Mimikry bei Pflaruen Aas, Manche nektarlosenBlüten ilhneln Insektenweibchenoder stinkendem nach. Solch pflanzljche Mimikr ^full und manches Unkraut ahmt einfach eine Nutzpflanze d"t Unkrauts auch den Menschen' lockt Bestäuberan und täuschtFeinde im Von SpencerC. H. Barrett

erstmalsdarauf ahmende Objekt, das ein Tier' eir flanzen können mit erstaunlich Stadtschulein Spandau, Arten nachah- Pflanze oder ein Substrat sein kan andere komplexen AnPassungenaufivar- hin, daß Pflanzen nach jahrelan- dann einen Nachahmer: den Organ ten. Gewisse Orchideenartenbei- men. In seinem damals mus, der das Vorbild imitiert; ur erschienenenWerk spielsweise ahmen mit ihren Blüten gen Beobachtungen schließlich einen Signalempfängerod im Natur der Geheimnis weibliche Bienen, Fliegen oder Hum- lDas entdeclrte einen Getäuschten: das Tier, das V< der Blumeln nach; die Blüten bestimmter ande- Bau und in der Befruchtung nicht genau ar men", mit dem er die klassischeBlüten- bild und Nachahmer rer Pflanzen sind wie verwesendeTierkann. Imitiert werd einanderhalten be(Bestäubungsökologie) kadaver gefärbt und stinken auch so' biologie er, daß gewisse Gestaltmerkmale, Farbmuster, Verh Wiederum andere Pflanzen sehenganz gründete, beschrieb geeign insbesondere manche tensweisen oder andere und gar wie Steineaus. Diese merkwür- Fflu-"nutt"n, dem bei Vorbilds, des Kennzeichen produNektar keinen digen Anpassungenverkörpern nur ein Orchideen, selbst nicht-verwant eine um zieren, aber so aussehenwie nektarpro- sich entweder p*t d"t ausgeklügeltenStrategien, mit Objekt ht Arten desselbenLebensrau- Art oder um ein unbelebtes duzierende denen Pflanzen ihre lJberlebenschancen auf dr Untergrund, der wie kann deln zunächst blieb Buch mes. (Sprengels erhöhen. seil Zeit meiste die der Nachahmer Robert Darwin, Eine besondere Überlebensstrategie unbeachiet.bis Charles It in (Die Trennung verbringt. Lebens mit Blütenbiologie bestehtdarin, eine andere - wehrhafte der sich selbst viel Tarnung, w also Mimese, und mikry durch später Jahrzehnte Art nachzuah- beschäftigte,es oder ungenießbare wegen Abgrenzungschwierigkeiten i bekannt machte') men, um nicht gefressenzu werden. Sie seine Publikationen jedoch, mer mehr fallengelassen') Erst in unserem Jahrhundert wurde erstmals 1862 von dem engliMimikry ist natürlich keine vom h eieiner Rang in den schenNaturforscher Henry W' Batesan als die Ökologie viduum aktiv verfolgte Strategie; E aufstieg, wurInsekten beschrieben. Ihm war aufge- gensrändigen Disziplin ten beschwindeln oder verleiten Ti ihzu Pflanzen fallen. daß sich bestimmte auffällig ge- äen die Beziehungender schließlich nicht in planvoller Absit anderen zu also färbte südamerikanische Schmetter- rer belebten Umwelt, MimikrY ist vielm Arten ihres Lebensraumes, eingehend sie zu besuchen. lingsarten fast aufs Haar glichen nur Evolution, die ü einer Ergebnis das Dabei daß einige davon giftig waren' andere wissenschaftlich untersucht. durch Se hinweg Generationen viele Wechselbedie daß aber völlig ungeführlich. Diese harmlo- stellte sich heraus, güns schließlich Mutation tion und - hatten ziehungen zwischen Pflanze und Tier sen Arten - so vermutete er hat. hervorgebracht Merkmale von solchen sich die Tracht der giftigen zugelegt, alle Giade überspannen: Wenn solche genetisch fixiel Nutzen wie bei dem gegenseitigem mit Diese werden' zu gefressen -Belohnung nicht um verknüpften Anlocken Merkmale einer Pflanze beispielsw' täuschende Nachahmung bezeichnete er mit zur Tarnung verhelfen, so steigen : hin zu solchen mit als Mimikry (englisch für Nachah- von Bestäubern bis Überlebenschancen gegenüber ar Abwehr der bei wie mung); sie hat seither die Biologen fa-s- einseitigem Nutzen gut getarnten Pflaru von Pflänzenfressern.Bei all diesen Sy- ren, weniger ziniert und ist heute als BatesscheMiwahrscheinlich n wird Pflanze Die spiestemen kann Mimikry eine Rolle mikry bekannt. und di hinterlassen Nachkommen Botaniker wie Maße, dem Die MimikrY von Pflanzenhat bis vor len. Und in näc die an Überlebensvorteil pflanzlich-tierische ihren einiger Zeitkein so breites Interessege- ihre Studien über weitergeben' Generation tropiin funden - teils weil man früher Pflan- Wechselbeziehungenspeziell Damit die Entwicklung einer M vorantreiben, wird zen vor allem in ihrem Verhältnis zur schen Ökosystemen durch natürliche Auslese begün kry auch immer klarer, daß Mimikry unter unbelebten Umwelt untersucht hat, teils muß also dem Nachahmer aus wird. urals ist weil Mimikry bei ihnen einfach seltener Pflanzen viel weiter verbreitet eines anderen Organis Imitation angenornmen. vorkommt als bei Tieren. (Sie ist sprünglich eines Substrats ein FortP oder höchstwahrscheinlichdeshalbso selten, zungsvorteil erwachsen; seine Fit weil Pflanzen ortsgebunden sind und - sein AdaPtationswert gemesse Dreiecksverhältnis Ein dazu neigen, in GruPPenzu wachsen; so Anzahl seiner überlebenden N der können Pflanzenfresser lernen, Pflanwelche die nächste Ger kommen, Tieren wie Mimikry ist bei Pflanzen zenam Standortzu unterscheiden.) - muß sich als Folgc bilden tion Zu' Allerdings wies schon 1793 Christian ein Drei-Komponenten-System. erhöhen. Täuschung das nachzuKonrad Sprengel, Rektor der Großen nächst gibt es ein Vorbild:

