Tortuga del desierto de tamaulipas (Gopherus berlandieri) N omb res comu n es: Galápago tamaulipeco (Español) / Texas Tortoise (Inglés) Si n ón i mos: Xerobates berlandieri ¿Tienes alguna duda, sugerencia o corrección acerca de este taxón? Envíanosla y con gusto la atenderemos.

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Descripción de CONABIO Biología1,2 Hi stori a d e vi d a Normalmente Gopherus berlandieri se inactiva antes de obscurecer. Nunca se ha visto una en la noche, aún para asegurar agua en periodos de sequía (Rose y Judd, 1975). Gopherus berlandieri es diurna, con períodos de actividad en la mañana y en la tarde, sin embargo, la mayoría de las tortugas son mas activas en la tarde que en la mañana (Rose y Judd, 1982).

Las tortugas activas en el Condado de Cameron y Willacy en Texas, E.U.A., fueron encontradas comúnmente a un promedio de 2.44 ± 0.22 por hora; n = 5), y a un rango de temperatura entre 28-32°C que el rango entre 25-28°C (Bury y Smith, 1986). N ecesi d ad es d e i n vesti gaci ón Rose y Judd (1982, 1989) recomiendan determinar el rango distribucional de G. berlandieri, asi como su explotación a la cual esta sujeta. Así como su estado. Son necesarios trabajos de investigación que aporten datos sobre esta especie ya que se desconocen de México, gran parte de biología, estado actual de sus poblaciones y su distribución exacta (Niño et al. 1998).

Descripción1,2 Los adultos alcanzan una longitud del caparazón de 150 a 219 mm, con un carapacho alto. Los oscículos de las extremidades anteriores son pequeños a moderados en tamaño y quillados, pero nunca fusionados. Las escamas antebranquiales son imbricadas. Las escamas axilares son trapezoidales a triangulares. El ancho de la cabeza varía de 57 al 89% del ancho de su pata trasera. El color de la piel es amarillo a café grisáceo, con marcas oscuras, particularmente en las extremidades. El color del carapacho es café a negro, usualmente con areolas amarillas; los individuos viejos son algunas veces de un color café uniforme y los juveniles son generalmente más oscuros y con areolas amarillas más pequeñas que en Gopherus agassizii y Gopherus polyphemus. Las marginales no son distintivamente más claras que los escudos costales. El dimorfismo sexual es más marcado en Gopherus berlandieri que en cualquier otra especie de Gopherus. Las hembras tienden a ser más pequeñas que los machos, con un plastrón más bien plano que cóncavo (Auffenberg y Franz, 1978). La glándula de esencia es predominante en esta especie (Pritchard, 1979). In formaci ón sob re esp eci es si mi l ares Auffenberg y Weaver (1969) presentan las características de las crías de especies de Gopherus, donde la amplitud de la cabeza en berlandieri y agassizii es angosta; las denticulaciones marginales y las espuelas laminales son ausentes en ambas. En Gopherus las glándulas integumentarias son mas grandes en machos que en hembras, y mas grandes en agassizi y berlandieri que en polyphemus o flavomarginatus (Weaver, 1970). La relación que existe entre G. berlandieri y las otras tres especies de Gopherus es desconocida, sin embargo, existe considerable evidencia que indica, que existen dos grupos de especies, el grupo Polyphemus (G. polyphemus y G. flavomarginatus), y el grupo Agassizii (G. agassizii y G. berlandieri). La asociación de G. berlandieri con G. agassizii se sostiene por el cortejo entre estas dos especies, y la existencia de un supuesto híbrido. El cariotipo de G. berlandieri y G. agassizii es 2n = 52 (Rose y Judd, 1982). Conant y Collins (1998), comentan que las tortugas del género Terrapene tienen una bisagra a través del plastrón.

Distribución1,2 Actu al MEXICO El rango de distribución mundial va desde el Sur de Texas (alrededor de 29° N) en Estados Unidos, y hacia el Sur en México hasta el Este de Coahuila (a los 102° O) y Nuevo León, hasta el Sur de Tamaulipas (Norte y Este de la Sierra Madre Oriental). Se extiende hasta el Este de San Luís Potosí y posiblemente el extremo Norte de Veracruz (Smith y Smith, 1979). Parece que el rango distribucional de la especie se extiende al Sur desde Ciudad Acuña, Coahuila, ligeramente al Oeste de Nueva Rosita y Monclova, al sureste a (pero al Este de) Monterrey, N. L., al Sur de Ciudad Victoria hacia San Luís Potosí, y al Este hacia la costa de Tamaulipas (Rose y Judd, 1982). MEXICO / COAHUILA Se ha registrado a la especie por algunos autores (Auffenberg y Franz, 1978; Rose y Judd, 1982; Lemos y Smith, 2007a). Mendoza et al (2006), registran la especie en su sinópsis. MEXICO / NUEVO LEON Mittleman (1947). (Auffenberg y Franz, 1978; Rose y Judd, 1982). Niño et al., (1998) Tamaulipas y Nuevo León. MEXICO / SAN LUIS POTOSI (Auffenberg y Franz, 1978; Rose y Judd, 1982). MEXICO / TAMAULIPAS Carr (1952) citado en Auffenberg y Weaver (1969). Se distribuye en Tamaulipas la especie (Auffenberg y Franz, 1978; Rose y Judd, 1982). Mittleman (1947) registró las localidades de colecta a 20 Km al Noroeste de Montemorelos; 50 Km al Sur de Nuevo Laredo y 10 Km al Noreste de Montemorelos. La principal área de ausencia en la actualidad es el Sur de Tamaulipas, y la de presencia, ampliando a lo largo de su distribución hacia el Oeste (Niño et al. 1998)

La especie Gopherus berlandieri se encuentra en la Reserva de la Biosfera Sierra de Tamaulipas

