J. Ornithol. 140, 393 417 (1999) © Deutsche Ornithologen-GesellschafffBlackwellWissenschafts-Verlag,Berlin ISSN 0021-8375

Das Orienfierungssystem der V6gel IV. Evolution Roswitha Wiltschko und Wolfgang Wiltschko

Fachbereich Biologie, Zoologie, der Johann Wolfgang Goethe-Universit~it,Siesmayerstral3e70, D-60054 Frankfurt a.M. Summary The orientation system of birds - IV. Evolution

In a first attempt to explain the evolution of the avian navigational system, Betlrose suggested that compass mechanisms and the ability for true navigation had developed in connection with migration across increasing distances. Yet birds use compasses, the mosaic and the navigational maps even close to home and for homing. This means that those mechanisms must have developed for orientation within the home range, with the necessity to optimize the everyday flights acting as selective pressure. In view of this, any attempt to reconstruct the evolution of the avian navigational system must start out with the non-flying ancestors of birds. Considering the requirements of orientation by landmarks and by using a compass, compass orientation with the help of the magnetic field appears to be the simplest mechanism; consequently, it must be assumed to belong to the most ancient orientation strategies. The magnetic compass is wide-spread among animals, but it appears to function according to different principles among the various groups of vertebrates so that it is unclear whether birds inherited their magnetic compass from their reptilian ancestors or developed a mechanism of their own. The same is true for the sun compass. The crucial role of the magnetic compass in the ontogenetic development of the sun compass might indicate a similar relationship for the phylogenetic development. Over short distances within the home range, orientation based solely on compass orientation appears possible, using the strategy of route reversal, with non-straight routes being integrated. Since this strategy accumulates errors, it becomes inaccurate over longer distances, thus causing selective pressure to use local site-specific information. This leads to the formation of the mosaic map, a mechanism that includes landmarks as well as compass orientation. Today, the mosaic map of landmarks is a mechanism by itself, established according to innate learning principles that associate information on path integration with site-specific information, thus forming a directionally oriented mental representation of the distribution of landmarks. The navigational map is formed by applying the same principles to factors of the nature of gradients; it thus appears to have developed from the mosaic map. Whether or not it is a special development of birds associated with their flying ability is unclear. Because the birds probably inherited the basic mechanisms of orientation from their ancestors, one would expect these mechanisms to be similar in all birds. For the mechanisms involving learned components, this means that they are established following common rules. Birds improved those mechanisms and adapted them to their specific needs.

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Jourual ftir Ornithologie i40, 1999 Migration is assumed to have begun with non-directed search movements for regions offering better conditions. At this stage, the already existing mechanisms of homing were sufficient for navigation between the various areas. When these first movements turned into regular migration between two regions, the migratory program began to evolve, starting out with spontaneous tendencies in a preferred direction. The magnetic compass may have served as first reference system for the migratory direction; later, celestial rotation, indicated by the changing pattern of polarized light during the day, obtained its important role in indicating the reference direction geographic South. In the course of time, sophisticated migration programs with changes in direction, controlling time programs, responses to trigger mechanisms etc. developed. The migratory direction and distance, i.e. the amount of migratory activity, continue to be subject to selective pressure so that birds can respond to the environmental conditions in an optimal way. The transition from daytime migration to night migration did not require new mechanisms, as the magnetic compass can be used at any time of the day. Latel, however, the star compass evolved, which is to be considered a special development of night-migrating birds, with its way of functioning well adapted to the specific needs of migrants. Birds also developed the ability to derive information on celestial rotation from the rotating stars at night and to transfer this information directly to the star compass. Since migratory habits evolved many times independently among birds, the same has to be assumed for the specific mechanisms of migratory orientation. This means that they need not necessarily be identical in all bird migrants. We are to expect convergent developments, however, leading to mechanisms of the most suitable type. Key words: Orientation system, compass mechanisms, mosaic map, navigational map, migration program, evolution.

Zusammenfassung Ein erster Versuch von Bellrose, die Evolution des Orientierungssystems der V6gel zu beschreiben, ging yon der Annahme aus, KompaBorientierung und die F~higkeit zur Navigation habe sich im Zusammenhang mit dem Vogelzug entwickelt. KompaBmechanismen sowie die Mosaik- und die Navigationskarte spielen jedoch bereits bei der Orientierung im Heimbereich entscheidende Rollen, mtissen sich also dort entwickelt haben unter dem Selektionsdruck, die t~iglichen Flugwege zu optimieren, vielleicht schon bei den Vorfahren der V6gel. Magnetkompagorientierung erscheint als der einfachste Orientierungsmechanismus und mtiBte deshalb an den ~ltesten Orientierungsstrategien beteiligt gewesen sein. Ein Magnetkompag ist bei Wirbeltieren welt verbreitet, doch gibt es Hinweise auf unterschiedliche Funktionsprinzipien. Es ist deshalb often, ob die V6gel ihn yon ihren Vorfahren tibernommen oder eigenst~indig entwickelt haben. Das gleiche gilt ftir den Sonnenkompag. Die entscheidende Rolle des Magnetkompag bei der ontogenetischen Entwicklung des Sonnenkompag lfigt eine/ihnliche Beziehung bei der phylogenetischen Entwicklung vermuten. 0ber kurze Entfernungen kann man sich Orientierung durch Wegumkehr allein mit Kompal3mechanismen vorstellen, wobei Umwege integriert werden mtissen. Bei dieser Strategie akkumulieren sich jedoch die Fehler; die bei gr6f3eren Entfernungen resultierende Ungenauigkeit erzeugte einen Selektionsdruck, der das Benutzen von Ortsinformation begtinstigte. Dies ftihrte zur Entstehung der Mosaikkarte, die auf Kompagorientierung und

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Landmarken beruht. Sie ist heute al s eigenstfindiger Mechanismus anzusehen, der nach angeborenen Regeln aufgebaut wird. Die Navigationskarte entsteht, indem die gleichen Regeln auf Faktoren mit Gradienten-Charakter angewandt werden; sie hat sich offenbar aus der Mosaikkarte entwickelt. Ob' sie eine Sonderentwicklung der VOgel infolge ihrer Flugf~ihigkeit ist, mug often bleiben. Da die VOgel die Grundelemente ihres Orientierungssystems wahrscheinlich yon ihren Vorfahren fibernommen haben, wtirden wit erwarten, dag diese Mechanismen bei allen VOgel gleich sind bzw. nach den gleichen Regeln erstellt wetden. Vorstufen des Vogelzugs waren zun~ichst ungerichtete Fltige auf der Suche nach gfinstigeren Bedingungen; in diesem Stadium reichten die vorhandenen Navigationsmechanismen zur Orientierung zwischen den verschiedenen Gebieten aus. Als aus diesen ersten Ortsbewegungen ein regelm~igiger Zug zwischen zwei Regionen wurde, begann sich das Zugprogramm zu entwickeln, wobei sich zun~ichst eine spontane Richtungstendenz herausbildete. Der Magnetkompag konnte als erstes Referenzsystem ffir diese Zugrichtung dienen. Sp~iter erhielt die Himmelsrotation ihre entscheidende Bedeutung, wobei die VOgel die Referenzrichtung Sfid zunfichst aus dem Polarisationsmuster am Tage ableiteten. Im Laufe der Zeit entstanden die differenzierten Zugprogramme mit Richtungsfolgen, steuernden Zeitprogrammen und Triggennechanismen. Die Zugrichtung und L/inge der Zugstrecke unterliegen auch weiterhin einer st~indigen Selektion, die ffir optimale Anpassung an die jeweiligen Umweltbedingungen sorgt. Der Ubergang vom Tag- zum Nachtzug bereitete keine Probleme, denn die VOgel mugten zun~ichst keine neuen Orientierungsmechanismen entwickeln, da sich der Magnetkompag zu jeder Tageszeit einsetzen lfigt. Sp~iter entstand der Sternkompag, der in seinen Funktionseigenschaften hervorragend auf die Bedtirfnisse von ZugvOgeln angepaf3t ist und als eigenstfindige Entwicklung der Nachtzieher angesehen werden mug. Dazu erwarben die Nachtzieher die F~ihigkeit, die Information der Himmelsrotation aus der Bewegung der Sterne abzuleiten und direkt auf den SternkompaB zu fibertragen. Da das Zugverhalten bei V/Sgeln mehrfach unabh~ingig voneinander entstanden ist, mug man Entspreehendes auch von den Mechanismen der Zugorientiernng annehmen. Das bedeutet, dab sich die betreffenden Mechanismen bei den verschiedenen Arten unterschiedlich entwickelt haben k0nnten, doch ist mit konvergenten Entwicklungen zu rechnen.

1. Die Ausgangslage Diese abschliegende Arbeit ist der Frage gewidmet, wie sich das Orientierungssystem der VOgel entwickelt haben kOnnte. Dabei geht es nicht um das Ortsverhalten und die Entstehung des Vogelzugs - entsprechende {)berlegungen sind an anderer Stelle mehrfach verOffentlicht worden (z. B. Drost 1961; Schtiz et al. 1971; Curry-Lindahl 1982; Alerstam 1990; Berthold 1990; Williams & Webb 1996) - sondern ausschlieglich um die Entwicklung der Orientierungsmechanismen, l~lberlegungen zur Entwicklung des Zugverhaltens werden nur inso-

fern miteinbezogen, als sie zam Verst~indnis der Orientierungsmechanismen notwendig sind. Das Orientierungssystem der VOgel stellt ein hOchst leistungsf~ihiges System dar, das verschiedene, sehr unterschiedliche Faktoren der Umwelt als Informationsquellen nutzt und den V0geln eine prfizise Orientierung erm6glicht, nicht nut im unmittelbaren Heimbereich, sondern auch fiber grOgere Entfemungen. Seine Komponenten sind bereits vorgestellt worden: der Magnetkompag, der Sonnenkompaf3 einschlieglich der Sonnenuntergangsfaktoren und

396 der Sternkompag (s. Arbeit I ,Kompagmechanismen"), die Mechanismen des Heimfindens, nSmlich Wegumkehr anhand von Wegintegration sowie Mosaik-Karte und Navigationskarte (s. Arbeit II ,,Heimfinden und Navigation"), und schliel31ich das angeborene Zugprogramm (s. Arbeit Ill ,,Zugorientierung"). Wie soll man sich die Evolution eines solch komplexen, multifaktoriellen Systems vorstellen? Wir wollen hier aufgrund der vorliegenden Befunde {)berlegungen zu dieser Frage anstellen und mSgliche Schritte in der Entwicklung der Orientierungsmechanismen aufzeigen, auch wenn die entsprechenden Rekonstruktionsversuche notwendigerweise sehr spekulativ bleiben mtissen. 1.1. Erste Oberlegungen Die Frage nach der Evolution von komplexen Systemen wie dem Orientierungssystem trifft allgemein auf grol3es Interesse. Es ist daher nicht verwunderlich, dab erste entsprechende {)berlegungen bereits Anfang der 1970er Jahre ver6ffentlicht wurden. Bellrose (1972) unternahm mit seiner Arbeit ,,M6gliche Schritte in der evolutiven Entwicklung der Navigation von V6geln" den Versuch, bestimmte Aspekte des Ortsverhaltens mit zunehmenden navigatorischen Ffihigkeiten in Beziehung zu setzen. Er stfitzte sich dabei auf eine Klassifizierung der Orientierungsleistungen von Griffin (1952), die dieser ursprtinglich danach aufgestellt hatte, wie er die Komplexit~it der geforderten Leistungen einsch~itzte: Typ I, Pilotieren, war die Orientierung nach Landmarken, in unbekanntem Gel~inde erg~inzt durch Suchstrategien; Typ II war das Einschlagen einer bestimmten Kompagrichtung, und Typ III war schlieglich die F/~higkeit, in unbekanntem Gel~inde die Richtung zum Ziel festzustellen. Bellrose (1972) interpretierte Griffins Klassifizierung nun im evolutiven Sinne als Stufen einer Entwicklungsreihe. Dabei saher im Verhalten der Zugv6gel ein typisches Beispiel f/ir eine Typ-II-Orientierung. Verfrachtungsversuche (Sumner & Cobb 1928) hatten ergeben, dag Zugv6gel nach Verfrachtung bessere