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Dies ist in Felduntersuchungen an Tieren mit Mimikry nur selten belegt worden, zum Teil deshalb, weil es schwierig werden kann, zwei oder häufiger sogar drei interagierendeArten zu verfolgen. Pflanzen hingegen sind zumindest während der vegetativen Phase ihres Lebenszyklus ortsfest und daher im Feldexperimentleichter zu beobachten und zu manipulieren. Es liegt auf der Hand, daß im Falle der Herbivorie (des Pflanzenfressertums) schon das bloße Überleben der Pflanze vielfach einen Fortpflanzungsvorteil gegenüber jenen weniger glücklichen Artgenossen bedeutet, die abgeweidet werden. Im Falle der Bestäubungläßt sich der Fortpflanzungserfolg an der Anzahl angebckter Bestäuberund der Menge gebil&ter Früchte und Samenabschätzen.

Duft - von mit ihnen vergesellschafteten nektarreichen Arten imitieren. Die Bei den meisten Bestäubungssyste- angelockten Insekten können nicht men profitieren beide Partner: die mehr zwischen Vorbild und Nachahmer Pflanze ebenso wie ihre Bestäuber. Es unterscheidenund bestäubenso beide. handelt sich also um eine symbiontische Für uns Menschen allerdinss kann Beziehung zu beiderseitigem Nutzen. die Ahntictrkeit gering sein, uid dann Die Pflanze bietet ihren Bestäubern ist der Versuch der Täuschungnicht auf nahrhaften Nektar und Pollen, und Anhieb zu erkennen. Ein solches Beiwährend diese danach suchen, übertra- spiel hat vor kurzer Zeit L. Anders gen sie Pollen zwischen artgleichen InNilsson vom Institut für botanischeSydividuen. Nach der Bestäubungund Be- stematik in Uppsala beschrieben. fruchtung werden dann Samengebildet. Als Vorbild in diesem MimikryManche Pflanzen beutenjedoch diese Komplex dienen mehrere Arten von symbiontische Beziehung aus: Sie bie- Glockenblumen der Gattung Camten keine Futterbelohnung, verlocken panula. Nachgeahmt werden sie vom statt dessenden Bestäuberzum Besuch, Roten Waldvögelein (Cephalanthera indem sie irgendwelche morphologi- rubra), einer Orchidee (Bild 2). Beide schenund chemischenBlütenmerkmale Pflanzen leben gemeinsamin trockenen - wie Farbe. Struktur. Gestalt und Waldgebieten Westeuropas und des Verdeckte Ahnlichkeit

