planktothrix argardhii, Diatoma elongatum und Chlamydomonas-Arten) einen Verbreitungsschwerpunkt in der Unterwarnow, der darauf hindeutet, dass die Planktongemeinschaft im Einflussbereich der Warnow stark durch eingetragene Süßwasserarten geprägt ist. Eine Nutzung der Cluster im Sinne einer Trophieindikation war daher nicht möglich. Aufgrund der Beeinflussung des Artspektrums durch hydrographische und saisonale Aspekte, wurden die einzelnen Arten und Zählkategorien im Verlauf der weiteren Analysen zu größeren Gruppen zusammengefasst (trichale Cyanobakterien, chroococcale Cyanobakterien, Chlorophyceen, Diatomeen, Dinophyceen, Cryptomonaden, Chrysomonaden, Euglenophyceen, Desmidiaceen). Bei der Definition der einzelnen Taxa wurden sowohl ökologische als auch taxonomische Kriterien zu Grunde gelegt. So sind beispielsweise die Desmidiaceen im allgemeinen an geringe Nährstoffkonzentrationen angepasst und werden unter eutrophen Bedingungen schnell von Grünalgen oder Diatomeen verdrängt. Die Analyse zeigte, dass sich zumindest ein Cluster von 30 Planktonaufnahmen deutlich von den übrigen Datensätzen abgrenzte (Abbildung 3.3 a). Die Abtrennung des Clusters ließ sich dabei im Wesentlichen auf das Vorkommen bzw. Fehlen der chroococcalen Cyanobakterien, der Chrysomonaden und der Desmidiaceen zurückführen (Abbildung 3.3 b). Dies deutete zunächst auf eine eutrophierungsbedingte Clusterung der Datensätze hin. Es zeigte sich jedoch, dass die gefundenen Cluster in keinem Zusammenhang mit weiteren Trophieparametern (Chlorophyll, Sichttiefe, Nährstoffe) standen. Ein potentieller Klassifizierungsansatz auf der Basis verschiedener taxonomisch/ökologischer Gruppen wurde daher konsequenterweise verworfen.
126
O919944 O1119953 O1119964 O1119974 O519924 O519933 O2219935 O1119886 O2219885 O2219924 OB419876 OB419886 OB219886 OB319886 UW219885 UW119885 UW319885 UW519885 GB1919885 UW419885 UW619886 UW119896 UW419896 OB419924 DB619903 UW219894 UW319894 UW119902 UW219904 UW219905 UW319905 OB219894 OB319894 UW519905 GB1919896 KB9019884 DB619892 DB619884 KHM19905 OB119905 OB419906 OB219906 OB319906 S6619905 GB1919905 S2319905 S6619886 S6619896 KB9019936 O1119933 GB1919913 UW419933 OB119884 OB419913 OB119913 OB419944 O519944 UW419924 UW419974 GB1919924 S6619924 OB419933 GB1919934 P4219932 O919932 O1119922 O2219985 O519984 O919954 UW419956 O519956 P4219954 O1119944 GB1919954 S6619964 GB1919966 S6619956 O919966 OB419973 O519964 UW419966 O2219975 S6619936 O919986 O519975 O919976 O919996 O1119996 RB1019974 O519996 S6619996 O2219996 S6619972 O1119986 GB1919974 GB1919996 GB1919986 S6619986 UW619895 UW519895 S2319886 O519886 OB419895 O1119893 O1119913 O519913 O1119902 O519894 OB419866 OB419994 OB419956 OB419965 OB419986 DB619956 DB619936 RB1019966 GB1919946 DB619944 S6619945 KB9019924 KB9019946 DB619915 KB9019896 KB9019913 S2319916 S6619916 UW419906 UW619906 OB219914 OB319915
GB1919905 S2319905 S6619905 O519913 GB1919885 S6619886 KB9019913 GB1919913 OB119905 O1119913 S2319886 OB419895 O1119902 KB9019884 O519886 O519894 O519924 UW619895 UW519895 GB1919954 O1119933 O1119953 O919954 O919944 O1119944 O519944 OB219914 S6619924 GB1919934 OB219894 OB319894 S6619964 OB319915 O1119974 O1119922 O2219996 O2219975 O519984 O519975 OB419973 S6619936 S6619972 O519964 O919986 O919932 O519956 O2219985 P4219954 P4219932 GB1919966 O919966 O919976 O2219924 UW419966 UW419956 UW419974 UW519905 OB419944 UW419924 GB1919974 O919996 O519996 UW219905 UW319885 UW319905 OB419986 OB419956 GB1919924 OB419924 OB419933 S6619986 S6619996 KB9019924 KB9019936 S6619956 UW419906 GB1919986 UW619906 UW619886 O1119996 OB419906 OB219906 RB1019966 UW419896 UW119896 O1119986 GB1919996 S6619896 DB619936 KB9019946 DB619944 DB619956 DB619903 DB619884 DB619915 DB619892 KHM 19905 S2319916 GB1919946 S6619916 RB1019974 S6619945 OB319906 OB119884 OB319886 OB219886 OB419886 UW219904 OB419913 OB119913 UW219894 UW319894 OB419866 O1119964 UW119902 O1119893 GB1919896 KB9019896 UW419933 O1119886 O519933 UW419885 O2219935 O2219885 UW519885 UW219885 UW119885 OB419965 OB419994 OB419876
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Qualitätskomponente Phytoplankton
Clusteranalyse - Frühjahrsaspekt, alle Daten untransformiert
0
20
40
60
80
Trophieindikatoren
100
Clusteranalyse - Frühjahrsaspekt, alle Daten binär transformiert
0
20
40
60
80
100
Abbildung 3.1 a, b: Clusteranalyse auf der Beprobungstermine auf Basis der Arten und Zählkategorien während des Frühjahresaspekts. Ähnlichkeitsmaß Bray-Curtis Index, Clustermethode Complete Linkage, Daten untransformiert (a), Daten binär transformiert (b).
127
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Qualitätskomponente Phytoplankton
Stetigkeit [%]
Abbildung 3.2: Stetigkeit der häufigsten Arten und Zählkategorien an den Stationen der Unterwarnow und den übrigen Stationen des Salinitätstyps 5-10 PSU.
