HELGOL~NDER MEERESUNTERSUCHUNGEN Hetgotander Meeresunters. 40, 1-55 (1986)

Die Makrofauna und ihre V e r t e i l u n g im NordostFelswatt y o n H e l g o l a n d Klaus Janke Zoologisches Institut der Universit~t Kid; Olshausenstr. 40-60, D-2300 Kiel 1 und Biologische Anstalt Helgoland (Nleeresstation); D-2192 Hetgoland, B u n d e s r e p u b l i k Deutschland

ABSTRACT: M a c r o f a u n a a n d its distribution in t h e n o r t h e a s t e r n r o c k y intertidal z o n e of the i s l a n d of H e l g o l a n d . The macrofauna and its distribution in the sheltered, rocky intertidal zone of Helgoland (North Sea) was studied at 9 vertically and/or morphologically different stations from March to September in 1984. Seasonal variations in the communities were described based on each species' "conspicuousness". A total of 172 species was found. The macrofauna shows a zoned pattern, but also the different substrata, for example, affect its distribution. The number of species increases from the upper intertidal to the upper subhttoral zone from 23 to 133 species. The upper intertidal is characterized by Littonna saxatilis, Chaetogammarus marinus and Hyale nilssonii. Typical and abundant species of the middle and lower intertidal are Flustrellidra hispida, Littorina mariae/obtusata, Littorina Iittorea, Mytilus edutis and Spirorbis spirorbis. The upper sublittorat zone is characterized by Gibbula cineraria and increasing species numbers of Bryozoa, Nemertini and Opisthobranchia. Only few species (e.g. Dynamena pumila, Laomedea flexuosa, Polydora ciliata, Pabricia sabella, Jaera albifrons, Carcinus maenas) occur in the entire intertidal zone. In comparison to other very sheltered shores in Great Britain, which are also dominated by Fucaceae, the macrofauna in the Helgoland intertidal zone lacks several littoral species, such as Patella spp., Monodonta lineata, Gibbula umbilicalis, Littorina neritoides, Chthamalus spp., whereas Littorina littorea and Cibbula cineraria are highly abundant.

EINLEITUNG A r t e n s p e k t r u m u n d V e r t e i l u n g der M a k r o f a u n a im G e z e i t e n b e r e i c h b o r e a l e r Felskfisten sind b e r e i t s h~ufig u n t e r s u c h t w o r d e n (z. B. C o l m a n , 1933; Crisp & S o u t h w a r d , 1958; Evans, 1947a, 1947b, 1949, 1957; Lewis, 1964; M o y s e & N e l s o n - S m i t h , 1963; Southward, 1958; S t e p h e n s o n & S t e p h e n s o n , 1949, 1972). B e s c h r i e b e n w u r d e n a u s g e prfigte vertikale V e r t e i l u n g s m u s t e r der M a k r o f a u n a u n d A l g e n in A b h f i n g i g k e i t v o n periodisch s t e i g e n d e n u n d f a l l e n d e n Wasserstfinden u n d d e r Exposition d u r c h Wetlenschlag. Ballantine (196I), Crisp & S o u t h w a r d (1958) u n d M o y s e & N e l s o n - S m i t h (1963) o r d n e t e n ffir F r e i l a n d b e o b a c h t u n g e n d e n 6kologisch w i c h f i g e n A r t e n e i g e n e Indizes zur A b s c h ~ t z u n g der Hfiufigkeit zu. Ballantine (1961), D a l b y et al. (1978) u n d Lewis (1964) stellten z u d e m e i n e n d i r e k t e n Z u s a m m e n h a n g z w i s c h e n d e r B e s i e d l u n g s s t r u k t u r u n d der Exposition her. N e w e l l (1979) faBte w i c h t i g e E r g e b n i s s e zur p h y s i o l o g i s c h e n A n p a s sung e i n z e l n e r A r t e n an i h r e n L e b e n s r a u m zusarnmen. N e u e r e U n t e r s u c h u n g e n © Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg

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Klaus Janke

erbrachten Erkenntnisse zur Dynamik und Entwicklung litoraler Lebensgemeinschaften (z. B. Connell, 1961, 1972; Hawkins & Hartnoll, 1983; Jackson 1977a, 1977b; Lubchenco, 1980, 1982; Lubchenco & Menge, 1978; Menge 1976, 1978a, 1978b; Osman, 1977; Paine, 1974). Luther (1976a, 1976b, 1977) beobachtete den Bewuchs und die Neubesiedlung verschiedener natfirlicher und kfinstlicher Substrate im Gezeitenbereich. Von grol~er methodischer Bedeutung waren ebenfalls die Untersuchungen von Reise (1977, 1978), Lein (1980, 1984) und Cubit (1984). Eine zusamrnenfassende Darstellung neuerer Untersuchungsmethoden legten Price et al. (1980) vor. Die vor]iegende Arbeit behandelt das Artenspektrum und die Verteilung der Makrofauna im Helgol~nder Eulitoral. Folgende Fragen standen im Mittelpunkt: (a) Welche Makrofauna-Arten leben im Helgol~nder Eulitoral, und wie sind sie in ihrem Lebensraum verteilt? (b) Existiert ffir die Makrofauna eine vertikale Zonierung, wie sie z.B. yon Lewis (1964) und Stephenson & Stephenson (1972) ffir vergleichbare felsige Meeresktisten beschrieben worden ist? (c) LfiBt sich anhand der Besiedlungsstrukturen der Expositionsgrad nach Ballantine (1961) absch~tzen, und welche Unterschiede weist die Helgolfinder Besiedlung gegeniiber Gemeinschaften an vergleichbaren britischen K~isten auf? Auch auf Helgoland wurde schon vor der Jahrhundertwende damit begonnen, die Besied]ung der die Insel umgebenden Hartb6den zn untersuchen. So wurden nach der umfassenden Bearbeitung durch Dalla-Torre (1889) einzelne taxonomische Gruppen von Attems (1896), Ehrenbaum (1896), Harflaub (1896), Hartmeyer (1908), Heincke (1894a, 1894b, 1896), Lauterborn (1894), Skolowsky (1900), Timm (1894) und Wettner (1896) ffir die Helgolfinder Region beschrieben. Erst sehr viel sp~ter folgten weitere Untersuchungen yon D6rjes (1968) und Ziegelmeier (1957, 1966). Hagmeier (1930) beschrieb das Eulitoral und dessen Morphologie. Seine Absicht, diese Arbeit durch eine Untersuchung zur Makrofauna zu vervollstfindigen, konnte er nicht mehr verwirklichen. Caspers (1938) legte eine zusammenfassende Darstellung zur Bodenfauna der "Tiefen Rinne" vor und erg~nzte sie durch Arbeiten zur Besiedlung der Helgol~nder Austernbfinke (Caspers, 1950) und Seetonnen (Caspers, 1952). Anger (1978) und Harms & Anger (1983) untersuchten die Entwicklung sublitoraler Lebensgemeinschaften bei Helgoland. Auch die Algenbesiedlung fund um die Insel ist ausfiihrlich beschrieben worden (z. B. Kornmann & Sahling, 1977; Lfining, 1970; Markham & Munda, 1980; Munda & Markham, 1982; Nienburg, 1930). In der Gezeitenzone sind in neuerer Zeit nur die Polychaeta (Gillandt, 1979a, 1979b) ausffihrlich bearbeitet worden. Eine zusammenfassende Untersuchung zur Makrofauna im Helgol~nder Felswatt zwischen der mittleren Tidenhochwassertinie (MTHWL) und der mittleren Tidenniedrigwasserlinie (MTNWL) fehlt jedoch. Die vorhegende Arbeit stellt einen ersten Versuch dar, diese LLicke zu schlieBen. DAS UNTERSUCHUNGSGEBIET Lage, E n t s t e h u n g u n d G l i e d e r u n g Helgoland ist die einzige Felseninsel in der siidlichen Nordsee. Die Entstehung, die Abfolge der Gesteinsschichten und die Einflfisse dutch Witterung, Gezeiten und durch den Menschen sind u. a. yon Hillmer et al. (1979), Krumbein (1975, 1977), Pratje (1948), Schmidt-Thom6 (1937) und Wurster (1962) ansffihrlich beschrieben worden. Im Norden,

Die M a k r o f a u n a von H e l g o l a n d

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W e s t e n u n d Siiden ist die h e u t i g e H a u p t i n s e l von e i n e r A b r a s i o n s t e r r a s s e u m g e b e n , d e r e n obere Schichten von cter See a b g e t r a g e n w o r d e n sinct. Ein Teil dieses Sockels f~llt in A b h ~ n g i g k e i t yon d e n G e z e i t e n periodisch trocken. Dieser wird auf Helgotancl als "Felswatt" b e z e i c h n e t (Hagmeier, 1930; K r u m b e i n , 1975). In d e n J a h r e n 1903 bis 1942 w u r d e e n t l a n g der Westseite e i n e ca. 6 in hohe S c h u t z m a u e r errichtet, die in ihrer letzten Bauphase bis weit fiber die Nordspitze verl~ngert w u r d e (Krumbein, 1975). Sie teilt die Abrasionsterrasse in das Westwatt u n d das Nordostwatt. In die gleiche Zeit fallen auch kfinstlich angespiilte L a n d g e w i n n e a n der Ostseite der Insel u n d der Bau eines Hafens im Sfiden. Nur die Nordostseite gibt h e u t e noch e i n e n a n n ~ h e r n d a u t h e n t i schen Eindruck der u r s p r i i n g l i c h e n Verh~ltnisse a m Felsful~ wieder. Sie b e f i n d e t sich im W e l l e n s c h a t t e n der Nordwestmole. Ffir die v o r l i e g e n d e U n t e r s u c h u n g w u r d e ctas Norctostwatt gew~hlt. Es wircl n a c h N o r d e n durch die offene See u n d n a c h Sticlen y o n clem steil a u f r a g e n d e n Buntsanctsteinfels der H a u p t i n s e l begrenzt. D e n Abschlut3 n a c h Norclwesten bilclet die o.g. Schutzmauer. Im Sfidosten schlief~t sich der N o r d s t r a n d an. Das Nordostwatt ist die e i n z i g e

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~-~ AB~ESTORZTEBUNKERTROMMER Abb. 1. Untersuchungsgebiet im Nordosten von Helgoland

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Klaus J a n k e

Stelle, a n der auf breiter Front die A b b r u c h k a n t e der Insel u n d die Abrasionsterrasse nahtlos i n e i n a n d e r i i b e r g e h e n . Dieser Bereich k a n n im G e g e n s a t z z u m Westwatt auch n o c h bei N i p p t i d e n regelm~iBig b e g a n g e n w e r d e n , so dais e i n e kontinuiertiche Proben a h m e m6g[ich ist. Das Nordostwatt lfiBt sich in zwei groBe Bereiche e i n t e i l e n (Abb. 1). Der erste umfaBt das v o n h e r a b g e s t i i r z t e n B u n k e r b a u t e n , Beton- u n d B u n t s a n d s t e i n b l 6 c k e n charakterisierte Triimmer- u n d Schuttfeld a m siid6stlichen FelsfuB bis zum Nordstrand. Der zweite Bereich b e s t e h t aus der e i g e n t l i c h e n Abrasionsterrasse, die durch ihre b e s o n d e r e Morphologie g e k e n n z e i c h n e t ist (vgl. Abb. 10). I n n e r h a l b dieser Bereiche lassen sich v e r s c h i e d e n e H a b i t a t e u n t e r s c h e i d e n . Fiir das Trtimmer- u n d Schuttfeld sind dies: die Sandfl~chen, die Ger611felder, der Mytilus-Fels u n d der Littorina-Fels. Die A b r a s i o n s t e r r a s s e 18Bt sich n a c h ihrer A l g e n b e s i e d l u n g u n t e r t e i l e n in: die Enteromorpha-Zone, die Fucus-Zone, die P r i d e u n d die Laminaria-Zone. SchlieBlich ist a u c h die Nordostseite der N o r d w e s t m o l e als ein e i g e n e s H a b i t a t a n z u s e h e n . Im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t betr~igt die mittlere T i d e d a u e r 12,4 h bei e i n e m durchschnittlichen T i d e n h u b von 2,2 m. Bei H o c h w a s s e r reicht der W a s s e r s t a n d bis an die stefle K l i p p e n w a n d u n d iiberspiilt g e r a d e noch die dort s i e d e l n d e n G r i i n a l g e n b e s t ~ n d e . Bei N i e d r i g w a s s e r f~llt ein groBer Tefl der A b r a s i o n s t e r r a s s e bis zu 300 m seewarts frei. M a n k a n n in A n l e h n u n g a n Lewis (1964) u n d S t e p h e n s o n & S t e p h e n s o n (1949, 1972) d e n L e b e n s r a u m in drei vertikale Z o n e n u n t e r t e i l e n : (1) Das S u p r a 1 i t o r a 1 (Spritzwasserzone) wird n u t b e i e x t r e m e n S p r i n g t i d e n u n d S t u r m f l u t e n iiberspiilt. Diese Zone bildet d e n O b e r g a n g z u m terrestrischen L e b e n s r a u m . (2) Das E u 1 i t o r a 1 (Gezeitenzone im e n g e r e n Sinne) liegt z w i s c h e n der M T N W L u n d der MTHWL. Hier entwickelt sich im G e g e n s a t z z u m Supralitoral eine reichhaltige A l g e n b e s i e d l u n g , die sich zumeist in h o r i z o n t a l e n Sfiumen a n o r d n e t . Lewis (1964) unterteflt diese Zone in ein oberes, mittleres u n d u n t e r e s Eulitoral. Die typische A l g e n b e s i e d l u n g im o b e r e n Eulitorat b e s t e h t aus Enteromorpha spp., Blidingia spp., Po~phyra spp. u n d Pelvetia canaticulata. Pelvetia fehtt auf H e l g o l a n d . Im m i t t l e r e n u n d u n t e r e n Eulitoral w a c h s e n als Leitformen Fucus spp. u n d Ascophyllum nodosum. Auch Ascophyllum fehlt auf H e l g o l a n d als b e s t a n d s b f l d e n d e Art ( K o r n m a n n & Sahling, 1977). Diese B r a u n a l g e besiedelt jedoch e i n i g e geschiitzt g e l e g e n e M o l e n a b s c h n i t t e . (3) Das S u b l i t o r a 1 (Dauerflutzone) ist der Bereich u n t e r h a l b der MTNWL. N u t der oberste S a u m f~llt bei e x t r e m e n Springtiden trocken. Die typische A l g e n b e s i e d l u n g wird durch Laminaria-Arten repr~sentiert. Die v o r l i e g e n d e U n t e r s u c h u n g b e s c h r ~ n k t sich auf das Eulitoral u n d d e n o b e r s t e n Bereich des Sublitorals.

Salzgehalt und Temperaturen In A b b i l d u n g 2 sind der Salzgehalt sowie Wassero u n d L u f t t e m p e r a t u r e n im Gezeitenbeo reich w ~ h r e n d des U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m e s dargestellt. Es fehlen solche Extremwerte, die kurzfristig durch Niederschl~ge, V e r d u n s t u n g u n d durch starke A u f h e i z u n g des Bodens infolge i n t e n s i v e r S o n n e n e i n s t r a h l u n g e n t s t e h e n k 6 n n e n . Im H o c h s o m m e r steig e n die L u f t t e m p e r a t u r e n im Felswatt k a u m fiber 25 °C an. Im Mittel s c h w a n k e n sie im Laufe des J a h r e s z w i s c h e n 4 a n d 17 °C. Winterliche Frosttage sind auf H e l g o l a n d selten. In d e n G e z e i t e n t i i m p e l n treten a u f g r u n d des kurzfristigen TrockenfaUs k e i n e b e d e u t e n d e n S c h w a n k u n g e n des S a l z g e h a l t e s auf. So erh6hte sich i n n e r h a l b des Untersuchungso

Die M a k r o f a u n a von H e l g o l a n d

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Abb. 2. S c h w a n k u n g e n y o n T e m p e r a t u r (T) u n d Salinit~it (S) des M e e r w a s s e r s auf H e l g o l a n d Reede (nach A n g a b e n der B A I l )

z e i t r a u m e s die Salinit~t auch a n s e h r w a r m e n u n d s o n n i g e n T a g e n nur u m e t w a 0,5 %0. Die W a s s e r t e m p e r a t u r k o n n t e d a g e g e n kurzfristig u m ca. 7 °C auf bis zu 24 °C ansteigen. MATERIAL UND M E T H O D E Von M~rz bis S e p t e m b e r 1984 w u r d e e i n e m o n a t l i c h e B e s t a n d s a u f n a h m e d e r M a k r o f a u n a durchgeffihrt u n d die t y p i s c h e B e s i e d l u n g d u r c h m a k r o s k o p i s c h e A l g e n festgehalten. Die Tiere w u r d e n im L e b e n d z u s t a n d b e s t i m m t . N e m a t o d a , H a l a c a r i d a , Ostracoda, p a r a s i t i s c h e F o r m e n sowie V 6 g e l u n d Fische b l i e b e n im R a h m e n dieseI U n t e r s u c h u n g unberiicksichtigt. Entnahme

und Bearbeitung

der Proben

M o n a t l i c h e P r o b e n w u r d e n im Bereich d e r 9 H a b i t a t e e n t n o m m e n . Die grol~en Unterschiede der jeweiligen Lebensraumstrukturen erforderten verschiedene Sammelm e t h o d e n . Sie w e r d e n im f o l g e n d e n vorgesteUt. O b e r die Oberfl~ichen d e r S a n d f l ~ c h e n w u r d e ein K e s c h e r (1000 ~tm G a z e ) h i n w e g g e z o g e n u n d so die Besiedler d e r o b e r s t e n S c h i c h t e n e i n g e f a n g e n . Die u n t e r s u c h t e Fl~che b e t r u g ca. 3 m 2. A n zuf~llig a u s g e s u c h t e n Stellen w u r d e n d i e S a n d f l ~ c h e n a b g e g r a b e n u n d mit e i n e r 300 ~tm G a z e a u s g e s i e b t . Die Riickst~nde w u r d e n im L a b o r

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Klaus J a n k e

auf tierische O r g a n i s m e n hin untersucht. O x i s c h e u n d a n o x i s c h e S e d i m e n t e w u r d e n g e t r e n n t b e h a n d e l t . Die u m g e g r a b e n e G e s a m t f l ~ c h e b e t r u g b e i e i n e r m i t t l e r e n G r a b tiefe von ca. 30 cm e t w a 1 m 2. Von d e n Schillfeldern u n d S e d i m e n t f l ~ c h e n d e r Gezeitentfimpel, Priele u n d Schichtfl~chen w u r d e j e w e i l s ca. 1 1 in ein P r o b e n g e f ~ g e s c h a u f e l t u n d im Labor unter d e m Binokular untersucht. Die O b e r f l ~ c h e n von Bunkern, B e t o n q u a d e r n , M o l e n w ~ n d e n , Metallpfeilern, M u s c h e l s c h a t e n sowie yon B u n t s a n d s t e i n t r f i m m e r n u n d h o c h g e b r o c h e n e n -schollen w u r d e n im F r e i t a n d mit e i n e r L u p e (10x) auf ihre B e s i e d l u n g hin u n t e r s u c h t u n d t e i l w e i s e a b g e k r a t z t . E i n z e l n e k l e i n e r e P r o b e n w u r d e n im L a b o r in u n t e r g e t a u c h t e m Z u s t a n d u n t e r d e m B i n o k u l a r b e t r a c h t e t . N e b e n e i n e r U n t e r s u c h u n g d e r Oberfl~chen w u r d e n von d e n Holzpf~hlen k l e i n e r e Teile a b g e b r o c h e n u n d im Labor aufgesch~lt. Zur Ermittlung d e r B e s i e d l u n g s d i c h t e von Littorina h'ttorea auf d e m IAttor~na-Fels w u r d e n m o n a t l i c h 15 zuf~Uig a u s g e s u c h t e Fl~chen von je 0,25 m 2 ausgez~hlt. F r e i s c h w i m m e n d e F o r m e n in d e n Prielen u n d G e z e i t e n t i i m p e l n w u r d e n mit e i n e m K e s c h e r (1000 ~m Gaze) g e f a n g e n . V e r s c h i e d e n e A l g e n a r t e n w u r d e n vorsichtig v o m G r u n d a b g e r i s s e n , in P r o b e n g e f~Be fiberf~ihrt, im L a b o r z w e i m a l in w a r m e m M e e r w a s s e r (ca. 20 °C) a u s g e w a s c h e n und mit e i n e r 300 ~m G a z e gesiebt. Ansch]ieBend w u r d e n die T h a l h n a c h festsitzenden O r g a n i s m e n u n t e r d e m B i n o k u l a r a b g e s u c h t . Der U m f a n g d e r A l g e n p r o b e n b e t r u g f~r j e d e Art p r o H a b i t a t 1 1, ffir die groBen B r a u n a t g e n d e r G a t t u n g e n F u c u s u n d Lammaria je z w i s c h e n 10 u n d 15 1. 15 L a m m a H a - R h i z o i d e v o n zuf~llig a u s g e w ~ h l t e n S t a n d o r t e n w u r d e n e n t w e d e r vorsichtig v o m B o d e n g e t r e n n t o d e r z u s a m m e n mit d e m U n t e r g r u n d in ein w a r m e s M e e r w a s s e r b a d (ca. 20 °C) iiberfiihrt u n d 2 T a g e o h n e W a s s e r w e c h s e l d a r i n belassen. Alle 12 h w u r d e n die aus d e n Rhizoiden a u s g e t r i e b e n e n O r g a n i s m e n mit e i n e r 300 ~m G a z e gesiebt. SchheBhch w u r d e n die Rhizoide z e r s c h n i t t e n u n d u n t e r d e m Binokular n a c h w e i t e r e n f e s t s i t z e n d e n B e s i e d l e r n untersucht. Auf d i e s e W e i s e k o n n t e n fast alle O r g a n i s m e n im L e b e n d z u s t a n d b e s t i m m t w e r d e n .