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E optische, taktile und chemische Signale getäuscht, versucht

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überein, so daß die paarungswilligen

Männchen offensichtlich

schwer

Campsoscoliaciliata mit der SpiegelragwurzOphrysspe- zwischen der Orchideenblüte und dem anderen Geschlecht unterOrchidee, zu kopulieren. Die Unterlippe der Blüte stimrnt scheiden können. Auf ihrer Suche nach einer geeigneten Fortpflanh Größe, Form und Behaarung mit dern Wespenweibchen zungspartnerin fliegen sie von Blüte zu Blüte und bestäuben sie dabei.

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Mittelmeerraumes, wo sie regelmäßig von zwei Arten solitärer Blattschneiderbienen aufgesuchtwerden: Chelostoma fuliginosum und C. camPanularum. (SolcheBienen bilden keine Staaten,sie leben vielmehr einzeln - daher die Bezeichnung solitär.) Darüber hinaus aber haben die beiden Pflanzengattungen wenig Gemeinsames.Sie unterscheiden

Bild 2: Mimikry ist eine Art Dreiecksverhältnis zwischeneinem Vorbild, einem Nachahmer undeinem - oft getäuschten- Signalernpftinger. Ilier dient die nektarreiche Pfirsichblättri' ge Glockenblume (Canpanula penicifolia) als Vorbild. Nachgeahmt wird sie vom Roten

sich in Form und Farbe ihrer Blüten (die Orchidee ist rosafarben, die Glokkenblume dagegen violettblau) und gehören zwei verschiedenenFamilien an. Zudemproduzieren die Glockenblumen reichlich Neltar, die Orchideen aber gar keinen. Nilsson beobachtete, daß sich die Männchen der beiden Blattschneider-

Waldvögelein (Cephalanthera rubra), einet nektarlosen Orchidee (rechts). Das getäuschte Opfer ist die Blattschneiderbiene Chelostoma futiginosum ffitte), die dort nach Nektar sucht. Fiü sie haben beideBlüten dieselbeFarbe. so daß sie beide aufsucht und bestäubt.

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bienen auf den Blüten des Roten Waldvögeleins niederlassen und - vermutlich auf der Suche nach Nahrung ZuBeim Kopf voran in sie eindringen. rückziehen streifen sie an dem zu Paketen zusammengeklebten gelben Pollen, den Pollinien, vorbei, die als Ganzesan ihrem Rücken haften bleiben. Diesen Pollen setzen sie dann an der Narbe der nächsten von ihnen besuchten Orchideenblüte ab. Nilsson verfolgte die Bienen und stellte fest, daß sie nicht zwischen den beiden Sorten von Blütenpflanzen unterscheiden und so beide gut bestäuben. Die Frage war nur' warum die anders aussehende Orchidee, obwohl sie keinen Nektar spendet, für diese Bienen attraktiv ist. Nilsson löste das Problem mit Hilfe eines Spektrometers, eines Apparats mit dem sich die Wellenlängen (die Spektralanteile) des von einem Objetr reflektierten Lichts messen lassen. Orchidee und Glockenblume haben für das menschliche Auge zwar verschiedene Farben, nicht aber, wie die Reflexionskurven ergaben, für das Bienenauge. Denn innerhalb des fär die Bienen sichtbaren Bereichs des Spektrums sind beide Kurven identisch @ild 3). Die Orchidee erscheint uns rot' da sie Licht von mehr als 600 Nanometern Wellenlänge aus dem roten Spektralbereich stark reflektiert. Der Farbbereich der Bienen ist jedoch zum Ultraviolett verschoben: wie viele andereInsekten sind sie quasi rotblind. Orchidee und Glokkenblume erscheinen ihnen also gleich' da weitere Komponenten wie Form und Duft bei diesem Täuschungssystemoffensichtlich von untergeordneter Bedeutung sind. Auf diese Weise werden Chelostoma' Männchen zum Besuch der Blüten der Roten Waldvögeleins verleitet, was ih nen wenig, der Pflanze dagegen seh viel einbringt: Sie wird ohne Gegenlei stung besträubt. Die Mimikry ihre Fitness deutlich. Denn an ten, wo das Waldvögelein mit den G kenblumen und den sie Bienenarten vergesellschaftet ist, hat einen deutlich größeren zungserfolg: Der Fruchtansatz sechsmal besser als an Standorten, die Vorbilder fehlen.