Journal ftir Ornithologie 140, 1999 Heimkehrleistungen zeigten als Standv6gel; entsprechend sah Bellrose (1972) den Anstol3 zur Entwicklung von Orientierungsmechanismen in der Ausdehnung der rfiumlichen Bewegungen beim Zug: je 15nger diese, desto welter entwickelt sch~itzte er die navigatorischen F~ihigkeiten der V6gel ein. Da V6gel bis auf wenige Ausnahmen ursprfinglich tagaktiv sind, betrachtete er die Nachtzieher als h6her entwickelt und schrieb ihnen grunds~itzlich elaboriertere Orientierungsmechanismen zu. Bellrose' (1972) Vorstellungen lassen sich wie folgt zusammenfassen: Nicht-Zieher besitzen nur F~ihigkeiten vom Typ 1, der Orientierung nach Landmarken und Landschaftsstrukturen, und allenfalls ansatzweise die F~ihigkeit zur Kompagorientierung. Unter den Zugv6geln saher Aufwindsegler, die Flatterflug fliegenden Zugv6gel und ozeanische Weitstrekkenzieher als verschiedene Entwicklungslinten an; sie waren grunds~itzlich zu Typ lI, Kompagorientierung, in der Lage. Seiner Auffassung nach richteten sich Aufwindsegler und Tagzieher neben Landschaftsstrukturen nach dem Sonnenkompag; den ausgepr~igtesten Zugv/Sgeln unter ihnen schrieb er sogar Typ III-Orientierung zu, die er mit der von Matthews (1953) postulierten F~ihigkeit zur Sonnennavigation gleichsetzte. Je st~irker sich die Zugaktivit~it in die Nacht verlagerte, desto mehr nahm die Bedeutung der Landschaftsstrukturen und des Sonnenkompal3 ab; andere Mechanismen, wie Orientierung nach dem Wind und dem Erdmagnetfeld, gewannen an Raum, und der Sternkompag wurde zu einem wichtigen Orientierungsmechanismus. Die am h6chsten entwickelten Navigationsf~ihigkeiten vermutete Bellrose (1972) bei ozeanischen Weitstreckenziehern, da die Navigation fiber See ohne Landmarken die gr/Sgten Anforderungen an das Orientierungssystem stellen wtirde (Abb. 1). - Die Tatsache, dab die Brieftaube, ein AbkSmmling der nicht-ziehenden Felsentaube, unzweifelhaft in der Lage ist, aus unbekanntem Gel~tnde gezielt heimzufliegen, erkl~irte er damit, dab sie sich infolge von ztichterischer Auswahl genetisch yon ihren se-

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~SUN EVOLUTIONARY DEVELOPMENT

Abb. 1. Die Evolution des Orientieruugssystems nach Bellrose (1972): Das Schema stellt die vermutete relative Bedeutung der einzelnen Mechanismen bei der Orientierung der ozeanischen Zugv6gel dar. Diese selbst reihte er nach der L~inge der Zugstrekke, beginnend mit dem nicht-ziehenden Bartalk f%er Arten wie Trottellumme und Bagt61pel bis zur Kfistenseeschwalbe, die er wegen ihres langen Zugwegs fi.ir die Art mit den am weitesten entwickelten Orientierungsmechanismen hielt (aus Bellrose 1972). Fig. 1, Evolution of the navigational system according to Bellrose (1972): Model illustrating the assumed relative importance of the various mechanisms in the orientation of oceanic migrants. The species themselves were ranked according to the lengths of their migration route, starting out with the non-migratory Whiskered Auklet via species Iike Common Mune and Gannet up to the Artic Tern that he regarded as the species with the most sophisticated navigational mechanisms because of its long migration route.

dentfiren Vorfahren unterscheide und die F~ihigkeit zu Typ II und III-Orientierung neu erworden habe. Dieser Ansatz, der auf der einfachen Annahme beruhte ,,je weiter der Weg, desto hOher die Anforderungen an das Orientierungssystem", geht in mehrerer Hinsicht yon falschen Voraussetzungen aus. Er ist stark anthropomorph gepr~igt: Indem er eine Orientierung allein

397 nach Landmarken als basale Strategie ansah, unterstellte er V6geln die Vorgehensweisen, die uns Menschen naheliegend erscheinen. Die besseren Heimkehrleistungen yon Zugv6geln nach Verfrachtung sind vor allem auf deren grOgere Ausdauer bei Langstreckenfltigen zurtickzuftihren (s. R. Wiltschko 1992). Auch spiegeln Bellrose' (1972) Vorstellungen den damaligen, noch unvollst~indigen Kenntnisstand wider. Unter den Kompagmechanismen mag er dem Sonneukompag, der seit 20 Jahren (Kramer 1950) bekannt war, die gr~Sgte Bedeutung bei; sp~iter stellte sich jedoch heraus, dag der Sonnenkompaf3 bei der Zugorientierung bei weitem nicht die Rolle spielt, die Bellrose annahm (R. Wiltschko 1981; Munro & Wittschko 1993, vergl. Arbeit I, 3.4). Bei der Navigation g i n g e r allein von der Sonnennavigationshypothese (Matthews 1953; Pennycuick 1960) aus, die schon damals umstritten war (z.B. Kramer 1953, 1959; Keeton 1970, 1974) und heute als widerlegt gilt. Seine Annahmen hinsichtlich des ztichterischen Einflusses auf das Verhalten der Brieftauben sind ebenfalls unzutreffend: Ztichterische Auslese f0rdert zwar die Schnelligkeit und die Ausdauer bei Flt~gen fiber weite Strecken, doch beeinfluBt sie die Orientierungsf~ihigkeiten als solche kaum. Tauben verftigen grundsftzlich ~iber keine anderen Fghigkeiten als andere NichtZieher auch (s. R. Wiltschko 1992). Betlrose' (1972) friiher Versuch, die Evolution der Orientierungsleistungen der V6gel zu beschreiben, mugte auch deshalb unzuEinglich bleiben, weil damals die Kenntnis des Orientierungssystems unzureichend war, und zwar sowohl hinsichtlich des theoretischen Hintergrunds als auch der beteiligten Mechanismen. Das ,,Karte-KompaB-Plinzip" (Kramer 1953, 1959) war in seinen Konsequenzen noch nicht allgemein erfal3t; die Vorstellungen zur Navigationskarte (Viguier 1882) waren noch nicht ausformuliert (s. Wallraff 1974). Wichtige Komponenten des Orientierungssystems, wie die Bedeutung der Himmelsrotation (Emlen !970), das endogene Zttgprogramm (s. Berthold 1988a) sowie Wegintegration anhand el-

398 nes Kompagmechanismus als Navigationsstrategie (R. Wiltschko & Wiltschko 1978), waren damals noch nicht beschrieben worden. Heute, fast 30 Jahre sp~iter, sind diese Mechanismen in ihrer Funktion weitgehend verstanden. Es scheint deshalb an der Zeit ft~r einen neuen Versuch, die Evolution des Orientierungssystems zu rekonstruieren. 1.2. Der Anstof3 zur Entwicktung leismngsf~ihiger Orientierungsmechanismen Von welcher Anfangslage soll man bei l~lberlegungen zur Entwicklung des Orientierungssystems der V6gel ausgehen, und welche Bedingungen soll man als Antrieb annehmen? Die L~inge der Strecken, die zurtickgelegt werden mtissen, sind nur bedingt geeignet. V6gel, die ein gr6geres Gebiet kennen, besitzen zwar offensichtlich eine ausgedehntere Navigationskarte (s. Arbeit II, 3.3.2), aber es ist unwahrscheinlich, daf3 sie fiber grunds~tzlich andere Orientierungsmechanismen verftigen als solche, die sich normalerweise nur in einem begrenzten Areal aufhalten. Beim Zug ist die Problematik ohnehin anders gelagert: es mug nicht wesentlich schwieriger sein, eine bestimmte Richtung tiber 2000 km einzuhalten als tiber 20 k m - bei der kurzen Strecke mug die Richtung vermutlich nut einmal, bei der lfingeren dagegen mehrfach eingeschlagen werden. Hier bedeutet die l~ingere Strecke lediglich die Wiederholung des gleichen Orientierungsakts. Wie experimentelle Befunde zeigen, ist Bellrose' (1972) Anschauung, Kompal3mechanismen h~itten sich im Zusammenhang mit Zugverhalten entwickelt, offensichtlich nicht zutreffend: Kompal3mechanismen spielen auch beim Heimfinden eine entscheidende Rolle (s. Arbeit II). Selbst im Nahbereich um den Schlag lieBen sich Brieftauben durch Verstellung der Inneren Uhr beeinflussen (Abb. 2; Graue 1963; Keeton 1974; Schmidt-Koenig 1979); dies zeigt, dab auch dort die Heimrichtung zun~ichst als Kompagkurs bestimmt wird (s. Arbeit II, 3.1.1). Amerikanische Hgherarten, die Samen verstecken und sich die betref-

Journal ftir Ornithologie 140, 1999 fende Stelle merken, um die Verstecke spfiter auszubeuten, beziehen selbst in einer Voliere yon nur 5 m Durchmesser KompaBrichtungen in ihr Ortsged~ichtnis mit ein (W. Wiltschko & Balda 1989; Balda & Wiltschko 1991; W. Wiltschko et al., 1999). Das Kompagprinzip (vergl. Arbeit I, 1.1) gilt also auch im Heimbereich, und das bedeutet, daf3 V6gel Kompagmechanismen bereits zur Orientierung im Heimbereich entwickelt haben mtissen. Daneben kommen im Heimbereich und beim Heimfinden mit der Mosaik-Karte und der Navigationskarte bereits hochkomplexe, multifaktorielle Mechanismen zum Einsatz (s. Arbeit II, 3). V6gel benutzen diese Komponenten des Orientierungssystems also ffir die normalen t~iglichen Flfige. Dies ist letztlich nicht iiberraschend, denn ftir die V6gel mit ihren vergleichsweise grogen Aktionsr~umen ist es immens wichtig, die t~iglichen Wege im Heimbereich schnell und effizient zurtickzulegen - Umwege kosten Zeit und Energie; gleichzeitig erh6hen sie die Gefahr, von Feinden ergriffen zu werden. Man kann deshalb annehmen, dag vonder Notwendigkeit, die t~iglichen Ortsbewegungen zu optimieren, ein sehr starker Selektionsdruck ausgeht. Jeder noch so kleine Vorteil, den eine bessere Orientierung bewirkt, macht sich hier langfristig bemerkbar. Vor diesem Hintergrund mtissen wir den Anstog zur Entwicklung leistungsffih~ger Orientierungsmechanismen in der Verbesserung der Orientierung im Heimbereich sehen. Diese Uberlegungen gelten aber nicht nur ftir V6gel, sondern grunds~tzlich ftir alle Tiere, die ein festes Helm - einen Bau, einen bevorzugten Schlupfwinkel - besitzen, das sie zur Nahrungssuche verlassen und zu dem sie regelmfigig zurfickkehren. Schon die Ahnen der VSgel, die noch gar nicht fliegen konnten, waten, wenn auch sicher in kleineren r~iumlichen Dimensionen, mit entsprechenden Problemen konfrontiert und mtissen die Ffihigkeit besessen haben, sie ad~iquat zu 16sen. Man kann also bereits bei ihnen wohlentwickelte Orientierungsmechanismen voraussetzen. Wir dtirfen unsere Uberlegungen also nicht auf die VOgel