128
Crysomonaden
Chroococcales
Chlorophyceaen
Cryptomonaden
Diatomeen
Dinoflagellaten
Euglenophyta
Trichales
Desmidiaceaen
5, 6OB116, 8 9,9O221, 4 7,1O50, 9 9,3O53, 5 9,9O220, 5 6, 1OB452, 5 7, 1OB116, 3 8, 6GB1913,4 9,2S2317,1 9,3S6613,8 5, 8GB1912,4 5,9S6619 7,7O91, 5 7,8O91, 7 7,9S6624,8 8O117,1 8,4O51, 1 5,2OB48, 8 7OB35, 8 7, 1OB410, 5 7,3S6611,1 7,6S6624,5 7, 7KB9025,9 7,8OB43 9,9O50, 9 10O51,3 6, 5OB410, 2 7, 5GB1913,5 8, 4GB199, 3 9,2O54, 7 8,3UW462, 5 6, 5OB420, 9 6, 9DB6239,6 7,3UW420, 7 8,7O91, 3 8, 3KB9016,2 8, 5GB1914,7 8,7UW638, 9 10O221,3 7KB904,1 7, 3OB335, 4 7, 5GB197, 4 7,5S6622,7 7, 8RB1027,4 7,8O1112,6 7,9P4229,8 8P424,9 7, 8RB1027,2 8,9O220, 5 9,9UW51,3 7, 8O92 9,4O221, 1 8,3O92, 2 8,9S237 6,9O116, 7 7S6620,3 8O220,4 8UW439 6DB6115 8, 7KB9026,9 5,9S2315,4 9,2O1110,9 8,9UW431 9S667 7, 3OB217, 5 7, 5GB1922,8 7,8O115 8S6611,3 8,7O110, 8 9,6UW52,6 7,8O51, 1 7,9O116, 4 8,3O94, 8 8,3O112 9O92, 6 9UW617, 2 8O53, 2 8,9O51, 7 9,8O50, 5 9, 2KB9011,9 5,4UW144 5, 6DB6142,2 9, 2KB9011,5 6,5DB6147 8,2S6611,9 6, 4GB1919,3 6,9DB651 7, 8DB683, 9 8,5UW423, 5 7, 1GB1910,8 5, 4KHM 92,2 6,8O113, 9 5OB472,1 7S6616,9 7,2O116, 8 8,5GB1910 8OB220,1 7, 4OB417, 4 8OB316 5, 3OB426, 2 9,9UW413, 7 7, 5OB113, 1 8, 5DB662, 4 8,6O52, 7 9,2O116, 1 7,8S6621,3 8,8O114, 4 5OB434,2 6,9OB47, 2 6OB216,9 6GB1921,7 5OB427,9 6,4UW287 9,8UW242, 6 7,1UW287, 3 8UW382, 9 8,9UW42,6 8,9UW19,1 9UW63, 2 9,9UW510, 8 5, 1OB416, 3 5, 4OB250, 7 5, 5OB335, 7 5,7UW246, 3 6,1OB445 6,4UW360 6,5UW120, 2 7, 5GB1916,2 7,8UW492, 8 8,4UW3104, 1
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert Qualitätskomponente Phytoplankton
Clusteranalyse - Frühjahrsaspekt; aggregierte Taxa; binär transformiert
0
20
40
60
80
100
Clusteranalyse - Gemeinsames Auftreten der Taxa während des Frühjahrsaspekts
0
20
40
60
80
100
Abbildung 3.3 a, b: Clusteranalyse der Beprobungstermine (a) und Clusteranlyse der gefundenen taxonomischern Kategorien (b) für den Salinitätstyp 5-10 PSU während des Frühjahrsaspekts.
129
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
3.6
3.6.1
Qualitätskomponente Phytoplankton
Klassifizierungs und Bewertungsansatz auf der Basis trophiekorrelierter Planktonparameter β-mesohaliner Wasserkörper (5-10 PSU)
Klassifizierung Da weder eine Klassifizierung der Datensätze auf der Basis einzelner Arten noch auf der Basis höherer taxonomischer Gruppen zu einer Abgrenzung unterschiedlich stark degradierter Gewässer führte, wurde im Verlauf der weiteren Arbeiten versucht, Phytoplanktonparameter aus dem Gesamtdatensatz zu extrahieren, die eine Degradation im Sinne einer Eutrophierung des Gewässers indizieren. Da im bearbeiteten Datensatz der Großteil der Beprobungen dem β-mesohalinen Milieu zugeordnet werden konnte, wurde die Extraktion der Trophieindikatoren aus statistischen Gründen zunächst anhand dieses Gewässertyps vorgenommen. Hierzu wurde die Gesamtmatrix der errechneten Phytoplanktonparameter (Biomasse einzelner Taxa, Artzahlen, prozentuale Anteile verschiedner Taxa) mit akzeptierten Trophieindikatoren (Sichttiefe, Biomasse, Chlorophyll, TN, TP) korreliert. Um eine mögliche Beeinflussung des Ergebnisses durch die Streuung der Messwerte zu verhindern, wurden die einzelnen Trophieindikatoren zu einem gemeinsamen Degradationsvektor verschnitten. Hierzu wurden die Daten eine Hauptkomponentenanalyse (PCA, principal component analysis) unterzogen. Die PCA ist ein mathematisches Verfahren, das eine Vielzahl von unterschiedlichen Variablen auf einige wenige Hauptkomponenten zurückzuführt. Dies wird erreicht indem Vektoren (Faktoren) errechnet werden, die einen möglichst hohen Anteil der Varianz des Gesamtdatensatzes erklären können. Im Falle der Trophieindices lässt sich die Varianz der unterschiedlichen Indikatoren bereits durch einen Faktor der Hauptkomponentenanalyse zu 68 % (Tabelle 3.3) erklären. Dies bedeutet, dass mit einem künstlichen „Degradationsfaktor“ das Eutrophierungsszenario aus den einzelnen Trophieparametern gut abgebildet werden kann. Tabelle 3.3: Eigenwerte und prozentualer Anteil der erfassten Variabilität für Faktoren der Hauptkomponentenanalyse auf Basis der Chlorophyll- und Sichttiefedaten sowie der Daten der partikulären Nährstoffe (F1-F4 Faktoren der PCA). Wasserkörper 5-10 PSU.
130
No.
Eigenvalue
Individual Percent
F1 F2 F3 F4
2,716 0,649 0,365 0,267
68 16 9 7
Cumulative Percent
Scree Plot
68 84 93 100
|||||||||||||| |||| || ||
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Qualitätskomponente Phytoplankton
Vergleicht man die Korrelationskoeffizienten (Faktorenladungen) der einzelnen Trophieparameter mit dem Degradationsfaktor wird deutlich, dass die erste Hauptkomponente gut mit den Chlorophyll a-Konzentrationen und den partikulären Nährstoffen korreliert, während die Secchitiefe im geringeren Maße mit dem Degradationsfaktor in Beziehung steht (Tabelle 3.4). Dies lässt sich wahrscheinlich aus der hydrographischen Situation im Untersuchungsgebiet ableiten. So ist die Secchitiefe durch die Resuspension oder den Eintrag von Schwebstoffen stark von der hydrographischen Situation abhängig. Tabelle 3.4: Faktorenladungen der einzelnen Hauptkomponentanalyse. Wasserkörper 5-10 PSU.