Sexualtäuschblumen und Aasblumen

Bild 3: Für den Menschensind die Blüten von Glockenblume und Orchidee unterschiedlich gefdrbt. Er kann anders als Bienen die roten Spektralanteile des sichtbaren Spektrums währnehmen, in dem die Reflexionsmusterder' beidenBlüten voneinanderabweichen(rechts).

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Im Wellenlängenbereich zwischen etwa 3ü) und 550 Nanometern, von Ultraviolett bis G€lbgrün also, sind die Reflexionskurven beider Blüten nahezu identisch. Für die auch f]ltraviolett wahrnehmenden Bienen haben die Blüten beider Arten daher dieselbe Farbe.

Die Familie der Orchideen hat lich mit noch viel bizzareren Bei von Mimikry aufzuwarten. Einen ziellen Tlp vertreten die Sexualtäuschblumen - Arten, die ihren Blüten weibliche Insekten men. Statt Nektar scheiden sie

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Duftstoff aus, der bemerkenswert dem Sexuallockstoff der als Vorbild dienenden Insekcenart gleicht. Außerdem hat das Labellum, die Unterlippe der Orchideenblüte,zumindest grob die Form und Oberflächenstruktur des nachgeahmten Insekts. So ist etwa bei Orchideen, die männliche Dolchwespen anlocken, die Blütenlippe mit entsprechendenHaaren bedeckt (Bild 1). Insbesondere einige Ragwurzarten (Gattung Ophrys) habensich so stark an die sie bestäubenden Insekten angeglichen, daß sie einen Duftstoffproduzieren. der dem weiblichen Sexuallockihres Vorbilds sehr ähnlich, wenn sogar identisch ist. Manche dieser - wie die Fliegen-, die Bie- und die Hummelragwurz - sind nach den Insektenarten benannt. sie vortäuschen. Männchen. besonjene, die sich noch nicht mit einem gepaart haben, werden von Orchideenblüten angelockt und vern, mit ihnen zu kopulieren. Aus der Sicht der Pflanze ist die zweifellos eine wirStrategie. Wenn das Insekt der Blüte landet, kommt es mit den

fliegt es wieder um nach einer geeigneteren in zu suchen.Daes wieder an eine andere Blüte Orchideenart geraten und sie Pseudokopulation ist eine der kompliziertesten For&r Blütenbestäubung durch Tiere. sich unabhängigaufdrei voneingetrennten Kontinenten - AuEurasien und Südamerika und ist besondersstark Tropen verbreitet, wo zahlreiche rten auf diesem Wege ihre sicherstellen. aber sind Insekten. die davon Vorteil haben, Partner der Pflandie natürliche Auslese nicht begünstigen, die ihre rlxuen, weil sie eine Blüte von Weibchen unterscheiden könErklärung dafür könnte sein, Blühperiode der Orchidee mit zusammenfällt, in der die gerade schlüpfen. Bei vielen erscheinen die Männchen vor dem anderen GeSo bricht unter den Männchen cin harter Konkurrenzkampf verfrigbaren Weibchen sexueller Frustration dann viele Männchen leicht Duft und das Aussehen der Orchideenblüten täuschen. Bestäubungsstrategie dh sogenanntenAasblumen:

die sich normalerweise von totem tierischen Gewebe ernaihren, ein geeigneter Nährboden zu sein. Die weiblichen Fliegen lassen sich - vom Verwesungsgeruch verflihrt - auf diesen Blüten nieder und legen in einigen Fällen darauf sogar Eier ab. Ahnlich wie die Insektenmännchen auf ihrer Suche nach einer Fortpflanzungspartnerin gelangen die Fliegenweibchen auf ihrer Suche nach einer geeigneten Eiablage von einer Aasblume zur anderen. Dabei übertragen sie den sich an ihrem behaarten Körper verfangenden Pollen und bestäuben so die Pflanze.

