42 02516 Reifeteilung: Arbeitsvideo

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Reifeteilung Arbeitsvideo / 2 Kurzfilme VHS 42 02516 16 min Kurzbeschreibung Bei der sexuellen Fortpflanzung verschmilzt der Kern einer Eizelle mit dem einer Spermienzelle. Da die befruchtete Eizelle (Zygote) wie alle Körperzellen einen doppelten Chromosomensatz (2n = 46) enthält, muss bei der Bildung der Keimzellen der doppelte Chromosomensatz auf den halben Chromosomensatz (n = 23) reduziert werden. Im Verlauf der 1. und 2. Reifeteilung (Meiose) erfolgt neben der Reduktion der Chromosomenzahl auch eine Neukombination der Erbanlagen. 1 Befruchtung und Reifeteilungen 2 Keimzellbildung und Rekombination Lernziele Film 1: Befruchtung und Reifeteilungen kennen lernen; verstehen, dass bei der Meiose der doppelte Chromosomensatz halbiert wird Film 2: Den genauen Ablauf der ersten und der zweiten Reifeteilung nachvollziehen können; die Unterschiede bei der Bildung von Eizelle und Spermium verstehen; die biologische Bedeutung der Meiose angeben können Zum Inhalt Film 1: Befruchtung und Reifeteilung Eine menschliche Eizelle wird befruchtet. Die Zellkerne von Ei und Spermium, die jeweils 23 Chromosomen enthalten, fusionieren. Die Zygote weist damit, wie alle Körperzellen des Menschen, den doppelten Satz von 46 Chromosomen auf. Bei der Bildung der Keimzellen muss ihre Zahl durch die Meiose daher wieder halbiert werden. Die Meiose ist eine besondere Form der Zellteilung, die ausschließlich in den Keimdrüsen erfolgt. Nach Erreichen der Geschlechtsreife entstehen in Eierstöcken und Hoden in zwei aufeinander folgenden Teilungen aus Vorläuferzellen reife Eizellen und Spermien. Mikroskopische Zeitrafferaufnahmen veranschaulichen die erste und zweite Reifeteilung am Beispiel der Spermienbildung der Kohlschnake. Die gepaarten homologen Chromosomen sind sichtbar und ordnen sich in der Äquatorialebene an. Die homologen Chromosomen trennen sich, das Zellplasma schnürt sich durch und vollendet die erste Reifeteilung. Im Trick sind drei Chromosomenpaare gezeigt. Die väterlichen und mütterlichen Chromosomen sind farblich (blau und rot) markiert. Die Verteilung auf die Tochterzellen erfolgt rein zufällig. Die zweite meiotische Teilung ähnelt einer normalen Mitose. Die Chromosomenhälften werden getrennt und es entstehen vier Keimzellen mit einfachem Chromosomensatz. In der Tricksequenz werden die verschiedenen Kombinationsmöglichkeiten dargestellt. Im Vergleich zur Mitose bestehen die Besonderheiten der Meiose in der Neuverteilung des genetischen Materials von Vater und Mutter, und in der Reduktion der Chromosomenzahl.