(CONANP, 2005), y se encuentra en el área considerada de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo. MEXICO / COAHUILA / 1 kilómetro al S y 7.5 kilómetros al O de Allende 1 kilómetro al Sur y 7.5 kilómetros al Oeste de Allende, 28 º17'48''N, 100 º54'36''O (Rendón y Polaco, 1996) MEXICO / COAHUILA / 11 kilómetros al S y 4 kilómetros al O de Sabinas 11 kilómetros al Sur y 4 kilómetros al Oeste de Sabinas, 27 º43'14''N, 101 º09'36'' O (Rendón y Polaco, 1996) MEXICO / COAHUILA / 18.5 kilómetros al S y 9 kilómetros al O de Estación Hermanas 18.5 kilómetros al Sur y 9 kilómetros al O de Estación Hermanas, 27 º01'53''N, 101 º19'53''O (Rendón y Polaco, 1996) MEXICO / COAHUILA / 23 kilómetros al N y 2.5 kilómetros al E de Estación Hermanas 23 kilómetros al N y 2.5 kilómetros al Este de Estación Hermanas, 27 º24'03''N, 101 º 16'48''O (Rendón y Polaco, 1996) MEXICO / COAHUILA / 24 kilómetros al N y 2.5 kilómetros al E de Estación Hermanas 24 kilómetros al Norte y 2.5 kilómetros al E de Estación Hermanas, 27 º34'35''N, 101 º16'48''O (Rendón y Polaco, 1996) MEXICO / COAHUILA / 7.5 kilómetros al O de Allende 7.5 kilómetros al Oeste de Allende, 28 º01'52''N, 100 º54'52''O (Rendón y Polaco, 1996) MEXICO / TAMAULIPAS / 4 millas al E de Reynosa 4 millas al Este de Reynosa, latitud 26.09222222, longitud -98.21666667. (Base de datos colecciones científicas Herp Net). MEXICO / COAHUILA / ABASOLO / Entre ciudad Hermanas y Monclava Entre ciudad Hermanas y Monclava, 27º 5'40.5'' N, -101º 17'25.5'' O (Lemos y Smith, 2007a) MEXICO / COAHUILA / ESCOBEDO / 16 kilómetros al N de estación Hermanas 16 kilómetros al Norte de Estación Hermanas, 27º 14'19.5'' N, -101º 13'29.1''O (Lemos y Smith, 2007a) MEXICO / COAHUILA / GUERRERO / 16 kilómetros al S de Villa Fuentes 16 kilómetros al Sur de Villa Fuentes, 28º 30'0'' N, -100º 27'51.4'' O (Lemos y Smith, 2007a) MEXICO / COAHUILA / JUAREZ / Extremo S de Don Martín

Extremo Sur de Don Martín, 27º 31'37.3'' N, -100º 36'40'' O (Lemos y Smith, 2007a) MEXICO / COAHUILA / MORELOS / 1.6 kilómetros al N de Morelos, sobre carretera México 57 1.6 kilómetros al Norte de Morelos, sobre carretera México 57, 28º 24'35.7'' N, -100º 51'16.5'' O (Lemos y Smith, 2007a) MEXICO / COAHUILA / NAVA / 3.2 kilómetros al N de Nava 3.2 kilómetros al Norte de Nava, 28º 27'25.9'' N, -100º 45'36.7'' O (Lemos y Smith, 2007a) MEXICO / COAHUILA / RAMOS ARIZPE / 5 kilómetros al O de estación Hermanas 5 kilómetros al Oeste de Estación Hermanas, 26º 13'22.7'' N, -101º 16'44.5'' O (Lemos y Smith, 2007a) MEXICO / COAHUILA / SABINAS / 103.4 kilómetros al SO de Piedras Negras, sobre la carretera México 57 103.4 kilómetros al Suroeste de Piedras Negras, sobre la carretera México 57, 28º 0'8.1'' N, -101º 10'29.1'' O (Lemos y Smith, 2007a) MEXICO / COAHUILA / SABINAS / Ciudad Sabinas Ciudad Sabinas, 27º 46'0.8'' N, -101º 8'57.2'' O (Lemos y Smith, 2007a) Ori gi n al ESTADOS UNIDOS Formas fósiles (Plioceno) del Género han sido encontradas en el Centro de Texas, EUA., (Niño et al. 1998).

Hábitat1,2 En áreas costeras ocurre principalmente en lomas (bordes arcillosos y arenosos) que son "islas" rodeadas por planicies saladas y humedales (Bury y Smith, 1986). Se le encuentra en suelos arenosos, bien drenados asociada a matorrales, mezquites y posiblemente a chaparral (Niño et al. 1998). M acrocl i ma El tipo de clima donde habita esta especie es BSx'. El área de estudio donde se realizó la investigación sobre aspectos demográficos e historia de vida en Gopherus berlandieri, realizado entre 1994-1998 en el Condado de LaSalle en Texas, se caracterizó por una precipitación anual promedio de 66 cm, pero es altamente variable y la sequía es frecuente. El clima es caracterizado por veranos calientes (media de la temperatura de julio = 30.4°C) e inviernos templados (promedio de la temperatura en el mes de enero = 12.5°C), (Hellgren et al. 2000).

Uso d e h áb i tat Auffenberg y Weaver (1969) sugieren que Gopherus berlandieri es altamente oportunista con respecto a su madriguera. En el Condado de Clark, Nevada, E.U.A., se observó que las tortugas adultas raramente comparten su madriguera o área de refugio con juveniles, la cohabitación adulto-juvenil sólo se observó una vez (Bulova, 1994). La madriguera de la tortuga provee de refugio a muchos organismos (Pritchard, 1979).

Estrategia trófica1,2 Gopherus berlandieri se ha observado alimentándose de los frutos maduros del cactus común Opuntia leptocaulis durante el verano, mientras en otros tiempos parece subsistir de pequeños brotes y florescencias de colores fuertes de una variedad de plantas (Mittleman, 1947). Auffenberg y Weaver (1969) determinaron la dieta de Gopherus berlandieri con base a sus excretas, se encontraron las siguientes especies: Opuntia lindheimeri, Bucheloe sp., Chloris sp., Aristida sp., Xanthophyllum sp., y Condalia obovata en el Condado Cameron, Texas, E.U.A. La dieta consiste en pequeños tallos, gramíneas y Opuntia (Rose y Judd, 1982). Rose y Judd (1989) comentan que la tuna roja, fruto del cactus Opuntia lindheimeri son comidas extensamente. La dieta principal son los pastos bajos y hierbas. La dieta consiste predominantemente del cáctus del género Opuntia (nopales), de los cuales consumen todas las partes, incluyendo flores y frutos. Partes tiernas de otras plantas, y hasta algunos insectos, también son consumidas. El agua metabólica es suficiente para periodos largos de tiempo (Lemos y Smith, 2007a).