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o S

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0.88 km

1,25 km

1.44 km

Abb. 2. Zeitverschiebungsversuche mit Brieftauben weniger als 1.5 km vom Schlag: die beobachtete Abweichung demonstriert die Beteiligung von Kompagorientierung auch in der N~ihe des Heimatorts. Bei der linken Abbildung war das Schlaggeb~iude selbst yore Ort der Auflassung sichtbar, bei der mittleren Abbildung war es teilweise sichtbar, bei der rechten Abbildung war es yon einem Wfildchen verdeckt. - Die Heimrichtungen sind durch gestrichelte Radien markiert. Die Symbole an der Peripherie geben die Abflugrichtungen einzelner Tauben an: often, unbehandelte Kontrolltauben; geschlossen, Versuchstauben, deren Innere Uhr 6 h vorverstellt war; die Pfeile entsprechen den mittleren Vektoren (nach Keeton 1974). Fig. 2. Clock-shift experiments with pigeons less than 1.5 km from the loft: the observed deflection demonstrates an involvement of compass mechanisms in navigational processes also in the vicinity of home. In the left diagram, the loft itself had been visible from the release site, in the center diagram, it had been partly visible, and in the right diagram, it was hidden by a grove of trees. - The home directions are indicated by dashed radii. The symbols at the periphery mark the vanishing bearings of individual pigeons: open, untreated control pigeons; solid, experimental birds whose internal clock had been shifted 6 h fast. The arrows represent the mean vectors.

allein beschr~nken, sondern mtissen yon deren Ahnen ausgehen.

2. M e c h a n i s m e n z u r O r i e n t i e r u n g i m Heimbereich

Die V6gel entwickelten sich aus Archosauriern, der Gruppe von Reptilien, zu denen auch die ausgestorbenen Dinosaurier geh6rten sowie heute noch die Krokodile, die damit die n~ichsten fiberlebenden Verwandten der V6gel sind. Die Archosauriergruppe selbst ist aus frfihen Reptilien hervorgegangen, die letztlich, wie vermuttich alle Landwirbeltiere, von den alten Amphibien abstammen, die im Karbon das Land eroberten (s. Starck 1978). Uber welche Orientierungsmechanismen diese Ahnen

der V6gel verffigten, ist nat0rlich nicht bekannt. Ftir unsere /,Jberlegungen k6nnen wir allerdings die Ffihigkeiten der anderen Wirbeltiergruppen berficksichtigen, wobei besonders die der Landwirbeltiere von Interesse sin& 2.1. ,,Einfache" Orientierungsmechanismen Zur Orientierung, insbesondere zur Heimkehr nach Verfrachtung, liegen zwar bei fast allen Wirbeltiergruppen Daten vor, doch beschr~inken sich diese in der Regel auf die Feststellung, dab die Tiere aus nicht zu grogen Entfernungen heimfinden (s. R. Wiltschko 1992, Abschnitt 7.2). Eine Analyse der verwendeten Mechanismen fand nur ausnahmsweise statt. Allerdings gehen die meisten Autoren, wenn sie die Orientierungsleistungen diskutieren,

400 bei Landtieren generell davon aus, dab sich diese vorwiegend nach Landmarken richten. Eine solche Orientierung nach Landmarken wird traditionellerweise auch bei V~igeln ftir die einfachste Orientierungsweise gehalten (z. B. Heinroth & Heinroth 1941; Griffin 1952; Bellrose 1972). Es ist allerdings fraglich, ob dies wirklich zutrifft. Orientierung nach Landmarken stellt nfimlich bestimmte, nicht zu unterschfitzende Anforderungen sowohl an die Sinnesorgane als auch an das Gedfichtnis. Die Orientierung nach Landmarken setzt ein gewisses Entwicklungsniveau der Augen voraus: das AuflOsungsverm6gen muB gut genug sein, um auch Details zu erfassen und so verschiedene Landmarken unterscheiden zu k6nnen. Diese F~ihigkeit kann man den Landwirbeltieren wohl allgemein unterstellen. Dartiber hinaus mtissen Tiere aber auch in der Lage sein, sich die verschiedenen Landmarken zu merken, d.h. tiber l~ingere Zeitrfiume im Ged~ichtnis zu speichern, und sie bei Bedarf wiederzuerkennen. AuBerdem mtissen sie im Zusammenhang mit der jeweiligen Landmarke Information tiber deren Lage abspeichern und diese assoziierte Information abrufen kOnnen, wenn sie die Landmarke als solche identifiziert haben. Es ist anzunehmen, dab hier eine ganz betr~ichtliche Ged~ichtniskapazit~it erforderlich ist, die rasch zunimmt, wenn der Aktionsradius gr6ger wird, denn die Zahl der zu memorierenden Landmarken wfichst mit dem Quadrat des Radius. Zum anderen sind spezielle Mechanismen notwendig, die eine Landmarke im Blickfetd mit den Erinnerungsbildern der bekannten Landmarken vergleichen, bis Ubereinstimmung festgestellt wird. Beim n~iheren Hinsehen scheint eine Orientierung nach Landmarken keineswegs so einfach und unkompliziert zu sein, wie vielfach behauptet wird. Bei den KompaBmechanismen ist die Situation eher umgekehrt: diese werden vielfach ftir hoch-komplizierte Mechanismen gehalten, doch das trifft zumindest anf den Magnetkompal3 nicht zu. Dort ergeben sich die verschiedenen Richtungen n~nlich direkt aus Sinneswahmehmungen. Uns, denen ein bewuBter

Journal for Ornithologie 140, 1999 ,,Magnetsinn" abgeht (s. jedoch Baker 1989; Murphy 1989), mag das fremd erscheinen, doch ftir Tiere, die den Verlauf der magnetischen Feldlinien wahrnehmen k/Snnen, sind die Richtungen in der Horizontalen nicht mehr gleich sie k6nnen die verschiedenen Himmelsrichtungen ganz selbstverstfindlich unterscheiden. Wit miJssen uns ihre Empfindung ftir durch das Erdmagnetfeld vorgegebene Richtungen wahrscheinlich so ~ihnlich vorstellen, wie wir die dutch die Schwerkraft definierten Richtungen ,,oben" und ,,unten" wahrnehmen. Damit erscheint KompaBorientierung anhand des Magnetfelds als ein Orientierungsmechanismus, der neben der Wahrnehmung des Magnetfelds zun~ichst keine weiteren Anforderungen stellt. Bei Tieren, die die Richtung des Magnetfelds wahmehmen k6nnen, sollten wir deshalb KompaBorientierung als den einfachsten Orientierungsmechanismus ansehen. 2.2. KompaBorientierung bei den Wirbeltieren Die KompaBmechanismen, die V/Sgel zur Orientierung im Heimbereich heranziehen Magnetkompag und SonnenkompaB - sind beide im Tierreich sehr weir verbreitet. Sie wurden sowohl bei Wirbellosen, vor allem Arthropoden, als auch bei den verschiedenen Gruppen der Wirbeltiere nachgewiesen, was die generelle Bedeutung von KompaBorientierung far Orientierungsvorg~nge unterstreicht.

2.2.1. Ma gnetkompaj3mechanismen Innerhalb der Wirbeltiere ist eine Orientierung anhand des MagnetkompaB bei Vertretem aller GroBgruppen beschrieben worden (Zusammenfassung s. R. Wiltschko & Wiltschko 1995). Man w~ire daher geneigt, den MagnetkompaB ffir einen phylogenetisch alten Mechanismus zu halten, den die V6gel mit den anderen Wirbeltieren von den gemeinsamen Vorfahren geerbt haben. Dagegen spricht jedoch, dab der MagnetkompaB bei den verschiedenen Wirbeltiergruppen nicht in gleicher Weise funktioniert. Ffir Knorpelfische wurde

R. & W. Wiltschko • Das Orientierungssystemder VOgel ein auf Induktion beruhender Mechanismus vorgeschlagen, der die hochempfindlichen Elektrorezeptoren dieser Fische voraussetzt und an Meerwasser als Medium gebunden ist (Murray 1962; Kalmijn 1978). Ein solcher Mechanismus, der allerdings auch ftir Haie und Rochen noch nicht sicher nachgewiesen wurde, kfime for im Stigwasser oder an Land lebende Tiere gmnds~itztich nicht in Frage. Uber den Magnetkompag dieser Gruppen ist bisher nur bekannt, daf3 auch hier Mechanismen mit unterschiedlichen Funktionseigenschaften vorliegen: Fische und Sgugetiere besitzen einen ,,PolaritfitskompaB", der auf der Polaritfit des Magnetfelds beruht (s. Quinn & Brannon 1982; Marhold et al. 1997), Meeresschildkr6ten (Light et al. 1993) besitzen wie VOgel einen Inklinationskompag (vergl. Arbeit I, 2.2), und ftir Amphibien konnte sowohl ein Inklinationskompag als auch ein Polarit~tskompaB nachgewiesen werden (Phillips 1986). Doch auch der Inklinationskompag der Amphibien, Reptilien und VOgel funktioniert nicht auf die gleiche Weise: der MagnetkompaB der MeeresschildkrOten ist !ichtunabhfingig, wfihrend die Mechanismen der beiden anderen Gruppen auf Licht angewiesen sind (W. Wiltschko & Wiltschko 1981; Phillips & Borland 1992). Dabei wurden ffir VOgel und Amphibien unterschiedliche Abh~ingigkeiten der Magnetfeldwahrnehmung yon der Wellenlfinge des Lichts beschrieben (Phillips & Borland 1992; W. Wiltschko et al. 1993; W. Wiltschko & Wiltschko 1999). Wir kOnnen also nicht von einem einheitlichen Mechanismus for den Magnetkompag innerhalb der Wirbeltiere ausgehen. Bei den VOgeln selbst sind erst einige Singvogelarten sowie die Brieftaube untersucht. In alien F~illen wurde ein Inklinationskompag nachgewiesen (s. Arbeit I, 2.2), und auch die Wellenl~ingen-Abhfingigkeit scheint nach den wenigen vorliegenden Daten bei SingvOgeln und Tauben fibereinzustimmen (s. W. Wiltschko et al. 1997; R. Wiltschko & Wiltschko 1998; W. Wiltschko & Wiltschko 1999). Dies spricht ffir einen einheitlichen Mechanismus

401 innerhalb der VOgel. Wann dieser entstand, mug allerdings often bleiben. Er muf3 keine Eigenentwicklung der VOgel sein; sie kannten ihn auch von ihren Reptilien-Vorfahren tibernommen haben. Bei den drei Gruppen, die einen Inklinationskompag besitzen, sind weder die Prim~irprozesse noch die beteiligten neurophysiologischen Mechanismen im einzelnen bekannt. Es ist deshalb unklar, in welchem Verh~iltnis der lichtabh~ingige InklinationskompaB der VOgel eigentlich zum ebenfalls lichtabh~ingigen der Amphibien und dem lichtunabh~ingigen der MeeresschildkrOten steht. Eine gemeinsame Wurzel kann letztlich nicht ausgeschlossen werden. Wie alt der lichtabh~ingige InklinationskompaB der V~Sgel wirklich ist und bei welcher Gruppe er zum ersten Mal auftrat, wird sich wohl hie feststellen lassen.

