NUTRICION, ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA Y MANTENIMIENTO DE LA GESTACION EN CAPRINOS

Héctor R. Vera Ávila, Jorge Urrutia Morales, Mario A. Espinosa Martínez, Eliab Estrada Cortés, Héctor Jiménez Severiano

Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Fisiología y Mejoramiento Animal Ajuchitlán, Querétaro, Diciembre 2013 Libro Técnico Núm. 21, ISBN: 978-607-37-0221-8

SECRETARÍA DE AGRICULTURA, DESARROLLO RURAL, PESCA Y ALIMENTACIÓN

Lic. Enrique Martínez y Martínez Secretario Lic. Jesús Aguilar Padilla Subsecretario de Agricultura Prof. Arturo Osornio Sánchez Subsecretario de Desarrollo Rural Lic. Ricardo Aguilar Castillo Subsecretario de Alimentación y Competitividad Dr. Francisco José Gurría Treviño Coordinador General de Ganadería

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CENTRO NACIONAL DE INVESTIGACIÓN DISCIPLINARIA EN FISIOLOGÍA Y MEJORAMIENTO ANIMAL Dr. César Augusto Mejía Guadarrama Director

NUTRICIÓN, ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA Y MANTENIMIENTO DE LA GESTACIÓN EN CAPRINOS

Dr. Héctor Raymundo Vera Ávila Dr. Jorge Urrutia Morales Dr. Mario Alfredo Espinosa Martínez M.C. Eliab Estrada Cortés Dr. Héctor Jiménez Severiano

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Fisiología y Mejoramiento Animal

Ajuchitlán, Querétaro, Diciembre 2013 Libro Técnico N° 21

ISBN: 978-607-37-0221-8

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Progreso N° 5, Barrio de Santa Catarina Delegación Coyoacán C. P. 04010, México D. F. www.inifap.gob.mx

ISBN: 978-607-37-0221-8

Primera Edición, 2013 Impreso y Hecho en México

No está permitida la reproducción total o parcial de esta publicación, ni la transmisión de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, fotocopia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de la Institución.

La cita correcta de este Libro Técnico es: Vera A.H.R., Urrutia M.J., Espinosa M.M.A., Estrada C.E., Jiménez S.H. 2013. Nutrición, estacionalidad reproductiva y mantenimiento de la gestación en caprinos. Libro técnico Núm. 21. INIFAP - CENID Fisiología y Mejoramiento Animal. Ajuchitlán, Querétaro, México.

CONTENIDO

I. INTRODUCCIÓN

2

II. ¿QUÉ ES LA ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA Y

4

CÓMO SE EXPRESA EN LOS CAPRINOS DOMÉSTICOS? III. ¿QUÉ ES LA CONDICIÓN NUTRICIONAL Y CÓMO

10

SE EVALÚA? IV.

¿QUE

EFECTO

NUTRICIONAL

SOBRE

TIENE LA

LA

CONDICIÓN

22

ESTACIONALIDAD

REPRODUCTIVA? V. ¿QUE EFECTO TIENE LA CONDICIÓN NUTRICIONAL

27

SOBRE EL MANTENIMIENTO DE LA GESTACIÓN? VI. CONCLUSIONES

51

VII. LITERATURA PARA CONSULTA

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I.

INTRODUCCIÓN

En los caprinos domésticos, la estacionalidad reproductiva representa una limitación biológica de especie a la productividad zootécnica y uno de los mayores retos en el desarrollo de estrategias de manejo reproductivo para los diferentes sistemas de producción. En términos de evolución, la estacionalidad reproductiva se desarrolló como un mecanismo de adaptación a las fluctuaciones estacionales de clima y disponibilidad de alimento. Cuando estas fluctuaciones son muy marcadas, entonces la reproducción estacional es favorable pues asegura que el final de la gestación y la lactación ocurran durante la época de mejor disponibilidad de alimento y clima. Debido a lo anterior, la estacionalidad reproductiva resulta una estrategia que se observa comúnmente en especies silvestres que se desarrollaron en latitudes lejanas al ecuador y/o altitudes elevadas, como es el caso del ancestro silvestre de la cabra doméstica, la Capra aegagrus. En el caso de la cabra doméstica y de otros animales de granja que provienen de especies silvestres con estacionalidad reproductiva, la domesticación y las condiciones de producción han hecho que esta estrategia de adaptación pierda importancia y que su expresión se modifique. Aun así, en el caso de la cabra doméstica la mayoría de las razas siguen presentando un patrón de reproducción estacional heredado de sus ancestros, aunque no tan marcado como en la condición silvestre. La estacionalidad reproductiva en las cabras depende en principio de la expresión de un “reloj biológico” el cual genera un ciclo anual reproductivo con etapas de actividad estral y anestro. Este reloj biológico es sincronizado con el ambiente exterior a partir de la señal fotoperiódica de cambio de días largos del verano a días cortos del otoño, para que la etapa de actividad estral se ubique durante el otoño y principios del invierno. Además de la señal fotoperiódica, existen señales no-fotoperiódicas que de

