FISIOLOGÍA ANIMAL COMPARADA 2016
GUÍA DE SEMINARIOS 2da PARTE
SEMINARIO N° 8
SISTEMA CIRCULATORIO Artículo a discutir en clase: Cardiac responses to anoxia in the Pacific hagfish, Eptatretus stoutii. Georgina K. Cox, Erik Sandblom, Anthony P. Farrell (2010). The Journal of Experimental Biology, 213: 3692-3698.
Problemas a resolver en clase: Problema 1) Estudios realizados en pacientes con deficiencias cardíacas agudas indican que el uso de determinadas drogas favorecen el control de la presión arterial. En las siguientes figuras se muestran los efectos de diferentes dosis de las drogas Fenilefrina y Nitroprusida y se observan variaciones en la resistencia vascular sistémica (SVR) y en el Gasto cardíaco: Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil 21,0 9,26 Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil
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Fenilefrina Versión Estudiantil Versión Estudiantil
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SVR (Torr/L/min)
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Normal Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión Estudiantil Versión 5,79 Estudiantil Versión Estudiantil
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Gasto cardíaco (L/min)
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(ug/kg/min) VersiónDosis Estudiantil Versión Estudiantil
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(ug/kg/min) VersiónDosis Estudiantil Versión Estudiantil
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a) Teniendo en cuenta que ambas drogas actúan sobre receptores en los vasos sanguíneos, indique el efecto de cada una de ellas y relacione las variables SVR y GC con la presión arterial. b) Grafique presión arterial en función de las dosis de cada droga. Considere que la presión arterial normal es de 88 mm Hg. Problema 2) El corazón de los mamíferos está constituido por cuatro cámaras, dos aurículas y dos ventrículos. La contracción de los ventrículos se denomina sístole y su relajación diástole. La sangre ingresa desde los pulmones, a través de las venas pulmonares, hacia la aurícula izquierda del corazón. Al abrirse la válvula mitral, que comunica la aurícula con el ventrículo izquierdo, la sangre ingresa al ventrículo, y de ahí, es eyectada hacia la aorta atravesando la válvula aórtica e ingresando a la circulación sistémica. Luego de recorrer la totalidad del cuerpo, la sangre desoxigenada reingresa a la aurícula derecha del corazón y es impulsada hacia el ventrículo derecho atravesando la válvula tricúspide. La contracción del ventrículo impulsa la sangre hacia las arterias pulmonares que conducen hacia los pulmones donde se oxigenará (circulación pulmonar). El ciclo de contracción-relajación puede graficarse de la siguiente manera:
a) Teniendo en cuenta la relación de presiones y volúmenes en las diferentes fases (diástole y sístole), indique en el gráfico volumen diastólico final, volumen sistólico final, volumen sistólico, contracción y relajación isovolumétrica. b) ¿Cómo se modificaría este ciclo ante un aumento o un descenso en la frecuencia cardiaca? Grafique ¿Qué ocurre con el volumen sistólico en cada caso? ¿y con el gasto cardíaco? Problema 3) Lannig y colaboradores estudiaron el efecto de la temperatura en el sistema cardio-respiratorio del bacalao del Mar del Norte, Gadus morhua. En este trabajo, se puso a prueba la hipótesis de que la tolerancia térmica está limitada por restricciones del rendimiento cardiovascular a temperaturas extremas. Los resultados obtenidos se muestran en las siguientes figuras:
Figuras: Efecto de la temperatura (A) sobre la frecuencia cardiaca (FC=latidos / min), (B) sobre el gasto cardiaco (GC=unidades arbitrarias)
a) ¿Qué observaron los investigadores? Indique qué ocurre con las variables FC y GC al disminuir o aumentar la temperatura a partir de la temperatura control de 10ºC. Plantee una hipótesis que explique los resultados observados ante un aumento de la temperatura y describa el efecto sobre ciertas variables cardio-respiratorias tales como: solubilidad de oxígeno en el agua, contenido de oxígeno arterial, tasa de consumo de oxígeno por los tejidos, volumen sistólico, presión arterial. b) Según los efectos observados en otros modelos de vertebrados ¿qué esperaría observar a nivel corazón y presión arterial si los peces control (a 10ºC) fueran inyectados con adrenalina?