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Film 2: Keimzellbildung und Rekombination Der Körper des Menschen besteht aus einer Vielzahl verschiedener Zelltypen. Alle ca. 1014 Körperzellen weisen dabei einen doppelten Chromosomensatz auf, sie sind diploid. Die Erbinformation stammt zur Hälfte von der Mutter und zur anderen Hälfte vom Vater. Nach der Befruchtung, der Verschmelzung von Spermium und Eizelle, fusionieren im Verlauf der ersten 24 Stunden die Zellkerne der Keimzellen, die sog. Vorkerne, und damit das genetische Material von Vater und Mutter. Die weitere Entwicklung des Fetus, die durch die Befruchtung ausgelöst wird, steht somit unter der gemeinsamen genetischen Kontrolle beider Elternteile. Als Voraussetzung für die sexuelle Fortpflanzung muss bei der Bildung der Keimzellen die Zahl der Chromosomen wieder reduziert werden. Diese weisen mit 23 Chromosomen einen einfachen, haploiden Chromosomensatz auf. Vor den beiden meiotischen Reifeteilungen wird, wie vor einer mitotischen Zellteilung, die DNA repliziert. Die Vorläuferzellen enthalten also jeweils zwei Zwei-Chromatid-Chromosomen oder vier Kopien jedes Chromosoms. Nach der ersten Reifeteilung erfolgt keine Verdoppelung der DNA, sodass nach Abschluss der zweiten Teilung jede reife Keimzelle genau einen Satz des genetischen Materials enthält. Bei der Spermienbildung der Kohlschnake werden zu Beginn der Meiose die verdoppelten Chromosomen sichtbar. Die homologen Chromosomenpaare (Chromosomentetraden) ordnen sich in der Äquatorialebene. Das Zentriol hat sich geteilt, die Spindelfasern bilden sich aus. Nach einiger Zeit scheinbarer Ruhe trennen sich die homologen Chromosomen und wandern zu den Polen, als letzte die Geschlechtschromosomen. Die Zelle schnürt sich durch. In der ersten Reifeteilung sind zwei Tochterzellen entstanden, wobei das mütterliche und väterliche Genom nach dem Zufallsprinzip neu verteilt wurde. In der schematischen Darstellung wird dies durch eine farbliche Hervorhebung der Chromosomen von Vater (blau) und Mutter (rot) verdeutlicht. Die zweite Reifeteilung der Kohlschnake erfolgt unmittelbar auf die erste. Die ZweiChromatid-Chromosomen ordnen sich in der Äquatorialebene. Nach Trennung der Chromatiden und Durchschnürung der Zellen sind vier haploide Keimzellen entstanden. Eine Tricksequenz mit farblich markierten Chromatiden verdeutlicht diesen Vorgang. Die Entstehung der reifen menschlichen Eizellen verläuft etwas anders als die Entstehung der reifen Samenzellen. Durch eine asymmetrische Anordnung des Zentriol entstehen in der ersten Reifeteilung zwei ungleich große Zellen: Eine große Zelle und ein kleines so genannte Polkörperchen, das sich in der zweiten meiotischen Teilung symmetrisch teilt. Die große Zelle teilt sich erneut asymmetrisch. Es entsteht die reife Eizelle und ein weiteres Polkörperchen. Die drei Polkörperchen sterben bald ab. Als Ergebnis dieser asymmetrischen Teilungen besitzt die reife menschliche Eizelle im Vergleich zum Spermium ein etwa 200.000-fach größeres Zellvolumen. Im Trick mit farblich markierten Chromatiden werden die Kombinationsmöglichkeiten des genetischen Materials illustriert. Bei zwei Chromosomenpaaren können vier, bei drei bereits acht genetisch verschiedene Keimzellen entstehen, bei den 23 Chromosomenpaaren des Menschen mehrere Millionen genetische Varianten (223 = 8,4x106). Als weiteres Prinzip der Neukombination kommt es in der Prophase der Meiose I, wenn die homologen Chromosomen gepaart vorliegen, zum Bruch und zur kreuzweisen Wiedervereinigung von Chromatiden. Durch diese „Crossing over“ entstehen Chromosomen, die mütterliche und väterliche Bereiche enthalten. Diese Rekombinationsvorgänge ergeben unendlich viele neue Kombinationsmöglichkeiten des mütterlichen und väterlichen Erbguts. Die Meiose besitzt also eine doppelte Funktion, die Reduktion des Chromosomensatzes als Voraussetzung für die sexuelle Fortpflanzung und die Neukombination des Erbguts. © FWU Institut für Film und Bild