2.2.2. Kompc![3orientierung nach Himmelsfaktomn Die Mechanismen, die aus Himmelsinformationen Richtungen ableiten, sind in Funktionsweise und Entstehung erheblich komple×er als der MagnetkompaB, denn hier mug die visuelle Infol~ation erst interpretiert werden, um Richtungsinformation zu erhalten. Wegen der Drehung der Erde um sich selbst und der Wanderung der Erde um die Sonne erfordern sie besondere Mechanismen, um die scheinbare Wanderung der HimmelskOrper auszugleichen. Diese basieren auf Lernprozessen, die an eine sensible Phase gebunden sind, erfordern das Abspeichern der Sonnenkurve bzw. der Sternkonfigurationen, usw. (vgl. Arbeit I, 3.2 und 4.2). Ffir die Orientierung im Heimbereich kommt bei VOgeln vor allem der SonnenkompaB in Frage. Aufgmnd seiner Funktionseigenschaften ist der Sonnenkompaf~ jeweils an einen bestimmten Ort gebunden (s. Arbeit I, 3.2): die Beteiligung der Inneren Uhr ftihrt bei Ortsfinderungen in der geographischen L~inge, die einmal gelernte Sonnenkurve fahrt bei Anderungen der geographischen Breite zu Fehlem. Dies ist als starker Hinweise zu wet-

402 ten, dab der SonnenkompaB in erster Linie zur Orientierung im Heimbereich entwickelt wurde. Entwicklung des SonnenkompaB bedeutet, dab der jeweilige Sonnenstand mit der Inneren Uhr und mit einer Richtungen verkniipft werden muB. Wann und wie dies im einzelnen geschah, ist unklar. Als erster Schritt ist jedoch anzunehmen, dab Tiere zun~ichst der Sonne als auff~illigstem visuellen Punkt am Himmel besondere Aufmerksamkeit schenkten und ihre Wanderung beobachteten. Daraus entwickelte sich im Laufe der Zeit ein Mechanismus, der den visuellen Eindruck der Sonne eng mit der Inneren Uhr, die im TimTeich allgemein verbreitet ist, in Verbindung brachte. Es gibt einige Befunde, die Hinweise auf Schritte in der Entwicklung des SonnenkompaB bei Wirbellosen geben. So beschreibt Warburton (1973), dab Strandschnecken der Gattung Nerita an der kenianischen Ktiste am Vormittag negative, am Nachmittag aber positive phototaktische Reaktionen zeigten, ein Verhalten, das die Schnecken in der dortigen Situation, d. h. unter der Aquatorsonne und bei nord-stidlichem Ktistenverlauf, landeinw~irts aus dem Bereich der Wellen bringt. Das Einhalten eines konstanten Winkels zur Sonne, der sich mittags umkehrt, w~ire in der Tropen in der Tat eine mBgliche Vorstufe des SonnenkompaB, die zumindest eine ungef~ihre Richtungsorientierung erlauben wtirde. Bei Honigbienen (Apis mellifera), einer Art, die ihren Ursprung ebenfalls in den Tropen haben dtirfte, konnte kfirzlich gezeigt werden, dab sie angeborenennagen v o n d e r einfachen Annahme ausgehen, die Sonne stehe nachmittags gegentiber ihrer Richtung am Vormittag (Dyer & Dickinson 1994); die jeweilige lokale Sonnenkurve wird dann, wie auch bei Ameisen (Wehner & Mfiller 1993), individuell eflernt. Solche Modelle, die in Aquatorn~ihe sinnvoll erscheinen, kann man jedoch nicht auf die gem~iBigten und hBheren Breiten iJbertragen. Zum einen ergeben sich dort ganz andere Regeln als in den Tropen, zum anderen deutet bei Brieftauben, der einzigen Wirbeltierart, bei der

Journal ftir Ornithologie 140, 1999 die Ontogenie des SonnenkompaB wenigstens teilweise untersucht ist, nichts auf das Vorhandensein angeborener Komponenten beim Sonnenkompag hin (R. Wiltschko et al. 1998; s. auch Arbeit I, 3.3). Welches bei Wirbeltieren die ersten Schritte waren, die den Anblick der Sonne mit der Inneren Uhr und Richtungen verknfipften, und wo diese stattfanden, ist vB1lig often. Sobald Tiere prinzipiell in der Lage waren, aus der Sonne Richtungen abzuleiten, wurde es wichtig, dab junge Tiere jeweils mBglichst bald fiber diese F~ihigkeit verffigten. Dies gab den AnstoB zur Ausbildung der sensiblen Phase, in der die Lernprozesse, die den SonnenkompaB aufbauen, heute vorprogrammiert ablaufen. Man kann davon ausgehen, dab die heutigen VBgel eine recht detaillierte interne Repr~isentation der Sonnenkurve erstellen, die in bestimmten Hirnarealen gespeichert ist und mit deren Hilfe sie aus dem Sonnenazirout Richtungen ableiten k6nnen. Der SonnenkompaB ist bisher allerdings nur bei sehr wenigen Vogelarten experimentell nachgewiesen (s. Arbeit I, Tab. 3), und nur bei der Brieftaube ist seine Funktionsweise in Ans~itzen analysiert. Wir wissen daher nicht, inwieweit der SonnenkompaB bei den verschiedenen Vogelarten fibereinstimmt. Andererseits gibt es grunds~tzlich nur wenige MBglichkeiten, wie man aus dem Sonnenstand Richtungen ableiten kann, so dab man selbst dann ghnliche Mechanismen erwarten mfiBte, wenn sich der SonnenkompaB mehrfach unabh~ingig entwikkelt h~itte. Orientierung anhand des SonnenkompaB ist bei Vertretern fast aller Wirbeltiergruppen nachgewiesen (Hasler et al. 1958; Ferguson 1967; Fluharty et al. 1976; DeRosa & Taylor 1982), doch ist t~ber seine Funktionsweise bei Amphibien, Reptilien und Sfiugetieren so gut wie nichts bekannt. Bei Fischen ergaben sich jedoch Hinweise auf gewisse Unterschiede zum SonnenkompaB der VBgel (s. Tell I, 3.2), denn Fische scheinen die SonnenhBhe bei der SonnenkompaBorientierung mitzuberucksichtigen (Braemer 1959). Interessanterweise stammen die klarsten Belege fth einen Son-

R. & W. Wiltschko - Das Orientierungssystemder VOgel nenkompaB auch bei Fischen aus Untersuchungen zur Orientierung im Heimbereich, z.B. auf dem Weg zwischen Unterschlupf und Nahrungsgriinden (Winn et al. 1964), beim Aufsuchen yon flachem Wasser auf der Flucht vor Raubfischen (Goodyear & Ferguson 1969), oder sie wurden im Zusammenhang mit Laichwanderungen fiber kurze Strecken dokumentiert (Hasler et al. 1958). Eine Rolle des Sonnenkompag bei den ausgedehnten Wanderungen von Lachsen und Aalen ist nicht belegt; die vorhandenen Daten sprechen eher dagegen (s. Groot 1965; Miles 1968). Dies ist eine Parallele zum Sonnenkompag der VOgel, der im Heimbereich und der Heimatregion eine wichtige Rolle spielt, nicht aber bei der Zugorientierung (s. R. Wiltschko 1981; Munro & Wiltschko 1993). Zur ontogenetischen Entwicklung des Sonnenkompag liegen bei den anderen Wirbeltieren praktisch keine Befunde vor, so dab Often bleiben mug, ob sie genauso abl~iuft wie bei den V6geln oder ob auch bier Unterschiede auftreten. - Es ist also beim Sonnenkompag ebenfalls often, ob er innerhalb der Wirbeltiere als homolog, d. h. von einer gemeinsamen Ahnenform tibernommen, betrachtet werden mug oder ob bei den verschiedenen Gruppen konvergente Entwicklungen vorliegen. Auch ob ihn die V6gel von ihren Reptilien-Vorfahren ~ibemommen oder unabh~ingig entwickelt haben, l~igt sich so wenig sagen wie beim Magnetkompaf3. Der SternkompaB als visueller KompaB for die Nacht ist bisher nur fiir nfichtlich ziehende V6gel beschrieben worden. Er setzt hochleismngsf~ihige Augen voraus, um die Sternbilder zu erkennen. Doch selbst wenn die anderen Wirbeltiere dazu grunds~itzlich in der Lage w~iten, dtirfte tier von ihnen bevorzugte Lebensraum in vielen Ffillen eine Orientierung nach den Sternen mehr als schwierig machen. FOr Fische behindert eine bewegte Wasseroberflfiche h~iufig den Blick auf die Sterne; ftir viele Amphibien, Reptilien und Kleinsfiuger, die in der Vegetation leben, sind die Sterne durch Gras, Blfitter und Bfiume weitgehend unsichtbar. Der Sternkompag ist aus diesen Grtinden

403 wohl als eine Sonderentwicktung der V6gel anzusehen, die sich auf dem Zug nachts in grOgeren H6hen im freien Luftraum mit ungehinderter Sicht auf die Sterne fortbewegen (s. Abschnitt 3.2). Er dtirfte daher als Mechanismus wesentlich jiinger sein als MagnetkompaB und Sonnenkompag.