Trophieparameter
auf
die
vier
Faktoren
Variables
F1
F2
F3
F4
Chl a Secchi TP TN
0,651 0,290 0,561 0,953
0,348 0,005 0,004 0,046
0,000 0,004 0,432 0,000
0,000 0,699 0,000 0,000
der
Da sich der durch die Hauptkomponentenanalyse erzeugte Degradationsfaktor in einer Zahlenreihe ausdrückt (Faktorenwerte) lässt sich der Faktor leicht zu den Phytoplanktonparametern aus der Gesamtdatenbank in Beziehung setzen. Anhand der Korrelation lassen sich dann diejenigen Phytoplanktonparameter extrahieren, die hoch signifikant mit dem Degradationsfaktor korreliert sind und somit einen hohen Indikatorwert für den Grad der Eutrophierung der Küstengewässer besitzen. Betrachtet man die Ergebnisse der Analyse zeigt sich, dass von der Gesamtheit der Phytoplanktonparameter nur 14 Parameter signifikant positiv bzw. negativ mit dem Degradationsfaktor korreliert waren (Tabelle 3.5). So konnte nachgewiesen werden, dass mit der Zunahme der Degradation die Gesamtbiomasse sowie die Biomasse der Diatomeen, Chlorophyceen, der Dinophyceen und der Cryptophyceen signifikant anstiegt. Des Weiteren konnte eine Zunahme der Biomasse einzelner Arten bzw. Gattungen (Monoraphidium contortum, Woronichinia compacta, Chroomonas spec.) mit zunehmender Degradation nachgewiesen werden. Neben der Biomassezunahme kam es weiterhin zu einem Anstieg der Zahl der gefundenen Cyanobakterien- und Chlorophyceenarten. Die Zunahme der Degradation manifestierte sich weiterhin in einer Verschiebung der Dominanzverhältnisse zwischen einzelnen Taxa. So sank mit zunehmenden Trophiegrad der Anteil der Diatomeen zugunsten des Anteils der Chlorophyceenbiomasse.
131
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Qualitätskomponente Phytoplankton
Tabelle 3.5: Korrelationskoeffizienten (R) der Spearman Rangkorrelationen zwischen einzelnen Phytoplanktonparametern und dem errechneten Degradationsfaktor während der Frühjahrsblüte im Wasserkörper 5-10 PSU. Alle Korrelationen sind signifikant bei P < 0,005.
R
Parameter
-0,24
Anteil der Diatomeen an der Gesamtbiomasse
0,26
Biomasse der Diatomeen > 10 µm
0,26
Biomasse der Diatomeen < 10 µm
0,26
Biomasse der Chlorophyceen > 10 µm
0,28
Anzahl der Cyanobakterienarten
0,30
Anzahl der Chlorophyceenarten
0,30
Biomasse der Dinophyceen
0,34
Biomasse Monoraphidium contortum
0,34
Biomasse der Cryptophyceen
0,35
Biomasse Worochnia compacta
0,36
Chlorophyceen < 10 µm
0,42
Anteil der Chlorophyceen an der Gesamtbiomasse
0,44
Biomasse Chroomonas spec.
0,75
Gesamtbiomasse
Da trotz der eindeutigen Korrelation mit dem Degradationsfaktor prinzipiell noch weitere Korrelationen zum saisonalen Verlauf und zur Hydrographie im Untersuchungsgebiet bestehen können, wurden die Daten auf verbleibende Korrelationen zur Temperatur und zum Salzgehalt getestet. Hierzu wurde das Verfahren der Kanonischen Korrespondenzanalyse (CCA, canonical correspondence analysis) angewendet, in dem die Planktonparameter gemeinsam mit den Steuerfaktoren in einem Koordinatensystem ordiniert werden. Dabei gibt der lotrechte Abstand des Parametersymbols von dem entsprechenden Steuerfaktor die Stärke des Zusammenhangs (Ladung) zwischen dem Indikator und dem Faktor wieder (TER BRAAK & SMILAUER 2002). Folgt man Abbildung 3.4, zeigen die meisten Indikatoren eine hohe Ladung auf den Degradationsvektor. So ist beispielsweise die Gesamtbiomasse sehr gut mit dem Degradationsvektor korreliert. Andere Parameter korrelieren jedoch nicht exklusiv mit der Degradation sondern lassen sich auch auf die Variabilität der Salinität oder der Temperatur zurückführen (Artzahl der Cyanobakterien bzw. der Chlorophyceen).
132
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Qualitätskomponente Phytoplankton
0.4
Diatoms < 10 µm Greenalgae > 10 µm Centrales < 10 µm %Diatoms
S Cyanobacteria
Chroomonas spec.
Monoraphidium contortum
% Greenalgae Total biomass
S Greenalgae Cryptophytes
Worochnia compacta
Degradationindex
Dinophytes
Salinity
-0.8
Temperature
-0.4
Greenalgae < 10 µm
1.2
Abbildung 3.4: Ergebnis der kanonischen Korrespondenzanalyse zwischen potentiellen Trophieindikatoren und abiotischen Parametern (Salinität, Temperatur; Degradationsfaktor); S = Anzahl der entsprechenden Taxa; % = Prozentualer Anteil an der Gesamtbiomasse. Wasserkörper 5-10 PSU.
Für die Entwicklung des Bewertungsschemas wurden nur diejenigen Parameter für die weiteren Analysen genutzt, die eine eindeutige Beziehung zum Degradationsfaktor aufwiesen. Hierzu wurde eine erneute Clusteranalyse auf der Basis der ermittelten Trophieindikatoren durchgeführt (Abbildung 3.5). Anhand der Analyse ließen sich drei Cluster aus dem Datensatz ableiten, die drei verschiedene ökologische Zustände widerspiegeln. Diese ökologischen Zustände wurden im weiteren Verlauf der Arbeiten für die Entwicklung des Bewertungsschemas genutzt.
133
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Qualitätskomponente Phytoplankton
0
20
40
60
80
O5 S23 GB19 OB1 OB4 KB90 GB19 P42 S66 S66 RB10 UW4 DB6 O11 S66 GB19 OB4 O11 P42 S66 OB2 UW4 O9 S66 S66 GB19 GB19 S66 S66 O5 OB4 O11 OB4 GB19 O5 O5 OB4 O9 O11 O11 O5 O11 O9 UW4 GB19 O11 S66 KB90 S66 KB90 O9 O11 OB3 GB19 OB4 DB6 RB10 GB19 S66 O9 GB19 O9 O11 O11 GB19 UW4 OB4 OB4 OB4 OB4 OB4 UW3 DB6 GB19 OB4 O11 O5 DB6 KHM OB4 UW3 S66 DB6 UW4 UW3 DB6 DB6 UW4 OB4
100
Abbildung 3.5: Ergebnis der Clusteranalyse der Frühjahrbeprobungen im Wasserkörper 5-10 PSU auf der Basis der extrahierten und getesteten Trophieindikatoren. Die verschiedenen Cluster sind farblich codiert.