Irrtümliche

Bestäubung

Andere Pflanzen ahmen andersgeschlechtliche Blüten von Artgenossen nach, eine Art der Täuschung, die man nach Herbert G. Baker von der Universität von Kalifornien in Berkeley als Bakersche Mimikry bezeichnet. Entdeckt hatte er sie bei der Familie der Melonenbaumgewächse (Caricaceae), deren Vertreter in der Regel zweihäusig sind. Männliche und weibliche Blüten sitzen auf verschiedenen Pflanzen und sind hier - für den Menschen - völlig verschieden,eine Erscheinung, die man als Bild 4: Durch Pseudokopulation bestäubt die Sexualdimorphismus (nach griechisch im Mittelmeerraum verbreitete Langhornbiedimorphos, doppelgestaltig) bezeichne Eucem nigrilabrß die Ragwurz Ophrys tenthredinifera. DieseOrchidee ist eine sogenann- net. Die Kronblätter der männlichen Blüten sind zu langen Röhren verwachte Sexualt?iuschblume.Die Blüte (oben) sieht ftir das Bienenmännchen wie eine weibliche sen, während die weiblichen Blüten Biene mit ausgebreitetenXlügeln aus. Es klamfreie Kronblätter besitzen, die einen mert sich an die große Unterlippe und vergroßen grünen Fruchtknoten umgeben. sucht, mit ihr zu kopulieren (unten). Dabei Die männlichen Blüten bilden Nektar, stößt es gegen die von oben herabhängenden weiblichen dagegen nicht. die klebrigen Pollenpakete, die Pollinien. Sie Baker fragte sich natärlich, wie diese bleiben haften und werden so als Ganzes zu einer anderen Blüte derselbenArt verfrachtet. Arten bestäubt werden. Was lockt ein Insekt zu der weiblichen Blüte. die weder Nektar noch Pollen zu bieten hat? Er stellte fest, daß die Pflanzen hauptSie imitieren mit ihren Blüten kenn- sächlich während der Abenddämmezeichnende Merkmale von verwesen- rung von Insekten wie Nachtfaltern aus dem Fleisch in einem Kadaver - mit der Familie der Schwärmer (SphingiAasgeruch, fleischartiger Färbung und dae) bestäubt werden, die männliche reichlich Haaren (Bild t. Auf uns und weibliche Blüten eleichermaßen Menschen wirken sie zwar abstoßend, besuchen. Daraus scHoö er, daß bei auf Schmeißfliegen und andere aaslie- spärlichen Lichtverhältnissen beide bende Insekten aber ausgesprochenverBlüten einem Schwärmer als recht ähnlockend. lich erscheinen müssen; so werden die Zu den am wirkungsvollsten operieSchwärmer auch zum Besuch der nekrenden Nachahmern dieser Gruppe ge- tarlosen weiblichen Blüten verleitet. hört Amorphophallus titanum, ein in Baker bezeichnete dies als irrtümliche Sumatra beheimatetes Aronstabge- Bestäubung. wächs mit einem gut zwei Meter hohen Bei den meisten zweihäusigen Arten Blütenstand. Er stinkt so stark- daß bringen die männlichen Pflanzen wemanche Leute schon ohnmächtig ge- sentlich mehr Blüten hervor als die worden sein sollen, wenn sie die Nase weiblichen. Kamaljit S. Bawa von der davon zu voll genommen haben. Universität von Massachusetts in BoAasblumen bieten nur selten Nektar ston vermutet, daß dieses Ungleichgeoder eine andere nahrhafte Belohnung. wicht eine starke natürliche Auslese zuStatt dessentäuschen sie ihre Bestäuber, gunstenweiblicher Blüten bewirkte, die indem sie vorgeben, für deren Maden, zum Suchbild paßten, das die Bestäuber

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schenMimikry, bei der nur dem Nachahmer ein Vorteil erwächst. Gemeinsamen Nutzen bringt die Müllersche Mimikry, die man viel öfters bei Tieren als bei Pflanzen antrifft- (Sie wurde erstmals im vorigen Jahrhundert von dem deutschen Zoologen Fritz Müller beschrieben.)Bei dieser Art von Mimikry ähneln sich eine ganze Reihe nicht-verwandter Arten untereinander in Aussehen und Verhalten. Als Gleichaussehende können sie den Vorteil einer Art gemeinsamer WerbekamPagne nutzen' eine Strategie, die bei Pflanzen mehr Bestäuberanlockt, als es der Fall wäre' wenn sichjede allein anPriese' Die Müilersche Mimikry unterscheidet sich insofern von der Batesschen, als es keine Täuschung, also auch keine MimikrY klare Abgrenzung in Vorbild und Nachmit gegenseitigem Nutzen ahmer gibt. Alle Beteiligten steuern gleich viel bei, das heißt, alle haben Pflanzenvon Fällen allen in Nicht zu bieten' Mimikry handelt es sich um ein so ein- vergleichbare Belohnungen dardaher beharren Botaniker Einige Batesder seitiges Geschäft wie bei

