AK Schlaf und motorisches Lernen Daniel Erlacher1, Klaus Blischke2 1Universität

Heidelberg, 2Universität des Saarlandes

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Inhalt des Arbeitskreises Es ist schon seit langer Zeit bekannt, dass der Schlaf eine wesentliche Rolle für das Erlernen von deklarativen als auch nicht-deklarativen Wissensinhalten spielt. Die aktuelle Schlafforschung zeigt immer deutlicher, dass vor allem prozedurale Wissensinhalte im Zusammenhang mit dem so genannten REM-Schlaf steht. Diese Erkenntnis scheint für die Motorikforschung (z.B. motorisches Lernen) von enormer Bedeutung. In diesem Arbeitskreis sollen die verschiedenen Anknüpfungspunkte zwischen der Schlaf- und der Motorikforschung angedeutet und durch aktuelle Untersuchungen vertieft werden.

Schlafspindeln und Kognition Hans Brunner Neurologische Klinik Bad Aibling [email protected]

Schlaf- oder Sigmaspindeln und Deltawellen sind die wesentlichen Graphoelemente des EEGs im nonREM-Schlaf und repräsentieren eine EEG-Synchronisierung, die notwendig ist, um überhaupt zu schlafen. In den letzten Jahren sind wegweisende Arbeiten zum Einfluss von Schlaf auf Lernvorgänge entstanden. So konnte gezeigt werden, dass Hippokampus-abhängige Gedächtnisinhalte (deklarative/explizite) durch nachfolgenden Tiefschlaf konsolidiert werden, während nicht-Hippokampusabhängige Gedächtnisinhalte (prozedurale/implizite) durch REM-Schlaf vertieft werden. Eine Reihe von Studien konnten belegen, dass prozedurales Lernen erfolgreicher ist, wenn der Lernphase Schlaf folgt, der die motorischen Fertigkeiten auch ohne nochmaliges Training weiter bessert. Diesem schlafabhängigen Lernprozess wurde eine Reaktivierung und Reorganisation der neuralen Repräsentation der motorischen Fertigkeit zugeschrieben. Diese Hypothese konnte mit funktioneller Kernspintomographie verifiziert werden (Walker et al., 2005). Intensives Lernen vermehrt die Spindelaktivität während des darauf folgenden Schlafs sowohl bei prozeduralen, als auch deklarativen Lernvorgängen. Die Spindelaktivität korreliert positiv mit dem Inhalt des über Nacht behaltenen Gedächtnisinhaltes. Es wurde postuliert, dass die synchronisierte Spindelaktivität bevorzugt an zuvor durch das enkodieren von Gedächtnisinhalten potentiierten Synapsen auftritt, welche dann effektiv Langzeitpotenzierung triggern kann und damit zu einer spezifisch erhöhten Neuroplastizität in neuronalen Netzwerken führt, die zuvor an Lernvorgängen beteiligt waren. Diese Korrelation mit der Zahl der Spindeln an umschriebenen Elektrodenposititionen