In einem Bewertungsschema müssen Klassengrenzen definiert werden, um die genommenen Monitoringproben in das Schema einzuordnen. Für die Ableitung der Klassengrenzen wurden die Rohdaten der Degradationsindikatoren für die drei gefundenen Cluster als Box-Whisker-Plots dargestellt (Abbildung 3.6, Abbildung 3.7). Dabei ergaben sich mehr oder weniger deutliche Unterschiede zwischen den einzelnen Clustern. So zeigte beispielsweise die Biomasse signifikante Unterschiede zwischen den einzelnen ökologischen Zuständen. Andere Indikatoren waren aufgrund der hohen Streuung der Originaldaten weniger gut geeignet, die Cluster voneinander abzutrennen. Dies galt in erster Linie für einzelne Phytoplanktonarten, deren Biomassen zwischen den einzelnen Phytoplanktonaufnahmen stark streuten. Insbesondere die Arten Monoraphidium contortum und die Gattung Chroomonas wiesen eine hohe Variabilität auf und wurden deshalb aus dem Bewertungsverfahren ausgeklammert. Die Klassengrenzen wurden nach praktikablen Gesichtspunkten grafisch aus den BoxWhisker-Plots abgeleitet. So wurde entweder das 75. oder 90. Perzentil der Daten für die Definition der Klassengrenzen herangezogen, wobei als Kriterium eine möglichst geringe Überschneidung der Werte angesetzt wurde. Die Grenzen für die Bewertungsklassen sind in Tabelle 3.6 angegeben.
134
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300
Qualitätskomponente Phytoplankton
50
Chl a
250
Biomasse
40
200
30
150 20 100 10
50
0
0 1 10
2
3
1 100
Secchi
8
80
6
60
4
40
2
20
0
0
1
120
2
2
3
% Grünalgen
1
2
25
% Diatomeen
100
3
3
Dinoflagellaten
20
80
15
60 10 40 5
20
0
0 1
2
3
1
2
3
Abbildung 3.6: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (% = Prozentualer Anteil an der -1 Gesamtbiomasse, sonst Biomasse in mg l ] sowie der Sichttiefe [m] und der Chlorophyll-1 konzentrationen [µg l ] für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 5-10 PSU.
135
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18
Grünalgen < 10 µm
16
Qualitätskomponente Phytoplankton
25
Worochnia compacta
20
14 12
15
10 8
10
6 5
4 2
0
0 1 3,0
2
3
1
Chroomonas spec.
2,5
0,25
2
3
Monoraphidium contortum
0,20
2,0
0,15
1,5 0,10 1,0 0,05
0,5
0,00
0,0 1
2
3
25
1
TP
2
3
300
TN
250
20
200
15
150 10 100 5
50
0
0 1
2
3
1
2
-1
3
Abbildung 3.7: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren [mg l ] sowie der Konzentrationen von –1 TN (total nitrogen) und TP (total phosphorus) [µg ] für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 5-10 PSU.
136
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Qualitätskomponente Phytoplankton
Tabelle 3.6: Klassifizierungsschema für drei ökologische Zustände auf der Basis signifikant trophiekorrelierter Phytoplanktonparameter. Wassekörper 5-10 PSU.
Klasse Parameter
I
II
III
1-5
5 - 10
10 - 30
5 - 10
10 - 30
30 - 60
30 - 80
10 - 30
5 - 10
1 - 2,5
2,5 - 5
5 - 30
0,2 - 0,5
0,5 - 1
1 -10
0,5 - 1
1-2
2 - 5,
[m]
4-6
1,5 - 4
0,8 - 1,5
Chlorophyll a
10 - 20
20 - 50
50 - 120
Biovolumen 3 -1
[mm l ] Chlorophyceen [%] Diatomeen [%] Dinoflagellaten 3 -1
[mm l ] Chlorophyceen 80
30 - 80
10 - 30
5 - 10
10
< 0,5
0,5 - 1
1-2
2-5
>5
>6
4-6
1,5 - 4
0,8 - 1,5
< 0,8
< 10
10 - 20
20 - 50
50 - 120
> 120
Biovolumen 3 -1
[mm l ] Chlorophyceen [%] Diatomeen [%] Dinoflagellaten 3 -1
[mm l ] Chlorophyceen 0,7, Tabelle 3.11).
141
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Qualitätskomponente Phytoplankton
Tabelle 3.9: Ergänzende Stationen zur LUNG-Datenbank. Quelle: CHARM (Characterization of the Baltic Sea ecosystem; dynamics and function of coastal types)-Projekt.
Station
lattitude
longitude
Nordlige Lillebælt
1005,50
5540,50
Sydlige Lillebælt
1009,70
5459,90
Århus Bugt
1019,20
5609,32
Hevring Bugt
1026,60
5636,60
Kolding Fjord
931,80
5529,60
Skive Fjord v. Skive
904,55
5637,25
Ålborg Bugt
1047,50
5651,40
Vejle midterfjord
940,20
5542,30
Ven
1245,00
5552,00
Dybet
958,42
5639,76
Horsens Fjord
954,50
5551,10
Storebælt
1051,80
5530,50
N. Lillebælt, s.f bjørnsknude
1005,43
5540,46
Tabelle 3.10: Eigenwerte und prozentualer Anteil der erfassten Variabilität für Faktoren der Hauptkomponentenanalyse auf Basis der Chlorophyll- und Sichttiefedaten sowie der Daten der partikulären Nährstoffe (F1-F4 Faktoren der PCA). Wasserkörper 10-20 PSU.
No.
Eigenvalue
Individual Percent
1 2 3 4
2,454010 0,680383 0,447990 0,417618
61 17 11 10
Tabelle 3.11: Faktorenladungen der einzelnen Hauptkomponentanalyse. Wasserkörper 10-20 PSU.
