Elektronenmikroskopische Untersuchung zur Form der achten Retinulazelle bei Ocypode PETER KUNZE

und

C . BRUCE BOSCHEK

Max-Planck-Institut für Biologie, Tübingen, Abteilung Reichardt (Z. Naturforsch. 23 b, 568 [1968] ; eingegangen am 17. November 1967)

In einer früheren lichtmikroskopischen Studie 1 über die Retinula der Krabbe Ocypode cursor wurde insbesondere der Bau der von den sieben regulären Retinulazellen stark abweichenden achten Retinulazelle untersucht. Es wurde vermutet, daß drei Arme einer im Tangentialschnitt kreuzförmigen Struktur am distalen Ende der Retinula zusammen mit dem vierten einen Kern enthaltenden Arm die Retinulazelle 8 darstellen. (Dieser den Kern enthaltende Arm sendet ein Axon proximal, das zusammen mit den Axonen der sieben regulären Retinulazellen durch die Basalmembran tritt.) Alle vier Arme stehen im Zentrum des „Kreuzes" in unmittelbarem Kontakt mit dem Rhabdom. Der Beweis, daß die kreuzförmige Struktur eine einzige Zelle darstellt, konnte lichtmikroskopisch nicht erbracht werden. Ebenso blieb offen, ob diese Struktur selbst Anteil an der Bildung des Rhabdoms hat. Diese Fragen wurden inzwischen mit Hilfe des Elektronenmikroskops bei Ocypode cursor geklärt. Das zerteilte Auge wurde in Glutaraldehyd und Osmiumtetroxid fixiert und in Araldit eingebettet. Serien von Tangentialschnitten (Schnittebene parallel zur Tangente der Corneaaußenseite) wurden angefertigt und individuelle Ommatidien in der Serie verfolgt. Die Abbn. 1—4* zeigen Serienschnitte aus der Ubergangszone zwischen Kristallkegel und Rhabdom eines Ommatidiums. In Abb. 1 ist das proximale Ende eines Kristallkegels dargestellt, dessen Aufbau aus vier Segmenten noch zu erkennen ist. Die vier Segmente sind ineinander verzahnt und verhakt. Daher erscheint der Kristallkegel im Schnittbild in zahlreiche kleine Segmente aufgeteilt. Er ist zum größten Teil dicht umgeben von einer oder mehreren noch nicht näher identifizierten Zellen mit globulären Strukturen von 800 —1000 Ä Durchmesser (Pfeil). Weiter peripher liegen Zellen, die dunkles Schirmpigment enthalten. (Die weißen Scheiben sind Stellen, aus denen beim Schneiden Pigmentkörner herausgebrochen wurden.) Im Bild links unten liegt neben dem Kristallkegel ein Arm der achten Retinulazelle (R 8). Sie enthält kein dunkles Schirmpigment. In Abb. 2 (Schnittebene ca. 720 mfx proximal vom Schnitt in Abb. 1) beginnt sich der Kristallkegel in die vier Kristallkegel-Filamente aufzuteilen. (Das in der Abb. unten liegende ist bereits isoliert.) Die Zelle 8 erfüllt hier auch den von den Kristallkegel-Filamenten umge* Abbn. 1 - 4 s. Tafel S. 569 b. 1 2 3

4

Z. Zellforsch, mikroskop. Anatom. 8 2 , 4 6 6 [ 1 9 6 7 ] . J. cellular comparat. Physiol. 66, 411 [1965]. D . J . RUTHERFORD and G. A . HORRIDGE, Quart. J . microscop. Sei. 106, 119 [1965]. E . EGUCHI and T. H . WATERMAN, in: Functional organization of the compound eye (C. G. BERNHARD ed.), Wenner Gren