Biología de poblaciones1,2 Tamañ o p ob l aci on al En la década de 1960, en el Sur de Texas, E.U.A., los datos del análisis de la densidad poblacional están basados en 198 tortugas conocidas, el mínimo de densidad general de una tortuga por m² es 1:430 m²; de acuerdo a los tipos principales de asociación vegetal tenemos que en la zona de matorral fue de 1:82 m², en la zona de Baccharis fue de 1:300 m², en pastizales y cactus fue de 1:1,231 m² y la zona de arcilla 1:1,575 m² (Auffenberg y Weaver, 1969). Judd y Rose (1983) mencionan que la densidad de la tortuga en el Rancho Yturria en el Condado Cameron, Texas, E.U.A., fue de 14.5 individuos/Ha en 1972, 13.9 individuos/Ha en 1973, 13 individuos/Ha en 1974 y 1975, y de 10 individuos/Ha en 1976, de acuerdo al método de números mínimos.

Niño et al. (1998), presentan los registros del estudio de distribución y estructura poblacional de Gopherus berlandieri en México, en los años de trabajo entre 1996 a 1998, donde encuentran 2 registros de Gopherus berlandieri para el estado de Coahuila, 93 para el estado de Nuevo León y 107 para Tamaulipas. La densidad máxima calculada fue de 7.24 individuos por Hectárea. Sólo para 37 de 97 transectos fue posible determinar la densidad. Tasa d e sob revi ven ci a La tasa anual de sobrevivencia edad-específica para hembras adultas fue de 0.62 a 0.83. La tasa anual de sobrevivencia para hembras adultas entre los años 1994 - 1997 fue de 1.00, 0.82, 0.71, y 0.70, respectivamente, en los Condados de Dimmit y LaSalle, Texas, E.U.A., G. berlandieri madura a una edad mas temprana, y las hembras exhiben tasas menores de sobrevivencia que otras Gopherus (Hellgren et al. 2000). La tasa de sobrevivencia anual de Kaplan-Meier (± SE), para 15 hembras fue de 0.84 ± 0.06 bajo un tratamiento de pastoreo, y de 0.70 ± 0.09 para 13 hembras en uno no pastoreado; para 10 machos fue de 0.73 ± 0.10 en área pastoreada y para 9 machos en un área no pastoreada fue de 0.83 ± 0.08 en el Sur de Texas, E.U.A., (Kazmaier et al, 2001b). An teced en tes d el estad o d e l a esp eci e o d e l as p ob l aci on es p ri n ci p al es Auffenberg y Weaver (1969) estudiaron la población aislada de Gopherus berlandieri en las dunas de arcilla cercanas al Río Grande, durante 1961 a 1967. Donde la contribución mas importante del estudio fue la variabilidad conductual interpoblacional en la construcción y uso del madrigueras, rango de hábitat, y preferencia alimenticia. Carr (1952) citado en Auffenberg y Weaver (1969), comenta que recolectó especímenes bajo materiales descompuestos de vegetación en Tamaulipas, México. Niño et al., (1998) realizaron un proyecto sobre la distribución y estructura de la población de G. berlandieri en el Noreste de México, entre julio de 1996 y noviembre de 1997, se obtuvieron 229 registros, con mayor número en Tamaulipas y Nuevo León. Se propone un incremento de la distribución conocida a lo largo de su límite Oeste y una reducción en el límite Sur.

Comportamiento1,2 Weaver (1970) comenta, con base a sus observaciones en campo que la conducta reproductiva de esta especie se ve correlacionada con el agrandamiento de un par de glándulas integumentarias localizadas ventralmente y ligeramente en la mitad de cada ramus mandibular. Además, presenta una compilación de elementos conductuales de apareamiento y combate de G. berlandieri, que incluyen el meneo de la cabeza, olfateo, mordisqueo y vocalización. Kazmaier et al., (2001a), compararon la distribución de 19 categorías de conducta exhibidas por 47 tortugas adultas Gopherus berlanderi, en los Condados de Dimmit y La Salle en Texas, E.U.A., durante tres años (1994-1996), con el uso de análisis estadísticos. La tortuga de Texas exhibe una plasticidad de conducta a las condiciones de cambios climáticos y ambientales. El análisis de ordenación multivariado utilizó todo el repertorio de conductas observadas por la tortuga para presentar la plasticidad. El resultado del análisis sugiere que los regímenes de pastoreo en el Área de Chaparral y de Manejo de Vida Silvestre no afectaron los patrones conductuales exhibidos por esta tortuga.