142
Cumulative Percent
Scree Plot
61 78 89 100
||||||||||||| |||| ||| |||
Trophieparameter
auf
die
vier
Faktoren
Variables
Factor1
Factor2
Factor3
Factor4
Secchi Chl a TP TN
0,815 0,763 0,728 0,823
0,258 0,480 0,593 0,175
0,281 0,394 0,300 0,352
0,436 0,180 0,165 0,410
der
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Qualitätskomponente Phytoplankton
Nach der Korrelation des Gesamtdatensatzes mit dem Degradationsfaktor kristallisierte sich heraus, dass 19 der getesteten Phytoplanktonparameter potentiell als Degradationsindikatoren geeignet waren. Im Gegensatz zum β-mesohalinen Wasserkörper waren die Korrelationen zwischen den Phytoplanktonparametern und dem Degradationsfaktor jedoch weniger hoch signifikant. Um dennoch eine ausreichende Menge an verfügbaren Bewertungsindikatoren zu erhalten, wurden auch Parameter mit geringerem Signifikanzniveau in die weiteren Analyse mit einbezogen. Diese Entscheidung führt zu einer generell geringeren Aussagekraft der Einzelparameter im Hinblick auf eine Trophieindikation. Betrachtet man jedoch die insgesamt hohe natürliche Variabilität der einzelnen Phytoplanktonparameter, erscheint die Ausweitung des Klassifizierungsansatzes auf mehrere Indikatoren jedoch sinnvoll, da so Extrema in der Ausprägung einzelner Indikatoren durch andere Indikatoren moderiert werden. Die extrahierten Degradationsindikatoren wurden entsprechend der oben geschilderten Methode (Kanonische Korrespondenzanalyse) auf verbleibende saisonale und salinitätsbedingte Abhängigkeiten überprüft. Das Ergebnis der Korrespondenzanalyse zeigte, dass von den 19 potentiellen Degradationsindikatoren 9 Phytoplanktonparameter den Trophiegrad des Wasserkörpers widerspiegeln während die verbleibenden Parameter noch deutliche Abhängigkeiten zur Temperatur und Salinität aufwiesen (Abbildung 3.8). Für die weiteren Analysen wurden daher die Gesamtbiomasse, die Biomasse der pennaten und centralen Diatomeen (>10µm), die Biomasse der Chlorophyta (>10 µm), die Biomasse von Skeletonema costatum, die Biomasse von Navicula cf. radiata sowie die Artzahl der pennaten Diatomeen herangezogen. Die benannten Indikatoren dienten nachfolgend als Parameter für eine Clusteranalyse des erweiterten Gesamtdatensatzes. Anhand dieser Analyse konnten erneut 3 Cluster identifiziert werden, die unterschiedliche Trophiezustände des Wasserkörpers 10-20 PSU repräsentieren (Abbildung 3.9). Die Klassengrenzen für die Einzelparameter wurden analog zum Ansatz 5-10 PSU aus den Ursprungsdaten graphisch anhand von Box-Whisker-Plots abgeleitet (Abbildung 3.10, Abbildung 3.11).
143
G-KB9019907,6 G-O2219917,1 D-427319906 G-O22199312,4 G-WB319939,1 D-5503199342 G-KB90199413,6 D-3727-119915 D-579020015,633 D-40919980,5 D-3350199256 D-3727-1199622 G-36019951,303 G-DB61990116,1 G-DB6199324,2 D-4273198923 D-4273199138 D-3350199027 G-UW4199718,2 D-5503199522 D-5503199921,4 D-5503199428 D-3350199113 D-5790198912 D-5503199522 D-5790199515 D-3350199557 D-4273199515 D-3350200020,5 D-3727-1200111,416 D-17000619983,8 D-19000419982,95 D-17000619994,7 D-19000419931,09 D-409199910,5 D-630004320008,24 D-17000619892,7 D-17000619962,3 D-431199911,016 D-17000619932,1 D-19000419956,15 D-170006199117 D-43119983,8 D-17000620001,5 D-3350199924,45 D-3350199813,5 D-5503200045,4 D-6300043198630 D-5503199647,5 G-01219935,998 G-36019944,908 D-4273199630 D-610001419926,6 G-UW319904,3 G-UW419902,6 D-335019935 D-43120015,087 D-5503199246,5 D-630004319963,1 D-40919980,5 D-630004319925,8 D-630004319854,4 D-630004319872,8 D-630004319971,8 D-670005319961,8 G-O519900,7 G-O519900,7 G-WB319992,1 G-O2219906,3 G-WB319888,5 G-O2219863,8 G-O2219884,8 G-WB319940,8 G-WB319983,5 D-579019915 G-O22199710,1 G-O519981,3 D-610001419862,9 G-O519962 G-O2219993 G-O519977 G-S6619959,8 G-WB3198916,3 G-WB319903 G-O2219893,6 G-O2219947 G-O519942,1 D-3350198913 D-40920001,866 D-579019938 D-3727-119941,333 D-427319978,8 D-610001419873,2 D-43119880,369 D-630004319888,6 G-UW4198916,6 G-36019971,108 D-4273199419 D-5790199432 G-UW4199612,2 D-5503199030 D-3350199413 D-5503200148,6 D-579019909 D-335019977,25 D-5790199714,8 D-5790200013,733 D-670005319919,9 D-5503199722 G-WB3199126,8 D-40919980,5 D-670005319892,6 D-610001419971,9 D-6300043199115 D-630004319904,9 D-6300043198911 G-01219945,948 D-5790199912,333 D-610001419905,5 D-6100014199110 D-40919980,5 D-40920012,566 D-3350199610 D-5503199855,5 D-43120002,818 D-6100014199310,2 D-670005319944 D-670005319936,1 D-670005319973,5 D-19000419903,4 D-17000620011,637 D-6300043200111,188 D-670005319925,3 D-427319928 D-4273199327 D-670005319904,9 D-5790199229 G-36019983,228 D-17000619902,8 D-5503199129,666 D-579019988,433 D-610001419883,9 G-01219816,965 D-687020013,225 D-630004319982,48 G-01219983,513 D-670005319961,8 D-687020003,45 D-610001419961,766 D-6300043199410 G-01219957,343 D-6300043199313 D-6870199913 D-427319996,05 D-427320009,375 D-17000619922,38 D-6100014198515 D-610001419883,9 D-610001419893,5 D-687019982,2 D-427320012 D-5790199619 G-UW4199331,9 G-UW4199218,6 G-O519931 G-O519951,4 G-O1119901 G-O2219921,1 G-O519920,7 G-WB319967,4 G-WB319972,6 G-O519892,2 G-WB319954,9 G-S6619948,7 G-O519881,3 G-O519900,7 G-KB9019893,6 G-O519911,3 G-O2219951,9 G-O2219961,6 G-O919936,1 G-O2219982,2 G-O519991,5
Similarity
-1.0
1.0
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
-0.6
144
Qualitätskomponente Phytoplankton
Monoraph
S CHLORO Faktor
CHLORO .