benen Raum und schiebt zwischen zwei Filamenten hindurch einen Arm nach rechts unten. Im Plasma der Zelle 8 fallen zahlreiche Tubuli auf (Durchmesser ca. 200 Ä), die sich besonders im Zentrum des von Kristallkegel-Filamenten umgebenen Raumes häufen. In der in Abb. 3 dargestellten Ebene (ca. 240 mju proximal vom Schnitt der Abb. 2) ist der Kristallkegel vollständig in die vier Filamente aufgeteilt. Ein dritter Arm der Zelle 8 erstreckt sich von der Zentralachse des Ommatidiums aus nach links oben, ein vierter beginnt sich nach rechts oben vorzuschieben. Im Zentrum dieser kreuzförmigen Zelle erscheinen erste Rhabdomerstrukturen: Tubuli mit Durchmessern zwischen 600 und 1100 Ä, die allseits vom Plasma der Zelle 8 umgeben sind. In Abb. 4 (ca. 410 m/u proximal vom Schnitt der Abb. 3) ist der Raum zwischen den Kristallkegel-Filamenten vollständig von Rhabdomer-Tubuli gefüllt. Die Tubuli erscheinen wenig geordnet; ihre Anordnung entspricht nicht dem bekannten Bild des Rhabdoms 2 ~ 5 , das von den sieben regulären Retinulazellen gebildet wird. Die runden Anschnitte lassen auf Tubuli schließen, die in schiefem Winkel zur optischen Achse des Ommatidiums verlaufen. Die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung zeigen, daß zwischen den vier Armen der im Lichtmikroskop gefundenen kreuzförmigen Zone am distalen Ende der Retinula Kontinuität besteht. Sie gehören zu ein und derselben Zelle. Von allen vier Armen dieser Zelle erstrecken sich Tubuli in das Rhabdomer. Die morphologischen Kriterien sprechen eindeutig dafür, daß die Retinulazelle 8 eine, möglicherweise besonders spezialisierte, Lichtsinneszelle ist. Für diesen Schluß spricht auch der Vergleich mit einer elektronenmikroskopischen Studie über das Auge der Mysidacee Praunus flexuosus. M A Y R A T 6 beschreibt darin ein besonderes Rhabdomer („collet"), das distal des von den sieben regulären Retinulazellen gebildeten Rhabdoms gelegen ist. Dieses Rhabdomer ist umgeben von vier Lobi, deren einer sich bis zur Achse des Ommatidiums erstredst und einen Kern enthält; diesen Lobus bezeichnet M A Y R A T als achte Retinulazelle. Er vermutet, daß der „collet" von den genannten vier Lobi gebildet wird. Nach unseren Befunden kann angenommen werden, daß die von M A Y R A T beschriebenen vier Lobi zusammen mit dem „collet" die achte Retinulazelle darstellen. (Die Form der achten Zelle und ihre Lage in der Retinula scheint somit auch in zwei systematisch sehr verschiedenen Crustaceen-Ordnungen übereinzustimmen.) Über die funktionelle Bedeutung der eigenartigen Form der achten Retinulazelle wissen wir bislang nichts. Untersuchungen darüber sind im Gange. Fräulein E.-M. STAUCH danken wir für ihre Hilfe beim Anfertigen der Präparate und für die Ausführung der photographischen Arbeiten.

P.KUNZE,

E . EGUCHI,

5

6

Center Internat. Sympos. Series 7, 105. Pergamon Press, Oxford 1966. E . EGUCHI and T. H. WATERMAN, Z. Zellforsch, mikroskop. Anatom. 79, 209 [1962]. A. MAYRAT, C. R . hebd. Seances Acad. Sei. 2 5 5 , 766 [1962].

Dieses Werk wurde im Jahr 2013 vom Verlag Zeitschrift für Naturforschung in Zusammenarbeit mit der Max-Planck-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften e.V. digitalisiert und unter folgender Lizenz veröffentlicht: Creative Commons Namensnennung-Keine Bearbeitung 3.0 Deutschland Lizenz.