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Ergänzende Informationen – Zwischen Meiose und Mitose gibt es eine Reihe fundamentaler Unterschiede. Mitose findet in allen Geweben statt, Meiose nur in den Keimdrüsen bei der Differenzierung der reifen Keimzellen, genauer gesagt in den aus diploiden Vorläuferzellen (Oogonien, Spermatogonien) hervorgegangenen primären Oozyten und Spermatozyten. Bei der Mitose entstehen diploide, genetisch identische Tochterzellen, bei der Meiose haploide, genetisch verschiedene, reife Gameten. Eine mitotische Prophase dauert etwa 30 Minuten, während die Keimzellen in den unterschiedlichen Stadien der Prophase der Meiose I je nach Spezies sehr lange, in den Eierstöcken des Menschen z. B. viele Jahre, vom Fetus bis zur Geschlechtsreife, arretiert sind. Bei der Meiose I kommt es zur Paarung der homologen Chromosomen und zur Rekombination. Mitotische Rekombination ist in normalen Zellen sehr selten, doch in Tumorzellen früher Krebsstadien relativ häufig. Sie resultiert in genomischer Instabilität und erfolgt ohne Paarung von Chromosomen. – Spermien sind oft die kleinsten Zellen eines Organismus, während das Ei zu den größten Zellen zählt. Beide sind auf entgegengesetzte Weise für die Weitergabe der Gene, die sie tragen, optimiert. Das Ei ist nicht beweglich, es stellt enorme Vorräte und Materialien für Wachstum und Entwicklung bereit und bietet darüber hinaus eine schützende Hülle für die frühe Embryonalentwicklung. Das Spermium benützt diese maternale Umgebung. Es ist noch beweglich und optimiert für Geschwindigkeit und effiziente Befruchtung. Diese Eigenschaften sind aufgrund des enormen Wettbewerbs (Kompetition) zwischen Spermien wichtig. Beim Menschen erreichen von etwa 300 Millionen Spermien pro Ejakulat nur etwa 200 die Ampulle des Eileiters. Spermien sind Zellen, denen alles für ihre spezifische Funktion Unnötige fehlt („stripped down model“). Sie besitzen Flagellen (Geißeln) zum schnellen Vorwärtskommen und viele strategisch platzierte Mitochondrien. Andere Zellorganellen wie Ribosomen, endoplasmatisches Retikulum oder Golgi-Apparat fehlen. Spermien haben einen Kopf mit einem haploiden Kern, in dem die DNA durch eine besondere Form des Histons H1 extrem dicht gepackt ist und einen Schwanz, der der Fortbewegung dient. Das Akrosom am anterioren Kopfende ist ein spezialisiertes, vom Golgi-Apparat abgeleitetes Vesikel, das hydrolytische Enzyme (Proteasen und Zucker abbauende Enzyme) zur Penetration der äußeren Eihülle (zona pellucida, Vitellinhülle) enthält. Diese werden durch Exozytose in der so genannte Akrosomreaktion nach Kontakt zwischen Ei und Spermium ausgeschüttet. – Eine Besonderheit der Spermatogenese besteht in der unvollständigen Zytokinese (zytoplasmatische Teilung) während Mitose und Meiose, die zur Ausbildung eines Synzytiums führt. Zytoplasmatische Verbindungen bleiben bis zum Ende der Spermiendifferenzierung erhalten. Dadurch steht die Differenzierung unter Kontrolle des diploiden Genoms, genau wie die Differenzierung der Eizelle. Die Eizelle ist eine besondere Zelle, die einzig totipotente Zelle des Organismus, die sich nach Aktivierung zu einem kompletten neuen Individuum entwickeln kann. Die Aktivierung ist normalerweise eine Folge der Befruchtung. Es gibt aber Ausnahmen. Froscheier kann man z. B. durch Picken mit einer Nadel zu parthenogenetischer Entwicklung anregen. Die Eizelle ist spezialisiert auf eine unabhängige Entwicklung bis zu einem Stadium, an dem der neue Organismus selbst anfängt, Nahrung aufzunehmen (Larvenstadien). Bei Säugern versorgt der maternale Organismus den Fetus. Die Eier sind unterschiedlich groß (Mensch 100 µm, Frösche und Fische 1 mm bis 2 mm, Vögel mehrere cm). Die relativen Größenunterschiede zwischen Ei und Spermium sind beachtlich. Das Seeigelei hat © FWU Institut für Film und Bild