2

manera

secundaria

modulan

la

expresión

de

la

estacionalidad

reproductiva,

particularmente en lo que se refiere a la duración de sus etapas. La importancia de los reguladores no-fotoperiódicos parece ser mayor en genotipos de media a baja estacionalidad y en latitudes con una señal fotoperiódica débil, como es el caso de las latitudes tropicales y sub tropicales. En la actualidad no existe absoluta certeza en cuanto a cuáles son todas las señales no-fotoperiódicas relacionadas con la expresión de la estacionalidad reproductiva. Sin embargo, la estimulación socio-sexual entre animales del rebaño y su condición nutricional parecen ser las más importantes, además de que son relativamente fáciles de manipular. Las condiciones en que se desarrolla la caprinocultura en México, con genotipos criollos de media a baja estacionalidad y en latitudes tropicales y sub tropicales, hacen suponer que la participación de los factores no-fotoperiódicos es importante. Asimismo, posiblemente explique la gran variabilidad en expresión de la estacionalidad reproductiva que se observa entre rebaños y entre años dentro de un mismo rebaño. Caracterizar entonces la relación que guarda la condición nutricional con la expresión de estacionalidad reproductiva resulta de utilidad zootécnica. Más aún porque la condición nutricional a su vez influye en el mantenimiento de gestaciones avanzadas y aparentemente también de gestaciones tempranas, aspecto que puede representar un problema en condiciones extensivas y semi-extensivas de producción. En los capítulos a continuación se presenta una semblanza de qué es la estacionalidad reproductiva y la condición nutricional así como de la manera en que estas se relacionan. Se incluye asimismo información sobre la influencia de la condición nutricional en el mantenimiento de la gestación temprana y avanzada.

3

II.

¿QUÉ ES LA ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA Y CÓMO SE EXPRESA

EN LOS CAPRINOS DOMÉSTICOS?

El fenómeno de estacionalidad reproductiva, representa en su origen una adaptación biológica a ambientes con cambios marcados en las condiciones climáticas a través del año y aún se presenta en varias especies domésticas que se utilizan con fines pecuarios: caprinos, ovinos y equinos. Bajo condiciones de vida silvestre, el propósito de esta adaptación fue el de agrupar y sincronizar los partos con la época del año en que hubiera mejor disponibilidad de alimentos y buenas condiciones de clima. De esta manera, se favorecía el éxito reproductivo al permitir que las hembras estuvieran en adecuada condición nutricional para enfrentar el alto costo energético del final de la gestación y de la lactancia, obteniendo así crías más aptas para sobrevivir y desarrollarse, en condiciones climáticas que además no fueran adversas (Rosa y Bryant, 2013; Vera, 2005; Chemineau et al., 2008). En el caso de los caprinos, un ejemplo de estacionalidad reproductiva como estrategia de adaptación biológica lo podemos observar en poblaciones de cabras silvestres (Capra aegragus), como las que se encuentran en Turquía y otros países cercanos; la C. aegragus se considera el ancestro de la cabra doméstica, Capra hircus. Las condiciones de latitud y altitud donde habitan estas cabras hacen que las estaciones del año sean muy marcadas y que las mejores condiciones en cuanto a disponibilidad de alimento y clima sean durante la primavera. Las hembras en sus rebaños presentan una estacionalidad reproductiva muy estricta (solo 1 a 2 estros entre finales de noviembre y principios de diciembre), lo cual asegura que sus partos se agrupen durante la primavera (finales de abril a principios de mayo) y que se cumpla el propósito de la estacionalidad reproductiva como adaptación biológica para favorecer el éxito reproductivo (partos concentrados en una época con buenas condiciones climáticas y de disponibilidad de alimento) (Gundogdu y Ogurlu, 2009).