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Elektronenoptische Untersuchungen über die Ruhestruktur der Toxicysten von Didinium nasutum NORBERT

RIEDER

Zoologisches Institut der Universität Tübingen, Abteilung für Entwicklungsphysiologie (Z. Naturforsch. 2 3 b, 569 [ 1 9 6 8 ] ; e i n g e g a n g e n am 11. November 1967)

Weitgehend elektronenmikroskopisch untersucht ist erst die Entstehung und Struktur der Trichocysten vom Spindeltyp (nach K R Ü G E R *) durch verschiedene Autoren

(WOHLFARTH-BOTERMANN

2

,

YUSA

3

'

4

,

EHRET

5

)

bei

Paramecium caudatum, P. bursaria und Frontonia vesiculosa. Ein weiterer Typ von anderer Funktion und Form (Nesselkapseltyp, Toxicysten) ist zwar in ausgeschleudertem Zustande hinlänglich bekannt (DRA2 GESCO ' , W O H L F A R T H - B O T T E R M A N N ), in Ruhestruktur und Entstehung dagegen erst bei Dileptus untersucht ( D R A G E S C O ) . Es schien daher interessant, bei Didinium nasutum, das sich durch den Besitz von zwei verschiedenen Toxicystenformen auszeichnet, die Morphologie dieser Organelle zu klären. Obwohl sich die beiden Formen in ihrer Funktion deutlich unterscheiden ( D R A G E S C O , S C H W A R T Z 8 ), läßt sich ein Unterschied in ihrer Morphologie, abgesehen 6

1 2

3 4 5

7

Zoologica, 1 9 3 6 . E. WOHLFARTH-BOTTERMANN U. G . PFEFFERKORN, Z. wiss. Mikroskop, mikroskop. Tedin. 61, 239 [1953]. A. YUSA, J. Protozool. 10, 253 [1963]. A. YUSA, J. Protozool. 12. 51 [1965]. C . F . EHRET U. G . DE HALLER, J . Ultrastr. Res. Suppl. 6 , 1 [1963].

von ihrer Länge, nicht zeigen. Die fertig ausgebildeten Toxicysten liegen in der Spitze der „Nase" von D. nasutum. Die Länge der kurzen beträgt nach Lebendbeobachtungen etwa 8 jum, die der langen 25 /um. Der Durchmesser beider liegt bei 200 nm. Im Inneren der Toxicystenkapsel liegt ein Schlauch, der ungefähr 10 nm Stärke besitzt. Im Längsschnitt geht er an seinem Vorderende bogenförmig in die Wand der Kapsel über (Abb. 1 a)*. Wie bei Nesselkapseln von Cnidariern liegt auch hier der Vergleich mit einem umgestülpten Handschuhfinger nahe. In ihm wiederum liegt eine elektronendichte Masse, die wohl dem Vergiften bzw. Festhalten des Beutetieres dient. Sie ist durch eine fibrilläre Längsstreifung gegliedert. Beide, Schlauch und Füllmasse, reichen nicht ganz bis zum Ende der Toxicyste (Abb. 1 b). Eine ähnliche Verwachsung von Schlauch und Füllmasse, wie zwischen Schlauch und Toxicystenkapsel scheint nicht zu bestehen. Das Hinterende der Toxicyste wird von einem homogenen Körper ausgefüllt, der wohl dem Schwellkörper anderer Trichocystentypen entspricht. Er geht kontinuierlich in die Füllmasse über. Außerdem scheint als quellbares Medium ein Teil der Kapselwand zu dienen, wie aus Schnitten von ausgeschleuderten Toxicysten hervorgeht. Eine ausführliche Darstellung der Ergebnisse soll in Kürze an anderer Stelle folgen. Bull. Microscopie appl.

F . KRÜGER,

6

J . DRAGESCO,

K.

7

J . DRAGESCO, G . ANDERSET U. M . BAUMANN,

2, 92

[1952].

Protistologia

1, 2,

81 [1965], 8 V. SCHWARTZ, Z. Naturforschg. 20 b, 383 [1965]. * Abb. 1 a, b s. Tafel S. 569 c.

Mehrere Untersucher befaßten sich in letzter Zeit mit der Entwicklung von Protozoentrichocysten ( Y U S A , 4 E H R E , D R A G E S C O ). Die frühest faßbaren Vorstadien waren bei all diesen Untersuchern relativ große und somit späte Vesikel. Für die beiden bekannten Toxicystenformen von D. nasutum ( D R A G E S C O , S C H W A R T Z ) , die sich durch ihre Länge und Funktion unterscheiden, sind nun frühere Entwicklungsstadien gefunden worden. Die beiden Toxicystenformen entstehen auf die gleiche Weise aus Vesikeln des glatten endoplasmati-