sich von den männlichen Blüten gebildet hatten. Dieser Tlp von Täuschungsteht ganz im Einklang mit den Regeln der Mimikry: Das Vorbild, die männliche Blüte dei Melonenbaumgewächse, ist viel zahlreicher vertreten als der Nachahmer. die weibliche Blüte. Daher glauben Fachleute, daß Mimikry unter zweihäusigen Pflanzen viel häufiger vorkomme als gemeinhin angenommen.Interessant ist.taß die männlichen und die weiblichen Blüten von Pflanzen, die durch Tiere bestäubtwerden, gewöhnlich einander gleichen; bei windbestäubten Pflanzen ist dies hingegenoft nicht so'

auf, daß die Müllersche MimikrY gar keine sei, sondern einfach daher rühre, daß sich lrbewesen mit gleichartiger Lebensgrundlage in ähnlicher Weise entwickeln' Eine solche gleichlaufende Entwicklung bezeichnet man als konvergente EvJlution. Ein wohlbekanntes Beispiel dafür ist die Sukkulenz von Wüstenpflanzen (lateinisch succulentus, saft' voll). In Anpassung an die geringen Niederschläge haben verschiedene nicht-verwandte Pflanzen dicke Blätter oder Sfämme mit fleischigem Gewebe entwickelt, in denen sie Wasser speichern. So haben ganz verschiedene Verwandtschaftskreise die ,,Kaktusform" hervorgebracht. Es gibt auch Pflanzengesellschaften die allim Anschein nach Elemente der Batesschenund der Müllerschen Mimikry in sich vereinen. Ein allerdings unbewiesenesBeispiel dafür ist eine Gemeinschaft von drei orange-gelb blü-

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photographierte auch so an. Davon getäuscht hat die hier

Bild5:DerstinkendeOrdensstern(Stapelinnohilis\',einesüdafrikanide.r Blüte Schmeißfliege ein Häufchen weißer Eier am Grund und ,.t. A"rnu-", ähnelt in Farbe und Geruch verwesendemFleisch benötigtenjedoch für ihre Ent Maden irtnipfenden a"""* bi" die sehen Insekt ein Für ai"r. fueise aasliebendeBestäuberan. lo"xt tierisches Eiweili und werden daher bald mangels Nahrung r"i"u"rr""rten Kronblätter der Blüte wie Felt aus und fühlen sich .oi"n ",rt

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Pflanzenarten, die von Schmetbestäubt werden: das WandelLantana canwra aus der FamiEisenkrautgewächse, die SeidenAsclepias curassavica aus der der Schwalbenwurzgewächse db Orchidee EPi.dendrum radiDiese drei Pflanzen findet man im tropischen Amerika an Stravergesellschaftet' wo sle ben Schmetterlingen aufgewerden. Wandelröschen und die Seidenn produzieren reichlich Nektar

gelten als Paltner-eiryr {tt31 Orchi-

Mimikry. Die nektarlose nd dagegen als Batesscher Nachder beiden anderen betrachtet' Pflanzen erfüllen die äußeren eines Mimikry-KomPlexes: im selben Gebiet und besitzen von ähnlicher Größe und Farbe' neueren Untersuchung ließ rdings nicht nachweisen, daß :lnen Arten in der Vergesellhäufiger bestäubt werden und Nachkommen Produzieren, sie allein auftreten. Lebende Steine ahmen keineswegs immer

lcbewesen nach und können anderen Gründen als zum der Bestäubung auf Täuzurückgreifen - etwa vor pflanzenfressenden Tieren l. Gäwisse Pflanzenarten gleiForm, Größe, Farbe und sogar so sehr dem Unter- oder Hintergrund, potentiellen Freßfeinden ge-

:sich beisPielsweisebei einigen sädafrikanischen Arten aus der der Mittagsblumenge-wächse re) eine erstaunliche AhnlichSteinen und Geröll herausgebilMeister dieser sogenannten ikry zeigen sich die ,,leben' der Gattung LithoPs: Die und nicht nur ein Teil Stein. L€bende Steine laspraktisch nicht zwischen einer vachsendenVegetatlon ausmaallem nicht in der Trockensie schrumPfen und häufig mit Sand überPudert sind Wiens von der Universität in Salt Lake CitY vermutet, Nahrung suchende Vöund Huftiere, die einst Ebenen in großer iften, den SelektionsAuffächerung in diese mimeerzeugl haben könnten.