(Cz, Pz; C3,4 und P3,4) gilt sowohl für verbale (Clemens et al., 2005) als auch visuelle (Clemens et al., 2006) Gedächtnisinhalte. Auch einfache motorische Aufgaben führen ebenfalls zu einer Zunahme von Schlafspindeln des Schlafstadiums 2 (Fogel & Smith, 2006), ebenso wie das enkodieren deklarativer Gedächtnisinhalte (Gais et al., 2002). Dabei ist kommt es offensichtlich nicht auf den Nachtschlaf an, da dieser Effekt bereits während des Mittags-/Nachmittagsschlaf nachweisbar ist (Schmidt et al., 2006). Der Anstieg von Spindelaktivität scheint dabei abhängig von der Intelligenz der einzelnen Individuen zu sein (Schabus et al., 2006). Literatur Clemens, Z., Fabó, D., & Halász, D. (2005). Overnight verbal memory retention correlates with the number of sleep spindles. Neuroscience, 132, 529–535. Clemens, Z., Fabó, D., & Halász, D. (2006). Twenty-four hours retention of visuospatial memory correlates with the number of parietal sleep spindles. Neurosci. Lett., 403, 52–56. Fogel, S.M., & Smith, C.T. (2006). Learning-dependent changes in sleep spindles and Stage 2 sleep. J. Sleep. Res., 15, 250–255. Gais, S., Mölle, M., Helms, K., & Born, J. (2002). Learning-Dependent Increases in Sleep Spindle Density. J. Neurosci., 22(15), 6830–6834. Schmidt, C., Peigneux, P., Muto, V., Schenkel, M., Knoblauch, V., Münch, M., de Quervain, D. J.-F., Wirz-Justice, A., & Cajochen C. (2006). Encoding Difficulty Promotes Postlearning Changes in Sleep Spindle Activity during Napping. J. Neurosci., 26(35), 8976–8982. Schabus, M., Hödlmoser, K., Gruber, G., Sauter, C., Anderer, P., Klösch, G., Parapatics, S., Saletu, B., Klimesch, W., & Zeitlhofer, J. (2006). Sleep spindle-related activity in the human EEG and is relation to general cognitive and learning abilities. Eur J. Neurosci., 23, 1738–1746. Walker, M.P., Stickgold, R., Alsop, D., Gaab, N., & Schlaug, G. (2005). Sleep dependent motor memory plasticity in the human brain. Neuroscience, 133, 911–17.

Prozedurales Lernen im Schlaf und Träume Michael Schredl1, Daniel Erlacher2 1Zentralinstititut

für Seelische Gesundheit, Mannheim, 2Universität Heidelberg

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Einleitung. Seit der Arbeit von Karni u. a. (1994) ist das Interesse an dem Zusammenhang zwischen Gedächtniskonsolidierung und Schlaf wieder gewachsen. Entscheidend waren die Befunde, dass unterschiedliche Gedächtnisarten, deklaratives und prozedurales Gedächtnis, nicht nur an unterschiedliche Gehirnareale assoziiert sind, sondern auch in unterschiedlichen Schlafstadien konsolidiert werden. Auch wenn die Befundlage keineswegs klar ist, scheint prozedurales Lernen sich eher im REM-Schlaf zu festigen, während die Konsolidierung des deklarativen Gedächtnisses eher im Tiefschlaf der ersten Nachthälfte stattfindet (Plihal & Born, 1997). Da im REM-Schlaf intensives Träumen stattfindet und Träume das im Wachzustand Erlebte widerspiegeln (z.B. Schredl, 2003), stellt sich natürlich die Frage, ob sich die Lernvorgänge auch in den Träumen wieder finden. Das ist keineswegs trivial, da Träumen als psychische Aktivität während des Schlafes nur einen Teil der Gesamtaktivität des Gehirns ausmacht und Gedächtniskonsolidierung auch in Bereichen ablaufen könnte, die dem Bewusstsein nicht zugänglich sind. De Koninck u. a. (1996) konnten in einer kleinen Pilotstudie zeigen, dass Personen, die von der zu lernenden Aufgabe träumten, tatsächlich am