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La domesticación y uso de los animales con fines pecuarios ha disminuido la necesidad o importancia de las adaptaciones biológicas a condiciones ambientales, como es el caso de la estacionalidad reproductiva. En la cabra doméstica, la mayoría de las razas aún presenta estacionalidad reproductiva, aunque no tan marcada como en su ancestro silvestre; la duración de la época de actividad reproductiva entre razas varía entre 4 a 9 meses y solo hay pocas razas que no se consideran estacionales (ej’s. Shiba y Cabra de la Isla de Guadalupe) (Chemineau, 1986; Chemineau et al., 1992; Amoah et al., 1996; Tanaka et al., 2002). La condición de estacionalidad reproductiva, que en su origen fue una adaptación biológica útil para los caprinos, representa en la actualidad un problema zootécnico importante en la caprinocultura, pues limita el potencial reproductivo anual y ocasiona variaciones importantes en el flujo anual de productos, así como en su disponibilidad y precios (Vera, 2011). Como ejemplos del impacto zootécnico negativo de la estacionalidad reproductiva podemos citar: 1) por cambios estacionales en la disponibilidad de producto, el precio del cabrito en pie es hasta 40 % más alto en septiembre-octubre (oferta baja) comparado con febrero-marzo (oferta alta); 2) sin estacionalidad reproductiva, se podrían obtener hasta 2 partos/hembra/año en las explotaciones destinadas a producción de carne o pie de cría, a diferencia de los 1.2 a 1.4 partos/hembra/año que se obtienen como máximo en sistemas intensivos de producción.

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Figura 1. El precio del cabrito en pie puede ser 40% menor entre febrero-marzo por el efecto de estacionalidad reproductiva en las pariciones. La estacionalidad reproductiva en las hembras caprinas se expresa como un ciclo anual con una etapa de actividad estral durante el otoño/invierno (presentación cíclica de estros y ovulaciones hasta que la cabra queda preñada o hasta que se termina la etapa), seguida de una etapa de ausencia de estros y de actividad ovulatoria durante la primavera/verano (anestro). Se considera que este ciclo de actividad reproductiva está determinado en principio por un “reloj biológico” propio de las cabras, que se sincroniza con la época del año a partir del registro de cambios en la duración del fotoperiodo que se presentan a través de éste; específicamente del registro de la secuencia de cambio entre los días largos del verano (fotoperiodo largo) hacia los días cortos del otoñoinvierno (fotoperiodo corto). Este “registro fotoperiódico” permite así que la etapa de actividad estral del ciclo anual reproductivo en las hembras de un rebaño se sincronice con el otoño-invierno dejando a la etapa de anestro para la primavera-verano (Chemineau et al., 2008). En los rebaños de cabras domésticas, la duración de cada una de las etapas en el ciclo anual reproductivo es influenciada por diversos factores, dentro de los cuales, la raza y la latitud geográfica son probablemente los más importantes y actúan de manera

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interactiva. En cuanto a razas, existen unas originarias de latitudes templadas que son consideradas de alta estacionalidad (Alpina Francesa, Saanen y Toggenburg; etapa de anestro, prolongada) y otras de baja estacionalidad originarias de latitudes tropicales o subtropicales (Nubia y Criolla mexicana; etapa de anestro, corta). Sin embargo, en ambos casos la expresión del ciclo reproductivo anual es influida por la latitud geográfica, de tal manera que razas de alta estacionalidad pueden recortar su etapa de anestro cuando se encuentran en latitudes tropicales o subtropicales y razas de baja estacionalidad alargarla cuando están en latitudes templadas (Chemineau et al., 2004).

Toggenburg

Criolla mexicana

Figura 2. Las razas de origen templado (Toggenburg) presentan estacionalidad más marcada que las de origen tropical o subtropical (Criolla mexicana).

La latitud geográfica determina que tan grandes son los cambios en duración del fotoperiodo a través del año y por lo tanto que tan “robusta o débil” es la señal fotoperiódica que sirve para sincronizar el reloj biológico reproductivo de los animales del rebaño; en una latitud subtropical o tropical la diferencia entre los fotoperiodos largo y corto puede ser de 3 h o menos (señal débil) mientras que en latitudes templadas de 8 o más (señal robusta). La calidad de la señal fotoperiódica tiene una influencia importante sobre el reloj biológico que establece la estacionalidad reproductiva en cada raza, y por