von Steinenist die Bild 6: In der Nachahmung GattnngLithopsMeistat.Diesein Südafrika heimisclen,lebendenSteine' sindauseiniger Kieseln nntfernungunter densieumgebenden

Auf einer dünnen Vegetationsdecke grasend, dürften die Tiere alles verichlungen haben, was auch nur entfernt - besonders einer iflanze ähnlich sah während der Trockenzeit, wenn zahlreiche Pflanzen vertrocknen und absterben. Fär diese Hypothese spricht, daß die auf ftillige n Lithop s -Blüten kurzlebig sind und sich nur während der Regenzeit entfalten, wenn die grasendenTiere reichlich Nahrung haben. Die Schwierigkeit, die Selektionsdrücke zu ideniifizieren, die für eine Stein-Mimikry verantwortlich sind, gemahnt uns daran, daß sich das kben unablässig fortentwickelt' Wenn die ausgeklügelte Beziehung zwischen Vorbild-, Naöhahmer und Getäuschten beispieisweise durch menschliche Eingriffä gestört wird, kann es sein, daß ledigücf, teile des ursprünglichen MimikryKomplexes intakt bleiben' In diesen F-äUä üefert die verblüffende Aturtictrkeit zwischen Vorbildern und Nachahmern einen fesselnden, flüchtigen Einblick in zurückliegende Evolutionsprozesse, die nicht mehr weiterlaufen' Thrnung als NutzPflanze Nicht immer freilich ist die Mimikry unter Pflanzen Ausdruck weit zurückliegender Evolutionsvorgänge' Ei"": dei zerstörerischsten .Pflanzenfresser" ist unsere eigene SPezies Homo sapiens. Yetschiedene Studien an Nutz-

währendder Thoknur schwerauszumachen; ienzeit schrumpfensie und sind vor allem d"oo. *"* sie noch mit Sand überpudert sind. selbstausder Nähekaum zu erkennen'

zeigen, daß die Praktiken der oflanzen 't-.na*itt""ttäft die Genetik und die Evolution bestimmter Unkräuter stark beeinflussen. Zusammen mit der Kultivierung von Nutzpflanzen kam das Problem a:uf, das Unkraut unter Ko-ntrolle zu bringen, das sich auf den Ackern ausbreiä und durch Nahrungs- und Lichtkonkurrenz den Ertrag schmälert' Seitdem Menschen erstmals Ackerbau betrieben, haben sie störende Unkräuter von ihren Feldern per Hand entfernt, und trotz des verbreiteten Einsatzes von Unkrautvernichtungsmitteln wird dieses Jäten immer noch praktiziert, besonders in weniger entwickel- ganz gleich ten Ländern. BeimJäten - müssen Hacke oder ob mit Hand Unkraut und Nutzpflanze zwangsläufig auseiiandergehalten werden, was auch meist leichigelingt. Sehen sich beide Sorten jedoch ähnlich, kann es vorkom-"r,, däß das Unkraut versehentlich für die NutzPflanze gehalten wird' Das dürfte besonders dann geschehen, wenn die einzelnen Unkräuter spärlich verteilt zwischen den Nutzpflanzen wachsen. Doch auch bei starker Verunkrautung, wenn das mühselige zeitraubende Jäte; die Aufrnerksamkeit überfordert' können vermehrt solche Fehler auftreten. Auf jeden Fall haben Unkräuter' die den jeweiligen Nuzpflanzen stärker ähneln als andere, höhere Uberlebenschancen. Dieses Thema begann mich zu fesseln. als ich das Problem der Massen-