Absch~tzung

der "Auff~ithgkeit"

A n g a b e n zur H ~ u f i g k e i t e i n e r Art sind im H e l g o l ~ n d e r F e l s w a t t a u f g r u n d des k o m p l e x g e s t a l t e t e n u n d u n r e g e l m ~ B i g s t r u k t u r i e r t e n L e b e n s r a u m e s schwierig. Die von Ballantine (1961), Crisp & S o u t h w a r d (1958), D a l b y et al. (1978) u n d M o y s e & NelsonSmith (1963) v o r g e s c h l a g e n e n Indizes zur B e s c h r e i b u n g von H ~ u f i g k e i t e n wichtiger A r t e n d e s Euhtorals k o n n t e n fiir d i e s e U n t e r s u c h u n g nur e i n e n b e g r e n z t e n W e r t haben. Fiir d i e m e i s t e n F o r m e n h~tten z u d e m n e u e Indizes erst definiert w e r d e n mfissen. Um j e d o c h a u c h in k i i r z e r e n U n t e r s u c h u n g s z e i t r ~ u m e n sinnvolle A b s c h ~ t z u n g e n zur H~ufigkeit treffen zu k 6 n n e n , b e d u r f t e es e i n e r a b g e w a n d e l t e n M e t h o d e zur Betrachtung u n d A u s w e r t u n g . Zu d i e s e m Z w e c k w u r d e ein n e u e r Begriff eingef~ihrt: die "Auff~lhgk e i t " (engl. conspicuousness). D u t c h d i e "Auff~l~gkeit" w i r d k e i n e absolute, einheitlich f e s t g e l e g t e u n d d a m i t e i n d e u t i g mel~bare Gr6~e b e s c h r i e b e n . Sie soll als Begriff statt d e s s e n l e d i g h c h helfen, (a) e i n e g r o b e A b s c h ~ t z u n g d e r B e s i e d l u n g s d i c h t e einer Art im V e r g l e i c h zu e i n e r a n d e r e n zu treffen, (b) , ~ n d e r u n g e n in d e r Besiedlungsdichte u n d

Die M a k r o f a u n a v o n H e l g o l a n d

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-struktur a n z u z e i g e n u n d (c) die W a h r s c h e i n l i c h k e i t b e s c h r e i b e n , mit d e r e i n e s c h o n e i n m a l a n g e t r o f f e n e Art w i e d e r g e f u n d e n w e r d e n k a n n . Mit Hilfe d e r " A u f f ~ l l i g k e i t " s o l l e n T e n d e n z e n in d e r V e r ~ i n d e r u n g e i n e r u n t e r s u c h t e n L e b e n s g e m e i n s c h a f t f e s t g e s t e l l t w e r d e n . Die Z u o r d n u n g zu d e n j e w e i l i g e n K a t e g o r i e n ist im g e w i s s e n M a B e s u b j e k t i v . Im F r e i l a n d k a n n e i n e A b s c h ~ i t z u n g d e r "Auff~illigkeit" n u r f/.ir s o l c h e A r t e n g e l t e n , die fiir das u n b e w a f f n e t e A u g e n o c h d e u t l i c h e r k e n n b a r sind. V i e l e F o r m e n w e r d e n j e d o c h erst u n t e r d e m B i n o k u l a r sichtbar, d a sie in i h r e r n a t i i r l i c h e n U m g e b u n g e n t w e d e r zu stark g e t a r n t sind, o d e r a b e t z. B. i m S u b s t r a t v e r s t e c k t l e b e n . Es e r s c h e i n t d a h e r sinnvoll, 2 v e r s c h i e d e n e K l a s s e n e i n z u r i c h t e n : K l a s s e 1 u m f a B t die Tiere, die i m F r e i l a n d n i c h t o d e r n u r s e h r s c h w e r a u f f i n d b a r sind, o b w o h l sie v o n i h r e r Gr6Be n o c h z u r M a k r o f a u n a g e z ~ h l t w e r d e n (~>1 ram). Sie s i n d m e i s t r e l a t i v k l e i n u n d z u s ~ t z l i c h n u r s c h w a c h o d e r g a r n i c h t gef~irbt. V i e l e d i e s e r F o r m e n l e b e n v e r s t e c k t z w i s c h e n A l g e n , in N i s c h e n u n d Ritzen d e s B o d e n s o d e r b a u e n u n a u f f ~ l l i g e W o h n r 6 h r e n . E i n i g e b o h r e n sich in d e n U n t e r g r u n d ein. K l a s s e 2 umfafSt s o l c h e Tiere, die i m F r e i l a n d m i t unbewaffnetem Auge entdeckt werden k6nnen. Kleinere Formen dieser Klasse sind auff~llig g e f ~ r b t u n d s c h l e c h t g e t a r n t . U m e i n e r e p r e s e n t a t i v e S a m m e l p r o b e zu b e k o m m e n , m ( i s s e n die S a m m e l m e t h o d e n u n d die B e o b a c h t u n g an die b e s o n d e r e n G e g e b e n h e i t e n d e s H a b i t a t s a n g e p a B t sein. A l l g e m e i n soll g e l t e n , d a b die " A u f f ~ l l i g k e i t e n " d e r A r t e n in K l a s s e 1 n u r i m L a b o r mit Hilfe e i n e s Binokulars, die d e r K l a s s e 2 d a g e g e n b e r e i t s i m F r e i l a n d abgesch~itzt w e r d e n k 6 n n e n . Zur B e w e r t u n g d e r "Auff~illigkeit" w u r d e n f o l g e n d e B e g r i f f e g e w ~ h l t : (1) n i c h t v o r h a n d e n : W i r d e i n e T i e r a r t w ~ h r e n d e i n e r F r e i l a n d b e g e h u n g o d e r in e i n e r P r o b e u n t e r d e m B i n o k u l a r n i c h t g e f u n d e n , so gilt sie als " n i c h t v o r h a n d e n " . Das S y m b o l in d e n T a b e l l e n l a u t e t - . (2) v e r e i n z e 1 t : W i r d e i n e Art e i n m a l o d e r in e i n e m P a a r g e f u n d e n , so gilt sie als " v e r e i n z e l t " (o). (3) s e 1 t e n : W i r d e i n e Art n u t in w e n i g e n , w e i t v o n e i n a n d e r e n t f e r n t e n E x e m p l a r e n g e f u n d e n , die fiir die L e b e n s g e m e i n s c h a f t e i n e a n s c h e i n e n d u n t e r g e o r d n e t e Rolle s p i e l e n dfirften, so grit sie als " s e l t e n " (oo). (4) r e g e 1 m ~i B i g : W i r d e i n e Art in k u r z e n Z e i t a b s t ~ i n d e n w i e d e r g e f u n d e n , o h n e dab groBe K o l o n i e n o d e r groBe A g g r e g a t i o n e n g e b i l d e t w o r d e n sind, so gilt sie als " r e g e l m ~ B i g " (ooo). (5) a u f f ~ 11 i g : W i r d e i n e Art stfindig u n d in k l e i n e n bis m i t t e l g r o B e n K o l o n i e n w i e d e r g e f u n d e n , so gilt sie als "auff~illig" (oog). (6) s e h r a u f f fi 11 i g : W i r d e i n e Art s c h o n b e i j e d e r o b e r f l 5 c h l i c h e n B e t r a c h t u n g e n t d e c k t u n d / o d e r in g r o B e n p l a k a t i v e n K o l o n i e n o d e r A g g r e g a t i o n e n a u f g e f u n d e n , so grit sie als " s e h r auff~llig" (0%). (7) d o m i n a n t : W i r d e i n e Art so h~iufig a n g e t r o f f e n , d a b sie n i c h t n u r g e g e n i i b e r d e r G e s a m t h e i t aller a n d e r e n T i e r e i i b e r w i e g e n d e r s c h e i n t , s o n d e r n a u c h r ~ u m l i c h d i e s e i n n e r h a l b d e s L e b e n s r a u m e s w e i t g e h e n d v e r d r ~ n g t , so gilt sie als " d o m i n a n t "

(~%).

Klaus J a n k e Tab. 1. Im Helgol~inder Nordost-Felswatt nachgewiesene Makrofauna-Arten Porifera Leucosolenia complica ta (Montagu, 1812) Leucosolenia botryoides Ellis & Solander, 1786 Sycon coronatum (Ellis & Solander, 1786)

Sycon cilia turn (Fabricius, 1780) Halichondria panicea (Pallas, 1766) Hatisarca dujardini Johnston, I842

Hydrozoa Ctava mutticornis (Forskal, 1775) Coryne pusilla Gartner, 1774 Eudendrium r a m e u m (Pallas, 1766) Sertularia cupressina Linn6, 1758 D y n a m e n a pumfla (Linn6, 1758)

Hydraflmania falcata (Linn6, 1758) Laomedea gelatinosa (Pallas, 1766) Laomedea geniculata (Linn~, 1758) Laomedea flexuosa Hincks, 1868

Scyphozoa Craterolophus tethys Clark, 1863

Aurelia aurita Linn~, 1746

Anthozoa Actinia equina (Linn~, 1758) Urticina felina (Linn~, 1761) Metridium senile (Linn~, 1761) Sagartia elegans (Dalyell, 1848)

Sagartia troglodytes (Price, 1848) Sagartiogeton laceratus (Dalyell, 1848) Sagartiogeton undatus (M(iller, 1788)

Bryozoa Membranipora m e m b r a n a c e a (Linn~, 1767) C o n o p e u m reticulum (Linn~, 1767) Electra pilosa (Linn~, 1767) Callopora lineata (Linn~, 1767) Cibrih'na punctata (Hassall, 1841) Cryptosula pallasiana (Moll, 1803) Escharella immersa (Plernming, 1828) Escharella variolosa (Johnston, 1838)

Schizoporefla errata (Waters, 1878) Celteporella hyalina (Linn6, 1767) Alcyonidium polyourn (Hassall, 1841) Flustrellidra hispida (Fabricius, 1780) Bowerbankia irnbricata (Adams, 1800) Bowerbankia pustulosa (Ellis & Solander, 1786) Bowerbankia gracilis (Linn~, 1767) W a l k e n a uva (Linn~, 1767)

Sipunculida Golfingia m m u ta (Keferstein, 1862 )

Nemertini Cephalothrix rurifrons (Johnston, 1837) Procephatochrix fihformis (Johnston, 1828-29) Lineus bilineatus (Renier, 1804) Lineus t u b e r (Mtiller, 1774) Lineus viridis (Miiller, 1774) Micrura fasciolata Ehrenberg 1831

A m p h i p o r u s Iactifloreus (Johnston, 1827-28) Emplectonerna gracile (Johnston, 1837) Oerstedia dorsatis (Abildgaard, 1806) Tetrastemma candidum (M(ilter, 1774) Tetrastemma vermiculus (Quatrefages, 1846)

Kamptozoa Pedicelhna cernua (Pallas, 1774)

Polyplacophora Lepidochiton cinereus (Linn~, 1758)

Lepidopleurus asellus (Spengler, 1797)

Prosobranchia Acrnaea virginea (Mtiller, 1776) Gibbula cineraria (Linn~, 1758) Caltiostoma z i z i p h m u m (Linn6, 1758) Rissoa parva (Da Costa, 1779) Rissoa mconspicua (Alder, 1874) Onoba aculeus (Gould, 1841) Hydrobia ulvae (Pennant, 1777) S k e n e o p s i s p l a n o r b i s (Fabricius, 1780)

Lacuna divaricata (Fabricius, 1780) Lacuna pallidula (Da Costa, 1879) Littorina mariae Sacchi & Rastetli, 1966 Littoxina obtusata {Linn6, 1767) Littorina littorea (IAnn~, 1767) Littorina saxatifis (Olivi, 1792) Nucella lapillus (IAnn~, 1758) Buccinum undatum (Linn~, 1761)

Die M a k r o f a u n a von Helgoland Tab, 1 (Fortsetzung). Im Helgol~inder Nordost-Felswatt nachgewiesene Makrofauna-Arten Opisthobranchia Archidorispseudoargus (Rapp, 1827) Coryphella pedata (Montagu, 1815) Coryphella verrucosa ru[ibranchiahs (M. Sars,

Retusa truncatula (Bruguiere, 1792) Dendronotus frondosus (Ascanius, 1774) Doto coronata (Gmelin, 1791) Acan thodons pilosa (Mfiller, 1789) Onchidorismuricata (Miiller, 1776) Polycera quadrilineata (Mtiller, 1776)

1829) Facelina auriculata (Miitler, 1776) Aeolidia papillosa (Linn~, 1761 )

Bivalvia Hiatella arctica (Linn6, 1767) Hiatella rugosa (Pennant, 1777) Teredo navalis Linn6, 1758

Mytilus edulis (Linn~, 1758) Anomia ephippium (Linn6, 1758) Venerupispullastra (Montagu, 1803)

Polychaeta Lepidonotus squamatus (Linn6, 1767) Harmothoe impar (Johnston, 1839) Harmothoe imbrica ta (Linn~, 1767) Gattyana cirrosa (Pallas, 1766) Sthenelais boa (Johnston, 1839) Anaitides macula ta (Linn6, 1767) Eumida sangumea (Oerstedt, 1843) Eulalia viridis (Linn6, 1767) Microphthalmus sczelkowii (Mecznikow, 1865) Typosyllis armillaHs (O. F. Miiller, 1776) Sytlides articulocirratus Gillandt, 1979 Autolytusprolifer (O. F, Miiller, 1776) Nereispelagica Linn6, 1761 Nereis diversicolor O. F. M(iUer, 1776 Nereis virens Sars, 1839 Ophryotrocha gracilis Huth, 1934

Polydora ciliata (Johnston, 1838) Scolelepis squamata (M(iller, 1789) Malacoceros fuliginosus (Clapar~de, 1868) Tharyx m ultibranchiis (Grube, 1863) Amphitrite [igulus (Datyell, 1853) Capitella capitata (Fabricius, 1780) Capitomastus giardi (Mesnil, 1897) Arenicola marina (Linn6, 1758) Lanice conchilega (Pallas, 1766) Sabellaria spinulosa Leuckart, 1849 Fabricia sabetla (Ehrenberg, 1836) Pomatoceros txiqueter (Linn6, 1758) Janua pagenstecheri (Quatrefages, 1865) Circeis spiriltum (Linn6, 1758) Spirorbis tridentatus (Levinsen, 1883) Spirorbis spirorbis (Linn~, 1758)

Oligochaeta Paranais litorafis (O. F, Mtiller, 1774)

Pantopoda Nymphon rubrum Hodge, 1865 Achelia hispida Hodge, 1864 Phoxichilidium femoratum (Rathke, 1799)

Anoplodactylus angulatus (Dohrn, 1881) Pycnogon um littorale (Str6m, 1762)

Cirripedia Balanus crenatus Brugui~re, 1789 Balanus balanus Linn~, 1758 Semibalanus balanoides (Linn~, 1767)

Elmmiusmodestus Darwin, 1854 Verruca stroemia (Miiller, 1776)

Amphipoda Chaetogammarus marinus (Leach, 1815) Gammarellus homari (Fabricius, 1779) Cheirocratus sundevalli (Rathke, 1843) Mehta palmata (Montagu, 1804) Calliopius Iaeviusculus (Kr6yer, 1838) Apherusa jurenei (Milne Edwards, 1830) Apherusa bispinosa (Bate, 1857)

Dexamine spinosa (Montagu, 1813) Dexamine thea Boeck, 1861 Hyale nilssonii (Rathke, 1843) Corophium insidiosum Crawford, 1937 Jassa falcata (Montagu, 1808) Caprella lineasis (Linn6, 1767)

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Klaus J a n k e Tab. 1 (Fortsetzung). Im Helgol~inder Nordost-Felswatt nachgewiesene Makrofauna-Arten Cumacea

Bodotria scorpioides (Montagu, 1804)

Isopoda daera albifrons Leach, 1814 Ligia oceanica (Linn6, 1767)

Limnofia lignorum (Rathke, 1799) Morea granulosa Rathke, 1843

Natantia Pandalina brevirostris (Rathke, 1843) Crangon allmanni Kinahan, 1847

A t h a n a s nitescens (Leach, 1814) Eualus occultus (Lebour, 1936)

Anomura Porcellana longicornis (Pennant, 1777)

Galathea squamffera Leach, 1815 Pagurus bernhardus (Linn6, 1758)

Brachyura Pilumnus hirtellus (Linn6, 1761) Hyas araneus (Linn6, 1758)

Liocarcinusholsatus (Fabricius, 1798) Carcinus m a e n a s (LinnG 1758) Cancer pagurus LinnG 1758

Insecta Clunio marinus (Haliday, 1855)

Petrobius brevistylis Carpenter, 1913 A n u n d a maritima (Gu6rin, 1836)

Echinodermata Asterias rubens Linn6, 1758 A m p h i p h o l i s squamata (Delle Chiaje, 1828)

P s a m m e c h i n u s miliaris (Gmelin, 1778)

Ascidiae Clavetina iepadiformis (Miiller, 1776) S i d n y u m turbinatum Savigny, 1816 Didernnum spec. Savigny, 1816

Botryllus schlosseri (Pallas, 1766) Botryltoidesleachi (Savigny, 1816) Molgula citrina Alder & Hancock, 1848

ERGEBNISSE Artenspektrum I n n e r h a l b d e s U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m e s w u r d e n im N o r d o s t w a t t yon H e l g o l a n d 172 M a k r o f a u n a - A r t e n g e f u n d e n (IAttorina m a r i a e u n d L. o b t u s a t a w u r d e n nicht u n t e r s c h i e d e n u n d v i e l m e h r als e i n e Art geftihrt). Sie g e h 6 r e n 25 i i b e r g e o r d n e t e n t a x o n o m i s c h e n G r u p p e n an (vgl. Tab. 1). Zu e i n i g e n A r t e n b e d a r f es k u r z e r A n m e r k u n g e n . Ldttorina m a r i a e / o b t u s a t a . Die T a x o n o m i e d e r Littorinen h a t sich in d e n letzten J a h r e n st6ndig g e 6 n d e r t (Raffaelli, 1982). L. m a r i a e ist als e i g e n e Art erst sehr sp~t b e s c h r i e b e n w o r d e n (Sacchi & Rastelli, 1966). A u c h auf H e l g o l a n d w u r d e sie in jfingster Zeit n a c h g e w i e s e n (Gallardo & G6tting, 1985). In allen v o r a u s g e g a n g e n e n Publikationen, so z.B. a u c h b e i Z i e g e l m e i e r (1966), w u r d e L. m a n ' a e auf H e l g o l a n d als die n a h e v e r w a n d t e Art L. o b t u s a t a b e s c h r i e b e n , d a sich die b e i d e n F o r m e n s c h a l e n m o r p h o l o gisch k a u m u n t e r s c h e i d e n . Im H e l g o l ~ n d e r F e l s w a t t Liberwiegt L. m a r i a e (Gallardo &

Die M a k r o f a u n a v o n H e l g o l a n d

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G6tting, 1985). Von 96 u n t e r s u c h t e n M 6 n n c h e n f a n d e n sie nur ein E x e m p l a r v o n L obtusata. Ihr Befund wird gestiJtzt d u r c h die h o h e A n z a h t an n i e r e n f 6 r m i g e n G e l e g e n sowie d e r e n g e r i n g e E m b r y o n e n z a h l u n d ihre ausschtieBliche E i a b l a g e auf tVucus serratus. Die F l a c h e n S t r a n d s c h n e c k e n w e r d e n im I o l g e n d e n als e i n e F o r m u n t e r d e m N a m e n L. m a r i a e / o b t u s a t a gefiihrt. U m die U n t e r s c h e i d u n g d e r b e i d e n A r t e n zu erleichtern, sind in T a b e l l e 2 die w i c h t i g s t e n D i f f e r e n z i e r u n g s m e r k m a l e z u s a m m e n g e f a B t . Eine deutliche U n t e r s c h e i d u n g k a n n j e d o c h a u c h d a n a c h nicht d u r c h die B e t r a c h t u n g e i n z e l n e r Individuen, s o n d e r n nur e i n e r gr6Beren T e i l p o p u l a t i o n erfolgen. Tab. 2. IAttorina obtusata und L. mariae. Merkmale zur Differenzierung beider Arten. Zusammengestellt nach Gallardo & G6tting (1985), Goodwin & Fish (1977), Nielsen (1980) und Raffaelli (1982) Merkmal