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lo tanto como ya se mencionó, determina en una medida importante la duración de las etapas del ciclo anual reproductivo (Chemineau et al., 2004; Rivera et al., 2011). Además de los efectos de latitud geográfica y raza, existen otros factores nofotoperiódicos que también influyen en la expresión de la estacionalidad reproductiva. En conjunto, estos factores parecen ser los que determinan que en una misma raza a una misma latitud, pueda haber variaciones entre años en las fechas de inicio y término de las etapas del ciclo anual reproductivo. Hasta ahora no se ha dilucidado por completo cuáles son estos factores no-fotoperiódicos. Sin embargo, hay evidencias de que la emisión de estímulos socio-sexuales por machos y hembras en el rebaño, así como su condición nutricional e incluso componentes climáticos como precipitación pluvial y temperatura ambiente, son parte de éstos (Mellado et al., 1991; Restall, 1992; Silva et al., 1998; Estrada et al., 2009; Urrutia et al., 2013). Asimismo, parece ser que la influencia de estos factores no-fotoperiódicos es más importante cuando la señal fotoperiódica que sincroniza al reloj biológico reproductivo de las cabras es débil, tal como ocurre en latitudes tropicales y subtropicales (Chemineau et al., 2004). Para darle un sustento teórico a esta condición de “variabilidad” en la expresión de estacionalidad reproductiva de los caprinos domésticos, se ha propuesto que además de las etapas de actividad estral y anestro existen periodos de transición que las enlazan (Corteel, 1977; Restall, 1991). Durante estos periodos de transición, las cabras de un rebaño pueden estar presentando estros o no dependiendo de la intensidad o condición de los estímulos no-fotoperiódicos; por esta razón, los periodos de transición también se denominan periodos de sensibilidad o responsivos. En este modelo, se considera que la secuencia fotoperiódica de días largos a días cortos sincroniza al reloj biológico reproductivo de las cabras con el ambiente para que la etapa de actividad estral coincida con el otoño-invierno. Pero, es la raza junto con los factores no-fotoperiódicos los que a la larga determinan la duración de las etapas del ciclo anual reproductivo, sobretodo en condiciones de señales fotoperiódicas débiles.

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En México, la caprinocultura se desarrolla en latitudes tropicales (regiones centro y sur) y subtropicales (región norte), con una condición de señal fotoperiódica débil. Las razas que se utilizan varían en cuanto a su grado de estacionalidad, aunque predomina el genotipo criollo en explotaciones extensivas y semi-extensivas; el genotipo criollo se considera

como

de

baja/media

estacionalidad

(Valencia

et

al.,

1990).

Independientemente de la raza y sistema de producción utilizados, la duración de las fases de actividad estral y anestro en los rebaños es muy variable, lo cual resalta la importancia que pueden tener los factores no-fotoperiódicos como reguladores de la estacionalidad reproductiva en nuestro medio.

Figura 3. El ciclo anual reproductivo de la cabra presenta etapas definidas de actividad estral y de anestro, junto con etapas de transición en las que puede haber o no actividad estral.

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III.

¿QUÉ ES LA CONDICIÓN NUTRICIONAL Y CÓMO SE EVALÚA?

La condición o estado nutricional de un animal está determinada en principio por la cantidad y calidad del alimento que consume día con día. Sin embargo, es necesario hacer algunas consideraciones con respecto a esto para tener una mejor idea de lo que es la condición nutricional en un sentido integral: •

el consumo de alimento puede sufrir variaciones importantes en calidad y cantidad entre días, sobre todo en los sistemas no intensivos de producción;

•

asociado con el consumo diario de alimento se generan señales fisiológicas muy dinámicas que sirven como indicadores metabólicos de corto plazo;

•

el consumo de alimento permite el ingreso de energía al organismo y junto con el gasto energético determina el estado de las reservas corporales de energía, representadas por la grasa en el tejido adiposo (subcutáneo, muscular y visceral), la proteína de las masas musculares y el glucógeno en hígado y músculos;

•

el estado de las reservas corporales de energía comprende un aspecto estático cuantitativo (altas, medias o bajas) y un aspecto dinámico relacionado con su variación (aumento o disminución);

•

el balance entre el ingreso y gasto de energía o balance energético determina si las reservas corporales de energía se mantienen (balance neutro), aumentan (balance positivo) o disminuyen (balance negativo);

•

en un animal joven hay un alto gasto energético para soportar el crecimiento, por lo que es poca la energía que se almacena en tejido adiposo aún en condiciones de buen consumo de alimento;

•

los componentes estático y dinámico de las reservas corporales de energía generan señales fisiológicas que sirven como indicadores metabólicos de mediano y corto plazo, respectivamente;

10

•

en un sentido integral la condición nutricional corresponde a la relación dinámica entre el consumo diario de alimento y las reservas corporales de energía, asociado a las señales metabólicas que cada una genera;

•

las señales metabólicas asociadas a la condición nutricional se integran e interpretan en el organismo y a partir de esto se establece la regulación de diversas funciones, entre éstas la función reproductiva. (Mora et al., 2007)

En un sentido zootécnico la condición nutricional es en extremo importante porque de ésta dependen prácticamente todos los aspectos productivos: •

en animales jóvenes sobrevivencia, tasa de crecimiento y edad a pubertad;

•

en animales adultos eficiencia reproductiva, producción láctea, estado de salud y duración de la vida productiva.