Ebria tr Gymnodin S CENTR S GESAMT S DIATOM CENTR . S PEN PEN ProtoperDINO
Scenedes
Skeleton
Heteroca
Navicula Twater a
Ceratium
Salinity
1.0
Abbildung 3.8: Ergebnis der kanonischen Korrespondenzanalyse zwischen potentiellen Trophieindikatoren und abiotischen Parametern (Salinität, Temperatur; Degradationsfaktor); S = Anzahl der entsprechenden Taxa; % = Prozentualer Anteil an der Gesamtbiomasse. Wasserkörper 10-20 PSU.
10-20 PSU
0
20
40
60
80
100
Abbildung 3.9: Ergebnis der Clusteranalyse der Frühjahrbeprobungen im Wasserkörper 10-20 PSU auf der Basis der extrahierten und getesteten Trophieindikatoren. Trennung der Cluster erfolgte bei einer Ähnlichkeit von 20 %.
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Qualitätskomponente Phytoplankton
Secchi [m]
Chla [mg l-1]
12
80
10 60 8 40
6
4
20
2 0
0
1
2
3
1
2
Cluster
3
Cluster
TP [µg l-1]
-1
TN [µg l ]
10
250
8
200
6
150
4
100
2
50
0
0
1
2
3
1
Cluster
2
3
Cluster Pennales [mm3 l-1]
Biovolumen [mm3 l-1] 3,5
30
3,0
25
2,5 20 2,0 15 1,5 10
1,0
5
0,5
0
0,0
1
2
Cluster
3
1
2
3
Cluster
Abbildung 3.10: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (Gesamtbiovolumen, Biovolumen der pennaten Diatomeen) sowie der Sichttiefe, der Chlorophyllkonzentrationen, des Gesamtphosphors und des Gesamtstickstoffs für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 10-20 PSU.
145
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Qualitätskomponente Phytoplankton
Chlorophyta >10µm [mm3 l-1]
Centrales > 10 µm [mm3 l-1] 30
1,2
25
1,0
20
0,8
15
0,6
10
0,4
5
0,2
0
0,0
1
2
3
1
Cluster
2
3
Cluster Skeletonema costatum [mm3 l-1]
S Pennales 30
10
25 8 20 6 15 4 10 2
5
0
0
1
2
3
1
2
3
Cluster
Cluster Navicula cf. radiata [mm3 l-1] 1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
1
2
3
Cluster
Abbildung 3.11: Box Whisker Plots der Degradationsindikatoren (Biovolumen der centralen Diatomeen > 10 µm, Biovolumen der Chloropyhta, Artzahl der pennaten Diatomeen, Biovolumen Skeletonema coastatum, Biovolumen Navicula cf. radiata) für die Cluster 1 bis 3. Wasserkörper 10-20 PSU.
146
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Qualitätskomponente Phytoplankton
Bei der Ermittlung der Klassengrenzen zeigte sich, dass die Trennung der einzelnen Trophieparameter zwischen den Clustern im α-mesohalinen Wasserkörper nicht so deutlich war, wie im β-mesohalinen Wasserkörper. Dies lag im Wesentlichen an der geringen Datendichte für einzelne Parameter. So wurden beispielsweise trotz der Erweiterung des Datensatzes durch die dänischen Stationen nur in 20 % der Phytoplanktonaufnahmen Chlorophyceen gefunden, deren Biomassewerte zudem stark streuten. Diese vergleichsweise geringe Anzahl der Datensätze reichte zwar aus, um eine signifikante Bezug der Chlorophyceenbiomasse zum Trophiegrad herzustellen. Es ist jedoch zu beachten, dass beim angewandten statistischem Verfahren (Spearman Rang Korrelation) die tatsächliche Streuung der Daten durch die Vergabe von Rängen vernachlässigt wird. Diese Tatsache verhindert bei einer geringen Datendichte mit hoher Varianz eine eindeutige Festlegung von Klassengrenzen in den Box-Whisker-Plots. Das Bewertungsschema wurde daher auf einige wenige Parameter mit hoher Datendichte reduziert, um eine robuste Trennung der einzelnen Klassen zu ermöglichen. Legt man das 75. Perzentil als obere Grenze einer Klasse zugrunde, ergeben sich für die Chlorophyll a-Konzentrationen, die Gesamtbiomasse, die Biomasse der centralen Diatomeen >10 µm und die Artzahl der pennaten Diatomeen gute Unterschiede zwischen den Clustern, die eine Festlegung von Klassengrenzen erlauben. In den stärker eutrophierten Clustern 2 und 3 entwickeln sich zudem unregelmäßig extreme Chlorophyceenbiomassen bis 1 mm3 l-1. Nur im stark eutrophierten Zustand 3 erreicht Skeletonema coastatum Biomassen über 5 mm3 l-1. Des weiteren ließ sich ebenfalls nur für das stark eutrophierte Cluster 3 eine hohe Biomasse pennater Diatomeen bis maximal 3,1 mm3 l-1 verzeichnen. Aufgrund der ungenügend breiten Datenlage wurden die Parameter Biovolumen der pennaten Diatomeen, Biovolumen der Chlorophyta, und Skeletonema coastatum nur für die Abgrenzung des zweiten bzw. des dritten Clusters herangezogen. Als Kriterium der Klassifizierung diente hierbei das Auftreten von Extremsituationen in der Ausprägung der genannten Parameter (Daten oberhalb des 90. Perzentils). Auf die Nutzung von Navicula cf. radiata als Bewertungskriterium wurde aufgrund der unklaren taxonomischen Zuordnung verzichtet. Zusammenfassend führt die Auswertung der Box-Whisker-Plots zu folgender Klassifizierung des α-mesohalinen Wasserkörpers (Tabelle 3.12):
147
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Qualitätskomponente Phytoplankton
Tabelle 3.12: Klassifizierungsschema für drei ökologische Zustände auf der Basis signifikant trophiekorrelierter Phytoplanktonparameter. Wasserkörper 10-20 PSU.
Klasse Parameter
I
II
III
Chl a
1-5
5 - 10
10 - 20
1-2
2-8
8 - 18
0,5 - 1
1-3
3-8
S Pennales
n.v.