Problema 4) Indique verdadero o falso. Para las sentencias falsas, enúncielas correctamente - El sistema autónomo parasimpático mantiene un tono basal sobre el corazón, siendo esta descarga inhibitoria, por lo cual la frecuencia cardiaca está normalmente disminuida. - La contracción y relajación de los vasos sanguíneos está mediada por el sistema simpático, mediante receptores muscarínicos que utilizan acetilcolina como neurotransmisor. - Un incremento en la vasoconstricción provoca el consecuente descenso de la presión arterial. - El sistema simpático descarga su tono sobre el corazón, provocando un incremento en la frecuencia cardiaca al activar el nodo seno-auricular - Un aumento en la frecuencia cardíaca provoca también el incremento del gasto cardíaco, y como consecuencia, para evitar un pico en la presión arterial, el sistema simpático incrementa su descarga sobre los vasos sanguíneos y provoca vasoconstricción periférica. Problema 5) La contaminación térmica es aquella en la cual el contaminante es una fuente de calor. En el caso del agua, el incremento de la temperatura se traduce en una reducción de la calidad de este recurso. Generalmente, este tipo de contaminación es de origen antrópico y se produce cuando se vierte a los ríos, u otros cauces, el agua de refrigeración de fábricas y centrales termoeléctricas que se encuentra a una temperatura superior (entre 9º y 20º) a la que se encontraba naturalmente; y esto produce, indefectiblemente, un incremento de varios grados en la temperatura de esos cursos de agua. a) Diseñe un experimento dónde se ponga a prueba el efecto de la temperatura del agua en el sistema cardio-respiratorio de peces que habitan en un río que es afectado por contaminación térmica; el objetivo es convencer a los dueños de las fábricas que los vertidos alteran la sobrevida de los peces en estudio. Indique mediante gráficos o tablas los posibles resultados esperados en al menos cinco (5) variables cardio-respiratorias, en función de la temperatura. b) Imagine que para medir alguna de las cinco (5) variables, debe extraer mucha sangre del pez, disminuyendo drásticamente su volemia de forma aguda ¿qué cambios esperaría encontrar sobre el tono simpático, el tono parasimpático y la presión arterial ante esta pérdida aguda de sangre?
SEMINARIO N° 9
SISTEMA RESPIRATORIO Artículo a discutir en clase: A hierarchy of factors influence discontinuous gas exchange in the grasshopper Paracinema tricolor (Orthoptera: Acrididae). Berlizé Groenewald, Steven L. Chown, John S. Terblanche (2014). The Journal of Experimental Biology, 217: 3407-3415. Problemas a resolver en clase Problema 1) Un grupo de peces de la especie Australoheros facetus (Jenyns, 1842), conocido vulgarmente con el nombre de Chanchita, fue expuesto a cambios en las condiciones ambientales, en particular se modificó la temperatura y la concentración de O 2 en el agua. A continuación se muestran los resultados obtenidos, luego de registrar los cambios en la frecuencia ventilatoria en función de la variable ambiental modificada:
CT TºC Alta TºC CT TºC
Baja TºC
Figura 1. Frecuencia ventilatoria en animales expuestos a cambios en la temperatura del agua. Los animales permanecen en cada condición (tratamiento) 5 minutos, luego se registra la variable, y a continuación pasan al siguiente tratamiento. Los tratamientos son sucesivos (CT-Alta-CTBaja). Tratamiento control (CT): temperatura ambiente (25ºC), Alta: temperatura incrementada en 5ºC (30ºC), Baja: temperatura reducida en 5ºC (20ºC).
CT O2
Bajo O2
Figura 2. Frecuencia ventilatoria en animales expuestos a cambios en el O2 del agua. CTO2: condiciones normales de oxígeno en agua (normoxia), Bajo O2: condiciones de hipoxia, descenso del O2 por agregado de bisulfito de sodio que captura el O2 disponible.
a) Analizar cada figura y discutir los resultados obtenidos. ¿Qué ocurre con la afinidad de la hemoglobina ante cambios en las variables estudiadas (TºC y O2)? b) Realice un gráfico en el cual se puedan observar los cambios en la afinidad. ¿Cuál es el parámetro que se utiliza para estudiar afinidad? ¿Qué esta indicando ese parámetro?