2.2.3. Beziehungen zwischen den Kompafimechanismen Aufgrund seiner ,,einfacheren" Funktionsweise ist man geneigt, den Magnetkompa6 for ~lter als den SonnenkompaB zu halten. Dies steht im Einklang mit der Beobachtung, dag sich das Navigationssystem ontogenetisch unabh~ingig yore Sonnenkompag entwickelt: junge Tauben sind in der Lage, ihre Heimrichtung zu bestimmen und einzuschlagen, bevor der Sonnenkompag funktionstiJchtig wird; dieser wird quasi nachtrfiglich in das Orientierungssystem eingeftigt (s. R. Wiltschko & Wiltschko 1981). Die Lernprozesse, durch die der SonnenkompaB erstellt wird, benutzen den MagnetkompaB als Referenzsystem (W. Wiltschko et al. 1983; R. Wiltschko & Wiltschko 1990). Dies kOnnte dafiir sprechen, dab der MagnetkompaB bei der Entwicklung des Sonnenkompag yon vomherein eine Rolle gespielt hat. Der Sonnenkompag h~itte sich dann erst nach dem Magnetkompag in Abh~ngigkeit von diesem entwickelt. Doch inwieweit die ontogenetische Entwicklung hier die Phylogenie widerspiegelt, ist often. Die oben (Abschnitt 2.2) vorgestellten Befunde zur Entwicklung des SonnenkompaB bei Wirbellosen machen deutlich, dab man sich in den Tropen Vorstufen des Sonnenkompag vorstellen kann, die ohne Beteiligung des Magnetkompag auskommen. Diese Mechanismen sind allerdings nicht sehr leistungsf~ihig und erlauben nur eine ganz grobe Richtungsorientierung; die Richtungen, die sie angeben, schwanken im Laufe des Jahres in einem Bereich yon bis zu 45 °. Eine genauere Orientierung mit Hilfe der Sonne wird auch hier erst m6glich, wenn Tiere die Anderungen des Sonnenazimut differenziert absch~itzen und auch die jahreszeitlichen

404 Anderungen ausgleichen k6nnen. Aul3erhalb der Tropen, wo die Sonne ihr Azimut nach komplexeren Regeln ~indert, sind solche einfachen Vorstufen des Sonnenkompal3 nicht vorstellbar. Hier mtissen die Tiere die variablen Richtungs~indemngen der Sonne mit der Tageszeit yon Anfang an berticksichtigt haben, was auf keine andere Weise so leicht m6glich ist wie mit dem Magnetkompal3 als Referenzsystem. Aufgrund dieser Oberlegungen wtirde man annehmen, dal3 eine Verbindung zwischen Magnetkompal3 und Sonnenkompag von vornherein bestanden hat, zumindest au13erhalb der Tropen, um den Sonnenkompal3 als einen Mechanismus yon hinreichender Genauigkeit aufzubauen. Es bleibt die Frage, warum Tiere, die einen Magnetkompal3 besitzen, unter diesen Bedingungen tiberhaupt einen Sonnenkompal3 entwickelt haben. Dies l~il3t sich nicht einfach beantworten. Bei so stark visuell orientierten Tieren wie den V6geln k6nnte man argumentieren, dal3 sie visuellen Mechanismen grundsfitzlich den Vorzug geben, doch scheinen die meisten Wirbeltiere beide Kompal3mechanismen nebeneinander zu besitzen. MOglicherweise hfingt es mit Eigenschaften der noch unbekannten Mechanismen der Magnetfeldperzeption zusammen, die eine Ubertragung magnetischer Richtungsinformation auf andere Faktoren begtinstigen (s. Arbeit I, 5.1). Die Frage mul3 often bleiben. 2.3. Navigationsstrategien in der Umgebung des Heimatorts Wenn wir aus den im Abschnitt 2.1 ausgeftthrten Grtinden vom Magnetkompal3 als basalem Mechanismus ausgehen, stellt sich die Frage, was dies for Konsequenzen fiir/dberlegungen zur Orientierung im Heimbereich hat. Es bedeutet zumindest, dal3 Kompal3orientierung von Anfang an eine wichtige Komponente des Navigationssystems war und bereits bei der Entwicklung der filtesten, primitivsten Orientierungsweisen ftir die Umgebung von heim eine entsprechende Rolle gespielt haben mul3.

Journal fiir Ornithologie 140, 1999

2.3.1. Wegintegration anhand yon Richtungsinformation Es ist denkbar, sich allein anhand von Kompal3mechanismen zu orientieren. Die Untersuchungen zur ontogenetischen Entwicklung des Navigationssystems bei Brieftauben (vergl. Arbeit II, 3.2) zeigen, dag junge Tauben sich bei ihren ersten Ausfliigen zun~chst nach dem Prinzip der Wegumkehr orientieren, indem sie die Richtung des Hinwegs mit dem Magnetkompal3 feststellen und daraus den Rtickweg ableiten (s. R. Wiltschko & Wiltschko 1978). Ein entsprechendes Vorgehen wtirde ftir Vorfahren der V6gel, die ~iber einen Magnetkompal3 verftigen, zunfichst als die einfachste Orientierungsweise erscheinen, die noch keine weiteren grol3en Anforderungen stellt. Tiere, die einen Sonnenkompal3 entwickelt haben, k~3nnen diesen in ~ihnlicher Weise einsetzen, wie es z.B. ftir WOstenameisen der Gattung Camglyphis gezeigt (Zusammenfassnng Wehner 1982) und ftir verschiedene AmphibienArten vermutet wurde (Ferguson 1963, 1967). Bei nicht-geradlinigem Hinweg mul3 die betreffende Richtungsinformation allerdings integriert werden, wenn der Rtickweg auf dem direkten Weg zurtickgelegt werden soll. Das bedeutet, dal3 die F~ihigkeit, Richtungen festzustellen und sich zu merken, dutch ein Abschfitzen der Entfernungen und entsprechende Verrechnungsmechanismen erg~inzt werden mul3. Doch mfissen die betreffenden Mechanismen nicht unbedingt aufwendig sein. Selbst Ameisen sind in der Lage, die mit dem Himmelskompal3 aufgenommenen Richtungen auch sehr komplexer Routen zu integrieren (Wehner 1982). Hartmann & Wehner (1995) haben ki.irzlich ein Modell vorgestellt, wie Neuronenketten bei geeigneter Verschaltung solche Aufgaben auf recht einfache Weise 16sen k6nnen. Entsprechende Mechanismen mtissen sich sehr friih herausgebildet haben. Die Integration der Weginformation zur Ermittlung der Heimrichtung l~iuft dann quasi automatisch ab; sie stellt immer noch einen recht ,,einfachen" Navigationsmechanismus dar. Doch hat diese Navigationsstrategie den ent-

R. & W. Wiltschko. Das Orientiemngssystemder VOgel scheidenden Nachteil, dab sich etwaige Fehler akkmnulieren, was ihre Genauigkeit bei gr6i3eren Entfernungen rasch unzureichend werden l~igt (s. Arbeit II, 2.2). Es entstand also ein Selektionsdruck, sie durch andere, auf Ortsinformation bemhende Mechanismen zu erg~inzen. Dies dtirfte den Anstol3 zum Benutzen von Landmarken und dem Aufbau der MosaikKarte gegeben haben.

2.3.2. Orientierung nach Landmarken Das Benutzen von visuellen Landmarken scheint naheliegend, denn Wirbeltiere besitzen in der Regel abbildende Augen, die leistungsf~ihig genug sin& das Erkennen und Wiedererkennen von Landmarken zu gew~ihrleisten. Die Frage ist nur, auf welche Weise Landmarken zur Orientierung im bekannten Gel~inde herangezogen werden. Eine wirklich durchdachte Theorie ftir eine Orientierung allein nach bekannten Landmarken liegt bis heute nicht vor. Die meisten Autoren scheinen sich bei einer Orientierung nach Landmarken vorzustellen, daf3 Tiere einer Sequenz bekannter Landmarken folgen. V6gel k6nnten sich zum Beispiel die Landmarken merken, die sie auf dem Hinweg angetroffen haben, und diese auf dem Rtickweg in umgekehrter Reihenfolge abfliegen; dies entspr~iche einer Wegumkehr anhand von Landmarken. Abgesehen davon, dab es oft nicht einfach sein diirfte, Landmarken auf dem Rfickweg aus einem ganz anderen Blickwinkel wiederzuerkennen, wtirde dies bedeuten, dab etwaige Umwege des Hinwegs auf dem Riickweg wiederholt werden mtigten ein wenig effizientes Verfahren. Autoren wie Heinroth & Heinroth (1941) und Griffin (1955) scheinen in der Tat eine andere Vorstellung von Orientierung nach Landmarken gehabt zu haben, denn sie gingen davon aus, dab V6gel nach Verfrachtung bekannte Landmarken suchen und sich dann anhand dieser orientieren. Sie setzten also offenbar voraus, daf3 Tiere die Lagebeziehung der Landmarken kenhen wfirden. Damit ist ein kritischer Punkt angesprochen, der bei Uberlegungen zur Landmarkenorien-

405 tierung vielfach unerw~ihnt bleibt: auf welche Weise sollen Tiere die Beziehungen der Landmarken untereinander und zum Heimatort definieren und in ihrem Ged~ichtnis speichern? Sie k6nnten sich etwa fiir jede Landmarke merken, ob sie n~iher oder welter von heim ist als andere, yon dort aus sichtbare. Doch wfiren freie Bewegungen zwischen verschiedenen Zielen auf diese Weise nicht m6glich. Ob Tiere mit relativen Lagebeziehungen, etwa mit Jkquivalenten der Begriffe ,,rechts" und ,,links" operieren k6nnen, ist fraglich. Das Problem 16st sich auf elegante Weise, wenn man nicht mehr allein von Landmarken, sondem zusfitzlich yore Vorhandensein eines Kompaf3mechanismus ausgeht: die Tiere k6nnen sich jetzt die Richtungsbeziehungen zwischen den Landmarken und dem Heimatort merken. Dieser Ansatz, konsequent weiterentwickelt, ffihrt zur Vorstellung der Mosaik-Karte, der kompal3m~igig ausgefichteten mentalen Repr~isentation bekannter Landmarken und ihrer Lage im Heimbereich (s. Arbeit II, 3.1.1; Wallraff 1974; W. Wiltschko & Wiltschko 1982, 1998). Landmarken markieren damit Orte, deren Richtungsbeziehung zueinander und zu heim bekannt ist (s. W. Wiltschko & Wiltschko t976). Die Vorteile einer solchen Vorgehensweise, die Landmarken und Kompal3mechanismen gemeinsam nutzt, gegenfiber einer Orientierung allein nach Landmarken sind zum einen, dab sie mehr oder weniger geradlinige Wege von bekannten Landmarken zum Heimatort erm6glicht, zum anderen, dab die memorierten Landmarken nicht mehr unbedingt in Sichtweite voneinander sein miJssen, da Tiere sich yon einer bekannten Landmarke aus zun~ichst in Kompaf3richtungen bewegen. Bei gleichem Aktionsradius kommen Tiere also insgesamt mit weniger Landmarken aus, was die Ansprfiche an die erforderliche Ged~ichtniskapazit~it verringert (s. W. Wiltschko & Wiltschko 1976). Wir mtissen die Mosaik-Karte heute als eigenst~indigen Orientierungsmechanismus ansehen. Das bedeutet, dab die Lernvorgfinge, die zu ihrer Entstehung ffihren, genetisch vor-