nächsten Morgen bessere Leistungen zeigten. Dieser Fragestellung soll in den Studien nachgegangen werden. Studien. In der ersten Studie führten 20 ProbandInnen am Abend eine Aufgabe zum prozeduralen Lernen (Mirror tracing) durch. Nach einer ungestörten Nacht wurde am nächsten Morgen ein Retest durchgeführt. Die Leistungssteigerung korrelierte signifikant mit dem REM-Schlafanteil dieser Nacht und bestätigt somit den Befund aus den REM-Schlafentzugsstudien. In der zweiten Studie wurde das gleiche Vorgehen gewählt, nur wurden die ProbandInnen aus den REM-Phasen (ab der 2. REM-Phase) geweckt, um Traumberichte zu erhalten und zu prüfen, ob der Lernzuwachs mit den Trauminhalten in Verbindung steht. Die Auswertung der Studie läuft noch. Literatur De Koninck, J., Prevost, F., & Lortie-Lussier, M. (1996). Vertical inversion of the visual field and REM sleep mentation. Journal of Sleep Research, 5, 16-20. Karni, A., Tanne, D., Rubinstein, B. S., Askenasy, J. J., & Sagi, D. (1994). Dependence of REM sleep of overnight improvement of a perceptual skill. Science, 265, 679-682. Plihal, W., & Born, J. (1997). Effects of early and late nocturnal sleep on declarative and procedural memory. Journal of Cognitive Neuroscience, 9, 534-547. Schredl, M. (2003). Continuity between waking and dreaming: A proposal for a mathematical model. Sleep and Hypnosis, 5, 38-52. Schredl, M., & Erlacher, D. (2007). REM sleep and visuo-motor skill learning: A correlational study. Journal of Motor Behavior (eingereicht)

Der Einfluss personaler Faktoren auf die schlafassoziierte Motorgedächtniskonsolidierung Martin Dresler Max-Planck-Institut für Psychiatrie [email protected]

Während sich in der Diskussion um die Interaktion zwischen Schlaf und neuronaler Plastizität in den letzten Jahren ein weitgehender Konsens über die prinzipielle Bedeutung des Schlafs für die Gedächtniskonsolidierung abzeichnet, sind die konkreten Einzelheiten dieser Beziehung noch weitgehend ungeklärt. Zu den Variablen „allgemeines Intelligenzniveau“, „motorische Fertigkeiten“ und „psychopathologischer Zustand“ liegen bislang erste empirische Ergebnisse über den Einfluss von Probanden-Merkmalen auf die schlafbedingte Motorgedächtniskonsolidierung vor. So fanden Smith et al. (2004), dass der Einfluss prozeduraler Lernaufgaben auf den nachfolgenden REM-Schlaf bei intelligenten Probanden besonders ausgeprägt ist. Nach unseren eigenen Untersuchungen scheinen spezifische motorische Fertigkeiten und das allgemeine Intelligenzniveau zwar einen deutlichen Einfluss auf das Grundniveau der Leistung in motorischen Lernaufgaben, nicht aber auf den absoluten nächtlichen Trainingszuwachs zu haben. Nach Manoach et al. (2004) weisen schizophrene Patienten einen im Vergleich zu gesunden Kontrollen weitgehend normalen Trainingseffekt in einer sequenziellen Fingertapping-Aufgabe auf, zeigen jedoch keinen nächtlichen Enhancement-Effekt. Eigene

Untersuchungen konnten diesen Effekt bei depressiven Patienten replizieren (Dresler et al., 2006a, 2006b). Möglicherweise wird der Einfluss des psychopathologischen Zustands zudem durch Alterseffekte moduliert. Die Betrachtung von die Schlaf-Gedächtnis-Interaktion modulierenden personalen Variablen ist in zweierlei Hinsicht interessant: Zum einen können durch den Vergleich mit den Wirkungen der betreffenden Variablen auf den Schlaf die noch weitgehend unklaren Grundlagen der SchlafGedächtnis-Interaktion beleuchtet werden. Zum anderen können verschiedene Uneinheitlichkeiten und Widersprüche in Untersuchungen zur schlafbedingten Gedächtniskonsolidierung zumindest teilweise durch die fehlende Kontrolle einzelner Probandenmerkmale erklärbar sein. Literatur Manoach, D.S.; Cain, M.S.; Vangel, M.G.; Khurana, A.; Goff, D.C.; Stickgold, R. (2004): A Failure of Sleep-Dependent Procedural Learning in Chronic, Medicated Schizophrenia. Biological Psychiatry, 56, 951-956. Smith, C.T.; Nixon, M.R.; Nader, R.S. (2004): Posttraining increases in REM sleep intensity implicate REM sleep in memory processing and provide a biological marker of learning potential. Learning & Memory, 11, 714-719. Dresler, M.; Kluge, M.; Schüssler, P; Steiger, A. (2006a): Depressive patients fail to show sleep-dependent motor memory enhancement. Journal of Sleep Research, 15 (S1), 163. Dresler, M.; Kluge, M.; Schüssler, P; Steiger, A. (2006b): Impaired sleep-dependent motor memory consolidation in depression. Somnologie, 10 (S1), 11-12.