Problema 2) Un grupo de investigadores apasionados por los crustáceos se encuentran estudiando los efectos de la hipoxia (deficiencia de oxígeno) y de la hipercapnia (exceso de dióxido de carbono) en una especie de cangrejo netamente acuático (Callinectes sapidus) y en un cangrejo terrestre. En los siguientes gráficos se pueden observar los primeros resultados obtenidos al evaluar variaciones en la frecuencia ventilatoria (batidos/min), luego de exponer los cangrejos a distintas condiciones ambientales (normoxia-normocapnia (N-N), hipoxia (HO) e hipercapnia (HC)).
Figura (A): Exposición a diferentes concentraciones de dióxido de carbono (N-N: normoxia y normocapnia; HC-L: hipercapnia leve; HC-M: hipercapnia moderada; HC-A: hipercapnia alta; HC-E: hipercapnia extrema); (B): Exposición a diferentes concentraciones de oxígeno (N-N: normoxia y normocapnia; HO-L: hipoxia leve; HO-M: hipoxia moderada; HO-A: hipoxia alta; HO-E: hipoxia extrema). Los asteriscos indican diferencias significativas respecto al control N-N.
a) Analice los gráficos A y B e indique si estos resultados corresponden a una especie acuática o terrestre. Justifique brevemente su respuesta. b) Teniendo en cuenta su respuesta anterior, ¿además de la frecuencia ventilatoria, qué otros parámetros relacionados mediría usted? Elija al menos dos, plantee el diseño experimental, indique mediante gráficos o tablas los resultados que esperaría obtener y justifique brevemente. Problema 3) Indique verdadero o falso. Enuncie correctamente aquellas sentencias que sean falsas: a) Por lo general, los órganos respiratorios se encuentran irrigados, existiendo sin embargo algunas excepciones. b) El efecto Bohr se refiere a la menor afinidad de la oxihemoglobina para con el CO2 y H+, potenciando de esta manera la excreción de CO2 a nivel pulmonar c) En el sistema de control nervioso de la ventilación que poseen los vertebrados, el centro integrador se encuentra en el bulbo raquídeo, y las vías eferentes están constituidas por motoneuronas que inervan los músculos ventilatorios. d) Los surfactantes alveolares tienen la propiedad de disminuir la tensión superficial de la película de agua que recubre los alvéolos, evitando así el colapso alveolar. e) En los peces, el volumen de agua ventilado es unas 15 veces mayor que el volumen de sangre que perfunde la branquia en el mismo período de tiempo. Esto se debe a la menor capacidad de transporte de oxígeno del agua, en comparación con la sangre.
Problema 4) A continuación se grafican varias curvas de “Contenido de oxígeno en sangre” en función de la presión de oxígeno.
25 g/dl 14,2 g/dl
6 g/dl
0 g/dl
a) ¿La concentración de que componente de la sangre influye en el contenido de O2? b) ¿A que fenómeno se debe la forma sigmoidea de la curva para 25 g/dl? c) ¿Por qué en 0 g/dl sigue habiendo oxígeno en sangre? Problema 5) Se realizó un estudio exhaustivo de la respuesta a nivel respiratorio de un anfibio autóctono de la pampa húmeda, mas conocido como escuerzo pampero. Se expusieron los animales a dos tipos de hipoxia, hipóxica (HH) y anémica (HA); para provocar la HH se colocaron los animales en una cámara a volumen constante, en la cual se fue modificando la presión de O 2 hasta alcanzar un nivel de hipoxia elevado, con un 4% de oxígeno ambiental (el normal es de 21%). Mientras que para provocar una HA, se extrajeron 250 ml de sangre de los ecuerzos, inyectando igual volumen de solución fisiológica para evitar cambios en la volemia. Las variables medidas fueron SaO2, CaO2, TEO2, afinidad de la Hemoglobina (p50), frecuencia ventilatoria y pH sanguíneo. a) Complete la tabla con los cambios que esperaría encontrar en las variables medidas para cada una de las hipoxias, indicando ↑ ↓ = con respecto a los niveles control. Justifique los resultados esperados. b) Grafique % de Saturación de la Hemoglobina en función de la presión parcial de O 2, comparando en el mismo gráfico los niveles en normoxia con los niveles esperados en cada hipoxia. Además, defina p50 y mencione dos parámetros que puedan modificarlo. Variables Normoxia SaO2 96% p50 26 mmHg CaO2 18 mL/dL TEO2 0,295 FV 1 L/min pH 7,4 Hb 14 g/dL OI 21 %
HH
HA
7 g/dL 4%
Tabla: SaO2 (saturación arterial de oxígeno); p50 (parámetro de afinidad del oxígeno por la hemoglobina); CaO2 (contenido arterial de oxígeno); TEO2 (tasa de extracción de oxígeno, equivalente al oxígeno consumido en función del oxígeno entregado); FV (frecuencia ventilatoria); Hb (concentración de hemoglobina); OI (oxígeno inspirado, equivalente al oxígeno presente en el aire).