Littorina obtusata

99 = ~c~

Gr61]e

Littorina mariae

99 > c;c;

L. obtusata bleibt auf Helgoland Meiner als L. mariae

Geschlechtsorgane

Ovipositor der 99 fast immer mit Pigmentierung Penis der c~c~kurz, mit 2 oder 3 DrLisenreihen

Ovipositor der 99 ohne Pigmentierung Penis der c~ lang und schmal, mit 1 Driisenreihe

Gelege

2 % nierenf6rmig, 10 % fund, restliche langgestreckt Eikapsel ~ 210-255 ~m 250-300 Eikapseln/Gelege Ablage auf: Fucus spiralis,

mehr als 20 % nierenf6rmig, niemals rund, restliche langgestreckt Eikapsel ~ 195-200 ~m 80-120 Eikapseln/Gelege Ablage auf: Fucus serratus (nur auf dem Phylloid)

F. vesiculosus, Ascophyllum nodosum (auf PhyUoid, CauJoid

und Rhizoid) Vorkommen

oberes und mittleres Eulitoral, auf Fucus spiralis, F. vesiculosus,

unteres Eulitoral, auf Fucus serratus

Ascophyllum nodosum

Geh~use (adult)

IAttorina saxatilis. N a c h n e u e r e n U n t e r s u c h u n g e n (z. B. Hannaford-Ellis, 1979; Hellet, 1975; Smith, 1981) h a n d e l t es sich hier u m e i n e n K o m p l e x y o n m i n d e s t e n s 4 Arten, die sich n a c h Fretter (1980) in e i n e m Prozel~ f o r t s c h r e i t e n d e r D i f f e r e n z i e r u n g befindet. Die H e l g o l 6 n d e r Population g e h 6 r t n a c h d e r z. Zt. gfiltigen N o m e n k l a t u r (Raffaelli, 1982) der Art Littorina s a x a t i h s an. O n o b a acu/eus. Diese zu d e n Rissoacea g e h 6 r e n d e K l e i n s c h n e c k e wird n a c h W i s s e n des Autors an dieser Stelle z u m e r s t e n M a l e fiir H e l g o l a n d b e s c h r i e b e n . M 6 g l i c h e r w e i s e

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Klaus J a n k e

ist sie in d e r V e r g a n g e n h e i t mit Cingula semicostata (= Onoba striata) v e r w e c h s e l t w o r d e n (vgl. Fretter & G r a h a m , 1978; Rasmussen, 1973). Nucella lapillus. Diese S c h n e c k e wird in d e r n e u e r e n Literatur f~lschlicherweise als Thais lapillus (L.) b e z e i c h n e t . N a c h d e r t a x o n o m i s c h e n N o m e n l d a t u r gilt j e d o c h weiterhin die ~ltere B e z e i c h n u n g , d a d i e T y p u s f o r m d e r G a t t u n g Nucella die Art/'q. lapillus ist. Als locus t y p i c u s wird H e l g o l a n d a n g e g e b e n . H a r m o t h o e imbricata, N e r e i s diversicolor u n d Circeis spiriflum sind von Gillandt (1979a, b) im H e l g o l ~ n d e r N o r d o s t w a t t nicht g e f u n d e n w o r d e n , Somit erh6ht sich die A r t e n z a h l d e r im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t n a c h g e w i e s e n e n P o l y c h a e t e n auf 56. C h a e t o g a m m a r u s marinus. Bei e i n e r N a c h u n t e r s u c h u n g im M~rz 1985 w u r d e n e b e n d i e s e r Art a u c h C a m m a r u s satinus Spooner, 1947 g e f u n d e n . G. salinus b e s i e d e l t e die g l e i c h e n H a b i t a t e w i e Ch. marinus. B e i d e A r t e n k a m e n in e t w a g l e i c h e r "Auff~lligkeit' n e b e n e i n a n d e r vor. Im U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m M6rz bis S e p t e m b e r 1984 fehlte G. sah'nus jedoch. Jassa falcata. N e u e r e U n t e r s u c h u n g e n a n Helgol~inder dassa-Populationen (Conlan, pers. M i t t e i l u n g an H e r r n Dr. A n g e r , H e l g o l a n d ) e r g a b e n , dais d i e fiir H e l g o l a n d bisher nicht b e s c h r i e b e n e n A r t e n J. marmorata u n d J. pulchella v o r k o m m e n . Sie w u r d e n im U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m z w a r nicht g e f u n d e n , doch k a n n ein A u f t r e t e n d i e s e r Arten im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t (vor a l l e m im o b e r e n Sublitoral) nicht a u s g e s c h l o s s e n w e r d e n . Jaera albifrons. Bei d e n u n t e r s u c h t e n E x e m p l a r e n h a n d e l t e es sich in allen F~llen u m J. a. albifrons. Dieser Befund w i r d von G r u n e r (1965) best~tigt. Moritz (1975) sprach d a g e g e n die von ihm u n t e r s u c h t e n M h n n c h e n von H e l g o l a n d d e r F o r m J. a. syei zu. Die Habitate und ihre Besiedlung Die Sandfl~chen Die u n t e r s u c h t e n Sandfl~ichen b e f i n d e n sich im n o r d w e s t l i c h e n Anschlui3 an d e n N o r d s t r a n d (Abb. 1). Sie w e r d e n s e e w ~ r t s d u r c h ein wallf6rmiges Ger611feld begrenzt. Das S e d i m e n t b e s t e h t in d e r E i n t e i l u n g n a c h Stripp (1969) i i b e r w i e g e n d aus Fein- und M i t t e l s a n d (siehe a u c h Gillandt, 1979a). Die S e d i m e n t a t i o n des bier eingespfilten M a t e r i a l s w i r d d u r c h d e n Schutz des v o r g e l a g e r t e n Ger611feldes begiinstigt. Die KorngrSlSenverteilung w e i c h t d e u t l i c h v o n d e r d e s N o r d s t r a n d e s ab (Tab, 3). Dort fiberwiegt d e r Anteil a n g r o b e n u n d s e h r g r o b e n S e d i m e n t e n . Die M ~ c h t i g k e i t d e r S e d i m e n t e s c h w a n k t z w i s c h e n e t w a 5 u n d 80 cm. Die S a n d e w e r d e n u n t e r b r o c h e n von e i n g e l a g e r t e m Beton- u n d Felsger611. Meist r a g e n nur die Tab. 3. Korngr6fSenverteilung der Sedimente auf den untersuchten Sandft~chen am Nordstrand Sediment

Sandfl~ichen

Nordstrand

2,2 2,6 77,2 17,4 0,6

34,1 g/100 g 28,6 g/100 g 14,3 g/100 g 19,0 g/t00 g 4,0 g/100 g

KorngrSl~e >1000 500-1000 200- 500 100- 200 100

~m ~tm ~m ~m prn

g/100 g/100 g/100 g/100 g/100

g g g g g

Die M a k r o f a u n a v o n H e l g o l a n d

13

Sandfl~chen

~

anoxlscher Sand

Ste~bl6cke ox~cher Sand

Abb 3. Die Sandfl~chen im Helgol~nder Nordost-Pelswatt (schematisch). 1 0 b e r f l ~ c h e n der Sandpartien; 2a anoxisches Sediment; 2b oxisches Sediment S p i t z e n d e r B16cke a u s d e m S e d i m e n t h e r v o r . Die O b e r f l h c h e n d e r S a n d e s i n d h ~ u f i g durch eine starke Rippelung gewellt, was auf eine intensive Umw~lzung der oberen S e d i m e n t s c h i c h t e n h i n d e u t e t . D i e S a n d f l ~ c h e n l a s s e n s i c h in z w e i A b s c h n i t t e u n t e r t e i l e n (Abb. 3): (1) s t a r k s u l f i d h a l t i g e , a n o x i s c h e B e r e i c h e ( g r a u b i s s c h w a r z , m i t A l g e n r e s t e n v e r m i s c h t ) ; (2) s a u e r s t o f f r e i c h e B e r e i c h e ( b r a u n bis b r a u n - g e l b , m a x i m a l 5 c m tief). Tab. 4. Zeithche und r~umhche Verteilung der Makrofauna im Bereich der Sandfl~chen. Zur Numerierung der Kleinhabitate siehe Abbildung 3 Species

IAttorina

littorea

Mytilus Venerupis

pullastra maculata

Scolelepis Malacoceros

fuliginosus

Capitefla

capitata marina

Crangon Carcin

ooo

ooo

ooo

oo

conchilega allmanni us maenas

oo

-

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oo

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oo

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1

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ooo

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-

Kleinhabitat 2a 2b

•

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0

ooo

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ooo

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-

oo

ooo

oo .

oo

IX

o. . . . . . . . . .

ooo

ooo

oo

oo

-

oo

squamata

Arenicola Lanice

Monat (M~rz-September) IV V VI VII VIII

. . . . . . . .

edulis

Anaitides

III

oo

ooo

. gg

-

•

oo

-

•

14

Klaus J a n k e

F/.ir die O2-Armut groI~er Teile der S a n d f l ~ c h e n diirften die n a c h Stiirmen bis zu e i n e m h a l b e n Meter hoch a u f g e t i i r m t e n Driftalgen u n d die darauf e i n s e t z e n d e n Zersetzungsprozesse urs~chlich sein. F 1 o r a : Die Sandfl~chen w e r d e n nicht von festsitzenden GroBalgen besiedelt, da es i n d i e s e m Bereich k e i n e f/ir V e r a n k e r u n g n o t w e n d i g e n Hartsubstrate gibt. Von groBer 6kologischer B e d e u t u n g sind jedoch die auf d e m S e d i m e n t s i e d e l n d e n Diatom e e n . Sie w e r d e n von Littorina iittorea a b g e w e i d e t . F a u n a : I m Bereich der S a n d f l ~ c h e n w u r d e n 11 M a k r o f a u n a - A r t e n g e f u n d e n (Tab. 4). Die formenreichste G r u p p e b i l d e t e n die Polychaeta (6 Arten). "'Auff~llige" A r t e n g e h 6 r t e n zu d e n Polychaeta (Anaitides maculata, Arenicola marina) u n d kurzweilig auch N a t a n t i a (Crangon allmanni). Die Oberfl~chen der S a n d e w u r d e n vor atlem yon Littorina littorea besiedelt. A n die h e r a u s r a g e n d e n Ger611steine heftete sich a n e i n i g e n Stellen Mytilus edulis. Ihre S c h a l e n w a r e n o h n e Aufwuchs. Dicht u n t e r der Oberfl~che e i n g e g r a b e n fiberdauerte Carcinus maenas die Trockenperiode. Im A u g u s t k o n n t e auch ein S c h w a r m yon Crangon ailmanni b e o b a c h t e t w e r d e n . Diese G a r n e t e ist f~r d e n G e z e i t e n b e r e i c h nicht typisch (Allen, 1960). Ihr V o r k o m m e n liegt eher u n t e r h a l b yon 20 m Tiefe. Mehr als die H~lfte aller A r t e n im Bereich der S a n d f l ~ c h e n entfielen auf e n d o p s a m male Polychaeta. Ein b e s o n d e r s typischer B e w o h n e r in b e i d e n S a n d a b s c h n i t t e n war Arenicola marina. Die K o t s a n d h a u f e n an der Oberfl~che e r m 6 g l i c h t e n e i n e Absch~tz u n g der Besiedlungsdichte. Auf 25 zuf~illig a u s g e s u c h t e n Z~ihlfl~chen (je 0,25 m 2) e r g a b sich im A u g u s t 1984 eine mittlere Dichte yon 21 I n d i v i d u e n / m2. Gillandt (1979b) gibt die H~ufigkeit yon Arenicola marina in d e n H z S - S a n d e n mit bis zu 20 I n d i v i d u e n / m 2 an. N u r ffir oxische Bereiche lag die B e s i e d l u n g s d i c h t e im A u g u s t 1984 bis 62 I n d i v i d u e n / m2. Weitere Polychaeta w a r e n Malacoceros fuh'ginosus u n d Capitella capirata. Nach Gillandt (1979a, b) k o m m e n b e i d e A r t e n b e s o n d e r s im H2S-Sand vor. Nach e i g e n e n B e o b a c h t u n g e n traten sie in etwa gleicher H~ufigkeit auch im O2-reichen S e d i m e n t auf. Im April w u r d e aulSerdem Scolelepis squamata g e f u n d e n . Diese Art b e v o r z u g t e oxische S a n d p a r t i e n in direkter N~ihe der Fels- und Ger611bl6cke. An geschiitzten Stellen siedelte im Friihjahr Lanice conchilega. Auch Anaitides maculata w u r d e n u r im FrLihjahr angetroffen u n d b e s i e d e l t e ausschlieBlich O2-reiche Sedimente. Die g r t i n e n Laichballen w u r d e n yon M~rz bis Mai a n der Oberfl~che der S a n d e beobachtet.

Die Gerdllfelder Die Ger611felder stellen ein morphologisch k o m p l e x e s Habitat dar (Abb. 4). Sie sind durch groBe Betontrtimmer u n d - q u a d e r charakterisiert. Diese Steine k 6 n n e n in d e n Boden e i n g e s e n k t , g e g e n e i n a n d e r g e l e h n t oder a u f e i n a n d e r g e s t a p e l t sein. In d e n so e n t s t a n d e n e n k l e i n e n H6hlen, in die w e n i g Licht dringt, h~tt sich ein feuchtes u n d k/_ihles Klima. Der Boden ist von z e r r i e b e n e m B u n t s a n d s t e i n s c h u t t mit Kies- u n d Schilla n t e i l e n bedeckt. In d e n M u l d e n s a m m e l t sich das Wasser w ~ h r e n d der E b b e in k l e i n e n G e z e i t e n t f i m p e t n . Diese h a b e n jedoch n u r kurze Zeit Bestand, da sie n u r w e n i g h6her als die M T N W L liegen. Die ffir die G e z e i t e n t / i m p e l sonst charakteristischen S c h w a n k u n g e n y o n Salzgehalt u n d T e m p e r a t u r gibt es d e m z u f o l g e hier k a u m (siehe auch Gillandt, 1979a). Leicht zu e n t d e c k e n sind auch die in d e n Boden e i n g e s e n k t e n Metalltr~ger, die in zwei Reihen in

Die M a k r o f a u n a v o n H e l g o l a n d

15

OerSUfeld

Fucussercatu5 Fucus v e s l c u ~ l

~

Gezeifenfumpel Schfflboden mlt Sand- und Klesanfeffen 6erbllblbcke aus Befonund Bunfsandsfein NefaEpfel{er

Fucusspirahs

Abb. 4. Ger611felder im Helgol&nder Felswatt (schematisch). 1 Schillboden mit Sand- und Kiesanteilen; 2a Unterseite der Bunkertriimmer und Betonsteine; 2b Oberfl~ichen der Bunkertr~immer und Betonsteine in geschiitzt gelegenen HShlen; 2c, d exponiert gelegene Oberfl~chen der Bunkertriimmer und Betonsteine; 3 Fucus spp.; 4 Gezeitentfimpe]; 5 Schalen yon gesch~itzt siedelnden iVlytilus-Schalen; 6 Metaltpfeiler

d e m wallfSrmigen siidSstlich g e l e g e n e n GerSllfeld stehen. Sie g e h S r e n zu d e n U b e r r e sten einer alten Lorenbahn. F1 o r a : Die A l g e n v e g e t a t i o n der GerSllfelder wird durch die 3 im F e l s w a t t vork o m m e n d e n Fucus-Arten bestimmt: Fucus spiralis, F. vesiculosus u n d F. serratus. Die nach K o r n m a n n & Sahling (1977) u n d N i e n b u r g (1930) auf der A b r a s i o n s t e r r a s s e u n d an d e n M o l e n in e i n e r v e r t i k a l e n Z o n i e r u n g s i e d e l n d e n A l g e n k o m m e n in d i e s e m H a b i t a t auch n e b e n e i n a n d e r vor. B e v o r z u g t e r Standort sind die e t w a w a a g e r e c h t l i e g e n d e n Oberfl~chen der B u n k e r t r i i m m e r u n d B e t o n q u a d e r , d o c h w a c h s e n sie a u c h v e r e i n z e l t auf d e n Metallpfeilern. Im Licht- u n d W e l l e n s c h a t t e n d e r F u c a c e e n s i e d e l t C h o n d r u s crispus in k l e i n e r e n Best~nden. Die e i n z e l n e n P f l a n z e n b l e i b e n g e g e n i i b e r d e n e n in tieferen Z o n e n kleiner. Gr6Bere E x e m p l a r e findet m a n z u s a m m e n mit Corallina officina]is in d e n G e z e i t e n t i i m p e l n . N e b e n d i e s e n g a n z j h h r i g e n F o r m e n t r e t e n vor a l l e m in d e n S o m m e r m o n a t e n k l e i n e Rasen v o n Enteromorpha spp. u n d Blidingia m i n i m a auf. Beide Arten siedeln an h o c h g e l e g e n e n Partien der B u n k e r t r i i m m e r u n d B e t o n q u a d e r . Geschiitzt g e l e g e n e s e n k r e c h t e Betonfl~chen w e r d e n im S o m m e r v o n Ulva lactuca bewachsen. F a u n a : Im Bereich d e r Ger611felder w u r d e n 58 M a k r o f a u n a - A r t e n g e f u n d e n (Tab. 5). Die f o r m e n r e i c h s t e n G r u p p e n w a r e n die P o l y c h a e t a (16 Arten) u n d die Prosobranchia (6). "Auff~llige" A r t e n g e h 6 r t e n zu d e n H y d r o z o a , Prosobranchia, Polychaeta,

16

Klaus Janke

Tab. 5. Zeittiche u n d r~iumliche V e r t e i l u n g d e r M a k r o f a u n a im Bereich d e r Ger611felder. Zur Numerierung der Kleinhabitate siehe Abbildung 4 Species

Monat (M~irz-September) III IV V Vl VII VIII IX

1

Klemhabitat 2a 2b 2c 2d 3

Dynamenapumfla

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ooo

o• °

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iaomedea

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ooo

ooo

o•

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o•

o•

ooo

o•

o•

oo

oo

o•

o•

flexuosa

Actinia

equina

Metridium

senile

Cryptosula

pallasiana

Lepidochiton

o

cinereus

Lacuna

divaricata

Lacuna

pallidula

oo

o•

(juv.) (juv.)

ooo

ImttoHnalittorea

0% 0

o8 °

00%

ogg

Littorina saxatilis

ooo

ooo

ooo

ooo

ooo

Mytilusedulis

oog

oog

oJo

oo8

o~

Polydoraciliata

oo8

oog

o o o°

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ooo

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ooo

o•

oo

o•

squamata [uliginosus

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Spkorbistridentatus

oo8

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o

•

Balanus

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ooo

ooo

ooo

ooo

•

SemibaJanusbalanoides

oo~

o~

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~g

o~

o0°0 o~°

•

•

•

Elminiusmodestus

oog oog

oo~

oo~

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•

•

•

Chaetogammarusmalinus

oo°o

o•°

Hyalenilssonii

ooo

ooo

Jassafalcata

ooo

ldoteagranulosa

-

Jaeraalbifrons

....

Carcinus

ooo

maenas

Amphipholissquamata

ooo

oo . . . .

•

•

•

•

•

•

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•

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ooo

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. . . . . . . . . . .

•

o~o °08

ooo

• •

•

oog

oo8

•

•

oog

o•

• •

ooo

o. . . .

•

ooo

Laniceconchilega

crenatus

•

•

Fabriciasabella Januapagenstecheri

•

ooo

o• .

•

•

ooo

Solelepis

•

•

. . . .

ooo

o~

6

•

ooo

~o

5

•

. . . . . .