Funktionelle Bildgebung schlafbedingter Gedächtniskonsolidierung Til Ole Bergmann Klinik für Neurologie, Universität Kiel [email protected]

Die grundsätzlich förderliche Wirkung des Schlafs auf die Konsolidierung zuvor erworbener Gedächtnisinhalte konnte mittels Verhaltensexperimenten wiederholt am Menschen gezeigt werden. Über die zugrunde liegenden neuronalen Mechanismen der schlafbedingten Gedächtniskonsolidierung besteht jedoch noch weitestgehend Uneinigkeit im Forschungsfeld. Traditionell wird ein ‚memory replay’ angenommen, welches die im Wachzustand mit dem Lernen assoziierten neuronalen Aktivierungsmuster während des Schlafs wiederholt und so die Effizienz der beteiligten Synapsen verstärkt (McClelland et al., 1995). Neuere Ansätze interpretieren diese, in tierexperimentellen Arbeiten bereits wiederholt gezeigte Reaktivierung (Wilson & McNaughton, 1994), hingegen eher im Kontext homöostatischer Regulationsprozesse (Tononi & Cirelli, 2006). In den vergangen Jahren wurden auch zunehmend bildgebende Verfahren (fMRT, PET) genutzt, um auf systemischer Ebene die neuronalen Mechanismen schlafbedingter Gedächtniskonsolidierung beim Menschen zu untersuchen, wobei sich im Wesentlichen zwei Herangehensweisen unterscheiden lassen. In einem indirekten Ansatz wird die neuronale Aktivierung beim Ausführen einer Aufgabe vor und nach Schlaf respektive Schlafdeprivation verglichen, um so die Wirkung des Schlafs auf die aufgabenbedingte neuronale Aktivität zu zeigen (z.B. Orban et al., 2006; z.B. Walker et al., 2005). Der direkte Ansatz hingegen vergleicht die neuronale Aktivierung während des Schlafs nach dem Ausführen unterschiedlicher Aufgaben und ermöglicht es so, deren Auswirkung auf die schlafbedingte neuronale Aktivität zu untersuchen (z.B. Maquet et al., 2000; Peigneux et al., 2003). Obgleich methodisch anspruchsvoller, verspricht insbesondere letzterer

Ansatz kombiniert mit elektrophysiologischen Daten, zukünftig wesentliche Einblicke in die neuronalen Mechanismen schlafbedingter Gedächtniskonsolidierung. Literatur Maquet, P., Laureys, S., Peigneux, P.,et al. (2000). Experience-dependent changes in cerebral activation during human REM sleep. Nat Neurosci, 3(8), 831-6. McClelland, J.L., McNaughton, B.L. and O'Reilly, R.C. (1995). Why there are complementary learning systems in the hippocampus and neocortex: insights from the successes and failures of connectionist models of learning and memory. Psychol Rev, 102(3), 419-57. Orban, P., Rauchs, G., Balteau, E., Degueldre, C., Luxen, A., Maquet, P. & Peigneux, P. (2006). Sleep after spatial learning promotes covert reorganization of brain activity. Proc Natl Acad Sci U S A. Peigneux, P., Laureys, S., Fuchs, S., Destrebecqz, A., et al. (2003). Learned material content and acquisition level modulate cerebral reactivation during posttraining rapid-eye-movements sleep. Neuroimage, 20(1), 125-34. Tononi, G. & Cirelli, C. (2006). Sleep function and synaptic homeostasis. Sleep Med Rev, 10(1), 49-62. Walker, M.P., Stickgold, R., Alsop, D., Gaab, N. & Schlaug, G. (2005). Sleep-dependent motor memory plasticity in the human brain. Neuroscience, 133(4), 911-7. Wilson, M.A. & McNaughton, B.L. (1994). Reactivation of hippocampal ensemble memories during sleep. Science, 265(5172), 676-9.