SEMINARIO N° 10 SISTEMA DIGESTIVO
Artículo a discutir en clase: Energy costs of blood digestion in a host-specific haematophagous parasite. M. Sarfati, B.R. Krasnov, L. Ghazaryan, I.S. Khokhlova, L.J. Fielden, A.A. Degen (2005). J. Experimental Biol. 208: 2489–2496. Problemas a resolver en clase Problema 1) Durante la ingesta de una solución de NaCl 0,15 M, dos especies de vinchucas (Triatoma infestans y Rhodnius prolixus) bajo distintos estados de ayuno, se comportan de manera diferente en cuanto a la aceptación de la solución. A continuación se muestran una serie de resultados obtenidos en dos situaciones de ayuno: Ayuno Moderado T. Infestans R.prolixus
8 6 4
T. infestans
5 Frecuencia Relativa
Frecuencia Relativa
Nº de animales
10
Ayuno Prolongado
6
Nº de animales
12
R.prolixus 4 3 2 1
2
0
0 0
1
2
3
0
1
FI
2
3
4
5
6
7
8
9
FI
(FI = Pf - Pi / Pi, donde FI es un Indice de ingesta, Pi es el peso inicial del animal antes del ensayo y Pf es el peso final luego del ensayo)
a) Interprete brevemente los resultados que observa en los gráficos ¿Por qué le parece que se da está respuesta diferencial entre las dos especies en un ayuno moderado? b) ¿Qué particularidades de la respuesta de ingestión están relacionadas con aspectos comportamentales o fisiológicos de las especies estudiadas? Problema 2) El comportamiento de ingestión en los insectos es complejo; los animales pueden tener diferentes respuestas de ingesta dependientes de variables internas y externas. a) Indique cuales serían esas variables internas y externas. b) Defina fagoestimulante y proponga dos ejemplos. c) Proponga un experimento que demuestre la necesidad del fagoestimulante para lograr una respuesta de ingestión efectiva (mostrar los resultados esperados con un gráfico). Problema 3) Sean A, B y C distintos hospedadores de pulgas (A: murciélago, B y C: perros). En el siguiente gráfico puede observarse la proporción de pulgas de las especies P. chephrensis (especialista de B) y X. ramesis (generalista, con hospedador preferido C). Comente los resultados de este gráfico haciendo hincapié en:
a) La comparación, entre las dos especies de pulgas, en cuanto a la cantidad de sangre ingerida. b) Para cada una de las especies de pulgas, discuta las posibles causas de la relación observada entre la cantidad de sangre ingerida y el tipo de hospedador. b a Cantidad de sangre ingerida
a c
a
a
A
B
C
A
B
C
Figura: Letras (minúsculas) distintas indican diferencias estadísticamente significativas entre hospedadores, para cada una de las dos especies de pulgas.
Problema 4) Tracy y colaboradores (2007) realizaron un estudio sobre la absorción intestinal de carbohidratos en el murciélago egipcio de la fruta (Rousettus aegyptiacus). Estudios previos en esta especie reportaron que poseía menor longitud intestinal que una rata del mismo tamaño. El objetivo de este trabajo fue cuantificar el nivel de absorción de carbohidratos inertes (los cuales no poseen absorción activa en intestino, sino que difunden paracelularmente). Evaluaron L-ramnosa (MM = 164 Da) y celobiosa (MM = 342 Da). También se evaluó la absorción de 3-O-metil-Dglucosa como control, el cual es absorbido activamente en intestino. En base a los resultados obtenidos, se calculó la biodisponibilidad de cada compuesto y se realizó el siguiente gráfico. La biodisponibilidad (fractional absorption) es una medida de la absorción intestinal de cada compuesto.