La especie es diurna, y en el verano forrajea bimodalmente (mañanas y tardes), en primavera cerca del medio día. Generalmente una temperatura de 28°C es requerida antes de comenzar a forrajear. El resto del año estas tortugas pasan el tiempo en depresiones pequeñas y planas ("echaderos") que ellas escarban en el suelo a profundidades de hasta 100 mm, y una anchura de 330 mm. Una sola tortuga tiene generalmente más de una palizada ("echadero") en los cuales se refugian dentro de los límites de su ámbito hogareño de aproximadamente 2.6 hectáreas en machos, 1.4 en hembras. Los periodos fríos y meses de invierno se pasan generalmente en estas palizadas. En sustratos duros las palizadas son más someras que en sustratos blandos, y las tortugas pueden refugiarse en madrigueras de mamíferos o hendiduras debajo de objetos. Raramente escarban para construir sus madrigueras como otros miembros del género, pero se han registrado algunas de 1.2 m de largo y 30 cm de profundidad. Combates entre machos ocurren frecuentemente cerca de la estación reproductiva. Pero su frecuencia disminuye rápidamente. En combate las tortugas muerden y chocan sus conchas al embestir a otra tortuga, intentando voltear boca arriba a su oponente. La tortuga vencida escapa o permanece con el plastrón hacia arriba hasta que se voltea o muere abandonada (Lemos y Smith, 2007a). Ámb i to h ogareñ o Auffenberg y Weaver (1969), comentan que las tortugas Gopherus berlandieri son, primariamente, nomádicas, y mantiene rangos de actividad restringidos por unos pocos días, entre movimientos secundarios mayores o menores, en la localidad de Loma Tío Alejos, al Sur del Condado de Cameron, Texas, E.U.A. Rose y Judd (1975) comentan que Gopherus berlandieri presenta un área de ámbito hogareño por distancia media entre métodos de captura de 1.01 y 0.55, como promedio en machos y hembras por hectárea, respectivamente; los juveniles tuvieron un valor promedio de 0.54 por hectárea; siendo el valor promedio del ámbito hogareño, significativamente mas grande en machos que en hembras, y el valor promedio en machos es casi el doble, comparado con los juveniles. Por el método de distancia máxima entre el método de puntos de captura, se obtuvo que el tamaño promedio de ámbito hogareño en machos es 1.7 veces la media para hembras, pero la diferencia no es estadísticamente significativa, al utilizar el método de función de la densidad probable, el promedio del ámbito hogareño en machos es de 2.38 por hectárea, en hembras es 1.40 por Ha., y en juveniles es de 2.35 por Ha. Posteriormente, Judd y Rose en 1983, aplicando el método de función de la densidad probable, registraron el promedio del ámbito hogareño en machos en 2.57 por hectárea y de 1.42 por hectárea en hembras. En un estudio que se realizó en Laguna Atascosa, Texas, E.U.A., se encontró que la mayoría de las tortugas muestreadas se movían distancias cortas: 14 tortugas se movieron menos de 25 metros, y 5 (27%) de ellas fueron de 25 a 50 metros del sitio inicial de captura. Una hembra adulta se movió 905 metros en un periodo de 23 días, mientras que un macho adulto se movió 135 metros en tres días. Los resultados coinciden con los proporcionados por Rose y Judd, op cit, donde se manifiesta que G. berlandieri es una tortuga relativamente sedentaria (Bury y Smith, 1986). De acuerdo con Lemos y Smith (2007) son tortugas nómadas, manteniendo sus ámbitos hogareños sólo brevemente.

1,2

Reproducción1,2 Mittleman (1947) llevó a cabo un análisis con 14 machos y tres hembras de Gopherus berlandieri recolectadas en Texas, E.U.A., y Nuevo León, México, donde se revela que el dimorfismo sexual es prominente en ciertas proporciones. El radio del ancho del carapacho a la longitud del carapacho (línea recta), claramente, exhibe dimorfismo sexual. Los 14 machos tuvieron una media de 82.1% y las 13 hembras de 96.1%. Se han observado puestas de huevos de junio a septiembre, con un pico de junio a julio. Gopherus berlandieri utiliza su orina para suavizar el suelo durante la construcción de sus nidos (Auffenberg y Weaver, 1969). Quizás, cuando el agua es limitada, la construcción de nidos en suelos duros se ve afectada. Sin embargo, a pesar de que hubo lluvia considerable en 1987 en el área del Condado de Cameron, Texas, E.U.A, se encontraron 26 huevos en la superficie. No se encontró evidencia de puestas múltiples de Gopherus berlandieri en el Sur de Texas, E.U.A., (Judd y Rose, 1989). Judd y McQueen (1980) comentan que el éxito de la eclosión de huevos de hembras en cautiverio (1978), fue de 60% (9 de 15 huevos). De 13 huevos incubados en 1979, de cuatro hembras en cautiverio, ocho eclosionaron, un éxito de 61.5%. Un nido natural con cuatro huevos se encontró el 10 de julio de 1979, en el Condado de Hidalgo, Texas, E.U.A., uno de los huevos se encontró en la superficie, y ya que no había daño por depredadores, se piensa que se habían depositado recientemente. Un quinto huevo se encontró en la superficie en la misma localidad el 4 de agosto de 1979. Los tres huevos que estaban enterrados eclosionaron, los dos encontrados en la superficie no, lo que representa un éxito de 60%. Se proporcionan datos sobre el tiempo de incubación con base a un sólo huevo de 1978, que eclosionó en 90 días. En 1979, el tiempo medio de incubación de ocho huevos depositados en cautiverio fue de 105 (88-112) días. Dos huevos encontrados en campo, eclosionaron en 112 días y el tercero en 118 días. Judd y McQueen (1982), concluyen que las hembras mayores de 24 años de G. berlandieri tienen la capacidad de poner huevos fértiles. Judd y Rose (1983) reportan una evidencia de apareamiento poligámico, debido a que se encontró al mismo macho siguiendo y apareándose con diferentes hembras, en un periodo de 24 horas en dos ocasiones. Bury y Smith (1986) comentan que G. berlandieri madura a una talla menor, comparada con otras tortugas. En el condado de Cameron, Texas, EUA., Judd y Rose (1989) reportaron que el tamaño de la nidadas es de 1 a 5 huevos, con una media de 2.6, menor que en Gopherus polyphemus, Gopherus agassizii o Gopherus flavomarginatus. No se encontró una correlación entre el tamaño de la puesta y la longitud del caparazón (carapacho) en Gopherus berlandieri. Sin embargo, Rose y Judd (1982) encontraron una correlación positiva significativa entre el tamaño corporal de la hembra y el tamaño de la puesta. Los autores comentan que la nutrición juega un papel importante en la limitación del desarrollo de los huevos en esta especie, pero una hembra de una talla dada, puede producir más huevos por estación de los que puede acomodar en un mismo tiempo, por eso la estación bimodal de puesta. Se obtuvo información de conducta reproductiva de ejemplares de la FES Iztacala, haciendo una descripción del tiempo de duración del cortejo (n = 63) de 2.90 ± 3.76 minutos con 28.51 ± 16.23 segundos, las cópulas duraron (n = 11) 2.36 ± 0.67 segundos, las puestas se registraron en los últimos 11 años (n = 54) con un intervalo de puesta de 2 a 5 huevos, el tamaño del huevo (n = 10) fue: longitud de 43.04 mm ± 3.8, el ancho es de 32.79 mm ± 6.9 y un volumen de 24.98 cm³ ± 8.92, el peso del huevo