Der Einfluss von motorischem Lernen auf den REM-Schlaf Daniel Erlacher1 Michael Schredl2 1

Universität Heidelberg 2Zentralinstititut für Seelische Gesundheit, Mannheim [email protected], [email protected]

Einleitung. Zahlreiche Studien zeigen, dass der Schlaf eine wichtige Rolle bei der Konsolidierung von Gedächtnisinhalten spielt. Für den Sport wesentlich erscheint, dass vor allem der REM-Schlaf bei der Festigung von prozeduralen Gedächtnisinhalten beteiligt ist. Dies zeigt sich beispielsweise in Studien, in denen die Veränderungen von REM-Schlafparametern nach dem Erlernen einer Aufgabe untersucht werden. Smith (2001) berichtet, dass sich in 14 von 16 Studien, die verschiedene Lernaufgaben mit prozeduralen Komponenten untersuchten (z.B. Umkehrbrille, Mörsecode, Sprache), Anstiege im REMSchlaf (REM-Schlafanteil oder REM-Dichte) im Vergleich zu einer Kontrollbedingung zeigen. In der Mehrheit der Studien wurden jedoch nicht-motorische Aufgaben verwendet. Eine Ausnahme ist die Untersuchung von Bucheregger, Fritsch, Meier-Koll und Riehle (1991) in der das Erlernen des Trampolinspringens im Mittelpunkt stand. Die Resultate dieser Studie zeigten, einen enormen Anstieg (Cohens d = 1.65) im REM-Schlafanteil gegenüber einer Baseline-Bedingung. In zwei eigenen Studien sollten diese Ergebnisse repliziert werden. Studien. In der ersten Studie verbrachten 10 VersuchsteilnehmerInnen drei aufeinander folgende Nächte im Schlaflabor. Die erste Nacht diente der Adaption und der Diagnostik des Schlafs. In der zweiten und dritten Nacht führten die Teilnehmer in einer randomisierten Abfolge entweder eine zweistündige Lerneinheit einer neuen motorischen Aufgabe (Snakeboard) durch oder – als Kontrollbedingung – eine zweistündige Einheit auf dem Fahrradergometer. Die Nachtzeit in allen Nächten betrug 8 Stunden von 23:00 Uhr bis 7:00 Uhr. Die Ergebnisse der Studie zeigen keine

Unterschiede in REM-Schlafparameter zwischen der motorischen Lern- und der Kontrollbedingung. Eine Erklärung könnte sein, dass die Lerneinheit für die Versuchsteilnehmer – alles Sportstudierende – eine geringe motorische Anforderung darstellte, deshalb wurden in einer zweiten Studie Nicht-Sportler untersucht. Zudem wurde wie in der Studie von Buchegger et al. (1994) das Trampolinspringen verwendet. Die Untersuchung wurde in gleicher Weise wie die erste Studie mit 20 VersuchsteilnehmerInnen durchgeführt. Die Auswertung der Studie läuft noch. Literatur Smith, C. (2001). Sleep states and memory processes in humans: Procedural vs. declarative memory systems. Sleep Medicine Reviews, 5(6), 491-506. Buchegger, J., Fritsch, R., Meier-Koll, A., & Riehle, H. (1991). Does trampolining and anaerobic physical fitness affect sleep? Perceptual and Motor Skills, 73, 243-252