406 programmiert nach bestimmten Prinzipien ablaufen mtissen, sich also von normalen Lernvorgfingen unterscheiden. Zusammen mit den Merkmalen einer Landmarke wird deren Position, festgestellt aufgrund von integrierter Weginformation, abgespeichert, so dab sp~iter beim Wiedererkennen dieser Landmarke die Heimrichtung daraus abgeleitet werden kann. In einem weiteren Schritt wurden neben Richtungen die Entfemungen mitbeNcksichtigt, so dal3 die Mosaik-Karte die r~iumliche Verteilung der Landmarken in etwa realistisch reprfisentiert. Daraus ergibt sich dann die M6glichkeit, auch neue Wege zwischen beliebigen Zielen einzuschlagen. Eine Orientierung im Heimbereich, die Landmarken und Kompagmechanismen gleichzeitig benutzt, wurde auch ftir terrestrische und semiaquatische Schildkr6ten diskutiert (DeRosa & Taylor 1982). Obgleich nur ftir Tauben konkrete Hinweise vorliegen (s. Graue 1963; Keeton 1974; Schmidt-Koenig 1979), liegt eine solche Strategie wegen ihrer grogen Vorteile und der weiten Verbreimng von Kompal3mechanismen auch ffir andere Wirbeltiergruppen nah. Vor diesem Hintergrund k6nnen wir nicht annehmen, dag die Mosaik-Karte eine Neuerwerbung der V6gel ist; im Gegenteil, wahrscheinlich besagen bereits die Vorfahren der V6gel zur Orientierung im Heimbereich Mechanismen, die der Mosaik-Karte entsprachen. Die V6gel haben diese dann weiterentwickelt. 2.4. Die Navigationskarte Die Navigationskarte wird als Mechanismus ffir die Orientierung in der weiteren Umgebung des Heimbereichs diskutiert: sie erlaubt, aus gr6geren Entfernungen zum Heimatort zurfickzufinden, auch ohne sich auf Information des Hinwegs zu sttitzen. Durch experimentelle Daten ist sie nur bei Vogeln zumindest indirekt belegt (s. Arbeit II, 3.1). Sie hat mit der Mosaik-Karte gemeinsam, dal3 auch hier Faktoren in ihrer r~umlichen Verteilung mental repr~sentiert werden. Bei ihrer Erstellung k/Snnen V'dgel ~ihnlich vorgehen wie beim Aufbau der

Journal f~r Ornithologie 140, 1999 Mosaik-Karte, indem sie Information fiber die Richtung des Hinwegs mit lokaler Ortsinformation verknfipfen. Die Prinzipien, nach denen die Navigationskarte aufgebaut wird, sind also die gleichen wie bei der Mosaik-Karte, sie werden nur auf andersartige Faktoren angewendet, nfimlich auf solche mit GradientenCharakter (s. W. Wiltschko & Wiltschko 1976; s. auch Abb. 3). Im Hinblick darauf ist man geneigt anzunehmen, dag sich die Navigationskarte aus der Mosaik-Kaxte heraus entwickelt hat. Den Anstol3 gaben vermutlich Schwierigkeiten, die Mosaik-Karte einem immer gr/Sger werdenden Aktionsraum anzupassen und die Zahl der in ihrer Lagebeziehung memorierten Landmarken zu erh(Shen. Die Navigationskarte selbst reprfisentiert den Verlauf yon geophysikalischen Gradienten. Deren Zahl ist unbekannt, darfte aber nicht allzu grog sein. Die Anforderungen an die Ged~ichtniskapazitfit sind also vergleichsweise gering. Da die Navigationskarte wahrscheinlich Unterschiede in deren lokalen Werten ausnutzt, die meist erst in gr613eren Entfernungen fiberschwellig werden und wahrgenommen werden k6nnen, scheint sie in besonderem Mage mit der grol3e Beweglichkeit der V6gel in Verbindung zu stehen, denn die entsprechenden r~iumlichen Bereiche bleiben den meisten anderen Tieren verschlossen. Man m6chte die Navigationskarte daher fiir eine Sonderentwicklung der V6gel halten, angesto3en durch ihre F~ihigkeit, zu fliegen und groge Strecken in kurzer Zeit zurackzulegen. Doch gibt es Hinweise, dag zumindest Ans~itze einer solchen ,,Karte" auch bei anderen Wirbeltieren zu finden sind. Hier leiden die Untersuchungen darunter, dab wir auch bei V6geln die Natur der Gradienten, die zur Orientierung herangezogen werden, noch nicht genau kennen und diese also nicht gezielt ausschalten oder manipulieren k6nnen (s. Arbeit II, 3.1.4). Bei einigen Tiergruppen liegen jedoch Daten vor, die im Sinne yon magnetischer Ortsinformation interpretiert wurden. So waren Alligatoren (Alligator mississippiensis) nach Verfrachmng tiber 35 km unabh~ingig vom Hinweg helm-

R. & W. Wiltschko •Das Orientierungssystemder V6gei

407

Inhere Mechanismen .~ufiere Faktoren RichtungsgebendeFaktoren

Ori entim erung inhereUhr iberei mHei ch Verrechnungsmechanismen LernprogrammA

Ortsfaktoren

Sonne Erdrnagnetfeld Landmarken Geophysikalische ~ Faldoren ~__I Magnetkompa61_.~, ~ ~tSonnenkompa@

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Abb. 3. Schematische Darstellung, wie sich die Mechanismen zur Orientierang im Heimbereich entwikkelt haben k/Snnten (Illustration K. Grommet). Fig. 3. Model of the possible development of the mechanisms for orientation within the home range.

orientiert, was mit einer Navigationskarte im Einklang steht; Rodda (1984) beschrieb eine Korrelation zwischen den gewfihlten Richtungen und kleinen Anderungen der Inklination, die er als Hinweis auf magnetische ,,Karten"Faktoren deutete. Auch das Verhalten von Waldmfiusen der Gattung Apodemus innerhalb magnetischer Anomalien (Bovet et al. 1988) und die Tatsache, dal3 sich die Orientierung verfrachteter Kr6ten durch aufgeklebte Magnete stOren lie6 (Sinsch 1990), wurden im Hinblick auf magnetische Ortsfaktoren diskutiert. Doch w~ire bier infolge der kurzen Entfernungen das Erkennen yon extrem kleinen Unterschieden in Inklination und/oder Totalintensit~it notwendig, was eine solche Orientierung doch recht unwahrscheinlich erscheinen l~igt, Eine Navigationskarte, die sich auf andere Faktoren sttitzt, scheint eher m6glich. Es

w~ire zum Beispiel denkbar, dal3 Tiere den Anblick entfernter Landschaftsstrukmren im Sinne visueller Gradienten benutzen (s. Baker 1984). Konkrete experimentelle Hinweise liegen nicht vor, und es ist unklar, ob etwaige Aquivalente der Navigationskarte bei anderen Tieren auf die gleichen Vorstufen zuriickgehen wie die Navigationskarte der VOgel. Es k6nnte sich auch um unabh~ingige Entwicklungen im Zusammenhang mit Vergr66erungen des Aktionsraums handeln.

2.5. Einheitliche Mechanismen? Abb. 3 faf3t zusammen, wie wir uns die Entwicklung der Mechanismen vorstellen, die VOgel bei der Orientierung im Heimbereich und zum Heimfinden benutzen. Die obigen Ausftihrungen machen wahrscheinlich, dab die be-

408 treffenden Mechanismen sich tiber I~ingere Zeitr~iume bereits bei den noch nicht fliegenden Ahnen der VOgel entwickelt haben, zumindest in Ansfitzen. Die V6gel h~itten sie dann yon ihren Vorfahren tibernommen. Aufgrund dieser l~berlegungen w0rden wir annehmen, dab die entsprechenden Mechanismen in ihrer Grundstruktur bei allen V/3geln einheitlich sind. Die meisten dieser Mechanismen basieren auf erlernter Information; hier bedeutet die einheitliche Grundstruktur, dab sie bei den verschiedenen Vogelarten nach den gleichen Prinzipien aufgebaut werden - die Inhalte, die abgespeichert werden, entsprechen den jeweiligen Gegebenheiten (W. Wiltschko et al. 1991). Doch die Tatsache, dab die V6gel die Flugf~ihigkeit gewannen, erweiterte ihren potentiellen Aktionsraum gewaltig, und dadurch stiegen auch die Anforderungen an das Orientierungssystem. Die Schnelligkeit der Fortbewegung bedingt ebenfalls besondere Anforderungen an die Orientierungsmechanismen. Damit war ein Selektionsdruck gegeben, die tibernommenen Mechanismen der neuen Situation anzupassen. Dies gilt besonders ftir den Ausbau der Navigationskarte: yon nicht-fliegenden Vorfahren ererbte Ans~itze muBten von den V6geln verbessert und erweitert werden, damit sie den aktuellen Bediirfnissen entsprachen. Das bedeutet wahrscheinlich auch ein Einbeziehen neuer Faktoren, denn jetzt k6nnen auch solche, die erst iiber gr6Bere Enffernungen brauchbare Ortsinformation liefern, erfolgreich zur Ortsbestimmung genutzt werden. Ob damit eine Pr~iferenz ftir bestimmte Faktoren verbunden ist, sei dahingestellt. Es sieht eher so aus, als ob V6gel alle Faktoren heranziehen, die in ihrer jeweiligen Heimatregion zur Ortsbestimmung geeignet sind, wobei sie diese offensichtlich ihrer Brauchbarkeit nach wichten k6nnen (s. W. Wiltschko et al. 1987, 1991). Deshalb kann die Navigationskarte bei V6geln aus verschiedenen Heimatregionen trotz einheitlicher Aufbau-Prinzipien sehr unterschiedliche Faktoren enthalten.

Journal ftir Ornithotogie 140, 1999

3. Mechanismen der Zugorientierung Durch ihre F~ihigkeit zu fliegen bietet sich ftir V6gel die M6glichkeit an, tempor~ir ungtinstigen Bedingungen in ihrer Heimatregion zu entgehen, indem sie zeitweilig andere Gebiete aufsuchen. Ziehen im Sinne yon groBrSumigen, saisonalen Ortswechseln ist sicher eine Sonderentwicklung der V6gel. Zwar zeigen auch manche Vertreter anderer Tiergruppen saisonale Wanderbewegungen, doch muB man als Grundzustand bei allen Tieren eine seBhafte Lebensweise annehmen, so dab sich die diversen Wanderungen nicht auf eine gemeinsame Wurzel zurtickftihren lassen. Die Anf~inge des Zugverhaltens bestanden sicher zun~ichst aus kleinr~iumigen Ortsverlagerungen. V6gel, die zur Brutzeit kein geeignetes Revier besetzen konnten, brachen in Neuland auf, siedelten sich dort an, kehrten aber bei ungtinstigen Nahrungsbedingungen im Winter in ihr ursprtingliches Heimatgebiet zurtick, oder V6gel, die infolge yon Klimafinderungen und/oder Nahrungsknappheit ihr Brutgebiet zeitweilig verlassen muBten, suchten es zur Brut wieder auf. V6gel, die im Hochgebirge briiten und den Winter in den Taler verbringen, k6nnen bier als Modell dienen. Solche Ortswechsel betrafen anfangs noch keine grogen Entfernungen und waren wahrscheinlich nicht in eine bestimmte Richtung konzentriert. Man k6nnte sich vorstellen, dab die V6gel zun~ichst umhersuchten und an Often verblieben, wo das Nahrungsangebot gtinstig erschien. In diesem Stadium, das den Zug einleitet, reichten die vorhandenen Mechanismen des Heimfindens - Kompagorientierung, Navigationskarte - wahrscheinlich zur Orientierung zwischen den verschiedenen Arealen aus, besonders, wenn die ,,Karte" dutch die beim groBr~iumigen Umherfliegen gewonnene Erfahrung erweitert wurde und ein gr6Beres Gebier umfagte. Far den ersten Schritt auf dem Weg zum Zugvogel waren also keine neuen Orientierungsmechanismen notwendig! Erst sp~iter, als aus solchen mehr zufSlligen Ortsbewegungen allmfihlich regelm~igige Wanderun-

R. & W. Wiltschko • Das Orientierungssystem der VOgel gen zwischen weiter entfernten Gebieten wurden, mugte das Orientierungssystem an die neue Situation angepaf3t und zus~itzliche Mechanismen entwickelt werden. 3. !. Entwicklung des genetisch kodierten Zngprogramms In dieser Phase wurde es zunehmend wichtig sicherzustellen, dab auch die JungvOgel das ihnen noch unbekannte fJberwintemngsgebiet aufsuchen konnten. Dies gab den Anstof3 zur Herausbildung der Mechanismen, die den jungen V0geln die Route ins Winterquartier vorgeben und die schlieBlich zu den angeborenen Zugprogrammen ftihrten, die wir heute von den hochentwickelten Fernziehern kennen (s. Arbeit III; Zusammenfassung bei Berthold 1988a). Als erste Neuerwerbung mtissen wir uns die Ausbildung einer spontanen Richtungsbevorzugung vorstellen. Wenn die klimatischen Bedingungen hfirter wurden, batten die VOgel, die ihr Heimatgebiet in bestimmten Richtungen verliel3en, deutlich bessere Oberlebenschancen. Langfristig ftihrte dies dazu, dab junge VOgel ihre Richtungen nicht mehr zuf~illig w~ihlten. Es kristallisierte sich mit der Zeit eine Tendenz heraus, das Heimatgebiet gezielt in die entsprechenden Richtungen zu verlassen. Diese Tendenz wurde mit der Zeit als Zugrichtung genetisch verankert. Wie lange dieser Vorgang dauerte, l~if3t sich schwer absch~itzen.