es de 28.39 g ± 7.12 (n = 3), tiempo de eclosión es de 132 días ± 25 (n = 12), al nacer tienen un peso de 24.96 g ± 2.56, una longitud de caparazón de 51 mm ± 7.2, un ancho de caparazón de 43.7 mm ± 5 y una altura de caparazón de 30.7 mm ± 2.5 mm., (Lobato et al. 2006). Los machos alcanzan la madurez sexual después de 3-5 años, a una longitud de caparacho de aproximadamente 125 mm; en hembras la madurez se alcanza hasta que el carapacho tiene una longitud de aproximadamente 155 mm. Un macho cortejante sigue a la hembra durante un tiempo considerable (hasta una hora), primero lentamente, y una vez en frente de ella muerde sus extremidades delanteras mientras que ella intenta evadir el ataque caminando en círculos. Cuando permanece quieta el macho finalmente la monta; la cópula dura por lo menos 10 minutos, y termina cuando la hembra se va. El anidamiento ocurre a finales de junio y julio, y también a finales de agosto y septiembre, aunque la ovoposición ocurre sólo una vez al año, y en cualquier estación reproductiva dada un tercio de las hembras pueden no reproducirse. Huevos con cascarón pueden ser retenidos en el oviducto por hasta 39 días, tiempo durante el cual el anidamiento es dictado por las condiciones ambientales, incluyendo la naturaleza del sustrato encontrado por las hembras. Los nidos son construidos en una de las palizadas (o echaderos) de la tortuga, usando inicialmente el cuerno gular como una pala, posteriormente cambiando a las extremidades posteriores, construyendo una cavidad de boca angosta que puede tener hasta 64 mm de profundidad y 70 mm de anchura. Una puesta puede tener hasta 3 huevos, pero los nidos son tan someros que frecuentemente sólo uno o dos huevos pueden ser acomodados, quizá requiriendo la construcción de otro nido para el resto de los huevos. Los huevos poseen una cáscara blanda cuando son depositados, porque el espacio pequeño entre el carapacho y el plastrón no puede permitir el paso de huevos de este tamaño con cascarón duro. El promedio de la proporción anchura/longitud es de aproximadamente 0.7. La incubación requiere 3-4 meses. El tamaño de las crías recién eclosionadas se duplica el primer año, pero la tasa de crecimiento corporal disminuye después del primer año y después de que se alcanza la madurez es de tan solo 5 % / año (Lemos y Smith, 2007a). Prop orci ón sexu al En un estudio realizado entre 1972 y 1975, Rose y Judd (1982) marcaron 32 tortugas, encontrando una proporción de 1:1. Niño et al. (1998), presentan los registros del estudio de distribución y estructura poblacional de Gopherus berlandieri en México, la estructura por sexo se determinó con base a 213 tortugas, de las cuales 17 no fueron determinadas por su corta edad, 57 fueron hembras y 139 machos. En un estudio realizado por Hellgren et al. (2000), en los condados de Dimmit y La Salle, en Texas, E.U.A., desde abril de 1994 a agosto de 1998 se muestra que la proporción de sexos es casi igual, no difirió de 50:50 (x² = 0.64, 1 df, P > 0.25), con un total de 243 hembras y 261 machos muestreados, sin embargo, basándose en una regresión, se observó un cambio (P = 0.004) en el radio sexual con respecto a la edad. El radio sexual cambió en hembras, dominando a una edad de adultas jóvenes (de 4 - 6 años, con una desviación en hembras a la edad 6 [x² = 3.88, 1 df, P < 0.05]) a una dominación de machos a edad avanzada (7 - 15 años, con una desviación de machos a la edad 12 [x² = 4.57, 1 df, P < 0.05]). M ad u rez sexu al

Judd y McQuueen (1980), comentan que la madurez sexual se alcanza al cuarto año de vida.

Estado de conservación1,2 N OM -059-SEM AR N AT-2001 A amenazada N OM -059-SEM AR N AT-2010 A amenazada CITES Apéndice II

Conservación1,2 La especie Gopherus berlandieri se encuentra en la Reserva de la Biosfera Sierra de Tamaulipas (CONANP, 2005), y se encuentra en el área considerada de Protección de Flora y Fauna Laguna Madre y Delta del Río Bravo. M an ej o En LANWR (Laguna Atascosa Refugio Nacional de Vida Silvestre de acuerdo a sus siglas en inglés), se recomendo hacer varias pero pequeñas áreas (< 1 hectárea) que funcionaran como manipulaciones experimentales. El manejo de las quemas controladas en lugares donde los matorrales y el pasto son muy densos y que provean poco alimento, impidan que la tortuga se pueda mover, ya que las tortugas en estas condiciones se ven forzadas a usar los caminos y orillas para perchar y forrajear. Las quemas controladas pueden proveer de claros en la vegetación y atraer a las tortugas fuera de los caminos, donde se incrementa la muerte de estas tortugas (Bury y Smith, 1986). En un estudio realizado por Kazmaier et al., (2001b), en el Área de Chaparral y Manejo de Vida Silvestre en los Condados de Dimmit y La Salle, al Sur de Texas, E.U.A., evaluaron los efectos de pastoreo moderado (corta duración, primavera-verano, régimen de rotación de pastoreo, 6 a 28 unidades-animal días/ha/año) sobre la tortuga, comparando dos sitios con pastoreo, con dos sin pastoreo, en las planicies del Oeste del Río Grande, de abril 1994 a octubre de 1997. Con base a los resultados, se sugiere que el pastoreo moderado no es incompatible con el mantenimiento de las poblaciones de tortuga de Texas. El régimen de pastoreo utilizado. aparentemente, no tuvo efecto reciente en la demografía de las tortugas. Se deben evitar generalizaciones sobre el efecto de pastoreo sobre las especies de Norteamérica, a menos que se coloquen en el contexto de régimen de pastoreo, precipitación, calidad de hábitat y requerimientos de las tortugas.