Littorinamariae/obtusata

Malacoceros

•

4

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

Weiterhin wurden fotgende Arten gefunden: P o r i f e r a. L e u c o s o t e n i a b o t r y o i d e s (oo [mittlere Auffalligkeit]; VIII, IX [Monat]; 4, [5 Kleinhabitat]), H a l i c h o n d r i a p a n i c e a (oo; IV-VIII; 2a, 4). H y d r o z o a. C l a v a m u l t i c o r n i s (ooo; III-IX; 2b, 2c, 4, 5, 6), C o r y n e p u s i l l a (oo; IV-IX; 2b, 2c, 4, 5, 6). A n t h o z o a. U r t i c i n a f e l i n a (o; III-IX~ 2b, 4), S a g a r t i a e l e g a n s (o; V; 4). Bryozoa. C o n o p e u m r e t i c u l u m (o; VII-IX; 2c), A t c y o n i d i u m p o l y o u m (oo; IV, VII-IX; 2a, 2b), W a l k • h a u v a (oo; VII, VIII; 2a, 2d). Nerner tini. L i n e u s t u b e r (oo; III-IX; 1, 2a, 4), O e r s t e d i a d o r s a l i s (oo; VII-IX; 1, 2a, 4), T e t r a s t e m m a c a n d i d u m (oo; VII-IX; 1, 2a, 5). P o I y p 1 a c o p h o r a. L e p i d o p l e u r u s a s e l l u s (oo; III-V; 4). P r o s o b r a n c h i a. C i b b u l a c i n e r a r i a (o; III-IX; 1, 2d). P o 1 y c h a e t a. E u m i d a s a n g u i n e a (o; IV; 4), E u l a l i a v i r i d i s (o; III, IV; 2b, 4), N e r e i s d i v e r s i c o l o r (o; IV; 4), N e r e i s v i r e n s (oo; IV, VIII; 1, 4), C a p i t e l l a c a p i t a t a (oo; III-IX; 1), C a p i t o m a s t u s g i a r d i (o; VII-IX; 1), A r e n i c o l a m a r i n a (oo; VII-IX; 1), C i r c e i s s p i r i l l u m (o; VII-IX; 4, 5), S p i r o r b i s s p i r o r b i s (o; VI-IX; 3). 0 1 i g o c h a e t a. P a r a n a i s l i t • r a f t s (ooo; IV-IX; 1, 2a, 4). P a n t o p o d a. A n o p ] o d a c t y l u s a n g u l a t u s (o; III, V, VIII; 5). I n s e c t a. C l u n i o m a r i n u s (o; VIII; 3). E c h i n o d e r rn a t a. A s t e r i a s r u b e n s (oo; V, VI, VIII; 2a, 2b, 4). Ascidiae. S i d n y u m t u r b i n a t u m (o; VIII; 2b), B o t r y l l u s s c h l o s s e r i (oo; IV; 2a, 2b, 4).

Die M a k r o f a u n a von H e l g o l a n d

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Cirripedia, Amphipoda, Isopoda u n d Brachyura (Tab. 5). Typische Substratspezialisten w a r e n Lacuna divaricata u n d L. palhdula (beide auf Fucus). Auf fast allen U n t e r g r i i n d e n k o n n t e m a n d a g e g e n Laomedea flexuosa, Littorina littorea, Fabricia sabe//a, Elmmius modestus, Jaera albifrons u n d Carcinus maenas antreffen. Saisonal bzw. n e u a u f t r e t e n d e Formen w a r e n Conopeum reticulum, Walkeria uva, Asterias rubens u n d Amphipholis squamata (Sp~tfrfihling u n d Sommer). Die saisonale Z u n a h m e v o n Elmmius modestus (Juli/August) u n d Semibalanus balanoides (Februar/M~rz) ist bereits v o n H a r m s & A n g e r (1983) b e s c h r i e b e n worden. Die N e u b e s i e d l u n g s p h a s e der l e t z t g e n a n n t e n Art k o n n t e i n n e r h a l b des U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m e s allerdings nicht b e o b a c h t e t w e r d e n .

Der Mytilus-Fels Der Mytilus-Fels (Abb, 5) ragt als der a m h6chsten g e l e g e n e Bereich des Trfimmeru n d Schuttfeldes noch l~nger als 2 S t u n d e n n a c h Einsetzen der Flut deutlich fiber d e n Meeresspieget hinaus. Der aus Schfll, Kies u n d z e m e b e n e m B u n t s a n d s t e i n b e s t e h e n d e U n t e r g r u n d wird fast vollstfindig von Mytilus e d u h s bedeckt. E i n g e s t r e u t in diese Fl~chen liegen mittlere u n d kleine Beton- u n d Basaltsteine. W&hrend der Zeit des Trockenfallens b i l d e n sich in k l e i n e n M u l d e n bis zu 30 cm tiefe Gezeitentfimpel. Ihr U n t e r g r u n d u n t e r s c h e i d e t sich nicht v o n d e m der U m g e b u n g . Auf der 6stlichen Seite liegen grol~e Q u a d e r aus Beton (ca. 1 bis 3,5 m3), die a u f e i n a n d e r g e s t a p e l t , g e g e n e i n a n d e r g e l e h n t u n d teilweise auch im Boden v e r s e n k t liegen. Dutch ihre A n o r d n u n g e n t s t e h e n auch bier die ffir die Ger611felder schon b e s c h r i e b e n e n H6hlen. Auf d e m

Mytilus- Fels Holzpfghle Caezeifenfdmpet Be fonquader Sfeine Fucus ceslculosus

5er611sockel mif ein- und aufgelagerfem Schi(l

Abb. 5. Der Mytilus-Fels im Helgol~nder Felswatt (schematisch). 1 Schillboden mit zerriebenen Buntsandstein- und Kiesanteflen; 2a Schalen von geschiitzt siedelnden Mytilus-Besti~nden; 2b Von Mytilus edulis besiedelte Fl~ichen; 30berfl~ichen der groBen Betonquader; 40berfl~ichen der kleineren Ger6Usteine; 5 Holzpf~ihle; 6 Gezeitentfimpel; 7 Pucus vesiculosus

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Klaus J a n k e

h,lytilus-Fels s t e h e n z u d e m in zwei p a r e ~ e l e n Reihen s e n k r e c h t in d e n U n t e r g r u n d e i n g e l a s s e n e Holzpf~hle von bis zu 50 cra HShe u n d ca. 30 cm Durchmesser. Weitere H o l z b o h l e n t i e g e n im Schillsand u n d u n t e r d e n h'/yt//us-Bestfinden. Sie r e i c h e n z. T. bis in die G e z e i t e n t f i m p e l hinein. F t o r a : Die A l g e n v e g e t a t i o n wird von Fucus vesiculosus bestimmt. Bevorzugte S i e d l u n g s f l a c h e n sind die O b e r f l a c h e n der Beton- u n d Basaltsteine. Geschlossene, f l ~ c h e n d e c k e n d e Best~nde sind nicht ausgepr~gt. Auf d e n h6her g e l e g e n e n Partien der Q u a d e r w a c h s e n z u d e m Fucus spiralis u n d F. serratus. In ihrem Licht- u n d W i n d s c h a t t e n siedelt Chondrus crispus. Die Holzpf~hle w e r d e n von Fucus vesicutosus u n d krustenbild e n e n Rotalgen b e w a c h s e n . Bevorzugte Standorte sind die Pfahlkuppen. Eine reichhattige A l g e n b e s i e d l u n g w e i s e n die G e z e i t e n t ~ m p e l auf. Hier findet m a n w 6 h r e n d des g e s a m t e n Jahres Cladophora rupestris, Chondrus crispus, Corallina officinalis u n d k r u s t e n b i l d e n d e Rotalgen. Die typische saisonale Frfihlingsform ist Dumontia mcrassara. Z u m S o m m e r folgen Ulva lactuca, Cladophora sericea u n d Chaetomorpha tortuosa. F a u n a : I m Bereich des Myt//us-Felsens w u r d e n 59 M a k r o f a u n a - A r t e n g e f u n d e n (Tab. 6). Die f o r m e n r e i c h s t e n G r u p p e n w a r e n die Polychaeta (13 Arten), Prosobranchia (9) u n d A m p h i p o d a (8). "Auff~illige" Arten g e h 6 r t e n zu d e n Hydrozoa, Prosobranchia, Bivalvia, Cirripedia, A m p h i p o d a , Isopoda, A n o m u r a u n d Brachyura. Eng a n die G e z e i t e n t i i m p e l (Kleinhabitat 6 in Tab. 6) g e b u n d e n b l i e b e n einige Anthozoa, Prosob r a n c h i a u n d Pantopoda. D a g e g e n f a n d e n einige Hydrozoa (Dynarnena pumila, Laomedea flexuosa), Prosobranchia (I~'ttorina littorea, L. saxatilis), Polychaeta (Polydora ciliata, Lanice conchilega, ffanua pagenstecheri, Spirorbis tridentatus), Cirripedia (Semibalanus balanoides, Elminius modestus) u n d Brachyura (Carcinus maenas) eine weitere Verbreit u n g i n n e r h a l b des Habitats. Der saisonale Aspekt w u r d e a m Beispiel yon Lacuna spp. deutlich. Die d e n Winter f i b e r d a u e r n d e n P o p u l a t i o n e n laichten irn Frfihjahr (M~irz/April) ab. D a n a c h s t a r b e n die a d u l t e n S c h n e c k e n z u m gr6Bten Tell. Zu dieser Zeit w a r e n die Laichgelege auf Fucus serratus u n d Lammaria spp. sehr h~iufig. Z u m Juli e r s c h i e n e n die n e u e n j u v e n i l e n S c h n e c k e n g e n e r a t i o n e n . Besonders deutlich w a r dieses P h / i n o m e n auch in der Fucus serratus-Zone der Abrasionsterrasse zu b e o b a c h t e n . E i n e n b e s o n d e r e n L e b e n s r a u m ftir das g e s a m t e Felswatt b o t e n die Holzpf~hle (Kleinhabitat 5 in Tab. 6). Hier l e b t e n 2 h o l z b o h r e n d e Arten: Teredo navalis u n d Limnoria lignorum. Der h~ufig mit Limnoria vergesellschaftet v o r k o m m e n d e A m p h i p o d e Chelura terebrans k o n n t e nicht n a c h g e w i e s e n w e r d e n . Der O b e r f l ~ c h e n b e w u c h s der Holzpf~hle ~hnelte d e m der b e n a c h b a r t e n Hartsubstrate. N e b e n d e n Cirripedia w a r e n b e s o n d e r s Hydrozoa, u n d sedentfire Polychaeta die typischen Besiedler. Z w i s c h e n d e n auf d e n K u p p e n w a c h s e n d e n Fucus vesiculosus-Best~nden l e b t e n Littorina mariae/obtusata u n d Hyate nilssonii.

Der Littorina-Fels Der IA'ttorina-Fels ist b e n a n n t n a c h der hier "'sehr auff~llig" v o r k o m m e n d e n S c h n e c k e IAttorina littorea. Die Oberfl~iche dieses Habitats ist durch die einheitlich g e g l i e d e r t e n u n d zur See flach a b f a l l e n d e n B u n t s a n d s t e i n f l a c h e n g e k e n n z e i c h n e t . Diese sind n u r g e l e g e n t l i c h yon w e n i g e n k l e i n e r e n Ger611steinen u n t e r b r o c h e n . An e i n i g e n Stellen r a g e n sehr flache B u n t s a n d s t e i n p l a t t e n hervor, die leicht hochgebrochen werden k6nnen. F 1 o r a : Die Flora des IA'ttoHna-Felsens ist saisonal unterschiedlich z u s a m m e n g e -

Die Makrofauna

von Helgoland

19

Tab. 6. Zeitliche u n d r~iumliche V e r t e i l u n g d e r M a k r o f a u n a auf d e m M y t i t u s - F e l s . Zur N u m e r i e rung der Klemhabitate siehe Abbildung 5

Species III

Monat (Mfirz-September) IV V Vt VII VIII IX

1

2a

2b

Kleinhabitat 3 4 5

Dynamena

pumila

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Laomedea

flexuosa

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Metndium

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Lepidochiton

cinereus

Lepidopleurus

asellus

ooo

L a c u n a d i v a r i c a t a (x = juv.) L a c u n a p a l l i d u l a (x = juv.) tittorina

Teredo

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o

mariae/obtusata

IAttorinah'ttorea L i t t o r i n a saxatilis Mytiluseduli S

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Polydoraciliata

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Scolelepis

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o08

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•

•

•

•

Spirorbistridentatus Semibalanusbalanoides

•

•

Laniceconchilega

pagenstecheri

•

oo

Pabriciasabella Janua

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• •

•

•

•

•

ooo oog oog oo~ ooo ooo ooo oog oog oog oog oog ° o~° oog °

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Elminiusmodestus

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Hyale

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o

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nilssonii

limnorialignorum

Idotea granulosa Jaeraalbifrons Pagurusbernhardus Carcinus

maenas

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squamata

• •

7

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.

oog oog ° oooo oo o. o o . o o o.

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navalis

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•

6

•

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o~°

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•

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•

•

• •

•

•

•

Weiterhin wurden folgende Arten gefunden: H y d r o z o a. C l a v a m u l O ' c o m i s (oo [mittlere Auff/illigkeit]; IV-IX [Monat]; 6 [Kleinhabitat]), S e r t u t a r i a c u p r e s s i n a (o; III, V-VIII; 6). A n t h o z o a. A c t i n i a e q u i n a (oo; III-IX; 2a, 3), U r t i c m a f e l i n a (oo; III-IX; 6), S a g a r t i o g e t o n u n d a t u s (oo; VI-VIII; 6). N e in e r t i n i. I A n e u s b i ~ n e a t u s (o; VII; 6), I A n e u s t u b e r (oo; III-IX; 1, 3, 6), O e r s t e d i a d o r s a t i s (oo; VII, VIII; 2a, 3, 6), T e t r a s t e m m a c a n d i d u m (o; VI-VIII; 6), T e t r a s t e m m a v e r m i c u l u s (o; VI-VIII, 6). P r o s o b r a n c h i a. G i b b u t a c i n e r a x i a (ooo; III-IX; 6), H y d r o b i a u l v a e (oo; VI-IX; 6), S k e n e o p s i s p l a n o r b i s (~; VI; 6), B u c c i n u m u n d a t u m (o; III, VI-VIII; 6). P o I y c h a e t a. A n a i t i d e s m a c u l a t a (oo; III-V; 6), E u l a l i a v i n d i s (o; III; 6), N e r e i s p e l a g i c a (oo; IIIVI; 1, 6), N e r e i s v i r e n s (oo; IV; 6), C a p i t e l l a c a p i t a t a (oo; IV-IX; 1, 6), C a p i t o m a s t u s g i a r d i (o; VIIIX; 1), A r e n i c o l a m a r i n a (o; VII-IX; 1). 0 1 i g o c h a e t a. P a r a n a i s litoralis (oo; IV, V, VII, VIII; 5). P a n t o p o d a. P h o x i c h i h ' d i u m f e m o r a t u m (o; VI, VII; 6), P y c n o g o n u m l i t t o r a l e (oo; VII, VIII; 6). C i r r i p e d i a. B a l a n u s c r e n a t u s (ooo; III-IX; 6). A m p h i p o d a. C h a e t o g a m m a r u s m a r i n u s (oo; III-V; 1, 2b), M e l i t a p a l m a t a (oo; IV-IX; 6), C a l l i o p i u s l a e v i u s c u l u s (oo; VI, VIII, IX; 6, 7), D e x a m m e t h e a (o~; VI-VIII; 6), C o r o p h i u m m s i d i o s u m (oo; IV, V; 6), J a s s a f a l c a t a (oo; VI-IX; 2a, 6, 7). E c h i n o d e r m a t a. A s t e r i a s r u b e n s (oo; IV-IX; 6), A m p h i p h o l i s s q u a m a t a (oo; V-VII; 3, 6).

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Klaus Janke

Tab. 7. Zeitliche und r f u m l i c h e Verteilung der M a k r o f a u n a auf d e m ~ t t o r i n a - F e l s . r u n g der Kleinhabitate siehe A b b f l d u n g 6 Species

Monat (M~rz-September) IV V VI VII VIII

III Cryptosula

pallasiana

.

Littorina fittorea

.

og

.

.

~

~

o~

-

~

-

IX

~

~

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ooo

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ooo

ooo

ooo

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• •

.

.

Paranais litoralis

.

.

.

.

.

oog

~

C a r c i n us maenas

.

.

.

.

.

~

~

o

4

•

~

P o l y d o r a cih'ata

.

Kteinhabitat 2 3

1

~

Fabricia sabella

.

Zur Numerie-

•

• •

o

Weiterhin w u r d e n folgende Arten gefunden: H y d r o z o a. L a o m e d e a f l e x u o s a (oo [mittlere Auff~illigkeit]; IX [Monat]; 1, 3, [Kleinhabitat]). Anthozoa. A c t i r d a e q u i n a (o; IX; 1), Urtic/na f e l i n a (o; IX; 1). P o 1 y p l a c o p h o r a. L e p i d o c h i t o n c i n e r e u s (o; VII-IX; 3). Prosobranchia. G i b b u l a c i n e r a r i a (o; III, VII-IX; 1), L i t t o r i n a m a r i a e / o b t u s a t a (o; VII-IX; 1), L i t t o r i n a s a x a t i l i s (o; III, IV, VI-IX; 1, 2). Bivalvia. M y t i l u s e d u l i s (o; III, VI-IX; 3). P o 1 y c h a e t a. J a n u a p a g e n s t e c h e r i (o; VIII, IX; 3, 4). C i r r i p e d i a. S e m i b a l a n u s b a d a n o i d e s (o; VII-IX; 2, 4), E l m i n i u s m o d e s t u s (oo; VIII, IX; 2, 4).

Fels

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Bunfsandsfem mif Rifzen und Spa/fen Algenbewuchs Ste/ne

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Abb. 6. Der l _ d t t o r i n a - F e l s i m H e l g o l ~ n d e r Felswatt (schematisch). 1 Buntsandsteinfl6chen mit A19enbewuchs; 2 Buntsandsteinfl~chen ohne A l g e n b e w u c h s ; 3 Nischen und Ritzen im Buntsandstein; 4 0 b e r f l ~ c h e n yon L i t t o r m a - G e h ~ u s e n

Die M a k r o f a u n a von H e l g o l a n d

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setzt. Die auf d e r g e s a m t e n Fl~che ganzjfihrig v o r h e r r s c h e n d e Art ist Chondrus crispus. In w e n i g e n E x e m p l a r e n findet m a n Pucus serratus u n d F. vesiculosus. Der Frfihjahrsa s p e k t wird erg~inzt d u t c h Dumontia incrassata, Diese Rotalge b i l d e t d a n n z u s a m m e n mit Chondrus crispus f l ~ c h e n d e c k e n d e T e p p i c h e . Z u m H o c h s o m m e r folgen Cladophora s e n c e a , Ulva tactuca u n d Chaetomorpha tortuosa. In d e n S p ~ t s o m m e r m o n a t e n vers c h w i n d e n die saisonal a u f t r e t e n d e n F o r m e n w i e d e r u n d d e r im Friihling a n g e t r o f f e n e A s p e k t wird e r n e u t b e s t i m m e n d . Ein groBer Teil d e r F l a c h e n b l e i b t w a h r e n d d e r g e s a m t e n Zeit o h n e B e w u c h s durch b e n t h i s c h e Algen. Die Littorina-Population w e i d e t den D i a t o m e e n r a s e n ab u n d v e r h i n d e r t m 6 g l i c h e r w e i s e g l e i c h z e i t i g die A n s i e d l u n g von gr6Beren b e n t h i s c h e n Formen. F a u n a : Im Bereich des Llttorina-Felsens w u r d e n 17 M a k r o f a u n a - A r t e n g e f u n d e n (Tab. 7). die a r t e n r e i c h s t e n G r u p p e n b i l d e t e n d i e P r o s o b r a n c h i a (4 Arten) u n d die Polychaeta (3). "Auff~Uige" F o r m e n g e h 6 r t e n zu d e n P r o s o b r a n c h i a (Littorina littorea), Polychaeta (Polydora c///ata) uncl d e n O l i g o c h a e t a (Paranais litoralis). Substratspezifische o d e r r~umlich e n g b e g r e n z t e V e r b r e i t u n g f a n d e n Cryptosula pallasiana (Buntsandstein), Littorina mariae/obtusata (auf Pucus) u n d Paranais litoralis (Ritzen im B u n t s a n d stein). A u c h die Geh~useoberfl~ichen von Littorina littorea w u r d e n b e s i e d e l t . Sie w a r e n b e v o r z u g t e r S t a n d o r t von s e d e n t ~ r e n P o l y c h a e t a u n d Cirripedia. Die A r t e n z a h l d e r

Abb. 7. Schematische Darstellung der OberfRichenstruktur im Helgol~nder Felswatt. 1 Schichtkopf; 2 Priel; 3 SchichtfRiche; 4 SchichthShle; 5 Verwerfung; 6 Schillablagerung (ver~indert nach Hagmeier, 1930)