1-3
3-4
Pennales
Nicht geeignet
Nicht geeignet
1,5 – 2,5
Nicht geeignet
> 0,2
> 0,2
Nicht geeignet
Nicht geeignet
>8
-1
[µg l ] Biovolumen 3 -1
[mm l ] Centrales 3 -1
>10 µm [mm l ]
3 -1
[mm l ] Chlorophyta 3 -1
[mm l ] Skeletonema costatum
Referenzierung Für den Wasserkörper 10-20 PSU ließ sich auf das bewährte Verfahren, das für den Wasserkörper 5-10 PSU angewendet wurde, zurückgreifen. Im genannten Referenzierungsansatz wird eine historische Sichttiefe anhand der historischen Tiefenausbreitung bestimmter Makrophyten errechnet. Folgt man den Ergebnissen der Analyse der historischen Verbreitung von Makrophyten im Gebiet der südwestlichen Ostsee (vergleich Ermittlung der pristinen Lichtbedingungen für Makrophyten, ELBO-Teilprojekt 1, vorliegender Bericht), ergibt sich für einen Wasserkörper mit durchschnittlich 19 PSU (Boknis Eck) eine 1%-Lichteindrigtiefe von 12,2 m. Folgt man W ETZEL (1975) entspricht diese Eindringtiefe der Secchi-Tiefe. Dieser Wert konnte bei den Beprobungen durch das LUNG nur in extremen Situationen erreicht werden. Es ist daher sehr wahrscheinlich, dass sich die Gewässerqualität seit der historischen Makrophytenaufnahme deutlich verschlechtert hat. Das Klassifizierungssystem lässt sich somit auf einen weiteren (ökologisch besseren) Zustand ausdehnen. Analog der Vorgehensweise für den Wasserkörper 5-10 PSU ergibt sich folgendes Bewertungssystem entsprechend den Anforderungen der EU-WRRL: (Tabelle 3.13)
148
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Qualitätskomponente Phytoplankton
Tabelle 3.13: Bewertungsschema für den Küstenwasserkörper 10-20 PSU entsprechend den Richtlinien der Europäischen Wasserrahmenrichtlinie.
Klasse Parameter
Sehr gut
Gut
Mäßig
Unbefriedigend
Schlecht
Chl a
20
18
8
n.v.
n.v.
1-3
3-4
>4
1,5 – 2,5
>2,5
> 0,2
>1
>8
>18
-1
[µg l ] Biovolumen 3 -1
[mm l ] Centrales 3 -1
>10 µm [mm l ] S Pennales Pennales
Nicht geeignet Nicht geeignet Nicht geeignet
3 -1
[mm l ] Chlorophyta
Nicht geeignet Nicht geeignet
> 0,2
3 -1
[mm l ] Skeletonema
Nicht geeignet Nicht geeignet Nicht geeignet
costatum
Für die Anwendung des Bewertungssystems in der Praxis sollten in erster Linie die oberen drei phytoplanktonbasierten Indikatoren (Biovolumen, Biovolumen der Centrales und Artanzahl der Pennales) herangezogen werden. Während die Ermittlung der beiden Biovolumina relativ robust erscheint, hängt die Ermittlung der Artzahlen jedoch stark von der Artenkenntnis des entsprechenden Bearbeiters ab. Vor dem Hintergrund dieses Problems sollte der Indikator S Pennales abgeschwächt in die Bewertung eingehen (Faktor 0,2), während die Biovolumina jeweils gleichwertig gewichtet werden können. Aufgrund der Streuung der Daten sollte nur bei unklaren Grenzfällen zwischen verschiedenen Zuständen die Parameter Biomasse Chlorophyta, Biomasse Pennales und die Biomasse von Skeletonema costatum zur Entscheidungsfindung herangezogen werden. Bei der Referenzierung des Systems ist zu bedenken, dass der Ansatz pragmatisch auf der Grundlage der vorhandenen Daten vorgenommen wurde. Für eine Absicherung des Referenzzustandes müssen noch weitere Anstrengungen unternommen werden. Im Rahmen des EU-Projektes CHARM sollen Referenzwerte aus umfangreichen Datensätzen der europäischen Ostseeanrainerstaaten abgeleitet werden. Weiterhin werden aus der Kopplung von hydrodynamischen Modellen und den Nährstoffeinträgen in die Küstengewässer Referenzbedingungen für Biomassekonzentrationen der Ostsee errechnet. Andere Ansätze nutzen sedimentologische Methoden (Diatomeen-Transferfunktionen, 149
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Qualitätskomponente Phytoplankton
Pigmente, Isotopen-signaturen) zur Ableitung potentieller Referenzwerte. Zum momentanen Zeitpunkt sollte das Ergebnis dieser Untersuchungen abgewartet werden, um eine konsistente Referenzierung der äußeren Küstengewässer auf europäischer Ebene zu gewährleisten.
3.6.3
Oligohaline Wasserkörper (< 5 PSU)
Leider war es innerhalb des Projektrahmens nicht möglich ein Klassifizierungs- und Bewertungssystem für die oligohalinen Wasserkörper aufzustellen. Die Klassifizierung anhand einer statistischen Analyse scheiterte an der nicht ausreichenden Datengrundlage. So führten Clusteranalysen nicht zur Abgrenzung einzelner ökologischer Zustände, die als Grundlage eines Klassifizierungssytems dienen könnten. Des Weiteren fehlte die Möglichkeit der Referenzierung über die Errechnung der Secchi-Tiefe anhand historischer Makrophytenbelege. Möglicherweise lassen ich jedoch andere Referenzierungsansätze und Methoden heranziehen, um zumindest biologische Hintergrundwerte zu erhalten, vor denen die vorliegenden Daten eingeordnet werden können. So arbeitet beispielsweise dass IGBBerlin (Dr. Mische, Prof. Dr. Nixdorf) an der Erstellung eines Bewertungssystemen für Flachgewässer und Flussseen. Geplant sind in diesem Zusammenhang Auswertungen von Langzeitdatenreihen sowie sedimentologische Analysen. Bisher sind die Arbeiten jedoch noch nicht weit genug fortgeschritten, um im vorliegenden Bericht als Grundlage für eine Einordnung des oligohalinen Gewässertyps zu dienen. Unter Umständen lässt sich auch das Bewertungssystem des β-mesohalinen Gewässertyps für die Bewertung des oligohalinen Wasserkörpers heranziehen. Dies lässt sich jedoch letztendlich nur im Vergleich der beiden Referenzzustände entscheiden. Im folgenden sollen daher nur die saisonalen Verläufe wichtiger Bewertungsparameter grafisch wiedergegeben werden (Abbildung 3.12, Abbildung 3.13, Abbildung 3.14). Die Daten können so später nach einer erfolgreichen Referenzierung des Gewässer als Grundlage für die Bewertung des aktuellen Zustandes herangezogen werden.
150
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Qualitätskomponente Phytoplankton
250
-1
Chl a [µgl ]
200
150
100
50
0 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Monate
60
3 -1
Gesamtbiovolumen [mm l ]
50
40
30
20
10
0 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Monate Abbildung 3.12: Box-Whisker-Plots des saisonalen Verlaufs der Chlorophyll a-Konzentrationen und des Gesamtbiovolumens. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU).