Amenazas1,2

Factores d e ri esgo Auffenberg y Weaver (1969) concluyen que el único factor más importante que afecta la densidad de las tortugas es la modificación del hábitat, ya sea de forma antropogénica o por fenómenos geológicos naturales. Los autores comentan que en México se tienen muchos años realizando prácticas de sobrepastoreo, las cuales destruyen miles de acres (1 acre = 4046.856 m²) de hábitat de tortuga, así como las cientos de tortugas que mueren atropelladas en Texas, E.U.A., y México. Rose y Judd (1989) comentan que pocas tortugas se toman como alimento en Texas, E.U.A., pero muchas son muertas por el tráfico vehicular, y el personal de ranchos piensan que las tortugas se comen los huevos de las codornices, Sin embargo, el mayor número son matadas cuando el hábitat se destruye. Años atrás muchas animales se vendían en mercado de mascotas. Las tortugas del desierto son animales particularmente expuestos a una alta mortalidad en las carreteras, debido a que durante sus períodos de actividad cruzan las mismas, donde además, son capturadas con gran facilidad (Bury, 1982 citado en Rendón y Polaco, 1996). De acuerdo al estudio preliminar de la herpetofauna en la Provincia Fisiográfica de la Llanura Costera del Golfo Norte, Tamaulipas, México elaborado por Jiménez (2002), reporta que muchas tortugas son aplastadas en las carreteras apenas comienza la temperatura de lluvia, situación que afecta severamente a las tortugas Gopherus berlanderi, Kinosternon flavescens y Trachemys scripta, principalmente. Comerci o i l í ci to Es probable que todos los ejemplares vendidos como mascotas vivan solo unos meses. Se presentó la legislación para proteger a la tortuga en el estado de Texas, E.U.A., sin embargo, los traficantes comentaban que los ejemplares que traían eran colectados en México, esta aseveración es difícil, y aunque los ejemplares fueran de México, es muy probable que deben pasar por Texas a su destino final (Pritchard,1979). Miles de estas tortugas han sido recolectadas para tráfico de mascotas a través de los años, pero muy pocas sobreviven más de unos cuantos meses (Behler y King, 1988). Entre noviembre de 2005 y agosto de 2006 se realizaron nueve visitas a los mercados Sonora y Nuevo San Lázaro en la Delegación Venustiano Carranza en el Distrito Federal, se registraron un total de 58 especies, 16 anfibios y 42 reptiles (Gómez et al. 2006). Los autores registraron 50 crías de G. berlandieri, entre 500 y 2 000 pesos cada una. Comerci o i n tern aci on al l í ci to De acuerdo a una investigación por Ceballos y Fitzgerald (2004), la respuesta de participación por cuatro de 12 zoológicos, y dos de tres acuarios, fue que en total tenían 231 tortugas reportadas, representando 38 especies terrestres, dulceacuícolas y marinas. La especie Gopherus berlandieri estuvo presente (n = 15) en tres zoológicos, el origen de su comercio es por importación/exportación. México exportó en 1998 y 2000, 2 individuos vivos (cada año); y un individuo vivo de Gopherus berlandieri en el año 2001, de acuerdo a las importaciones legales e ilegales a Estados Unidos de reptiles del desierto chihuahuense de México, que reporta Fitzgerald et al., (2004).

De acuerdo a la base de datos del Centro Mundial para Monitoreo de la Conservación del Programa de Naciones Unidas para el Medio Ambiente (UNEP-WCMC), se tienen los siguientes movimientos de exportación de la tortuga Gopherus berlandieri: México realizó las siguientes exportaciones a Estados Unidos, en el año 1981, un cuerpo, un caparazón y un ejemplar vivo, los tres, para uso personal; en 1982, un cuerpo, para uso personal; un ejemplar vivo, decomisado; en 1983, un ejemplar vivo, decomisado; 1984, un ejemplar vivo, decomisado, como tráfico comercial; 1986 y1987, un ejemplar vivo, cada año; 1988, un caparazón, dos ejemplares vivos; en 1989, un cuerpo; 1998, un ejemplar vivo recolectado en campo, y otro decomisado; en 2000, dos ejemplares vivos, decomisados, para uso personal; 2001, un ejemplar vivo, decomisado, para uso personal; en 2004, 25 ejemplares vivos. Un total de 38 ejemplares vivos, dos caparazones, y tres cuerpos de G. berlandieri se exportaron a Estados Unidos http://www.unep-wcmc.org/citestrade/report.cfm. Uti l i z aci ón n aci on al En los mercados de Tamaulipas, es posible observar la venta de productos provenientes de esta tortuga. Por años se ha rumorado que Gopherus berlandieri se ha colectado en grandes cantidades para ser utilizada, por la alta calidad de su grasa en cosméticos. La colecta de tortugas al Norte del río Bravo y su transporte a México para explotación comercial debe ser considerada una posibilidad muy fuerte (Rose y Judd, 1982). Rose y Judd (1989) comentan que en México se matan las tortugas, se secan y se les quita el caparazón, se venden como curiosidades. También se comen las tortugas en México. Son ofrecidos en tiendas de mascotas y en mercados locales en México como mascotas (Fitzgerald et al. 2004). En fermed ad es, Parási tos y M al formaci on es En condiciones de cautiverio en la FES, Iztacala, la principal enfermedad que presenta en cautiverio Gopherus berlandieri es la enfermedad del tracto respiratorio alto (ETRA) con un porcentaje de incidencia del 47%, le sigue la neumonía con un 6% y la rinotraquitis con un 6% en un periodo que abarcó desde 1995 al 2003 (Lobato et al. 2006). Cu l tu ral De acuerdo a Auffenberg y Weaver (1969) los rancheros en Texas, E.U.A., deliberadamente matan a las tortugas, porque creen que se comen a los huevos de las codornices. Rose y Judd (1982) reportan que esta tortuga se utiliza para asustar a los venados en campos agrícolas, al colocar un ejemplar vivo dentro de un tubo metálico, de donde intentaban escapar, el constante sonido de sus garras aparentemente evitaba que los venados entraran a los campos, cuando la tortuga moría o estaba muy débil era reemplazada. Si tu aci ón actu al d el h áb i tat con resp ecto a l as n ecesi d ad es d e l a esp eci e La agricultura y la urbanización, han reducido grandemente su número en varias partes de su rango de distribución (Auffenberg y Franz, 1978).

Se cree que las poblaciones de G. berlandieri en el Noreste de México y Sureste de Texas están estables, pero las prácticas extensivas de agricultura en los matorrales están eliminando su hábitat, a lo largo del Valle del Río Bravo, la tierra es reclamada con fines agrícolas. Durante la modificación de la tierra los matorrales, los mezquites y las opuntias son literalmente arrancados de la tierra. Las tortugas se ven afectadas por la pérdida de refugios contra el sol (Rose y Judd, 1982). De acuerdo con Jiménez (2002) Gopherus berlandieri se distribuye en el tipo de vegetación matorral espinoso y matorral submontano el cuál se ha expuesto a la destrucción. G. berlandieri tiene el requerimiento ecológico de vivir en sitios abiertos, donde la radiación solar y temperatura son mayores.