3.1.1. Referenzsysteme fiir die Zugrichtung Bei der Ausbildung der Zugrichtung kam den VOgeln entgegen, dab sie mit dem MagnetkompaB bereits fiber einen Mechanismus verftigten, der sich als Referenzsystem fiir angeborene Richtungsinformation eignete. Da der MagnetkompaB den VOgeln die Richtungen direkt anzeigt und unabh~ingig yon der geographischen Breite ist, eignet er sich als Referenzsystem ftir genetisch kodierte Information weitaus besser als der ebenfalls vorhandene Sonuenkompal3, der die Richtungen indirekt ableiten muB und zudem noch die jahreszeitti-

409 chen und geographischen Anderungen der Sonnenbahn auszugleichen h/itte. In der Tat scheint der SonnenkompaB, wenn Oberhaupt, bei der Zugorientierung nur eine recht geringe Rolle zu spielen (Munro & Wiltschko 1993; s. Arbeit I, 3.4). Deshalb ist es wahrscheinlich, dab zun~ichst der Magnetkompag, der ursprtinglich der Orientierung im Heimbereich diente, eine zweite, zus~itzliche Funktion bekam: die angeborene Richtungsinformation wurde daran gekoppelt, und er fungierte als Referenzsystem ftir die Zugrichtung. Die Himmelsrotation, die heute mit dem Magnetkompag bei der Umsetzung der angeborenen Richtungsinformation zusammenwirkt (Emlen 1970; Weindler et al. 1995, 1996, 1997, 1998; s. Arbeit III, 2.2.2), gewann wahrscheinlich erst sp~iter an Bedeutung, als sich die Mechanismen, die die angeborene Richtungsinformation bereitstellten, weiterentwikkelten. Mit L~ingerwerden der Zugstrecken ergab sich die Notwendigkeit, die Zugrichtung als geographische Richtung zu stabilisieren und sie von den S~ikularvariationen der magnetischen Deklination unabh~ingig zu machen (vergl. Arbeit III, 2.3). Dies dtirfte der Anstof3 gewesen sein, der Zugrichtung mit der Himmelsrotation ein Referenzsystem zu unterlegen, das eine konstante geographische Richtung anzeigt. Da VOgel in der Regel tagaktiv sind, ist zu vermuten, dab die Information yon der Himmelsrotation zuerst am Tage wirksam wurde, wo sie durch das sich ~indemde Polarisationsmuster des Himmels vermittelt wird (s. Able & Able 1993). Damit war geographisch Stid als Referenzrichtung etabliert, und die populationsspezifische Zugrichtung wurde jetzt als Abweichung von dieser Referenzrichtung in Bezug auf das Magnetfeld kodiert (s. Arbeit III, 2.2.2). Interessanterweise scheint die Himmelsrotation auch heute noch keine obtigatorische Rol!e bei der Umsetzung der angeborenen Richtungsinformation zu spielen, zumindest nicht bei VOgeln, die in Gebieten mit m~if3ig steiler magnetischer Inklination aufwachsen (s. Arbeit III, 2.2.2). Junge VOgel konnten sich auch

410 dann in Zugrichtung orientieren, wenn sie ohne Zugang zur Himmelsrotation aufgezogen worden waren (z. B. W. Wiltschko & Gwinner 1974; s. Arbeit iII, Tab. 2). Es ist anzunehmen, dab sie dabei statt der normalerweise yon der Hiinmelsrotation vorgegebenen Referenzrichtung Stid die Stidrichtung des Magnetfelds benutzten. Damit hat sich eine Situation, die wohl dem Anfangsstadium der Zugorientierung entspricht, in gewisser Weise erhalten und sichert die V6gel gegen lange Perioden schlechten Wetters ab.

3.1.2. Anpassungen an spezifische Bedingungen Mit der Zeit entwickelten sich Zugprogramme, wie wir sie heute kennen: mit differenzierten Richtungsfolgen, deren Abfolge yon einem Zeitprogramm gesteuert wird. Dazu kommen gegebenenfalls Triggermechanismen, die Richtungs~inderungen ausl6sen. Bei den beiden bisher bekannten Triggern, die bei Trauerschn~ippern in S~tdspanien den Richtungswechsel von Stidwest nach Stidost (Beck & Wiltschko 1988) und bei Gartengrasmticken am magnetischen Aquator den Richtungswechsel yon ,,~iquatorw~irts" nach ,,polwfirts" hervorrufen (W. Wiltschko & Wiltschko 1992), handelt es sich um Parameter des Magnetfelds (s. Arbeit IIt, 3.3). M6glicherweise k6nnen solche Faktoren besonders leicht Triggerfunktion erhalten, weft V6gel magnetischen Variablen im Rahmen der Navigationskarte ohnehin Aufmerksamkeit schenken. Hier konnten bestimmte Werte, die ursprtinglich aus anderem Grund gemessen wurden, in das Zugprogramm integriert werden und dort eine neue Funktion als Ausl6ser ftir Richtungs~inderungen erlangen. Das Zugprogramm kann, langfristig gesehen, nicht konstant bleiben, denn der Lebensraum der Vogelpopulation bleibt im Laufe der Zeit nicht unvergndert. Hfiufig unterliegen das Brutgebiet, das Uberwinterungsgebiet und auch die Zugroute einer Art einem allm~ihlichen Wandel; oft bewirken Klimaschwankungen betr~ichtliche Ver~inderungen oder Verlage-

Journal ftir Ornithologie 140, 1999 rungen. Man denke nur an die Dtirreperioden in der Sahelzone, die den dort iiberwintemden V6geln ung0nstige Bedingungen bescherten. Um zu tibefleben, mtissen VOgel in der Lage sein, auf solche Verschlechterungen der Umweltbedingungen angemessen zu reagieren. Aber ZugvOgel sollten auch in der Lage sein, neue gtinstige Gelegenheiten rasch zu nutzen. Ein gutes Beispiel ist das neue Winterquartier, das mitteleurop~iische M/Sncbsgrasmticken in den letzten 40 Jahre in England aufgebaut haben (Leach 1981). Zugvogelarten scheinen das genetisch kodierte Zugprogramm bei Bedarf tats~ichlich relativ rasch ge~nderten Bedingungen anpassen zu k6nnen. Die entsprechenden Reaktionen erfolgen fiber die natiirliche Streuung, die der Selektion entsprechende AngriffsmOglichkeiten bietet. Bei Situationen wie in der Sahelzone, bei der sich die Bedingungen in einem traditionellen Winterquartier verschlechtern, k6nnen erwachsene Vdgel, die normalerweise ortstreu sind, gezwungen sein, ihr Winterquartier aufzugeben und neue Gebiete aufzusuchen; dies f6rdert jedoch nur ihr pers6nliches Uberleben. Das langfristige l~lberleben der Population hgngt von den jungen VOgeln ab, die zum ersten Mal ein Winterquartier aufsuchen: hier sind diejenigen im Vorteil, die zuf~illig in Randgebiete des Oberwinterungsgebiets gelangen, wo die Bedingungen noch nicht so ungiinstig sind. Sie tiberleben zahlreicher und vererben ihr Zugprogramm, das sie in die entsprechenden Gebiete geftihrt hat, verstgrkt weiter, was auf die Dauer zu einer Verlagerung des Winterquartiers ftihrt. Die M/Jglichkeit einer schnellen Anderung der angeborenen Zugrichtung wird dokumentiert durch die Tatsache, dag im Winter in England gefangene M6nchsgrasm~cken westliche Richtungstendenzen aufwiesen, wie sie sonst in Europa nicht vorkommen, und diese an ihre Nachkommen vererbten (Helbig et al. 1994). Dabei kommt die Art und Weise, wie die angeborene Richtungsinformation kodiert ist, solchen raschen Anpassungen entgegen: bei der aus zwei Komponenten bestehenden Informa-

R. & W. Wiltschko - Das Orientierungssystem der V'ogel tion tiber die Zugrichtung (s. Arbeit III, Abb. 10) mug bei einer Richtungs~inderung nur die Komponente modifiziert werden, die die Abweichung von der Referenzrichtung in Bezug auf das Magnetfeld festlegt. Man kann sich vorstellen, dag solche Anderungen bei starkem Selektionsdruck wohl nicht allzu viele Generationen erfordem. Entsprechendes gilt ftir Modifikationen der Menge der Zugunruhe, die die L~inge der Zugstrecke bestimmt: Experimente der Vogelwarte Radolfzell ergaben, dab sich aus Angeh6rigen einer teilziehenden M6nchsgrasmficken-Population in wenigen Generationen V6gel heranziehen liegen, die, je nach Selektion, entweder vollst~indig zogen oder keine Zugunruhe mehr zeigten (Berthold et al. 1990). Das angeborene Zugprogramm erweist sich damit als h6chst flexibel. Insgesamt stellt die genetisch kodierte Information fiber Zugrichtung und Dauer des Zuges (s. Arbeit III, 1.3) Elemente dar, die st~indig einem starken Selektionsdruck unterliegen, der dafiir sorgt, dab das Zugprogramm mit den jeweiligen Anfordemngen des Zuges der Vogelpopulation in Einklang steht. Bei konstanten Bedingungen bewirkt dies eine Stabilisierung, bei sich ~indernden Bedingungen ffihrt dies jedoch zu Anpassungen an die neue Situation. Beides sichert den ZugvOgeln optimale Uberlebenschancen.