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Klaus J a n k e

M a k r o f a u n a stieg z w i s c h e n M~rz u n d S e p t e m b e r von 4 auf 16 A r t e n an. Einzig Fabricia sabella w u r d e im S e p t e m b e r nicht m e h r a u f g e f u n d e n . Die L i t t o r i n a - B e s i e d l u n g s d i c h t e l a g in d e n M o n a t e n April bis A u g u s t z w i s c h e n 156 u n d 172 I n d i v i d u e n / m 2. Im M~rz u n d S e p t e m b e r l a g e n die W e r t e d e u t l i c h d a r u n t e r (77 bzw. 132 Individuen/m2). Eine Dispers i o n s a n a l y s e e r g a b , d a b die S c h n e c k e n nicht gleichm~iBig o d e r zuf~llig, s o n d e r n haufenartig verteilt waren. Die Abrasionsterrasse Die A b r a s i o n s t e r r a s s e (Abb. 7) b i l d e t d e n H a u p t t e f l d e s Felswatts. In A n l e h n u n g an H a g m e i e r (1930) l a s s e n sich f o l g e n d e m o r p h o l o g i s c h e S t r u k t u r e n u n t e r s c h e i d e n : (1) Schichtk6pfe, (2) Priele, (3) Schichtfl~chen, (4) Schichth6hlen, (5) V e r w e r f u n g e n u n d (6) Schi~ablagerungen. Diese S t r u k t u r e n (Abb. 7) r e i c h e n im N o r d o s t w a t t bis a n d e n steil a u f r a g e n d e n Pelsen u n d fallen b e i e x t r e m e n S p r i n g t i d e n bis zu 300 m seew~rts trocken. Die in e i n e m W i n k e l von 15-20 °C a n s t e h e n d e n F e i n s c h i c h t e n des B u n t s a n d s t e i n s w e r d e n yon der See a u s g e r ~ u m t u n d h i n t e r l a s s e n z w i s c h e n d e n h~rteren S c h i c h t e n P r i d e zuriick, die in Richtung N W auf die offene See hinausfiihren. Die V e r w e r f u n g s r i t z e n v e r l a u f e n zu den Prielen in e i n e m W i n k e l von e t w a 80-110 °C. Die A b r a s i o n s t e r r a s s e {Abb. 8) l~f~t sich a u f g r u n d ihrer v e r t i k a l z o n i e r t e n A l g e n b e s i e d l u n g zun~chst in drei B e r e i c h e einteilen: die Enteromorpha-Zone im o b e r e n Eulitoral, d i e Fucus-Zone im mitfleren u n d u n t e r e n Euiitoral (wobei im m i t t l e r e n Bereich F. spirahs u n d F. vesiculosus, im u n t e r e n u n d b e d e u t e n d w e i t e r a u s g e d e h n t e n Bereich F. serratus fiberwiegen) u n d die LaminariaZone im o b e r e n Sublitoral; sie wird von L. sacchorina u n d L. digitata gebildet. Da die Exposition d e s N o r d o s t w a t t s in allen B e r e i c h e n in e t w a g l e i c h groB ist und d i e M o r p h o l o g i e auf d e r A b r a s i o n s t e r r a s s e fiberall ~hnliche S t r u k t u r e n u n d d e n gleic h e n U n t e r g r u n d aufweist, k a n n d a s p e r i o d i s c h e T r o c k e n f a l l e n als ein e n t s c h e i d e n d e r F a k t o r fiir die Z o n i e r u n g d e r A l g e n a n g e s e h e n w e r d e n . Bei e i n e r P r o b e n n a h m e , die sich a m L i t o r a l g r a d i e n t e n o r i e n t i e r e n soll, ist die A l g e n b e s i e d l u n g d a h e r als ein Anhaltsp u n k t zur A b s c h ~ t z u n g d e s W a s s e r s t a n d s n i v e a u s gut g e e i g n e t . Eine S o n d e r s t e l l u n g n e h m e n d i e Priele ein (Abb. 13), d a viele von i h n e n a u c h b e i e x t r e m e n S p r i n g t i d e n nicht trockenfallen. Die h e t e r o g e n g e s t a l t e t e n P r i e l b e t t e n sind in ihrer M o r p h o ] o g i e nicht mit d e n H a u p t b e s i e d l u n g s f l ~ c h e n d e r GroBalgen, d e n Schichtfl~chen, v e r g l e i c h b a r . Ffir die P r o b e n n a h m e auf d e r A b r a s i o n s t e r r a s s e w u r d e n d e s h a l b f o l g e n d e H a b i t a t e unterschieden: (1) die Enteromorpha-Zone; (2) die Fucus serratus-Zone; (3) die Priele; (4) die Laminaria- Zone. Die Enteromorpha-Zone Die Enteromorpha-Zone (Abb. 10) liegt im o b e r e n Bereich d e r Abrasionsterrasse. Sie reicht bis a n d e n steil a u f r a g e n d e n F e l s e n d e s O b e r l a n d e s . Der flach zur See a b f a t l e n d e B u n t s a n d s t e i n g r u n d ist an e i n i g e n Stellen von k l e i n e n Schillfeldern b e d e c k t . Hier l i e g e n a u B e r d e m a b g e s t i i r z t e B u n t s a n d s t e i n b l 6 c k e , die mit Chrysokoll a u s g e k l e i d e t e V e r t i e f u n g e n ("Drusen") a u f w e i s e n k 6 n n e n . Diese w e r d e n h~ufig von Littorina saxatilis als S c h l u p f w i n k e l a u f g e s u c h t . In flachen M u t d e n s a m m e l t sich w ~ h r e n d d e r E b b e d a s W a s s e r a m B o d e n zu k l e i n e n G e z e i t e n t f i m p e l n . D a d i e s e r Bereich tagsiiber l a n g e im Lichtschatten d e r F e l s w a n d liegt, treten in d i e s e n h o c h g e l e g e n e n Wasserlac h e n k e i n e durch S o n n e n e i n s t r a h l u n g b e d i n g t e n e x t r e m e n Salinit~ts- u n d T e m p e r a t u r -

Die Makrofauna

von Helgoland

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Abb. 8. Abrasionsterrasse im Helgol~nder Nordost-Felswatt bei e x t r e m e m Niedrigwasser. Blickrichtung N/NW. Links die verl~ingerte NW-Mole (Juni 1984)

Abb. 9. Priel im HelgolSnder Felswatt. Besiedlung der Unterseite einer Buntsandsteinscholle (Kleinhabitat 3b in Abb. 13, Tab. 10). Halisarca dujardini (unten rechts), Cryptosula pallasiana (unten links), Fabricia sabella-Polster (oben links u n d rechts), Pomatoceros triqueter (unten links), Spirorbidae (oben links und rechts), S i d n y u m turbinatum (oben Mitte), Botryllus schlosseri (3 Klone, Mitte links u n d rechts), D i d e m n u m sp. (zentrale u n d untere Mitte; Juli 1984)

24

Klaus J a n k e

Enteromorpha- Z o n e /

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Abb. 10. Enteromorpha-Zone irn Helgol~nder Felswatt (schematisch). la Enteromorpha-Rasen am steil aufragenden Fels; lb E.-Rasen auf ann~hernd waagerechten Ft~chen; 1c E.-Rasen auf den Schichtfl~chen; 2 H~Shle unter abgestLirzten Felsbl6cken; 3a Bewachsene Oberflachen der Felsbl6cke; 3b Nackte Oberfl~chen der Felsbl6cke; 4 Sand- und Schillfeld; 5 Gezeitenttimpel; 6 FuBregion des Schichtkopfes (= Minipriel); 7 Schichtkopf s c h w a n k u n g e n auf. Die fiir die Abrasionsterrasse t y p i s c h e n g e o m o r p h o t o g i s c h e n Strukt u r e n sind n u r schwach ausgebildet. F 1 o r a : Die Enteromorpha-Zone ist n a c h ihrer H a u p t b e s i e d l u n g s f o r m b e n a n n t , Sie bildet flache u n d f~dige Rasen, die grol~e Partien der o b e r e n Abrasionsterrasse fast vollst~ndig b e d e c k e n . A n e i n i g e n Stellen wird z u s a m m e n mit Blidinffia spp. auch der u n t e r e FuB der Steilwand besiedelt. Enteromorpha spp. w~chst sowohl auf dem Bunts a n d s t e i n als auch auf d e n Betontriimmern, nicht aber auf Schillfeldern. Von der Steilwand herabgestLirzte Ger/Sllsteine w e r d e n b i n n e n w e n i g e r Tage besiedelt. Die B e s i e d l u n g durch Enteromorpha spp. b e g a n n im U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m etwa Mitte M~rz u n d d a u e r t e bis E n d e S e p t e m b e r . D a n a c h riI~ der bis d a h i n dichte Rasen auf. Ab Mitte O k t o b e r war er v611ig v e r s c h w u n d e n . A n e i n i g e n B u n t s a n d s t e i n f e l s e n siedelte zus~tzlich ab E n d e J u n i bis E n d e S e p t e m b e r Porphyra umbib'calis in k l e i n e r e n Best~nden. Blidingia spp. k o n n t e d a g e g e n w ~ h r e n d des g e s a m t e n U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m e s angetroffen w e r d e n . F a u n a : Im Bereich der Enteromorpha-Zone w u r d e n 23 ~Q~krofauna-Arten gefund e n (Tab. 8). "Auff~llige" A r t e n g e h 6 r t e n zu d e n Hydrozoa (Laomedea flexuosa), Prosobranchia (Littorina saxati~s), A m p h i p o d a (Chaetogammarus marinus) u n d Brachyura (Carcinus maenas]. Retativ a r t e n r e i c h v e r t r e t e n war die G r u p p e der Insecta (3 Arten). Petrobius brevistyhs lebte versteckt in N i s c h e n u n d Ritzen des Supralitorals u n d w a n d e r t e w ~ h r e n d der E b b e in dieses H a b i t a t ein (siehe auch Larink, 1968).

Die Makrofauna

yon Helgoland

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T y p i s c h e K l e i n h a b i t a t s p e z i a l i s t e n w a r e n d i e P o l y c h a e t a . I~ie 1 5 r o s o b r a n c h i a w a r e n dagegen weit gestreut. Die bestimmende Art dieser Zone war Littorina saxatilis. Die T i e r e s a m m e l t e n s i c h w ~ i h r e n d d e r E b b e a n g e s c h i i t z t e n S t e l l e n (z.B. i n D r u s e n ) . I m u n t e r e n B e r e i c h w u r d e L . s a x a t i l i s i m m e r st~irker v o n L . l i t t o r e a v e r d r S n g t . B e s o n d e r s unterhalb der scharf abgegrenzten Gr~inalgenzone nahm die Besiedlungsdichte deutlich u n d s p r u n g h a f t zu. G i b b u l a cineraria und Idotea granutosa waren keine typischen B e s i e d l e r d i e s e s H a b i t a t s . Sie d i i r f t e n d u r c h d i e F l u t e i n g e s p d l t w o r d e n s e i n . D i e Tab. 8. Zeitliche u n d rSumliche Verteilung der M a k r o f a u n a in der E n t e r o m o r p h a - Z o n e . N u m e r i e r u n g der Kteinhabitate siehe A b b i l d u n g 10 Species

Laomedea flexuosa Littorina littorea Littorinasaxatilis Polydoracihata Fabriciasabe]Ja Semibalanusbalanoides Elminiusmodestus Chaetogammarusmannus Hyalenilssonii Jaeraalbifrons Carcinus

Petrobius Anurida

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brevistylis maritima

Monat [M6rz-Septernber) III IV V VI VII VIII IX

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Weiterhin w u r d e n folgende Arten gefunden: H y d r o z o a. D y n a m e n a pumfla (oo [mittlere AuffSlligkeit]; VII [Monat]; 2, 7 [Kleinhabitat]), Laomedea genicutata (o; V, 7). P r o s o b r a n c h i a. G i b b u l a c i n e r a r i a (oo; VI; 2, 6), I d t t o r i n a m a r i a e / o b t u s a t a (o; IV, V, VIII; lc, 5, 6). B i v a 1 v i a. M y t i l u s e d u l i s (o~; IV-IX; 5, 6, 7). P o 1 y c h a e t a. S c o l e l e p i s s q u a m a t a (oo; VII, VIII; 4), S p i r o r b i s t r i d e n t a t u s (o; IV-IX; 7). P a n t o p o d a. P h o x d c h i l i d i u m femoratum (oo; VII; 2). I s o p o d a. I d o t e a f f r a n u l o s a (oo; VIII, IX; 2, 4, 6). I n s e c t a. C l u n i o m a r i n u s (o; IV, IX; lb, tc).

wurde zur Ebbezeit auch von terrestrischen Arten besucht. AuBer w a n d e r t e n A r a n a e , A c a r i (z. B. M o l g u s h'toralis) und Oniscidae in d i e s e n B e r e i c h ein. Sie b l i e b e n b e i d i e s e r U n t e r s u c h u n g j e d o c h u n b e r i . i c k s i c h t i g t . Saisonale Ver~inderungen in der Zusammensetzung der Makrofauna wurden nur innerhalb weniger Gruppen beobachtet. Amphipoda und Prosobranchia waren w~hrend des gesamten Untersuchungszeitraumes "auff~Uig" oder "regelm~Big" vertreten. Die ab Juni festgestellten adulten Cirripedia wurden w~ihrend der vorausgegangenen Probennahmen offensichtlich iibersehen. Semibalanus batanoides und Elminius modestus kamen in der Enteromorpha-Zone also g a n z j ~ h r i g , a b e r n i c h t " a u f f ~ l l i g " vor. Enteromorpha-Zone Petrobius

brevistylis

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Klaus J a n k e Die Fucus serratus-Zone

Die Fucus-Zone (Abb. 11) bildet d e n mittleren u n d u n t e r e n Bereich des Eulitorals. In d i e s e m Habitat sind die g e o m o r p h o l o g i s c h e n S t r u k t u r e n der Abrasionsterrasse deutlich ausgepr~gt. AuBerdem fallen die B u n t s a n d s t e i n s c h o l l e n in d e n flachen Prielen (Kleinh a b i t a t 5a/b in Abb. 11) u n d die G e z e i t e n t i i m p e l auf d e n Schichtflfichen (Kleinhabitat 3b in Abb. 11) auf. Letztere m e s s e n bei e i n e r Tiefe von etwa 30 cm nicht m e h r als 1,5 m im Durchmesser. Die Priete i n der Fucus serratus-Zone fallen w 5 h r e n d der Ebbe regelmfil~ig trocken. N u t an e i n i g e n Stellen b l e i b e n flache Pfiitzen zuriick. Die Sohlen der Priele sind h~ufig mit S a n d - u n d Schillfeldern bedeckt. Auch auf d e n Schichtfl~chen s a m m e l t sich dieses Material in Ritzen u n d a n geschtitzt g e l e g e n e n Stellen an.

Fucu5 serratu5- Zone

~

Schl~Ifeld

Abb. 11. Fucus serratus-Zone im Helgol~inder Felswatt (schematisch). 1 Schichtfl~che; 2 Schichtkopf; 3a Prielpfiitze; 3b GezeitentLimpel; 4 Schillfeld; 5a Buntsandsteinscholle (Aufseite); 5b Buntsandsteinscholle (Unterseite); 6a Fucus serratus; 6b Cladophora rupestris; 6c Cladophora sericea; 6d Chondrus crispus; 6e Corallina officinalis Flora: Die Fucus serratus-Zone ist n a c h ihrer H a u p t b e s i e d l u n g s f o r m b e n a n n t . Diese GroBalge w~chst f l i i c h e n d e c k e n d vor allem auf d e n Schichtfl&chen. An d e n Schichtk6pfen h ~ n g e n bei E b b e die ThaUi soweit herunter, dab diese verdeckt u n d vor d e m S o n n e n l i c h t geschLitzt b l e i b e n . In d e n Prielen ist der Fucus serratus-Bewuchs geringer, so dab sich vor allem hier, a b e r a u c h auf d e n Schichtfl~chen, a n d e r e A l g e n a n s i e d e l n . Die wichtigsten Arten sind Cladophora rupestris, Chondrus crispus u n d k r u s t e n b i l d e n d e Rotalgen. In d e n Prielpftitzen u n d G e z e i t e n t i i m p e l n iiberwiegt Corallina officinalis. H~ufige saisonale Friihlingsformen sind Rhodomela converfoides (nur in Prieten u n d G e z e i t e n t i i m p e l n ) u n d Dumontia incrassata. Im Friihsommer folgen Ctadophora sericea, Chaetornorpha tortuosa u n d Ceramium rubrum (auf Fucus). In d e n oberen

Die Makrofauna

von Hetgotand

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Tab. 9. Zeitliche u n d r ~ u m l i c h e V e r t e f l u n g d e r M a k r o f a u n a in d e r F u c u s N u m e r i e r u n g d e r K l e i n h a b i t a t e s i e h e A b b i l d u n g 11 Species

Flalichondria

Monat (Marz-September) III IV V VI VII VIII IX panicea

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Kleinhabitat 2 3a 3b 4 5a 5b 6a 6b 6c 6d 6e

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Laomedea

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Urticina

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Cryptosula

pallasiana

Alcyonidiumpolyoum Plustrellidra hispida

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Walkeria

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Lepidochiton cinereus Lacuna divaricata (x=juv.) Lacuna pallidula (x=juv,) L i t t o r i n a mariae/obtusata

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Harmothoe

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Microphthalmussczelkowii

Polydora

sabeHa

Spirorbis spirorbis Balanus

crenatus

Semibalanus Verruca

balanoides

stroemia

Corophium Jassa

Jaera

msidiosum

falcata

Idotea

granulosa albifrons

Pagurus Carcinus Didemnum Botryllus

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Weiterhin wurden folgende Arten gefunden: P o r i f e r a. L e u c o s o l e n i a b o t r y o i d e s (oo [mittlere Aufffilligkeit]; VI-IX [Monat]; 1, 2, 5b [Kleinhabitat]). H ydrozoa. Coryne pusilla (oo; V-VII; 2, 3b), S e r t u t a r i a c u p r e s s i n a (o; VI-VIII; 2, 3b), Hydrallmania [ a l c a t a (ooo; VII; 6b, 6c), L a o m e d e a gelatinosa (oo; VI, 2, 3b, 5b), L a o m e d e a g e n i c u l a t a (oo; IV, V; 2a, 3a, 3b, 5a). S c y p h o z o a. C r a t e r o l o p h u s t e t h y s (oo; VII, VIII; 6a), A u r e l i a a u r i t a (oo; VII; 3a, 3b, 5b). A n t h o z o a. A c t i n i a e q u i n a (o; IV-IX; 2, 3a, 3b, 5a), S a g a r t i a t r o g l o d y t e s (o; V-IX; 3a), Sagartiogeton u n d a t u s (o; VI-IX; 3b). Bryozoa. C a l l o p o r a l i n e a t a (oo; VIII, IX; 2, 5b), E s c h a r e l l a immersa (oo; VIII, IX; 2, 5b), E s c h a r e l l a v a r i o t o s a (oo; VIII, IX; 5b).

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Klaus J a n k e Tab. 9 (Fortsetzung). Verteilung der Makrofauna in der Fucus-serratus-Zone

Sipunculida.

Golfingia m i n u t a (o; VI-VIII; 5b). N e m e r t i n i. Cephalothrixrurifrons (o~; IV; 2), L i n e u s bilineatus (co; IV-IX; 2, 3a, 3b, 4, 5b, 6b), L i n e u s r u b e r (~; III-IX; 2, 3a, 3b, 4, 5b), Oerstedia dorsalis (oo; VII-IX; 2, 3a, 3b, 5b, 6b). P o 1 y p 1 a c o p h o r a. L e p i d o p l e u r u s aseflus (~; III-VII; 3a, 3b, 5b). Prosobranchia. Gibbula cineraria (~; III-IX; 1, 2, 3a, 3b, 5a, 5b, 6). Pdssoaparva (o; ItI; 3b), Onoba aculeus (~; 5a, 6b, 6e); Hydrobia ulvae (~; III-IX; 3a, 5b, 6b), S k e n e o p s i s p l a n o r b i s (~; VIX; 5b, 6a), Nucefla lapfllus (o; IV-IX; 2), B u c c i n u m u n d a t u m (o; III, VI, VIII; 3b). 0 p i s t h o b r a n c h i a. Archidoris p s e u d o a r g u s (o~; IV; 2, 3a, 3b). B i v a 1 v i a. Hiatefla arctica (0o; III-IX; 2, 5b), Hiatefla rugosa (oo; III-IX; 2). P o 1 y c h a e t a. L e p i d o n o t u s s q u a m a t u s (~; III-V; 2, 3a, 3b, 5b), A n a i t i d e s maculata (oo; III-V; 3a, 3b, 5), E u m i d a sanguinea (~; IV; 3b), ~'u/a//a viridis (~; III; 2, 3b, 5b), Tzposyllis armillaris (oo; IV, V; 3b, 5b, 6a, 6b), A u t o t y t u s p r o l i f e r (ooo;VI, VII; 2, 3b, 4, 5a, 5b, 6a, 6b, 6e), N e r e i s diversicolor (o; IV; 3b), N e r e i s virens (oo; IV; 3b), Malacoceros fuliginosus (o; VII; 4), Lanice conchilega (oo; III-IX; 4), Pomatoceros triqueter (oo; III-IX; 2, 3b), Janua p a g e n s t e c h e r i (oog; III-IX; 2, 3b, 5a, 5b), Circeis spirilIum (o; VII- IX; 6b, 6e), Spirorbis tridentatus (ooo°;III-IX; 1, 2, 3a, 3b, 5a, 5b). 0 1 i g o c h a e t a. Paranais litoralis (oo; tV-VI; 2, 3b). P a n t o p o d a. A c h e l i a hispida (oo; VIII; 2). C i r r i p e d i a. E l m i n i u s m o d e s t u s (oo; III-IX; 1, 2, 3a, 5a). A m p h i p o d a. C h a e t o g a m m a r u s m a r i n u s (oo; III-V, IX; 4, 6a), Mefita p a l m a t a (oo; III-IX; 4, 6a, 6b, 6e), Cafliopius laeviusculus (oo; VI, VIII, IX; 3b, 5b, 6a, 6b), D e x a m i n e spinosa (oo; VII-IX; 3b, 5a, 6a, 6b), D e x a m i n e thea (oo; VI-VIII; 3a, 3b, 6a, 6b). A n o m u r a. Galathea squamifera (oo; III-V; 2, 3a, 3b, 5b). B r a c h y u r a. Cancer p a g u r u s (oo; III-IX; 2, 5b), P i l u m n u s hirtellus (o; III, IX; 2), H y a s araneus

(o; III, VIII; 3a, 3b). E c h i n o d e r m a t a. Asterias r u b e n s (oo; III-IX; 2, 5b), A m p h i p h o l i s s q u a m a t a (ooo; III-IV; 2, 3b, 5b), P s a m m e c h i n u s m///ar/s (o; III, VIII, IX; 3b, 5b). A s c i d i a e. S i d n y u m t u r b m a t u m (oo; V-IX; 2, 3a, 5b, 6b), Botryllus schlosseri (oo; V-VIII; 2, 5b), Molgula citrina (oo; IV-VIII; 2, 5b).