Asociaciones1,2 Dep red ad ores Auffenberg y Weaver (1969) comentan que cerca de los nidos destruidos se observaron huellas de zorrillo y mapache que depredan los huevos de la tortuga. Las zarigüeyas también depredan, pero, la rata de madera Neotoma micropus es quizás, la más activa y eficiente en depredación de huevos. Hellgren et al., (2000) comentan que un diverso complejo de meso-depredadores (Procyon lotor, Canis latrans, Felis rufus, Polyborus plancus, y posiblemente otros), de manera histórica y actual, ejercen presión selectiva continua sobre Gopherus berlandieri, para mantener las características de temprana madurez y pequeña puesta asegurada. Kazmaier et al., (2001b) comentan que las tortugas muertas se encontraron sin cabeza o sin sus extremidades, la evidencia sugiere que los mapaches Procyon lotor y las aves cara caras crestadas Polyborus plancus, son los depredadores mas importantes en el Sur de Texas, E.U.A. Adams et al., (2006) observaron una cría de puma Puma concolor consumiendo una galápago de Tamaulipas Gopherus berlandieri, al monitorear una hembra con un collar y sus tres crías, en el río Nueces en el Condado La Salle, Texas, EUA., la cría de puma que mato a la tortuga pesaba aproximadamente unos 20 kilogramos, era un macho de unos 3 a 5 meses de edad, después se consumir carne de la tortuga se retiro. La longitud del plastrón de la tortuga se estimó en 12.7 centímetros, el puma consumió un 50% de la carne de la tortuga.

Ecología1,2 Categori a d e ed ad , tamañ o o estad i o De acuerdo a Auffenberg y Weaver (1969), el promedio de crecimiento absoluto en machos es de 7.9 mm por año y 12.5 mm por dos años; en hembras de 11.1 y 18.9 mm por uno y dos años, respectivamente, sugiriendo que las hembras crecen ligeramente mas rápido que los machos. Los adultos de Gopherus berlandieri miden entre 150 y 219 mm de longitud de caparazón (Auffenberg y Franz, 1978). Judd y McQueen (1982) concluyen que Gopherus berlandieri tiene la capacidad de vivir mas de 50 años,

las hembras mayores de los 24 años aún pueden poner huevos fértiles. En un estudio hecho en Texas, E.U.A., se encontró una proporción de 106 adultos y un juvenil en un estudio realizado entre el 8 de abril y el 3 de mayo de 1981, en un Refugio de Vida Silvestre denominado Laguna Atascosa, en Texas, E.U.A., (Bury y Smith, 1986). Los machos son significativamente mas grandes que las hembras en G. berlandieri Germano (1993). Niño et al. (1998), presentan los registros del estudio de distribución y estructura poblacional de Gopherus berlandieri en México, la estructura de edad se estimó con base a 209 tortugas, se obtuvo el rango de 1 a 25 años. En un estudio realizado por Hellgren et al., (2000), desde abril de 1994 a agosto de 1998, en los condados de Dimmit y La Salle, en Texas, E.U.A., se capturaron un total de 835 tortugas, el 34 % fueron juveniles y el 66% fueron adultos, sin haber una variación de la estructura de las edades entre años. Se consideró la edad de las tortugas de acuerdo a la medición de la longitud del caparazón en línea recta (SCL), aquellas < 120 mm definidas como juveniles, y aquellas > 120 mm como adultas. Vu l n erab i l i d ad b i ol ógi ca El número de huevos por puesta varía de 1 a 3, la moda es 1 (Auffenberg y Weaver, 1969). Pritchard (1979) comenta que las tortugas tienen un potencial reproductivo bajo, no toleran pérdidas masivas anuales, y a pesar que si se adaptan un poco mejor en condiciones de cautiverio que los otros miembros del Género, no es tan fácil mantenerla en zoológicos fuera de su hábitat natural. Gopherus berlandieri presenta una tamaño de nidada, más pequeño que G. polyphemus, Gopherus agassizii y Gopherus flavomarginatus (Judd y Rose, 1989). Hellgren et al., (2000), proponen que la mortalidad alta en hembras está asociada con la menor talla de madurez, por ello, son mas vulnerables a la depredación y los costos fisiológicos de la reproducción.

Crecimiento1,2 Tasa d e creci mi en to En un estudio realizado por Kazmaier et al. (2001c) se estimó la tasa de crecimiento poblacional en 0.981 (SE = 0.019) para una población de Gopherus berlandieri. Con base a los ejemplares de la FES Iztacala, la tasa de crecimiento de la especie es -0.0161 mm/meses para su posterior análisis con los modelos de crecimiento (de Von Bertalanffy, el logístico por longitud, logístico por peso y el de Richards). El crecimiento de la especie es mas bajo en comparación con G. agassizii (Lobato et al. 2006).