sehen Retikulums. Dieses befindet sich auch bei Didinium in Kontinuität mit der äußeren Kernmembran. Die Neubildung von Toxicysten wurde bisher, abgesehen von der Excystierung, nur während der Teilung beobachtet. Sicher hat sie hier ihren Höhepunkt. Die von der Kernmembran abgetrennten Vesikel wachsen durch Anlagerung weiteren Materials und strecken sich in die Länge. Unterdessen wird ihr Inhalt fibrillär. Ein Kondensationskern bildet sich, und die Toxicyste entsteht um diesen Kern herum. Das Material innerhalb der Bildungsblase wird dabei verbraucht, so daß die fertige Toxicyste in einer Vakuole liegt. In der Endphase der Entwicklung unterscheidet sich die Toxicystenentwicklung also nur unwesentlich von ähnlichen Vorgängen bei Paramecium ( Y U S A , 1963, EHRE"}", 1963), Frontonia ( Y U S A , 1965) und Dileptus ( D R A G E S C O , 1965). Weitere Ergebnisse über die Toxicystenentwicklung bei Excystierung und Teilung sollen in Kürze an anderer Stelle publiziert werden.

1

5

Frühstadien der Toxicystenentwicklung bei Didinium nasutum NORBERT

RIEDER

Zoologisches Institut der Universität Tübingen, Abteilung für Entwicklungsphysiologie (Z. Naturforsch. 23 b, 569 [ 1 9 6 8 ] ; e i n g e g a n g e n am 11. November 1967)

2

3

5

2 3

4

A. YUSA, J. Protozool. 10, 253 [1963]. A. YUSA, J. Protozool. 12, 51 [1965]. C . F . EHRET U. G . DE HALLER, J. Ultrastr. Res. Suppl. [1963]. J. DRAGESCO, Bull. Microscopie appl. 2, 92 [1952].

6

6,

1

DRAGESCO, G . ANDERSET U . M. BAUMANN, Protistologia 1, 2, 81 [1965]. 6 V. SCHWARTZ, Z. Naturforschg. 20 b, 383 [1965]. Abb. 1 a, b, c s. Tafel S. 569 c. J.

H . STEY,

Reaktionen

der Hydrylanionen

IV. Nachweis eines bisher unbekannten

Abb. 2 a Abb. 2 a. Schnitt durch die Aggregatcyste. Fünf Organelle angeschnitten (Pfeile). Vergr.: 42 000 : 1. Abbn. 2 b u. 2 c. Schnitt durch ein Organell. Vergr. 2 b: 80 000 : 1, Vergr. 2 c: 80 000 : 1. Abb. 2 b

Abb. 2 c

Organells bei Labyrinthula

(S.567)

P.

KUNZE

und C.

BRUCE BOSCHEK,

Elektronenmikroskopische (S. 568)

Untersuchung zur Form der achten Retinulazelle

bei

Ocypode

Abb. 3.

Abb. 4.

Abbn. 1—4. Tangentialschnitte durch ein Ommatidium im Übergangsbereich zwischen Kristallkegel und Retinula. Schnitte aus einer Serie. R8: Retinulazelle 8. Bleicitrat, Ura-

nylacetat. Eichmarke 1 fx. (Zeiss EM-9A mit 25 p Objektivblende und 150 u Kondensorblende.)

Abb. 1 a. Längsschnitt durch den Vorderteil einer Toxicyste. Die Pfeile zeigen die bogenförmigen Verwachsungen von Schlauch und Kapsel. N.

RIEDER,

Frühstadien

der Toxicystenentwicklung

Abb. 1 a. Vesikel (v) des glatten EPR, die die Vorstufen der Toxicysten sind. Mn = Makronucleus.

Abb. 1 b. Längsschnitt durch das Hinterende einer fast fertig ausgebildeten Toxicyste. Das offene Ende des Schlauches (Pfeil) reicht nicht bis ans Kapselende.

bei Didinium nasutum (S. 569)

Abb. 1 b. Ursprungsvakuole mit fibrillär gewordenem Inhalt und Kondensationskern (K).

Abb. 1 c. Fast fertige Toxicyste (T) in ihrer Bildungsvakuole (Bv).