B e r e i c h e n d i e s e r Z o n e t r e t e n a u c h F u c u s s p i r a h s u n d F. v e s i c u l o s u s auf. B e i d e A r t e n k o m m e n j e d o c h n i c h t in f l ~ c h e n d e c k e n d e n B e s t ~ n d e n vor. G e l e g e n t l i c h w a c h s e n Larnin a r i a d i g i t a t a u n d L. s a c c h a r i n a in d e n u n t e r e n B e r e i c h e n d e r Priele. Sie 16sen dort F u c u s s e r r a t u s als Leitform ab. Die L a m i n a r i a - B e s t f i n d e r e i c h e n so f i n g e r f 6 r m i g in die F. s e r r a t u s - Z o n e hinein. Bei d e r P r o b e n n a h m e i n n e r h a l b d e r F u c u s - Z o n e w u r d e n sie nicht beriicksichtigt Fauna: In d e r F u c u s s e r r a t u s - Z o n e w u r d e n 99 M a k r o f a u n a - A r t e n g e f u n d e n (Tab. 9). Die a r t e n r e i c h s t e n G r u p p e n w a r e n d i e P o l y c h a e t a (21 Arten), P r o s o b r a n c h i a (11) u n d B r y o z o a (10). "Auff~iltige" A r t e n g e h 6 r t e n z u d e n H y d r o z o a , Bryozoa, Prosob r a n c h i a , Bivalvia, P o l y c h a e t a , A m p h i p o d a , I s o p o d a , A n o m u r a u n d B r a c h y u r a . Die Porifera w a r e n in d e r F u c u s s e r r a t u s - Z o n e mit 2 A r t e n v e r t r e t e n . "Regelm~iBig" anzutreffen war Hahchondria panicea. Von den 8 Hydrozoa-Arten waren nur Dynamena p u m i l a u n d L a o m e d e a f l e x u o s a "aufffilIig" v e r t r e t e n . Die S c y p h o z o a w a r e n nur im Juli u n d A u g u s t im F e l s w a t t p r e s e n t Die k l e i n e n P o l y p e n v o n A u r e l i a a u r i t a s i e d e l t e n auf d e m B u n t s a n d s t e i n b o d e n . C r a t e r o l o p h u s t e t h y s d a g e g e n h a f t e t e n u r auf GroBalgen. A n t h o z o a w a r e n z w a r w e l t v e r b r e i t e t , d o c h k a m e n sie n u r in g e r i n g e r I n d i v i d u e n d i c h t e vor. L e d i g l i c h M e t r i d i u m s e n i l e w a r w f i h r e n d d e s U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m e s "regelm/iBig" a n z u t r e f f e n . S a g a r t i a t r o g l o d y t e s u n d S a g a r t i o g e t o n u n d a t u s b e n 6 t i g t e n e i n e n stfindig i i b e r s p i i l t e n S t a n d o r t .

Die M a k r o f a u n a von H e l g o l a n d

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Eine c h a r a k t e r i s t i s c h e G r u p p e , die in h 6 h e r g e l e g e n e n B e r e i c h e n nur sp~rlich vorkam, b i l d e t e n die Bryozoa. Zu d e n S u b s t r a t s p e z i a l i s t e n i n n e r h a l b d i e s e r G r u p p e g e h 6 r t e n Callopora lineata, Cryptosula pallasiana, Escharella immersa, E. variolosa u n d Alcyonidium potyoum (alle auf Buntsandstein). Bowerbankia imbricata, B. pustulosa u n d Walkeria uva s i e d e l t e n fast ausschlieiSlich auf Cladophora rupestris. Flustrelh'dra hispida w u r d e d a g e g e n n u t auf Fucus serratus g e f u n d e n . Electra pilosa k o n n t e auf m e h r e r e n S u b s t r a t e n a n g e t r o f f e n w e r d e n . Diese "auff~illige" Art b e s i e d e l t e sowohl d e n H a r t b o d e n als auch Algenthalli. T y p i s c h e Besiedler d e r Fucus serratus-Zone w a r e n a u c h die P o l y p t a c o p h o r a . Die sublitorale Form Lepidopleurus asellus w u r d e mit a b n e h m e n d e r "Auff~illigkeit" bis in den Juli hinein b e o b a c h t e t . Sie k a m im G e g e n s a t z zu Lepidochiton cinereus ausschliel~tich in st~ndig fiberspfilten K l e i n h a b i t a t e n vor. Die P r o s o b r a n c h i a b i l d e t e n b e i e i n e r F r e i l a n d b e g e h u n g die "'auff~illigste" G r u p p e . Das galt i n s b e s o n d e r e fiir Littorina littorea, die u n t e r h a l b d e r Enteromorpha-Zone bis in die mittlere Fucus serratus-Zone ihre h6chste B e s i e d l u n g s d i c h t e hatte. Sie w e i d e t e b e v o r z u g t auf s t e i n i g e m U n t e r g r u n d , k o n n t e a b e r a u c h h~ufig auf S c h i ~ s u b s t r a t u n d auf d e n A l g e n t h a l l i b e o b a c h t e t w e r d e n . Ein typischer Besiedler auf Fucus serratus w a r ~'ttorina mariae/obtusata. AusschlielSlich auf A l g e n anzutreffen w a r e n a u c h Lacuna divaricata, Lacuna pallidula u n d Skeneopsis planorbis. J u v e n i l s t a d i e n d i e s e r A r t e n b e v o r z u g t e n als S u b s t r a t Cladophora rupestris. Die A d u l t f o r m e n von Lacuna divaricata u n d L. pallidula w u r d e n b e s o n d e r s hfiufig auf Fucus serratus b e o b a c h t e t . Bei e i n e m g l e i c h z e i t i g e n A n g e b o t von Laminaria spp. b e v o r zugte Lacuna divaricata j e d o c h d i e s e B r a u n a l g e . O b w o h l d i e b e i d e n Lacuna-Arten auch n e b e n e i n a n d e r v o r k a m e n , w i e s e n sie g e r i n g f f i g i g e U n t e r s c h i e d e in ihrer S u b s t r a t w a h l auf. Einen H i n w e i s b o t e n hierzu a u c h die G e h ~ u s e f ~ r b u n g u n d die V e r t e i l u n g d e r Laichgetege. Lacuna divaricata w a r i m m e r einheitlich rot bis r o t b r a u n geffirbt u n d l e g t e ihren Laich b e v o r z u g t auf Laminaria spp. ab. L. paflidula h a t t e d a g e g e n e i n e olivgrfine Geh~usefarbe. Ihre G e l e g e fand m a n fast ausschlieBlich auf Fucus serratus. A u c h Gibbula cineraria l a n d in d e r Fucus serratus-Zone "regelmfitSige" V e r b r e i t u n g . Die B e s i e d l u n g s d i c h t e w u c h s mit D a u e r d e r W a s s e r b e d e c k u n g . Nucella lapillus k a m nur in sehr k l e i n e n B e s t ~ n d e n (ca. 2-4 Individuen) an w e n i g e n S t a n d o r t e n vor. Als b e s i e d l u n g s h e m m e n d e r F a k t o r ffir C i r r i p e d i a u n d Mytilus eduh's hatte d i e s e l d e i n e P o p u l a t i o n k e i n e B e d e u t u n g . Buccinum undatum w u r d e nur " v e r e i n z e l t " ins F e l s w a t t verdriftet u n d f i b e r d a u e r t e die Zeit d e s T r o c k e n f a t l e n s in d e n G e z e i t e n t f i m p e l n . Mytilus edulis w a r im o b e r e n Bereich "sehr auff~llig" v e r t r e t e n u n d k o n n t e hier s o g a r d e n G r o l ~ a l g e n b e w u c h s verdr~ngen. Zum u n t e r e n Eulitoral hin w u r d e n die Best~inde kleiner. Hiatella arctica u n d H. rugosa k a m e n r~umlich s t r e n g g e t r e n n t vor. W ~ h r e n d / 4 . arct/ca in d e n Schichtk6pfen zwischen d e n F e i n s c h i c h t e n f e s t g e h e f t e t lebte, b o h r t e sich H. rugosa aktiv e i n e H6hle in d e n Buntsandstein. N a c h aul~en w a r e n nur die b e i d e n S i p h o n e n 6 f f n u n g e n sichtbar. Die P o l y c h a e t a w a r e n z w a r f o r m e n r e i c h vertreten, doch nur w e n i g e A r t e n w a r e n fester Bestandteil d e r F a u n a u n d "regelm~Big" o d e r "auff~llig" v e r t r e t e n . Diese l e b t e n i i b e r w i e g e n d (hemi-)sessil. W ~ h r e n d Polydora cih'ata im B u n t s a n d s t e i n bohrte, b a u t e Fabricia sabella W o h n r 6 h r e n auf d e r Oberfl~che. Viele d i e s e r k l e i n e n B e h a u s u n g e n bfldeten die F a b r i c i a - " S a n d e " o d e r -"Potster". Janua pagenstecheri, Spirorbis tridentatus u n d Pomatoceros triqueter v e r a n k e r t e n ihre K a l k r 6 h r e n d i r e k t a m H a r t b o d e n . Circeis spi~llum siedelte d a g e g e n auf Coralhna officinah's u n d Cladophora rupestris.

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Klaus J a n k e

Ein echter Substratspezialist auf Fucus serratus war Spirorbis spirorbis. Ausschhel~lich im Schillsubstrat w u r d e n Ophryotrocha gracilis u n d Microphthalmus sczelkowii beobachtet. A u c h Lanice conchilega b h e b in d i e s e m Bereich auf die Schillfelder beschr~inkt. Die Cirripedia traten in e i n e r d e u t h c h e n V e r t i k a l z o n i e r u n9 auf. Im o b e r e n Bereich d o m i n i e r t e n in etwa 91eicher B e s i e d l u n g s d i c h t e Semibalanus balanoides u n d Elminius modestus. Z u m u n t e r e n Eulitoral n a h m ihre "Auffalligkeit'" deuttich ab. Statt dessert traten hier zus~itzlich in k l e i n e r e n B e s t ~ n d e n Balanus crenatus u n d Verruca stroemia auf. Die fiir d e n S/.idhafen n a c h g e w i e s e n e Art Balanus improvisus (Harms & Anger, 1983) w u r d e nicht g e f u n d e n . A m p h i p o d a w a r e n im Bereich der Fucus serratus-Zone zwar e i n e artenreiche, nicht a b e r e i n e "auff~llige" G r u p p e . Sie b e s i e d e l t e n haupts~chlich die Algen. Typische Vertreter w a r e n Corophium insidiosum u n d Jassa falcata. Beide Arten k a m e n auch h~iufig n e b e n e i n a n d e r in groBer Dichte vor. Allerdings fehlte C. msidiosum im A u g u s t u n d S e p t e m b e r . Dexamine spinosa, D. thea u n d Calh'opius laeviusculus e r s c h i e n e n n u r in d e n S o m m e r m o n a t e n . Ledigtich Jassa falcata u n d Melita palmata w u r d e n w~ihrend des g e s a m t e n U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m e s angetroffen. Die v o r k o m m e n d e n I s o p o d a - A r t e n w a r e n r ~ u m h c h streng v o n e i n a n d e r getrennt. W~ihrend Idotea granulosa b e v o r z u g t auf Fucus serratus u n d C1adophora rupestris lebte, siedelte Jaera albifrons z u m e i s t auf d e n H a r t b 6 d e n in Nischen, Ritzen u n d u n t e r Steinen. Die b e i d e n A n o m u r a - A r t e n h a b e n ihre H a u p t v e r b r e i t u n g eigentlich im Subhtoral. Sie k o n n t e n d e s h a l b auch n u r a n st~ndig iiberspiilten Stellen in der G e z e i t e n z o n e angetroffen w e r d e n . Galathea squamifera lebte versteckt in d e n H 6 h l e n a n d e n u n t e r e n Schichtk6pfen, Pagurus bernhardus b e s i e d e l t e v o r n e h m l i c h die G e z e i t e n t ~ m p e l u n d Pfi.itzen. Die Brachyura k a m e n mit 4 Arten vor. "Auffhllig" vertreten war n u r Carcinus maenas. J u v e n i l e S t a d i e n b e s i e d e l t e n vor a ~ e m f~dige G r f i n a l g e n u n d Chondrus crispus. Cancer pagurus lebte versteckt in d e n u n t e r e n H 6 h l e n der Schichtk6pfe u n d u n t e r B u n t s a n d s t e i n s c h o l l e n . Pflumnus hirtellus w u r d e in dieser Zone n u r in d e n Schichtk6pfen g e f u n d e n . J u v e n i l e E x e m p l a r e v o n Hyas araneus k a m e n "vereinzelt" in Pffitzen u n d G e z e i t e n t i i m p e l n vor. Von d e n n a c h g e w i e s e n e n E c h i n o d e r m a t a k a m n u r Amphipholis squamata "regelm~Big" vor. Asterias rubens u n d Psammechmus miliaris b h e b e n "vereinzelt" oder "selten". Ihr H a u p t v o r k o m m e n lag in d e n S o m m e r m o n a t e n . Bevorzugte Standorte w a r e n die U n t e r s e i t e n von iiberspiilten B u n t s a n d s t e i n s c h o l l e n u n d die Schichtk6pfe. Botryllus schlosseri war die a m w e i t e s t e n verbreitete Ascidie in der Fucus serratusZone. Sie b e s i e d e l t e n e b e n d e n Schichtk6pfen, d e n B u n t s a n d s t e i n s c h o l l e n u n d Fucus serratus auch Cladophora rupestris u n d Corrallina officinalis. Didemnum sp., Botrylloides leachi u n d Nlolgula citrina b h e b e n d a g e g e n auf die Schichtk6pfe u n d die Unterseit e n der B u n t s a n d s t e i n s c h o l l e n beschr~nkt. Sidnyum turbmatum trat z u d e m in d e n Prielpfiitzen u n d n e b e n Botryflus schlosseri a u c h auf Cladophora rupestris auf. Die Kolonien b h e b e n jedoch klein. Ein b e s o n d e r e s Substrat in d i e s e m Bereich bot die GroBalge Fucus serratus (Abb. 12). Die H e l g o l ~ n d e r Best~inde w a r e n g e g e n f i b e r d e n e n von u. a. C o l m a n (1940), H a g e r m a n (1966), Boaden et al. (1975), Seed & B o a d e n (1977), Wood & Seed (1980) u n d Seed et al. (1981) a n a n d e r e n U n t e r s u c h u n g s s t a n d o r t e n b e a r b e i t e t e n Fucus-"W~ldern" ~rmer besiedelt. Porifera, A n t h o z o a u n d Cirripedia w u r d e n /.iberhaupt nicht auf Fucus serratus g e f u n d e n . Bryozoa u n d Ascidiae k a m e n jeweils n u r mit einer Art vor. Formen-

Die M a k r o f a u n a von H e l g o l a n d

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_Hydrozoa Dynamena pumila Laomedea flexuosa

Pol.ychaefa

Scyphozoa Eraferolophus fefhys

Bryozoa FlusfreEidra hispida

Prosobranchia

Isopoda Prosobranchia

5ibbula cineraria 5keneopsis planorbis Lacuna divaricafa Lacuna pallidula Lffforina mariae/obfusafa Lifforina lifforea

Polychaefa Typosyllis armillaris Aufolyfus profiler 5pirorbis spirorbis

Amphipoda

Brachyura

Amphipoda

Bryozoa Hydrozoa

Chaefogammarus marinus Melifa palmafa Calliopius laeviusculus Dexamine sptnosa Dexamine rhea Eorophtum insidiosum Jassa falcafa

Isopoda Idofea granulosa Jaera albifrons

Brachyura Carcinus maenas Ascidiae

Sidnyum furbinafum Bofryllus schlosseri

Abb. 12. Die Makrofauna auf Fucus serratus im Helgol~nder Felswatt (schematisch). N~here Erl~iuterungen siehe Text arm w a r e n auch die e r r a n t e n G r u p p e n wie z.B. Opisthobranchia, Polychaeta u n d Isopoda vertreten. Vergteichsweise a r t e n r e i c h k a m e n d a g e g e n die P r o s o b r a n c h i a u n d A m p h i p o d a vor. Die Priele

Die Priele auf der Abrasionsterrasse sind flache, aus d e m B u n t s a n d s t e i n a u s g e waschene, Rinnen. Sie ffihren in n o r d w e s t l i c h e r Richtung in die offene See. Auf ihrer westlichen Seite w e r d e n sie durch die flach a n s t e i g e n d e n Schichtfl~chen begrenzt, a n ihrer Ostseite ragt ein steiler Schichtkopf auf (Abb. 13). Im G e g e n s a t z zu d e n Prielen in

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Klaus J a n k e

Priei

~

Wassersfandshme be1 Niedr~gwasser Bunfsandsfeinsockel

Abb. 13. Priel im Helgol~nder Felswatt (schematisch). l a Obere Pattie des Schichtkopfes (bei Ebbe

freifallend); lb Untere Partie des Schichtkopfes (st~ndig fiberspfilt); 2a Prielsohle; 2b Schillfeld auf der Prielsohle; 3a Buntsandsteinscholle (Aufseite); 3b Buntsandsteinscholle (Unterseite); 4a Cladophora rupestris; 4b Cladophora sericea; 4c Chaetomorpha tortuosa; 4d Fucus serratus; 4e Laminaria spp,; 4f Chondrus crispus; 49 Corallina officinalis der o b e r e n Fucus serratus-Zone fallen die hier b e h a n d e l t e n groBen Priele w~ihrend der Ebbe nicht oder n u t in i h r e n o b e r s t e n Bereichen trocken. In u n r e g e l m ~ B i g e n A b s t ~ n d e n l i e g e n l o s g e b r o c h e n e B u n t s a n d s t e i n s c h o l l e n flach auf d e m Boden oder g e g e n e i n a n d e r gelehnt. AuBerdem ist die Prielsohle teilweise mit eingespfilten Schillfeldern bedeckt. Der Schichtkopf bleibt am FuB st~ndig vom Wasser umspfilt. Der obere freifallende Teil wird von d e n v o n d e r Schichtfl~iche h e r a b h ~ n g e n d e n Fucus-Thalli verdeckt. F 1 o r a : Der A l g e n b e w u c h s der Priele wird deutlich vom Sublitoral beeinfluBt. Die b e s t i m m e n d e n F o r m e n sind Cladophora rupestris, C. sericea, Chaetomorpha tortuosa,

Ulva ]actuca, Acrosiphonia arcta, Fucus serratus, Laminana sacchazJna, L. digitata, Chondrus crispus, Polysiphonia sp., Ceramium rubrum, Dumontia incrassata, Corallina officinalis u n d k r u s t e n b f l d e n d e Rotalgen (z. B. Hildenbrandia rubra, Phymatolithon spp.). Nicht atle A r t e n w a r e n w ~ h r e n d des g e s a m t e n U n t e r s u c h u n g s z e i t r a u m e s vertreten. Es b e s t a n d k e i n e D o m i n a n z e i n e r e i n z e t n e n Art g e g e n i i b e r allen a n d e r e n . Die aus d e m Sublitoral e i n g e s p f i l t e n A l g e n (z. B. Laminaria digitata, L. hyperborea, Halidrys siliquosa u n d v e r s c h i e d e n e Rhodophyceen) w u r d e n w a h r e n d der U n t e r s u c h u n g nicht berficksichtigt. Fauna: In d e n Prielen w u r d e n 110 v e r s c h i e d e n e M a k r o f a u n a - A r t e n g e f u n d e n (Tab. 10). Die a r t e n r e i c h s t e n G r u p p e n w a r e n die Polychaeta (17 Arten), Bryozoa (10), Prosobranchia (9) u n d A m p h i p o d a (9). "Auffallige" A r t e n g e h 6 r t e n zu d e n Porifera, Hydrozoa, Bryozoa, Prosobranchia, Polychaeta, A m p h i p o d a , Isopoda, Anomura, Bra-

Die Makrofauna T a b . 10. Z e i t l i c h e u n d r a u m l i c h e

Species

panicea

V

oo

Dynamenapumfla

°°°o

iaomedea

flexuosa

Metridium

senile pallasiana

divancata

oo

oo ooo ~ o

°°°o oooo o O o•

oo~

ooo

ooo°

-

oo

o•

oog

(x = j u v . )

•

oog oog ° oo~

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•

•

•

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•

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•

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.....