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vermehrung von Wildreis in Reiskulturen von Swaziland untersuchte. Während der fünfziger Jahre waren zwei Arten von Wildreis, Oryza rufipogon und O. punctata, in die Reisfelder eingewandert, wo sie sich schnell ausbreiteten. Da die wilden Arten dem Kulturreis recht ähnlich sehen,wurde das volle Ausmaß der Invasion erst erkannt, als ihre Populationenfür eine wirksame Bekämpfung zu groß geworden waren. Beim Jäten von Hand war es, wie ich beobachtete. fär die Landarbeiter sehr schwierig, zwischen den verschiedenen Typen von Reispflanzen zu unterscheiden, so daß häufig die Wildformen stehen blieben. Gejätet wird gewöhnlich - wie zumeist beim Feldanbau - in den Anfängen der Wachstumsperiode,wenn der Konkurrenzkampf zwischen den Reispflanzen und den einwandernden Unkräutern am stärksten ist. Die Nachahmer unter den Unkräutern imitieren daher zumeistdas Aussehenwährendder und sind bis zur frühen Wachstumsphase Blühperiode von der Nutzpflanze nicht Bis dahin ist der größzu unterscheiden. te Schadenaberbereitsangerichtet. In Swaziland beobachteteich, daß sich der Kulturreis mit dem Wildreis O. rufipogon unter bestimmten Bedingungen kreuzt und lebensfähige Bastarde hervorbringt, die sich noch schwerer von der Nutzpflanze unterscheidenlassen. Die Kreuzungen zwischen kultiviertem und wildem Reis sind eingehend von Wissenschaftlern des Nationalen Institutes ftir Genetik in Japanuntersuchtworden. Die Bastardewiesen, wie sich herausstellte, bestimmte für Kulturformen typischeMerkmale auf, wie gleichzeitigesBlühen und Keimen sowieausfallfeste Reiskörner, die anders als bei der Wildform nicht so leicht bei der Reife ausfielen. Leider behielten die Bastarde aber jene Merkmale bei, die Wildreis ungenießbar machen: kleine Körner mit extrem harten Spelzen, die nur schwer beim Schälen in der Mühle zu entfernen sind. Doch noch mehr Kummer macht der Umstand, daß die bei den Bastarden auftretenden Kulturmerkmale ihnen erlauben, weiter zu bestehen und sich zu vermehren. Das macht die Wildarten zu einem noch größeren landwirtschaftlichen Problem. Eine theoretisch gute Idee, wie sich die Bastard-Pflanzen auf den Reisfeldern ausmerzenließen, hatten indische Pflanzengenetiker. Sie züchteten Kultur-Linien mit purpurfarbenenBlättern, die sich beim Jäten leicht von Reisunkräutern unterscheiden lassen sollten. Leider brachte die natürliche Kreuzung von Wild- und Kulturpflanzen schon bald purpurblättrige Bastardehervor, so

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daß die Blattfärbung sich als Unterscheidungsmerkmalnicht mehr eignete. Eine andere ernste Unkrautplage in Reiskulturen ist die zu den Süßgräsern zählendeHühnerhirse. Zu den Hühnerhirsen (Gattung Echinochloa) gehören Getreideartenwie die Weizen- und die Schamahirse,aber auch einige der verbreitetstenund schädlichstenUnkräuter überhaupt. Sie machen sich in einer Vielfalt von Kulturen breit. darunter in Obstplantagen,Mais-, Baumwoll- und Reisfeldern.

Gewöhnlich lassen sie sich an ihr rötlichen Blattbasen, ihren überhäng den Blättern und der frühen Blütez erkennen. Gewisse in den Reisfeld Asiens lästig gewordene Arten hal jedoch diese Merkmale infolge v schiedener Mutationen verloren t sind dem kultivierten Reis nun z Verwechseln ähnlich, besonders w rend der vegetativen Wachstumsph (Bild 7). Sie lassensich zwar noch genauerem Hinsehen identifizier wenn man bei den Reispflanzenauf

Bild 7: Ein drei Wochen alter Setzling von Kulturreis (links) im Vergleich zu zwei Arten der Hühnerhirse: Echinochloa phyllopogon' ein Reisunkraut, imitiert die Reispflanze (Mitte); E. crus-galli, die Gemeine Hühnerhirse, tut es nicht (rechts). Thotz der nahen Verwandtschaft zur Gemeinen Hühnerhirse ähnelt E. phyllopogon stärker dem Reis. Die Unterscheidung vom Reis ist nicht ganz einfach: Dieser besitzt im Gegensatz zu der Hühnerhirse ein zwischen Blattscheide und Blatthäutchen Blattspreite; die Gemeine Hühnerhirse ist

dagegen leicht an ihrem purpurroten Hah erkennen. Unkräuter, die Reispflanzen in ren. werden beim Jäten von Hand k übersehen. Sie sind in einigen Anbaugeti zu einem schweren landwirtschaftlichen blem geworden. So kam der Reisanbau in : ziland Mitte der siebziger Jahre völlig zun liegen, weil zwei in die Felder einge' derte ungenießbare Arten von Wildreis t6 rufipogon tlnd Oryzt punctata) nicht t in den Griff zu bekommen waren. O. pogon l