151
ELBO Projekt – Universität Rostock, AG Prof. H. Schubert
Qualitätskomponente Phytoplankton
Cyanobakterien [% Gesamtbiovolumen]
100
80
60
40
20
0 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
8
9
10
11
12
Monate
Chlorophyta [% Gesamtbiovolumen]
100
80
60
40
20
0 1
2
3
4
5
6
7
Monate Abbildung 3.13: Box Whisker Plots des saisonalen Verlaufs des Anteils der Cyanobakterien sowie der Chlorophyta an der Gesamtbiomasse. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU)
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Qualitätskomponente Phytoplankton
Diatomeen [% Gesamtbiovolumen]
100
80
60
40
20
0 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Monate Abbildung 3.14: Box Whisker Plots des saisonalen Verlaufs des Anteils der Diatomeen an der Gesamtbiomasse. Angegeben sind die Extremwerte ausserhalb des 90. Perzentils, der Median, das 10., 25., 75. und das 90. Perzentil sowie der Mittelwert (rot). Oligohaliner Wasserkörper (0-5 PSU).
3.7
Zusammenfassung und Ausblick
Im Verlauf der durchgeführten Arbeiten wurden die Phytoplanktonaufnahmen des Landesamtes für Naturschutz und Geologie Mecklenburg-Vorpommerns (LUNG) taxonomisch aufgearbeitet und in einer Gesamtdatenbank neu strukturiert. Im Zuge der Auswertung dieser Datenbank wurden phytoplanktonbasierte Bewertungssysteme für den αund β-mesohalinen Wasserkörper der Küstengewässer der südlichen Ostsee entsprechend den Kriterien der EU-WRRL aufgestellt. Aufgrund der hohen Variabilität physikalischer Parameter in den Küstengewässern Mecklenburg-Vorpommerns wurde die Typisierung des Bewertungssystems anhand definierter Salinitätsbereiche vorgenommen (Kontinuierliche Typisierung) und nicht anhand definierter geographischer Lagen. Die aufgestellten Bewertungssysteme leiten sich aus einer statistischen Auswertung der Phytoplanktonparameter für den Frühjahresaspekt (Chlorophyllmaximum während des Frühjahrs) ab. Hiermit wird im Wesentlichen das durch den Eintrag neuer Nährstoffe im Frühjahr verursachte Eutrophierungsszenario bewertet. Die Referenzierung des Systems erfolgte pragmatisch anhand historischer Sichttiefen, die sich aus den historischen Verbreitungsgrenzen spezieller Makrophtengemeinschaften errechneten. Insbesondere hinsichtlich der Absicherung der Referenzbedingungen besteht noch Forschungsbedarf. So ist die Definition eines sehr guten ökologischen Zustandes im vorliegenden System zwar plausibel, die genaue Festlegung der Klassengrenzen zwischen 153
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Qualitätskomponente Phytoplankton
dem „sehr guten“ und dem „guten“ Zustand könnte jedoch durch weitere Analysen wesentlich präzisiert werden. Für Flachseen werden beispielsweise limnopaläologische Ableitungen der Referenzbedingungen aus Diatomeenschalen vorgenommen. Für die Küstengewässer sind diese Untersuchungen selten und dann nicht auf die Erfordernisse der Referenzwertbestimmung ausgerichtet. Für die Bestimmung der Referenzwerte müsste eine sorgfältige Auswahl von Standorten vorgenommen werden, die die entsprechenden Gewässertypen abdecken und gleichzeitig die Erfordernisse einer paläolimnologischen Analyse erfüllen. Dies wird in den untersuchten Gewässern durch eine hohe Bioturbation zwar erschwert, ist jedoch nicht unmöglich. Nach FRENZEL (pers. Mitt.) werden potentielle Eutrophierungssignale durch die Bioturbation gedämpft, durch mathematische Modellierungen ist es jedoch möglich auch Signale der letzten 100-200 Jahre aus den Sedimenten der entsprechenden Gewässer abzuleiten. Wie bereits in den vorangegangenen Berichten beschrieben, existieren zudem eine Reihe von Mikropräparaten, die es ermöglichen könnten, Daten zur historischen Phytoplanktonsituation zu erhalten. Mit einem relativ geringen Zeitaufwand, könnten die potentiellen Möglichkeiten einer Verbesserung der Referenzierung hinsichtlich ihrer Anwendbarkeit untersucht werden. Insbesondere für den Wasserkörper 0-5 PSU war es bislang nicht möglich eine Klassifzierung vorzunehmen. Dies lag im Wesentlichen an der nicht ausreichenden Anzahl von Datensätzen in der LUNG-MV Datenbank, die benötigt werden, um eine Abgrenzung verschiedener Zustände vorzunehmen. Eine Erweiterung des Datensatzes war innerhalb des Förderzeitraumes nicht ohne weiteres möglich, da die entsprechenden Datensätze (GOAP-Datensatz) nicht in der Form aufgearbeitet werden konnten, wie die LUNG-MV Datenbank. Eine Kopplung beider Datensätze wäre jedoch prinzipiell möglich und könnte zu einer Ableitung eines Bewertungsverfahrens für oligohaline Wasserkörper führen. Um eine zügige Auswertung der Daten zu gewährleisten, wäre jedoch eine Übertragung der Gesamtdatendatenbasis in eine ACCES-Datenbank sinnvoll. Im Zuge dieser Datenbankentwicklung könnte zudem potentiellen Defiziten in der zukünftigen Datenaufnahme (uneinheitliche Zählkkategorien, unvollständige Protokollierung), durch Programmierung entsprechender Eingabemasken, entgegengewirkt werden. Des Weiteren ließe sich die Bewertung der entsprechenden Proben durch die entsprechende Programmierung von Auswertungsroutinen wesentlich vereinfachen.
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Anhang
Anhang
Anhang 1: Übersicht über die Küstengewässer (.doc) Anhang 2: Historische Literatur zur Verbreitung submerser Makrophyten (.doc) Anhang 3: Stetigkeitstabelle der Pflanzengemeinschaften (vollständige Tabelle) (.xls) Anhang 4: Daten der Freilanduntersuchungen (.xls) Anhang 5: Beziehungen zwischen Pflanzengemeinschaften und Substratparametern (.doc) Anhang 6: Abhängigkeit des Wachstums von Najas marina vom Lichtklima und von der Salinität (.doc) Anhang 7: Größenverhältnisse der Characeenoosporen (vollständige Tabelle) (.xls) Anhang 8: Übersichtskarte des Großen Jasmunder Boddens (.doc) Anhang 9: Pristine Attenuationskoeffizienten (vollständige Tabelle) (.xls) Anhang 10: Klassifizierung (Fortsetzung) (.doc) Anhang 11: Phytoplankton-Datenbank (.xls) Anhang 12: Publikationen und Berichte (.pdf)
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