411 Form erh~ilt: sie mug den Zugweg und besonders das Winterquartier erfassen, d.h. den Verlauf der Navigationsfaktoren in einem wesentlich gr6geren Raum repr~isentieren. Doch erfordert dies keine prinzipielle A,ndemng der Mechanismen, die die ,,Karte" aufbauen; es bedeutet lediglich, dab wesentlich mehr Information gespeichert werden muB. Diese Information nehmen Zugv6gel w~hrend des Zuges in ihre ,,Karte" auf. Um welche Faktoren es sich dabei handelt, ist unklar. Einerseits kSnnen VOgel sich weiterhin auf diejenigen verlassen, die ihnen bereits in der Heimatregion gute Dienste geleistet haben, andererseits k6nnen sie auf zus~ttzliche Faktoren zurt~ckgreifen, die sich im Verlauf des Zuges als geeignet erweisen, etwa auf solche, die erst fiber groge Entfernungen brauchbare Ortsinformation liefern. V6gel gehen beim Aufbau der Navigationskarte ohnehin opportunistisch vor und beziehen offenbar alle Faktoren mitein, die sich dazu anbieten, so dab die Navigationskarte des Brutgebiets und die des Zuges fliegend ineinander fibergehen. Diese Uberlegungen zeigen, da[3 Zugv6gel ftir die Navigation auf dem Zug keine neuen Mechanismen zu entwickeln brauchten; sie mut3ten nur die vorhandene Navigationskarte entsprechend ausbauen und den Gegebenheiten des Zugwegs anpassen. 3.3. Anpassungen an das Ziehen bei Nacht

3.2. Erweiterungen der Navigationskarte V6gel, die ihren ersten Zug erfolgreich hinter sich gebracht haben, verlassen sich bei ihren weiteren Zugbewegungen weitgehend auf Mechanismen der Navigation (s. Arbeit III, 4). Eine Navigationskarte stand den V6geln bereits als Mechanismus ffir die Orientierung im Heimbereich zur Verffigung; Zugv6gel erstellen eine solche ,,Karte" ihres Brutgebiets wfihrend der Dispersionsphase zwischen Selbstgndigwerden und Zugbeginn (s. L6hrl 1959; Sokolov et al. 1984). Navigation w~hrend des Zuges bedeutet nun, dab diese Navigationskarte in Zugrichtung betr~ichtlich erweitert werden mug und dadurch eine langgestreckte

Da die meisten V6gel tagaktiv sind, kann man davon ausgehen, dab die Zugbewegungen anfangs ausschlieglich am Tage stattfanden. Als einige Zugvogelarten dann dazu fibergingen, ihre Zugaktivit~it in die Nachtstunden zu verlegen, war zunfichst keine Umstrukturierung des Orientierungssystems erforderlich, denn mit dem Magnetkompal3 stand ein Kompagmechanismus zur Verftigung, der unabh~ingig von der Tageszeit eingesetzt werden konnte. Das dfiffte den Ubergang vom Tagzug zum Nachtzug erheblich erleichtert haben. Doch im Laufe der Zeit entwickelten sich auch visuelle KompafAmechanismen ffir die Zeit der D~mmerung und die Nacht. Die Son-

412 nenuntergangsfaktoren als visuelle Faktoren des Zeitpunkts, zu dem viele Nachtzieher starten, dtirften in diesem Zusammenhang ihre Bedeutung gewonnen und den Ubergang ebenfalls gef6rdert haben. W~ihrend der Nacht selbst steht den Nachtziehern der Sternkompag zur Verftigung. Wie bereits am Ende von Abschnitt 2.2.2 ausgefiihrt, dtirfte er eine spezielle Entwicklung der nachts ziehenden V6gel darstellen. Auffallend ist in diesem Zusammenhang, dag er nach ganz anderen Prinzipien arbeitet als der Sonnenkompag, n/imlich ohne Beteiligung der Inneren Uhr; er leitet die Richtungen aus der Konfiguration der Sternbilder ab, unabh/ingig yon deren aktueller Stellung (Emlen 1967; s. Arbeit I, 4.2). Dies ist ein Hinweis, dag der Sternkompag nicht aus dem Sonnenkompag abgeleitet wurde, sondern eine v011ig eigenst~indige Neuentwicklung darstellt. Diese ist frei von den Nachteilen, die der Sonnenkompag ftir die grogr~tumigen Ortsbewegungen der Zugv6gel besitzt - ein weiterer Hinweis, dab der Sternkompag im Hinblick auf die Orientierung der n~ichtlichen Zugbewegungen entwickelt wurde. Neben der F~ihigkeit, aus Sternbildern Richtungen abzuleiten, erOffnete sich ftir Nachtzieher die M6glichkeit, die Himmelsrotation auch tiber die Bewegungen der Sterne zu beobachten und die Referenzrichtung Siid daraus abzuleiten. Dies ermOglichte den Nachtziehern, dem Nachthimmel die gleiche Information zu entnehmen wie andere Zugv0gel dem Tageshimmel. Wie Versuche mit handaufgezogenen VOgeln ergaben, sind Nachtzieher in der Lage, die Information der Himmelsrotation direkt auf den Sternkompag zu tibertragen (Emlen 1970; Weindler et al. 1996, 1997) und, wenn ihnen das Magnetfeld nicht zug~inglich ist, aufgrund der Sterne allein zumindest eine Stidrichtung einzuhalten (Weindler et al. 1996, 1997; s. Arbeit III, 2.1.1). Es ist jedoch anzunehmen, dag die w~ihrend der Hellzeit vom Polarisationsmuster vermittelte Information auch ftir Nachtzieher weiterhin eine wichtige Rolle spielt, besonders bei V6geln, die in h6heren Breiten aufwachsen, wo w~ihrend der

Journal f~irOrnithologie 140, 1999 pr~imigratorischen Phase im Sommer die N~ichte kurz und die Tage lang sind. 3.4. Unabh~ingige Entwickiungen Zugverhalten ist bei g6geln kein einheitliches Ph~inomen. Wir finden es bei Vertretern fast aller Ordnungen, auch wenn hier sehr groge Unterschiede auftreten. Nahe verwandte Vogelarten zeigen oft ganz unterschiedliches Zugverhalten (s. Abb. 4). Selbst innerhalb der gleichen Art k6nnen in verschiedenen Teilen des Verbreitungsgebiets nicht-ziehende, teilziehende und vollst~indig ziehende Poputationen vorkommen, wie z.B. bei M6nchsgrasmticken (s. Berthold 1988b) oder bei Schwarzkehlchen zu beobachten ist. Dagegen k6nnen Zugweg und Winterquartier bei entfernter verwandten V6geln, die im gleichen Gebiet briJten, durchaus ~ihnlich sein. Dies macht deutlich, dab sich Zugverhalten innerhalb der V6gel mehrfach unabhLingig voneinander entwickelt haben muB. Auch heute noch ist es m6glich, da6 bestimmte Populationen, wenn die Umweltbedingungen es erlauben, das Ziehen ganz aufgeben, oder dag V6gel, die Jahrzehnte lang Standv6gel waren, aufgrund von Klimaverfinderungen zu ziehen beginnen. Bei jeder Population, die den Schritt vom Standvogel zum Zugvogel vollzieht, mtissen sich entsprechende Orientierungsmechanismen ftir den Zug herausgebildet haben, d.h. bei den verschiedenen Vogelgruppen mehrfach unabh~ingig voneinander. Vor diesem Hintergrund k6nnen wir nicht unbedingt erwarten, dab die Mechanismen, die speziell im Zusammenhang mit der Zugorientierung entwickelt wurden, z. B. die Art, wie die Zugrichtung kodiert ist, und die Mechanismen der Sternorientierung, bei allen V6geln auf die gleiche Weise funktionieren - die verschiedenen Populationen und Arten k/Snnten eigene Wege beschritten haben, wobei die besondere Situation der einzelnen Arten eine Rolle gespielt haben mag. Andererseits gilt aber auch hier, dab die Natur nicht unendlich viete M6giichkeiten bereitstellt. Wir mtissen deshalb mit konvergen-

R. & W. Wiltschko. Das Orientierungssystemder V6gel

413

o~ ~

Sylvia melanocephala

40,

Sylvia:

Abb. 4. Unterschiedliches Zugverhalten innerhatb der Grasm~ickender Gattung Brutgebiet (welt schraffiert), Winterverbreitung (eng schraffiert) und {)berschneidungsbereich beider (Mischschraffur) f~Jr Dorngrasmficke (links), Samtkopfgrasmficke(rechts oben) und Provencegrasmticke (rechts unten). In Arbeit III ,,Zugorientierung" sind die entsprechenden Verbreitungskarten flit zwei weitere Arten der Gattung, M6nchsgrasmt~cke (Abb. 1) und Gartengrasmficke (Abb. 4) zu finden (nach Moreau i972 und Heinzel et al. 1972). Fig. 4. Different migratory behavior of European warblers of the genus breeding area (widely hatched), wintering area (narrowly hatched) and areas where breeding and wintering areas overlap (mixed hatching) of Whitetbroats (left), Sardinian Warbler (right, upper map) and Dartford Warbler (right, lower map). Paper III gives the respective maps for two more species of the genus, Blackcaps (Fig. 1) and Garden Warblers (Fig. 4).

Sylvia:

ten Entwicklungen rechnen, bei denen sich die Mechanismen herauskristallisierten, die ftir die V6gel die gtinstigsten sind. Wie gut die Orientierungsmechanismen der verschiedenen Zugv6gel wirklich tibereinstimmen, 15gt sich leider noch nicht absch~itzen, denn die Zahl der Arten, yon denen tiberhaupt Daten vorliegen, ist noch sehr gering. Die Orientierungsmechanismen yon Zugv6geln, die nicht zur Ordnung der Passeriformes geh6ren, sind noch gar nicht untersucht. Im Zusam-

menhang mit der Steuerung von Richtungswechseln w~ihrend des Zuges sind bei Singv6geln gewisse Unterschiede in den Mechanismen beschrieben worden (s. Arbeit III, 3.2). Bei Konfliktversuchen zwischen Himmelsinformation und Magneffeld wurden Unterschiede in der Reaktion zwischen Savannenammern und verschiedenen anderen Vogelarten beobachtet (s. Arbeit I, 5.1.2), die sich auf verschiedene Weise erkl~iren lassen (s. R. Wiltschko et al. 1999), die aber von Able &

414

Journal fiir Ornithologie 140, 1999

Able (1999) als Ausdruck artspezifischer Unterschiede betrachtet werden. Ingesamt haben wir aufgrund der bisher vorliegenden Daten zwar recht gute Vorstellungen tiber Mechanismen, die die Orientierung auf dem Zug sicherstellen kOnnen, doch ist durchaus nicht ausgeschlossen, dag neue Untersuchungen weitere M6glichkeiten aufzeigen, wie verschiedene Vogelarten ihre speziellen Probleme auf dem Zug bew~iltigen.

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Anhang: Wissenschaftliche Namen der im Text genannten Vogelarten Bei nicht-europ~iischen Arten ist in Klammern das Verbreitungsgebiet angegeben: A = Aleuten, NA = Nordamerika Bartalk, Aethiapymaea (A) B aBtOlpel, Sula bassana Brieflaube, Columba livia f. domestica Felsentaube, Columba I. Iivia Dorngrasm/Jcke, Sylvia communis Gartengrasm/Jcke, Sylvia borin KiJstenseeschwaibe, Sterna paradisaea MOnchsgrasmficke, ~'lvia atricapilla Provencegrasmficke, Sylvia undata Samtkopfgrasmficke, Sylvia melanocephala Savannenammer, Passerculus sandwichensis (NA) Schwarzkehlchen, Saxicola torquam Trauerschn~pper, Ficedula hypoleuca Trottellumme, Uria aalge