Figura. Absorción fraccional o biodisponibilidad (media ± ES) de L-ramnosa (círculo blanco), celobiosa (círculo blanco) y 3-Ometil-D-glucosa (círculo y cuadrado negro) en función de su peso molecular, para el murciélago egipcio de la fruta (Rousettus aegyptiacus) (círculos). Los resultados se comparan con los obtenidos por Lavin y colaboradores (2004) para la rata de laboratorio (cuadrados). Los asteriscos indican diferencias significativas entre ratas y murciélagos (p < 0,05).
a) ¿Cómo varía la biodisponibilidad de cada compuesto? ¿A qué pueden deberse estas diferencias? b) En función de las diferencias encontradas entre rata y murciélago, explique brevemente la ventaja adaptativa en el murciélago.
SEMINARIO N° 11 METABOLISMO ENERGÉTICO
Artículo a discutir en clase: Maximal thermogenic capacity and non-shivering thermogenesis in the South American subterranean rodent Ctenomys talarum. Facundo Luna, Pilar Roca, Jordi Oliver, Daniel C. Antenucci (2012). J Comp Physiol B, 182: 971–983.
Problemas a resolver en clase
Problema 1) Se tienen dos grupos de ratas, A y B. El grupo A sirve como control intacto, mientras que al grupo B se le corta el pelaje (tricotomía) en la zona dorsal. En un mismo gráfico, grafique la tasa metabólica esperada para cada grupo en función de la temperatura ambiente, dentro de la zona termoneutra y de la zona de regulación metabólica. Indique y justifique las diferencias entre ambos grupos.
Problema 2) Un grupo de investigadores quiere saber qué tan en peligro esta C. brevicaudata, una chinchilla (buscada por su suave pelaje) que habita en la cordillera sur peruana y norte de Chile, sobre alturas que van de los 3500 a los 5000 metros. Entre otros estudios, vieron los cambios en el metabolismo exponiendo a esta especie a un alto rango de temperaturas, similar al que encuentra en su hábitat árido que se caracteriza por tener una amplitud térmica típica de desiertos. Los datos promedio de los experimentos, obtenidos en laboratorio sobre 2 hembras y 3 machos, se grafican a continuación:
Temperatura (°C) En la figura se observa el consumo de oxígeno en mL O2/g*h en animales sometidos a distintas temperaturas en un rango que va de 30°C a -10°C. Los círculos son datos tomados bajo una atmósfera normal de aire y los cuadrados bajo una atmósfera donde se utilizó una mezcla de O2 20% / He 80%. Con estos datos, se encontró que la conductancia térmica (CT) es 50% más baja de la que podría predecirse para su tamaño corporal, mientras que su tasa metabólica basal (TMB) es solo el 60% de lo esperado según la tendencia que muestran los estudios con varias especies de múridos sudamericanos.
a) ¿Cuál es la razón por la que los investigadores utilizan las mediciones con He-O2 y cuál es el significado de extrapolar y de interpolar los puntos señalados con las flechas en el gráfico? b) ¿Cómo calcularía CT y TMB y que datos utilizaría de los que se muestran en el gráfico para su obtención? c) ¿Se le ocurre alguna razón adaptativa fisiológica por la cual los valores de CT y TMB dan bajos con respecto a lo esperado por los investigadores?
Problema 3) Un grupo de ratas de laboratorio fueron sometidas a un experimento con fármacos, perdiendo a causa de ello el 75% del pelaje; se midió su temperatura corporal y no mostró variaciones con la registrada en ratas control, que ronda en los 40°C. De todas maneras, se quiere saber cómo responde la tasa metabólica de esos animales a cambios en la temperatura del medio ambiente; para ello, realizan ensayos dentro de un respirómetro de volumen constante disminuyendo la temperatura desde la ambiental (25°C), cada 5°C, hasta llegar a los 0°C. a) Grafique estimativamente cómo variará la TMe en función de las temperaturas que estos investigadores usaron, sabiendo también que la TMBe = 2ml O2/g * h y que la temperatura crítica de estos animales está en los 20°C. b) Los investigadores vieron que los animales tratados con los fármacos entran en hipotermia a temperaturas más bajas que los animales control ¿podría este efecto deberse a algún cambio en la conductancia térmica? ¿Cómo esperaría, en base a lo que los investigadores observaron, que fuera la conductancia de estos animales con respecto a la de animales control? c) Con respecto a este fármaco desconocido, además de servir para la depilación definitiva, ¿se le ocurre qué característica fisiológica estaría modificando en la rata para lograr retrasar aún más la hipotermia?