•

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ooo° oog

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•

•

•

•

•

,

. . . . . . .

•

oog oog oo~ oo~ o ~ o ~° o°

Lanice conchilega sabella

Pomatoceros

triqueter

. . . .

0

•

•

•

•

•

•

oog

o~

oog

0oo

ooo

ooo

ooo

coo

ooo

• •

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ooo

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•

oog ooo ° o~° o ~° ~ o° o ~° ooo

•

•

•

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•

•

•

Spirorbis spirorbis

oog

........

o~ o•

oog

ooo° oog

ooo

ooo

oO

Balanus

crenatus

ooo

ooo

ooo

ooo

ooo

ooo

ooo

Verruca

stroemia

o•

ooo

ooo

ooo

ooo

ooo

o•

Corophium Jassa

insidiosum

falcata

o ooo ooo ooo ooo

O •

o•

o

•

ooo

o•

•

Idotea granulosa

ooo ooo ooo

o•

o•

Jaeraalbifrons Pagurusbernhardus

....... o ooo o~ ooo ooo ooo ooo oog oog oog ooo ooo

•

•

•

Carcinus maenas Pilumnus hirtelius

o ~° ooo°° oog ~ g oog oog ~ g

•

•

•

ooo

ooo

ooo

ooo

ooo

o~o

o•

o•

oo

o•

o•

o•

o•

ooo

squamata

Clavelinalepadiformis Sidnyum

-

ooo

o•

o•

o•

o•

o• ooo °

turbinatum

midemnumspec,

Botryllus schlosseri

Weiterhin

-

wurden

ooo

o• o ~ o•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

O 0 O 0

•

•

•

•

O 0

O

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•

O

•

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•

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0

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-

oo~

0

•

o• °

oo ooo ooo

• 0

oog

o°

•

oo ooo

................. -

O 0

O

•

ooo

rubens

0

O

• •

ooo

Amphipholis

ooo

•

ooo

Asterias

o•

0

•

• •

Spirorbis

oog

0

g

•

Januapagenstecheri Uidentatus

O 0 0

A oog . . . . .

oog oog oog ooo

• 0

•

ooo° oog

Polydora ciliata Pabricia

O •

o•

o

•

•

oog

-

•

•

Nereispelagica

IAttorinamariae/obtusata

• •

•

o ........... ooo ooo ooo ooo ° o~ oog ooo ° oog oog o H o ~ oog ~o° ooo° . . . . o. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Littorina littorea Mytilus edulis

• •

oo

oog oog o•

•

ooo ooo ooo ooo oo°o ooo o• ooo oog ° oog oog oog oog

oog

Lacunapalliduia(x=juv.)

Kleinhabitat

oo ooo ooo

oo~

der

l a l b 2a 2b 3a 3b 4 a 4b 4c 4d 4e 4f 4 g

o•

-

cineraria

Lacuna

oo

o~

polyoum

ruber

Cibbula

oo

o• ooo

FlustreIlidra hispida Lineus

oo

-

pilosa

Alcyonidium

VI VII VIII IX

ooo ooo ooo oo~ oo~ oo~ oo~

C]ava mu]ticornis

Cryptosula

33

M o n a t (M~irz-September)

Halisarca dujardini

Electra

Helgoland

Verteilung der Makrofauna in den Prielen. Zur Numerierung K l e i n h a b i t a t e s i e h e A b b i l d u n g 13

III IV Halichondria

yon

folgende Arten gefuflden: b o t r y o i d e s (oo [ m i t t l e r e A u f f 6 1 1 i g k e i t ] ; V I - I X [ M o n a t ] ; l a , l b , 2 a , 3 a , 3 b , 4 a [ K t e i n h a b i t a t ] ) , S y c o n c i t i a t u m (o; VIII; 3 b ) . H y d r o z o a. C o r y n e p u s i l l a (ooo; VI, VII; l a , l b , 2 a , 3 a , 4 a , 4 b ) , S e r t u l a n a c u p r e s s i n a (oo; V I I - I X ; l a , 3 a , 3 b ) , H y d r a l l m a n i a f a l c a t a (o~; VII; 4 b , 4 c ) , L a o m e d e a g e n i c u l a t a (oo; VIII, IX; l a , l b , 2 a , 3 a ) . S c y p h o z o a. C r a t e r o l o p h u s t e t h y s (oo; VII, VIII; 4 a , 4 d , 4 e ) . A n t h o z o a. A c t i n i a e q u i n a {o; III, IV; l a, 2 a , 3 b ) , U r t i c i n a f e l i n a (o; I V - V I I ; l a , l b , 2 a ) , S a g a r t d a e l e g a n s (oo; V - I X ; l a , l b , 2 a , 3 b ) , S a g a r U o f f e t o n l a c e r a t u s (o; VII; 2 a ) , S a f f a r U o g e t o n u n d a t u s (oo; VI-IX; 2a). P o r i f e r a.

Leucosolenia

34

Klaus Janke Tab. 10 (Fortsetzung). Verteilung der Makrofauna in den Prielen

B r y o z o a. M e m b r a n i p o r a m e m b r a n a c e a (oo; VIII, IX; 4e), C o n o p e u m r e t i c u l u m (oo; IV-IX; lb, 3b), Callopora l i n e a t a (oo; VII-IX; 2a, 3b, 4e), B o w e r b a n k i a i m b r i c a t a (ooo; VI-VIII; 4a), B o w e r b a n k i a p u s t u l o s a (ooo; VI-VIII; 4a), W a l k e r i a uva (ooo; VI-VIII; 4a). N e m e r t i n i. L i n e u s b i l i n e a t u s (oo; IV-IX; 2a, 2b, 3b, 4a, 4g), M i c r u r a fasciolata (oo; VI, VII; 4a, 4b), A m p h i p o r u s l a c t i f l o r e u s (o; IV; 3b), O e r s t e d i a dorsalis (oo; V, VII-IX; 3b, 4a, 4b, 4d, 4g), T e t r a s t e m m a c a n d i d u m (oo; VI; 2b, 3b, 4a), T e t r a s t e m m a v e r m i c u l u s (o; VIII; 3b). K a m p t o z o a. P e d i c e l l i n a c e r n u a (oo; VIII; 2a, 4a). Polyplacophora. L e p i d o c h i t o n c i n e r e u s (ooo; III-IX; la, lb, 2a, 3a, 3b), L e p i d o p l e u r u s a s e l l u s (oo; III-VlI; lb, 3b). P r o s o b r a n c h i a. O n o b a a c u l e u s (oo; III-IX; 2a, 3b, 4a, 4b, 4f, 4g), I-Iydrobia u l v a e (ooo;VI-IX; 3b, 4a, 4b, 4f, 4g), S k e n e o p s i s p l a n o r b i s (oo; VI-IX; 4a, 4d), B u c c i n u m u n d a t u m (o; IV-IX; lb, 2a). O p i s t h o b r a n c h i a, A c a n t h o d o n s pilosa (o; VI, VII; lb, 2a, 3b), O n c h i d o r i s m u r i c a t a (o; VIII; 2a, 3b), P o l y c e r a q u a d r i l i n e a t a (o; III-VIII; 2a), A r c h i d o r i s p s e u d o a r g u s (oo; VI-VII; lb, 2a, 3a, 3b), C o r y p h e l l a verrucosa (oo; IV, V; lb, 2a, 3b), A e o l i d i a p a p i l l o z a (oo; lb, 2a, 3a, 3b), B i v a l v i a . Hiatella arctica (oo; III-IX; la, lb, 3b), H i at e l l a r u g o s a (oo; III-IX; la, lb). P o 1 y c h a e t a. L e p i d o n o t u s z q u a m a t u s (oo; III-V; la, lb, 2a, 3a, 3b), H a r m o t h o e impar (oo; V-IX; la, lb, 2a, 3a, 3b), H a r m o t h o e i m b r i c a t a (o; IV, VI; 2a, 3b), A n a i t i d e z m a c u l a t a (ooo;III-IX; lb, 2a, 3a, 3b), Eulalia viridis (oo; VIII; Ib, 2a, 3b), A u t o l y t u s p r o l i f e r ( o o ; VIII; 3b, 4a), M a l a c o c e r o z f u l i g i n o s u s (o; VII, VIII; 2b), T h a r y x m u l t i b r a n c h i i s (oo; IV, V; la, lb, 3b), Circeiz spirillum (oo; VI-IX; 4a). P a n t o p o d a. P y c n o g o n u m fittorale (oo; III, V-VIII; la, lb, 3b). C i r r i p e d i a. S e m i b a l a n u s b a l a n o i d e z (oo; III-IX; la, 2a), E t m i n i u s m o d e s t u s (oo; III-IX; la, 2a). A m p h i p o d a. C h a e t o g a m m a r u s m a r i n u s (oo; III-IV, IX; 4d), M e l i t a p a t m a t a (0o; IV, V, VII-IX; 2a, 4a, 4d, 4g), C a l l i o p i u s l a e v i u s c u l u s (ooo; VIII, IX; 2a, 4a, 4d, 4e, 4g), A p h e r u s a b i z p i n o s a (oo; VIII, IX; 2a, 4a, 4d, 4g), D e x a m i n e s p i n o z a (ooo;VII, VIII; 2a, 4a, 4d, 4e, 4g), D e x a m i n e rhea (oo;VIVIII; 2a, 4a, 4d, 4e, 4g), Caprella linearis (oo; IV, VI-VIII; 4a, 4f, 4g). C u m a c e a. Bodotria s c o r p i o i d e s (oo; VII; 2b). N a t a n t i a. A t h a n a s n i t e z c e n s (o; III; 2a), E u a l u s o c c u l t u s (o; III; 2a), P a n d a l i n a brevirostris (o; IV; 2a), C r a n g o n a l l m a n n i (o; IV, IX; 2a, 2b). A n o m u r a. G a l a t h e a z q u a m i f e r a (oo; III-VI; lb, 3b). Brachyura. L i o c a r c i n u s h o l s a t u s (oo; IX; lb, 2a), C a n c e r p a g u r u s (oo; III-IX; lb, 3b), H y a s a r a n e u s (o; III, IV, VII-IX; 2a, 4a). E c h i n o d e r m a t a. P s a m m e e h i n u s miliaris (oo; V, VIII; lb, 2a, 3b). Ascidiae. B o t r y l l o i d e s l e a c h i (oo; VII-IX; lb, 3b), M o l g u l a citrina (oo; IV-VIII; la, lb, 3b).

c h y u r a u n d Ascidiae. C h a r a k t e r i s t i s c h fiir die B e s i e d l u n g w a r d a s b e n a c h b a r t e V o r k o m m e n v o n r e i n s u b l i t o r a l e n u n d i i b e r w i e g e n d e u l i t o r a l e n A r t e n . T y p i s c h ftir d e n sublitor a l e n F o r m e n k r e i s w a r e n die Bryozoa, N e m e r t i n i , O p i s t h o b r a n c h i a , viele Polychaeta, Amphipoda und Ascidiae. Natantia wurden ebenfalls yon See her eingespiilt. Dagegen w i e s d i e B e s i e d l u n g d u t c h d i e P r o s o b r a n c h i a i i b e r w i e g e n d etflitorale A r t e n (z. B. L i t t o r i n a spp.) auf. Die e i n z i g e s o n s t n u r i m S u b l i t o r a l v o r k o m m e n d e F o r m w a r B u c c i n u m undatum. Die s t ~ n d i g e U b e r s p i i l u n g w e s e n t l i c h e r T e i l e d i e s e s H a b i t a t s e r m 6 g l i c h t e auch eine Besiedlung durch Pagurus bernhardus u n d Cancer pagurus. Im'ocarcinus h o l s a t u s u n d I - I y a s a r a n e u s k a m e n d a g e g e n n u t " ' v e r e i n z e l t " vor. Die a m d i c h t e s t e n b e s i e d e l t e n F l ~ c h e n w a r e n die U n t e r s e i t e n der l o s g e b r o c h e n e n B u n t s a n d s t e i n s c h o l l e n . K o l o n i e n y o n Porifera, Bryozoa, P o l y c h a e t a u n d A s c i d i a e stieBen hier d i r e k t a n e i n a n d e r (Abb. 9). A u c h die A l g e n w u r d e n i n d i e s e m H a b i t a t z. T. dicht b e s i e d e l t . B e s o n d e r s a r t e n reich w a r die F a u n a a u f C l a d o p h o r a r u p e s t r i s , w o vor a l l e m Bryozoa, N e m e r t i n i , j u v e n i l e P r o s o b r a n c h i a , A m p h i p o d a u n d I s o p o d a v o r k a m e n . Die B e s i e d l u n g y o n F u c u s s e r r a t u s

Die M a k r o f a u n a von H e l g o l a n d

35

wies g e g e n ( i b e r d e m T h a l l u s b e w u c h s auf d e n h 6 h e r g e l e g e n e n Schichtfl~chen k e i n e b e d e u t e n d e n U n t e r s c h i e d e auf. Die B e s i e d l u n g von Laminaria seccharina u n d L. digitata war n u r sp~rlich. N u r die sessflen Bryozoen Electra pilosa, Callopora lineata u n d Membranipora m e m b r a n a c e a b e s i e d e l t e n die Thalli. M. m e m b r a n a c e a , die als typischer Besiedler yon Laminaria gilt (Ryland, 1962), k a m n u r in k l e i n e n Kolonien im A u g u s t u n d S e p t e m b e r vor. Im tieferen Sublitoral siedelte sie jedoch h~ufig auf L. hyperborea.

Die Laminaria-Zone Der u n t e r s u c h t e Bereich der L a m i n a ~ a - Z o n e liegt im o b e r s t e n Bereich des Sublitorals (Abb. 14). Die morphologische G l i e d e r u n g ist der in der F u c u s serratus-Zone sehr ~hnlich. W e g e n der s t ~ n d i g e n W a s s e r b e d e c k u n g fehlen die G e z e i t e n t i i m p e l u n d Prielpffitzen. Bei g/instigen W i n d v e r h ~ l t n i s s e n u n d / o d e r bei S p r i n g n i e d r i g w a s s e r fallen lediglich die Phylloide u n d ein Teil der Cauloide der b e s t a n d s b i l d e n d e n Grol~algen frei. F1 o r a : Die Laminaria-Zone ist n a c h ihrer H a u p t s i e d l u n g s f o r m b e n a n n t . Die weitaus ( i b e r w i e g e n d e u n d dichte Algenw~ilder b i l d e n d e Art ist L a m m a r i a digitata. In k l e i n e r e n Best~nden e i n g e s t r e u t siedelt Laminaria saccharina. Im Schutz dieser Gro6alg e n w~chst eine a r t e n r e i c h e r e Algenflora als im Eulitoral. Zu d e n h ~ u f i g e n A r t e n g e h 6 r e n Cladophora rupestris, Ulva lactuca, Fucus serratus, Hah'drys sihquosa, Chondrus crispus, Rhodomela converfoides, Corallina officinahs u n d k r u s t e n b i l d e n d e Rotalgen. H~ufige E p i p h y t e n auf Fucus serratus u n d Lammaria spp. sind Polysiphonia

Laminaria - Zone ~Bunfsandsfe}nsockel

Abb. 14. Obere Laminaria-Zone im Helgol~nder Felswatt (schematisch). 1 Schichtfl~che; 2 Schichtkopf; 3 Prielsohle; 4a BuntsandsteinschoUe (Aufseite); 4b Buntsandsteinscholle (Unterseite); 5a Cladophora rupestris; 5b Fucus serratus; 5c Halidrys siliquosa; 5d Chondrus crispus; 5e Ceramium rubrum; 5f Polysiphonia violacea; 5g Corallina officinalis; 5h Laminana digitata (PhyUoid, Cauloid); 5i L. diffitata (Rhizoid)

36

Klaus Janke

T a b . 11. Z e i t l i c h e u n d r~iumliche V e r t e i l u n g d e r M a k r o f a u n a in d e r o b e r e n N u m e r i e r u n g d e r K l e i n h a b i t a t e s i e h e A b b i l d u n g 14

Species

Zur

Laminaria-Zone.

Monat (M~rz-September) Ill IV V VI VII VIII IX

1

2

Kleinhabitat 3 4a 4b 5a 5b 5c 5d 5e 5f 5g 5h 5i

cog° oog oog ° o~g oog oog oog

•

•

•

•

•

•

•

ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo

•

•

•

•

•

•

•

Clavamulticornis

ooo

o• ooo ooo ooo ooo ooo

•

•

•

•

•

Dynamena

pumila

ooo ooo o~o ooo ooo ooo ooo

•

•

•

•

Metndium

senile

•

•

•

•

•

•

•

Halichondria Flalisarca

panicea du]ardini

Sagartia

~

elegans

Electra

~

o• ~

~

pilosa

Cryptosula

oog o

paflasiana

-

polyoum

-

Flustrelhdra

hispida imbricata

Bowerbankia

pustulosa

ruber

Gibbula Onoba

oog oog oo~ oog oo~

•

•

ooo o~o ooo

•

•

•

•

o•

ulvae

Harmothoe

~o

~o

o~

vin'dis

sabella

•

•

•

•

o

o

o ooo ooo oo~ ooo o•

o•

o•

o•

o~ oo

oo

o•

o•

o• ooo ooo

oog ooo oog oog

oo°o ooo ooo o

ooo°° 0o% ~

ooo ooo ooo ooo ooo ooo oo~

Spirorbis

ooo . . . .

oog

oog° oog o~

oog

o~

ooo° oog° ooo°

•

0oo ooo ooo ~

Verruca

ooo ooo ooo ooo ooo ooo oog

Jassafalcata

~

Pagurus

.

bernhardus

Carcinusmaenas

.

oog

Pilumnus

hirtellus

Sidnyum

turbinatum

Didemnum

spec.

o•

Botryllusschlossen

o

Arten

•

•

•

•

•

•

•

• •

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

• •

•

• •

ooo° oog°

o°

o•°

oog .

.

ooo° cog° oog°

oog .

oog 0oo °

•

•

• •

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

• •

• •

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

ooo

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

• •

• •

• •

•

•

•

•

ooo

•

•

•

•

•

ooo

•

•

•

•

•

•

•

•

ooo

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

ooo ° oog

•

•

•

• •

• •

•

•

• •

• •

ooo ooo

oO

oog ooo

•

oo

ooo

ooo

ooo

ooo

•

•

•

o•

o•

oo ooo oog oog°

•

•

•

ooo

•

•

. oog

•

•

•

ooo°

o• ooo ooo ooo coo ooo ooo

folgende

•

•

ooo

ooo ooo o~o

oog° oog

.

•

•

o•

oo°o

•

g oog oo° oog ooo°°

Batanuscrenatus

Corophiuminsidiosum

o•

ooo°° ••°go ooo°° oo% ooo°° oog

ooo°° o ~

stroemia

~

oo

Spirorbisttidentatus

spirorbis

oo

~ oo

•

•

•

•

•

oo

•

•

•

oog° ooo°° ~ %

tnqueter

wurden

•

•

Januapagenstecheri

Weiterhin

•

•

•

ooo ~ o

•

•

•

ooo

o%

•

•

o• ooo ~oo ooo ooo

Fabricia

•

•

ooo oog oo~ ooo ooo oo o• oog o • ~ ~ ~,&

pelagica cih'ata

• •

o• ooo ooo ooo

impar

Polydora

•

•

•

ooo

oog

maculata

Pomatoceros

~ o

mafiae/obtusata

Anaitides

•

•

•

ooo oog ooo ooo ooo coo

ooo ~

divaricata(x=juv.)

IAttorina

oo

o oog oog ° oog cog oog oog

Archidonspseudoargus

Nereis

-

-

aculeus

Lacuna

Eulalia

o• ooo ooo ~oo ooo

ooo ooo ooo ooo ooo ooo

cineraria

Hydrobia

•

ooo ooo ooo ooo oog oog oog°

Bowerbankia

Lineus

~

ooo ooo ooo ooo ooo ooo ooo

Cafloporalineata

Alcyonidium

o•

•

•

•

•

•

•

•

gefunden:

Porifera. Leucosolenia botryoides o• [ m i t t l e r e Auff~lligkeit]; V I I - I X [ M o n a t ] ; 4a, 5a, 5i [Kleinhabitat]), S y c o n c o r o n a t u m (oo; VII; 5a). H y d r o z o a. Coryne pusilla (oo; IV-VII, IX; 2, 4b, 5a, 5i), E u d e n d r i u m rameum (oo; VIII, IX; 3, 5i), S e r t u t a x i a cupressina (o; III-IX; 1, 2, 3, 4a, 5i), L a o m e d e a gelatinosa (ooo; V, VI; 1, 2, 3, 4a), Laomedea flexuosa (oo; V-VIII; 5a, 5b, 5c, 5i). S c y p h o z o a. Craterolophus tethys (oo; VII-IX; 5b, 5c), A u r e l i a a u r i t d (oo; VII-IX; 1, 2, 3, 4a, 4b). A n t h o z o a. Actinia e q u / n a (o; III-VII; 5i), U r t i c i n a f e l i n a (oo; IV-IX; 1, 2, 4a, 5i), S a g a r t i o g e t o n undatus (oo; V I I - I X ; 2, 4a).