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mit 2 x 105 µm3 ein 10.000-mal größeres Volumen als das Spermium. Das Eiplasma ist reich an lipid- und proteinhaltigem Dotter. Eizellen haben viele Ribosomen, tRNAs und mRNAs, der Kern ist meist sehr groß und oft noch nicht haploid. Die Eihülle, bei Säugern Zona pellucida genannt, ist eine dicke Schicht aus extrazellulärer Matrix, die mechanischen Schutz bietet und entscheidend für die spezies-spezifische Bindung der Spermien ist. Nichtsäugereier haben oft noch zusätzliche Schichten (Frösche: Gallerthülle; Hühnchen: Eiweiß (Albumin) und Schale, die im Ovidukt nach der Befruchtung synthetisiert wird). – In der Prophase der Meiose I, die bis zu 90 % der Dauer der meiotischen Zellteilung ausmacht, kommt es zur Paarung (Synapsis) der mütterlichen und väterlichen Homologen eines Chromosomenpaars, die sog. Tetraden bilden. Diese Phase wird in mehrere Stadien unterteilt. Im Leptotän bestehen die Chromosomen aus ungepaarten, feinen Fäden. Im Zygotän bildet sich der synaptonemale Komplex. Die Chromosomen sind ausgerichtet und nur durch einen langen, linearen Proteinkomplex getrennt. Wie es zur Ausrichtung der homologen Chromosomen kommt, ist noch nicht bekannt. Im Pachytän kommt es nach Vollendung der Synapsis zur Rekombination (Crossing over). Durch Bruch und kreuzweise Wiedervereinigung von Chromatiden entstehen Überkreuzungen, die mikroskopisch sichtbar sind und Chiasmata (Singular: Chiasma) genannt werden. In jeder Tetrade kommt es zu mindestens einer Überkreuzung, in den meisten zu mehreren. Eine Besonderheit stellt die Paarung der Geschlechtschromosomen beim Mann dar. X- und Y-Chromosom sind nur teilweise homolog. Trotz ihrer strukturellen Unterschiede können sie sich aufgrund eines kleinen homologen Bereichs am Ende des kurzen Arms paaren. Dabei kommt es obligatorisch zu einem Crossing over. Im Diplotän weichen die homologen Chromosomen auseinander, halten an den Chiasmata jedoch zusammen. Die Diakinese vollendet mit der Ablösung der Chromosomen von der Kernhülle und einer weiteren Verdichtung die Prophase I. Chiasmata spielen eine entscheidende Rolle bei der Segregation der Chromosomen. Sie halten bis in die Anaphase I die mütterlichen und väterlichen Chromosomen auf der Spindel zusammen und sind somit funktionell den Zentromeren von Mitose und Meiose II äquivalent. Da ohne Chiasmata keine Segregation erfolgen kann, ist sichergestellt, dass das Erbgut bei der Keimzellenbildung durch Rekombination neu gemischt wird. Die Kombination aus einer unabhängigen Anordnung von Homologen und einer obligatorischen Rekombination zwischen den Homologen garantiert die enorme genetische Variation der Keimzellen bei ein und demselben Organismus. Weitere Medien 42 02517 Kern- und Zellteilung: Arbeitsvideo/3 Kurzfilme. VHS 18 min, f 42 02504 Mendelsche Regeln: Arbeitsvideo/4 Kurzfilme. VHS 12 min, f 42 01935 Pubertät: Arbeitsvideo/5 Kurzfilme. VHS 14 min, f 42 10311 Die Zelle. VHS 16 min, f

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Produktion und Herausgabe FWU Institut für Film und Bild, Grünwald und Ernst Klett Verlag GmbH, Stuttgart, 2000 Buch und Regie Ulrich Berner Trick Peter Jacobi, Film & Graphic Design Kuscher Realfilm GmbH Fachberatung und Begleitkarte Dr. Martin Blum Bildnachweis Peter Jacobi

Nur Bildstellen/Medienzentren: öV zulässig © 2000 FWU Institut für Film und Bild in Wissenschaft und Unterricht gemeinnützige GmbH Geiselgasteig Bavariafilmplatz 3 D-82031 Grünwald Telefon (089) 6497-1 Telefax (089) 6497-240 E-Mail [email protected] Internet www.fwu.de Ernst Klett Verlag GmbH Rotebühlstrasse 77 D-70178 Stuttgart Telefon (0711) 6672-13 33 Telefax (0711) 6672-20 80 E-Mail [email protected] Internet www.klett-verlag.de

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