Gestión1,2

M ed i d as n aci on al es Esta especie se encuentra dentro de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001, que determina las especies, subespecies de flora y fauna silvestres terrestres y acuáticas en peligro de extinción y que establece especificaciones para su protección (http://www.profepa.gob.mx/NR/rdonlyres/84142613-CF26-4223-B7E938BE4AEB0C96/1426/NOMECOL592001.pdf). El aprovechamiento y manejo de las especies y poblaciones en riesgo se debe llevar a cabo de acuerdo a lo establecido en el artículo 87 de la Ley General del Equilibrio Ecológico, y en los artículos 85 y 87, y demás aplicables de la Ley General de Vida Silvestre. La LGEEPA, en su Capítulo III, de flora y fauna silvestre, en su Artículo 87, Párrafo 2, menciona que no podrá autorizar el aprovechamiento sobre poblaciones naturales de especies amenazadas o en peligro de extinción, excepto en los casos en que se garantice su reproducción controlada y el desarrollo de poblaciones de las especies que correspondan (http://www.ordenjuridico.gob.mx/Federal/PE/PR/Leyes/28011988(1).pdf). Dentro de la Ley General de Vida Silvestre (Nueva ley publicada en el Diario Oficial de la Federación el 3 de julio de 2000. Última reforma publicada DOF 26-01-2006) en su Título VII.- Aprovechamiento sustentable de la vida silvestre, en el Capítulo I.- Aprovechamiento extractivo; se mencionan los artículos siguientes: Artículo 85. Solamente se podrá autorizar el aprovechamiento de ejemplares de especies en riesgo cuando se dé prioridad a la colecta y captura para actividades de restauración, repoblamiento y reintroducción. Cualquier otro aprovechamiento, en el caso de poblaciones en peligro de extinción, estará sujeto a que se demuestre que se ha cumplido satisfactoriamente cualesquiera de las tres actividades mencionadas anteriormente y que: a.- Los ejemplares sean producto de la reproducción, que a su vez contribuya con el desarrollo de poblaciones en programas, proyectos o acciones avaladas por la Secretaría cuando estos existan, en el caso de ejemplares en confinamiento; b.- Contribuya con el desarrollo de poblaciones mediante reproducción controlada, en el caso de ejemplares de especies silvestres de vida libre. Artículo 87. La autorización para llevar a cabo el aprovechamiento se podrá autorizar a los propietarios o legítimos poseedores de los predios donde se distribuya la vida silvestre con base en el plan de manejo aprobado, en función de los resultados de los estudio de poblaciones o muestreos, en el caso de ejemplares de vida silvestre o de los inventarios presentados cuando se trate de ejemplares en confinamiento, tomando en consideración además otras informaciones de que disponga la Secretaría, incluida la relativa a los ciclos biológicos. Para el aprovechamiento de ejemplares de especies silvestres en riesgo se deberá contar con: a) Criterios, medidas y acciones para la reproducción controlada y el desarrollo de dicha

población en su hábitat natural incluidos en el plan de manejo, adicionalmente a lo dispuesto en el artículo 40 de la presente Ley. b) Medidas y acciones específicas para contrarrestar los factores que han llevado a disminuir sus poblaciones o deteriorar sus hábitats. c) Un estudio de la población que contenga estimaciones rigurosas de las tasas de natalidad y mortalidad y un muestreo. En el caso de poblaciones en peligro de extinción o amenazadas, tanto el estudio como el plan de manejo, deberán estar avalados por una persona física o moral especializada y reconocida, de conformidad con lo establecido en el reglamento. Tratándose de poblaciones en peligro de extinción, el plan de manejo y el estudio deberán realizarse además, de conformidad con los términos de referencia desarrollados por el Consejo (http://www.cddhcu.gob.mx/LeyesBiblio/pdf/146.pdf). Gesti ón d e l a esp eci e Se recomienda educación sobre tortugas que pueda ser útil para alertar a los rancheros sobre estas especies únicas que habitan su tierra (Rose y Judd 1982). Su p ervi si ón d e l a p ob l aci ón Se recomienda educación sobre tortugas que pueda ser útil para alertar a los rancheros sobre estas especies únicas que habitan su tierra (Rose y Judd 1982). Rose y Judd (1989) no conocen medidas protectivas en México, comentan que se deberían hacer esfuerzos para determinar el estatus de G. berlandieri en México. El objetivo próximo es desarrollar una tabla de vida que sirva de base en el manejo a largo plazo. M ed i d as d e gesti ón Se puso a incubar cuatro huevos de berlandieri bajo el método de agassizii, en vermiculita húmeda (1 parte de agua con tres de vermiculita, por peso), y un contenedor de agua para incrementar la humedad. La temperatura de incubación fue de 86°F, y el rango de humedad está entre 50 y 65%, eclosionaron los huevos a los 131 días, se tuvo dificultad al romper el cascarón, una cría no se logró, lo que sugiere que la humedad debe ser mas alta (Samuelson, 1996). Se elaboró un manual descriptivo del manejo en cautiverio de la especie G. berlandieri en condiciones de cautiverio en la F.E.S. Iztacala. La adaptación en cautiverio es buena. (Lobato et al. 2006). El Herpetario del Museo del Desierto está en una UMA denominada Amigos del Desierto de Coahuila, cuenta con Gopherus berlandieri en exposición, comunicación personal con Javier Banda Leal durante la IX Reunión Nacional de Herpetología celebrada del 6 al 9 de noviembre en Monterrey, N. L.

Especímenes en cautiverio han vivido hasta 52 años (Lemos y Smith, 2007a).

Relevancia de la especie1,2 R el evan ci a d e l a esp eci e En cuanto a su importancia ecológica, se ha demostrado que las semillas de Opuntia que pasan por el tracto digestivo de una tortuga, tienen significativamente una tasa más alta de germinación que aquellas que no lo has hecho. Las semillas en las excretas de las tortugas tienen ventajas selectivas debido a que pueden germinar más rápido cuando existe lluvia, y la excreta puede ser una fuente de nitrógeno para un crecimiento temprano (Rose y Judd, 1982). Judd y Rose (1983) comentan que aparentemente hay limitado flujo génico entre las poblaciones de Gopherus berlandieri en el Condado de Cameron, Texas, E.U.A. Hellgren et al., (2000), comentan que la edad temprana de madurez permite a Gopherus berlandieri intercambiar niveles moderados de mortalidad femenina y así mantener la persistencia de las poblaciones, a pesar de su baja fecundidad.

Tendencias1,2 Ten d en ci a p ob l aci on al No se recabó información acerca de la tendencia poblacional de esta especie para México. Hacen falta más estudios poblacionales de esta especie en el país, Rose y Judd (1982), mencionan que el rango de esta especie es relativamente grande, y mucho de su rango esta compuesto por grandes bloques de tierra privada, donde la entrada esta restringida y donde relativamente muy pocos caminos existen. Esta especie parece no estar en un peligro inmediato de extinción.

Referencias 1. Gatica C. A. y Aguirre, T. A. 2010. Ficha técnica de Gopherus berlandieri. En: Gatica C. A. (compilador). Diagnóstico de algunas especies de anfibios y reptiles del Norte de México. Laboratorio de Ecología y Biodiversidad Animal. Instituto de Ciencias Biomédicas. Universidad Autónoma de Ciudad Juárez. Bases de datos SNIB-CONABIO. Proyecto No. CK007. México, D.F. 2. © CONABIO, algunos derechos reservados