Die M a k r o f a u n a y o n H e l g o l a n d

37

Tab. 11 (Fortsetzung). Verteilung der Makrofauna in der oberen L a m m a r i a - Z o n e B r y o z o a. M e m b r a n i p o r a m e m b r a n a c e a (oo; III-VlII; 5h, 5i), C o n o p e u m r e t i c u l u m (oo; IV-IX; 2, 4a), C e t l e p o r e t t a h y a l i n a (oo; VII-IX, 5h, 5i), Cibrilina p u n c t a t a (oo; VIII, IX; 2, 4a), S c h i z o p o r e f l a errata (oo;VIII, IX; 1, 2, 3, 4b), B o w e r b a n l a ' a gracilis (o; VIII; 5g), W a l k e r i a uv a (oo;V-IX; 2, 4a, 4b, 5a). Sipunculida. Golfingia m m u t a (oo~ VIII; 5i). N e r a e r t i n i. C e p h a l o t h r i x rurifrons (oo; IV; 4b, 5i), P r o c e p h a l o t h x i x fitiformis (oo; VIII; 4b, 5i), I An eus b i l i n e a t u s (oo; IV-IX; 2, 4b, 5b, 5e, 5g, 5i), I A n e u s viridis (oo; VIII, IX; 4b, 5i), E m p l e c t o n e m a g ra cite (oo; V-VII, 5i), O e r s t e d i a dorsatis (~; V-IX; 2, 4b, 5a, 5b, 5e, 5g, 5i), T e t r a s t e m m a c a n d i d u m (oo; IV-IX; 4b, 5i), T e t r a s t e m m a v e r m i c u l u s (oo; V-IX; 2, 4b, 5i). K a m p t o z o a. P e d i c e l l i n a c e r n u a (oo; VII-IX; 4b, 5a, 5g, 5i). P o 1 y p 1 a c o p h o r a. L e p i d o c h i t o n c i n e r e u s (oo; III-IX; 1, 2, 3, 4a, 4b), L e p i d o p t e u r u s a s e l l u s (oo; III-IX; 1, 2, 3, 4a, 4b). P r o s o b r a n c h i a. A c m a e a virginea (o; IV-VII; 3), Calh'ostoma z i z i p h m u m (o; VI; 3), Pussoa p a r v a (oo; tII-IX; 2, 5a, 5c, 5d, 5e), Rissoa m c o n s p i c u a (o; VII, IX; 5i), L a c u n a p a l t i d u l a (juv.; ooo; VII-IX; 4b, 5a, 5b, 5c, 5h, 5i), Littorina littorea (oo; III; 1, 2, 3, 4b, 5a), B u c c i n u m u n d a t u m (oo; VII, VIII; 1, 2, 3). 0 p i s t h o b r a n c h i a. R e t u s a t r u n c a t u l a (o; III, IV, VIi 5i), D e n d r o n o t u s f r o n d o s u s (o; V-IX; 3), Doto coronata (o; IV-VII; 2, 5a, 5b), A c a n t h o d o r i s pilos a (oo; IV-VII; 1, 2, 3, 4a, 4b), O n c h i d o r i s m u r i c a t a (oo; VII, VIII; 2, 4b, 5i), Polycera q u a d r i l i n e a t a (o; V-IX; 5d, 5e, 5f), C o r y p h e l l a p e d a t a (o; VII; 2), C o r y p h e l l a verrucosa (o; V-VII; 5e, 5f), F a c e l i n a aur i c ut at a (o; V, VII; 2, 3), A e o l i d i a pap iflosa (o; IV-VI; 1, 2, 3, 4a). B i v a 1 v i a. M y t i l u s e d u l i s (juv.; oo; IIt-VII; 2, 4b, 5a, 5i), A n o m i a e p h i p p i u m (co; IV-VI; 2), V e n e r u p i s p u l l a s t r a (juv.; oo; VII, IX; 5a), H i a t e f l a arctica (oo; II-IX; 2, 4b), H i a t e f l a r u g o s a (~; III-IX; 2). Polychaeta. G a t t y a n a cirrosa (o; VIII; 2), S t h e n e l a i s boa (oo; V, VII, VIII, 5i), T y p o s y l l i s armillaris (oo; III-V, VIII; 5i), S y l l i d e s articulocirratus (0o; V, VI; 2, 4b), A u t o t y t u s p r o l i f e r (oo; V VIII; 2, 4a, 4b, 5a, 5i), T h a r y x m u l t i b r a n c h i i s (o; III, V-VII; 5i), A m p h i t r i t e figzflus (o; IV-VIII; 2, 4b, 5i), L a n i c e c o n c h f l e g a (oo; IV-IX; 3, 4b); S a b e f l a n a s p i n u l o s a (o; III-IX; 2, 4b, 5i), Circeis s p i r i l l u m (00; VI-IX; 5a, 5g, 5i). P a n t o p o d a. N y m p h o n r u b r u m (oo; VII-IX; 5a, 5e, 5f, 5i), A c h e l i a h i s p i d a (o; VI-IX; 2, 4b, 5a, 5e, 5i), P h o x i c h i ~ d i u m f e m o r a t u m (o; V, VII, IX; 5i), A n o p l o d a c t y l u s a n g u l a t u s (o; III-IX; 2, 4b, 5i) P y c n o g o n u m fittorale (oo; IV-IX; 2, 4b, 5i). C i r r i p e d i a. B a l a n u s b a l a n u s (o; V, VI; 3). A m p h i p o d a. G a m m a r e l l u s h o m a r i (0o; III; 4a, 5b, 5c, 5d), C h e i r o c r a t u s s u n d e v a l l i (~; III-V; 2, 4a, 5a, 5b, 5c, 5d, 5g), M e l i t a p a t m a t a (o; IV-VI; 1, 2, 4a, 5a, 5b, 5c, 5d), C a l f i o p i u s l a e v ~ u s c u l u s (oo; VII-IX; i, 2, 3, 4a, 4b, 5a-i), A p h e r u s a j u r i n e i (oo; 1, 2, 3, 4a, 4b, 5a, 5b, 5c, 5h, 5i), A p h e r u s a bispinosa (oo; VIII; 4b, 5a, 5b, 5c, 5h, 5i), D e x a m i n e s p i n o s a (o~o; VIII; 5b, 5e, 5f, 5g, 5h, 5i), D e x a m i n e rhea (~; VII-IX; 5a, 5d, 5e, 5f, 5h, 5i), Caprella l i n e a r i s (~; IV, V, VII, VIII; 2, 5e, 5I, 5i). C u m a c e a. Bodotria s c o r p i o i d e s (oo; IX; 5i). I s o p o d a. I d o t e a g r a n u l o s a (oo; III, VIII, IX; 5a, 5b, 5c, 5h, 5i), J ae r a a l b i f r o n s (~oo; VI-IX; 2, 3, 4b, 5a,. 5b, 5i). A n o m u r a. G a l a t h e a s q u a m i f e r a (o~; III-IX; 4b), P o r c e l l a n a l o n g i c o r n i s (o; IX; 2). B r a c h y u r a. L i o c a r c i n u s h o t s a t u s (o; VIII, IX; 4b, 5i), C a n c e r p a q u r u s (oo; III-IV; 2, 4b, 5i), H y a s a r a n e u s (o; III, IV, VIII, IX; 2, 3, 5a, 5b). I n s e c t a. Clunio m a r i n u s (oo; III, V; 5i). E c h i n o d e r m a t a. A s t e r i a s r u b e n s (oo; IV-IX; 1, 2, 3, 4a, 4b), A m p h i p h o l i s s q u a m a t a (ooo; IIIIX; 2, 4b, 5i), P s a m m e c h i n u s miharis (o; III, VIII; 2, 4b), A s c i d i a e. C l a v e l i n a l e p a d f f o r m i s (oo; VII, VIII; 2, 5i), B o t r y l l o i d e s l e a c h i (oo; V-IX; 2, 4b, 5i), M o l g u l a citrina (~; IV-IX; 2, 4b, 5i). v i o l a c e a u n d C e r a m i u m r u b r u m . Auf v i e l e a n d e r e n i c h t b e s t a n d s b i l d e n d e F o r m e n soil an d i e s e r S t e n e nicht n ~ h e r e i n g e g a n g e n w e r d e n . K o r n m a n n & S a h l i n g (1977) u n d Lfining (1970) h a b e n ihre M o r p h o l o g i e , 6 r t h c h e V e r b r e i t u n g u n d V e r t i k a l v e r t e i l u n g beschrieben.

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Klaus J a n k e

F a u n a : In d e r o b e r e n Lammaria-Zone w u r d e n 133 M a k r o f a u n a - A r t e n g e f u n d e n (Tab. 11). Die a r t e n r e i c h s t e n G r u p p e n w a r e n die P o l y c h a e t a (20 Arten), Bryozoa (14), P r o s o b r a n c h i a (12), O p i s t h o b r a n c h i a (11), A m p h i p o d a (11) u n d N e m e r t i n i (9). "Aufffillige" A r t e n g e h 6 r t e n zu d e n Porifera, Hydrozoa, Bryozoa, Nemertini, Prosobranchia, Polychaeta, A m p h i p o d a , Isopoda, Brachyura, E c h i n o d e r m a t a u n d Ascidiae. C h a r a k t e r i stisch ffir die o b e r e Lammaria-Zone w a r d i e w e i t e r e Z u n a h m e sublitoraler Formen. Die e u l i t o r a l e n P r o s o b r a n c h i a u n d C i r r i p e d i a w u r d e n d a g e g e n seltener. Daffir n a h m das A r t e n s p e k t r u m a n Bryozoa, Nemertini, k l e i n e n P r o s o b r a n c h i a - F o r m e n (z. B. Rissoacea), O p i s t h o b r a n c h i a , P a n t o p o d a u n d A m p h i p o d a gegen~iber der Fucus serratus-Zone zu. A u c h die fiir H e l g o l a n d selten n a c h g e w i e s e n e n A r t e n wie z. B. Acmaea virginea, Calliostoma ziziphinum, Anomia ephippium, Porcellana longicornis u n d einige Opist h o b r a n c h i a k o n n t e n hier b e o b a c h t e t w e r d e n . E i n e n b e s o n d e r e n L e b e n s r a u m in d i e s e r Z o n e b i t d e t e n die Rhizoide yon Laminaria digitata (Kleinhabitat 5i in Tab. 11; A b b . 17). H i e r w u r d e n auf e n g s t e m R a u m allein 82 M a k r o f a u n a - A r t e n n a c h g e w i e s e n . T y p i s c h e B e s i e d l u n g s m e r k m a l e im Vergleich zu a n d e r e n H a b i t a t e n w a r e n die relativ h o h e A r t e n z a h l von Nemertini, k l e i n e n Prosobranchia u n d P a n t o p o d a . Alle 5 im F e l s w a t t n a c h g e w i e s e n e n P a n t o p o d a - A r t e n k a m e n in d i e s e m K l e i n h a b i t a t n e b e n e i n a n d e r vor. In d e n Rhizoidh6hlen siedelte h~ufig Pilumnus hirtellus u n d / o d e r Nereis pelagica. Die von G i l l a n d t (1979b) fiir Nereis pelagica e r w ~ h n t e B e s i e d l u n g s d i c h t e yon 1 I n d i v i d u u m pro Rhizoid k o n n t e best~tigt w e r d e n . Die R~ume z w i s c h e n d e n Rhizoidkrallen w u r d e n b e v o r z u g t von r 6 h r e n b a u e n d e n Formen, d i e d i c h t e Polster bfldeten, b e s i e d e l t . H i e r l e b t e n Polydora cih'ata, Fabric& sabella, Corophium msidiosum u n d Jassa falcata. A n e i n i g e n Rhizoiden w u r d e n die Polster von Hah'chondria panicea verdr~ngt. Die Phylloide u n d C a u l o i d e w u r d e n von vergleichsw e i s e w e n i g e n A r t e n besiedelt. T y p i s c h e V e r t r e t e r w a r e n Electra pilosa, Gibbula cineraria u n d Lacuna divaricata.

Die Abrasionsterrasse: Beispiel ffir einen zonierten Lebensraum m d e r Gezeitenzone A u s d e r Z u s a m m e n f a s s u n g d e r M a k r o f a u n a u n d ihrer V e r t e i l u n g auf d e r Abrasionst e r r a s s e 16flt sich e i n e d e u t l i c h e Z o n i e r u n g e r k e n n e n . Die o b e r e eulitorale Zone ist durch die bis ins Supralitoral v o r d r i n g e n d e n A r t e n Littorina saxatilis u n d Petrobius brevistylis g e k e n n z e i c h n e t . Bis zur M T H W L s i e d e l n a u c h Chaetogammarus marinus und Hyale nilssonii. Das mitflere Euhtoral ist c h a r a k t e r i s i e r t durch C i r r i p e d i a (Semibalanus balanoides u n d Elminius modestus). A u B e r d e m sind grofle Fl6chen yon Mytilus edulis b e d e c k t . Die b e s t i m m e n d e S c h n e c k e d i e s e r Z o n e ist Littorina littorea. In d e n eingesp~ilt e n Schill- u n d S a n d f l 6 c h e n l e b t Scolelepis squamata. Das u n t e r e Eulitoral ist d u r c h d e n d i c h t e n Fucus serratus-Bewuchs g e k e n n z e i c h n e t . Dieser Bereich u n t e r s c h e i d e t sich g e g e n i i b e r d e n h~Sher g e l e g e n e n B e r e i c h e n schon durch seine deutlich e r h 6 h t e A r t e n z a h l (Abb. 15). Hier t r e t e n v e r m e h r t Porifera, Anthozoa, Bryozoa, G a s t r o p o d a , Polychaeta, A m p h i p o d a u n d A s c i d i a e auf. T y p i s c h e Leitform e n a m B u n t s a n d s t e i n b o d e n sind Hah'chondria panicea, Cryptosula pallasiana, Lepidochiton cinereus, Littorina h'ttorea u n d Balanus crenatus. Die Schillfelder w e r d e n yon Microphthalmus sczelkowii u n d Ophryotrocha gracilis besiedelt. Auf d e n Fucus-Thatli s i e d e l n Flustrellidra hispida, Littorina mariae/obtusata, Lacuna pallidula, Spirorbis spirorbis u n d Idotea granulosa. Eine a r t e n r e i c h e F a u n a l e b t auf Cladophora rupestris. N e b e n d e n K l e i n s c h n e c k e n Rissoa parva, Onoba aculeus, Hydrobia ulvae u n d Skeneop-

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der Makrofauna auf der Abrasionsterrasse. Unterbrochene Linien deuten ein nur "vereinzeltes" Vorkommen an. Die Darstellung ber~icksichtigt nur 40 von 168 Arten

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A b b . 15. V e r t i k a l e V e r t e i l u n g

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MTHWL

Pefrobius brevisfylis Lifforina saxafilis Hyale nilssonfi Dynamena pumila Laomedea flexuosa Chaefogammarus marinus~ Elmmius modesfus Semibalanus balanoides l Po(ydora ciliafa Fabricia sabe(la Carcinus maenas Scolelepis squamafa Jaera albifrons Lifforina mariae /obfu,_ Lifforina lifforea Idotea granulosa Myfilus edulis Acfinia equina Urticina felina Coryne pusilla Metridium senile Jassa falcafa Eulalia viridis Nucella lapillus Lacuna pallidula Lacuna divaricata Balanus crenafus Gibbula cineraria Spirorbis spirorbis Corophium insidiosum Flusfrellida hispida Elecfra pilosa Halichondria panicea Bofryllus sch#osseri Cancer pagurus Piiumnus hirfellus Sagartiogefon undafus Sagarfia elegans Clave(ina lepadiformis Halisarca dujardini

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oder "seltenes-

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Hahdrys sd/quosa

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Chondrus crispus"

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Klaus J a n k e

sis planorbis k o m m e n hier auch j u v e n i l e Lacuna divaricata, Lacuna palliduta u n d cten o s t o m e Bryozoa (Bowerbankia spp., Walkeria uva) vor, In der o b e r e n sublitoralen Zone sind einige fiir das Eulitoral typische Formen (IA'ttorina h'ttorea, Semibalanus balanoides, Elminius modestus) fast vollsthndig vers c h w u n d e n . Die Artenzahl der Porifera, Bryozoa, Polychaeta, Pantopoda u n d Ascidiae n i m m t d a g e g e n welter zu. A n geschfitzt g e l e g e n e n S t a n d o r t e n siedeln die Anthozoa Metridium senile, Sagartia elegans u n d Sagartiogeton undatus. Bestimrnende Leitform fiir die Bryozoa ist Electra pilosa. Die t y p i s c h e n Prosobranchia sind Lacuna divaricata u n d Gibbula cineraria. In d e n Rhizoiden v e r k r i e c h e n sich N e m e r t i n i (z. B. Lineus spp., Oerstedia dorsah's). Typische Polychaeta dieses Kleinhabitats sind Eulalia viridis u n d Nereis pelagica. AuBerdem siedeln hier in groBer I n d i v i d u e n d i c h t e die A m p h i p o d a Corophium insidiosum u n d gassa falcata, In d e n Rhizoidh6hlen lebt Pilumnus hirtellus. GroBe B u n t s a n d s t e i n f l ~ c h e n sind mit A s c i d i e n k o l o n i e n wie z.B. Didemnum sp. u n d Botryllus schlosseri bedeckt. Hier k a n n m a n auch die n u r in g e r i n g e r I n d i v i d u e n d i c h t e v o r k o m m e n d e n O p i s t h o b r a n c h i a b e o b a c h t e n . IAttorina mariae/obtusata lebt n u r noch v e r e i n z e l t auf d e n Pucus-Thalli. D a n e b e n ist das Felswatt auch y o n solchen F o r m e n besiedelt, die im g e s a m t e n eulitoralen Bereich v o r k o m m e n . Zu solchen A r t e n g e h 6 r e n Dynamena pumfla, Laomedea flexuosa, Polydora ciliata, Pabrida sabelIa, Spirorbis tridentatus, gassa fatcata, Jaera albifrons u n d Carcinus maenas. Die Nordostseite der Nordwestrnole Die Nordwestmole, eine ca. 6 m hohe B e t o n m a u e r b e g r e n z t das U n t e r s u c h u n g s g e biet n a c h W e s t e n hin (Abb. 1). Bis in e i n e H6he von ca. 3 m b e f i n d e n sich in e i n e m A b s t a n d yon etwa 60 cm k o n s t r u k t i o n s b e d i n g t e w a a g e r e c h t v e r l a u f e n d e Ritzen yon ca. 5 cm Tiefe u n d 3 cm Breite. Im u n t e r e n Bereich sind a n e i n i g e n Stetlen kleinere H6hlen zu e r k e n n e n . Hier w a r e n fr~iher H o l z b o h l e n e i n g e l a s s e n . Der FuB der Mole ist teilweise untersp~ilt. Die dort e n t s t a n d e n e n k l e i n e n H 6 h l e n w e r d e n bis zu 10 cm hoch. Die h6her g e l e g e n e n Bereiche des MolenfuBes fallen bei E b b e regelm~Big trocken. Die weiter seew~rts l i e g e n d e n Abschnitte b l e i b e n st~ndig vom Wasser iiberspiilt. F 1 o r a : Die A l g e n b e s i e d l u n g a n der Nordostseite der Mole weist eine deutliche vertikale Z o n i e r u n g auf {Abb. 18). Der S a u m o b e r h a l b der MTHWL wird von Blidingia m i n i m a u n d Porphyra umbihcatis gebildet. In der mittleren Zone schlieBt sich ein dichter Fucus-Gflrtel an, Im o b e r e n Bereich fiberwiegt Fucus spirah's, im u n t e r e n Abschnitt F. serratus. D a z w i s c h e n siedelt in e i n e m s c h m a l e n k a u m a u s g e p r ~ g t e n Saum I:7. vesiculosus. Im u n t e r e n Bereich der Mole w~chst ats b e s t a n d s b i l d e n d e Art Cladophora rupestris. Ein in d e n S o m m e r m o n a t e n h~ufiger Epiphyt auf dieser Griinalge ist Ceramium rubrum. Im o b e r e n Bereich wird Cladophora rupestris z u d e m von Ulva lactuca begleitet. A m h~iufig iiberspiilten MolenfuB siedeln Chondrus crispus u n d Corallina officinah's. Z u s a m m e n f a s s e n d lassen sich 3 groBe A l g e n s h u m e feststellen: die Blidingia/Porphyra-Zone, die Fucus-Zone u n d die Cladophora/Ulva/Ceramium-Zone. Diese V e r t e i l u n g ist a n vielen Stellen n u r u n v o l l s t ~ n d i g ausgebildet. Besonders die o b e r e Zone k a n n vollst~indig fehlen. A n ihrer Stelle d e h n t sich d a n n ein breites C i r r i p e d i a - B a n d aus (Abb. 19). F a u n a : A n der Nordostseite der N o r d w e s t m o l e w u r d e n 59 Makrofauna-Arten g e f u n d e n (Tab. 12). Die a r t e n r e i c h s t e n G r u p p e n bfldeten die Prosobranchia (8 Arten)

Die Makrofauna

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von Helgoland

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41

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