Queda entonces claro que es necesario mantener una adecuada condición nutricional en los animales para asegurar una buena productividad en las explotaciones pecuarias. Sin embargo, primero hay que definir qué es una buena condición nutricional o qué tan alejado se está de ésta para hacer ajustes en la alimentación y tratar de alcanzarla. Antes de esto, se necesita un método práctico y eficiente para medirla y calificarla. También es importante, tomar en cuenta que la condición nutricional es el resultado de una relación dinámica entre el consumo de alimento y las reservas corporales de energía (Mora et al., 2007), por lo que se requiere su monitoreo a través del tiempo para valorarla adecuadamente. A su vez, se debe considerar que existen etapas clave en las que una buena condición nutricional es determinante para la eficiencia productiva, como es el caso de la etapa de crecimiento acelerado en individuos

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jóvenes y el tercio final de la gestación, la lactancia y el periodo de servicios en individuos adultos. En la actualidad los métodos de campo para evaluar la condición nutricional en caprinos se basan en una estimación indirecta de las reservas corporales de energía. Como ya se mencionó, esta estimación debe realizarse como un monitoreo a través del tiempo para que sirva como indicador de la condición nutricional en un sentido integral. El registro del peso vivo y su cambio a través del tiempo puede ser una buena alternativa, pero dado que en parte depende de la talla del animal y ésta puede ser muy heterogénea, resulta difícil establecer cuál es el peso vivo adecuado que será utilizado como meta y comparar animales de diferente talla. Su ventaja, es que prácticamente no se requiere entrenamiento para pesar a los animales, aunque se requiere la inversión en báscula e instalaciones de manejo para hacer los pesajes. Una mejor alternativa es la evaluación de la condición corporal (CC), la cual se basa en estimar por observación y palpación el volumen de tejido blando, músculo y grasa, en regiones anatómicas accesibles (Mendizabal et al., 2011). En este caso, la talla del animal prácticamente no influye y solo se requieren instalaciones mínimas de manejo. Además, se ha demostrado que en cabras adultas hay una relación alta entre la calificación de CC y las cantidades de grasa (subcutánea y visceral) y músculo esquelético, que es donde se encuentra la mayor parte de reservas de energía (Vilar et al., 2009). La desventaja, es que se requiere el entrenamiento del evaluador y que no deja de tener una parte de subjetividad (diferentes evaluadores no siempre asignan la misma calificación). Por otra parte, como las escalas de calificación de CC son discontinuas, no hay una buena precisión para diferenciar entre animales cercanos en cantidad de reservas corporales de energía. Asimismo, este método no es recomendable para animales jóvenes en crecimiento, ya que almacenan muy poca energía en el tejido adiposo haciendo muy difícil calificar la CC.

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Una medición que tiene las mismas ventajas que la evaluación de CC pero no sus desventajas, es la determinación del índice de masa corporal (IMC). Esta determinación relaciona el peso vivo con la talla del individuo y en caprinos se hace de manera similar a como se hace en humanos. El IMC también es un buen predictor de la cantidad de grasa y músculo corporal, pero no está sujeto a la subjetividad del evaluador (Vilar et al., 2009). Además, genera valores continuos que permiten diferenciar entre animales cercanos en cantidad de reservas corporales de energía. Por otra parte, en individuos adultos nada más se requiere estimar la talla una vez ya que ésta no cambiará y a partir de esto se puede calcular o recalcular el IMC obteniendo solo el peso vivo. El IMC se puede estimar y es útil en animales jóvenes en crecimiento, aunque en este caso hay que considerar el cambio de talla que ocurre a través del tiempo.

DETERMINACIÓN DE LA CONDICIÓN CORPORAL (CC) Existen diferentes métodos para evaluar la CC pero el que se describe a continuación es útil y de fácil aplicación en caprinos. Se basa en la palpación de la región lumbar, abarcando la región comprendida entre la última costilla y el inicio de la cadera (Figura 1). El objetivo es sentir los huesos de la columna y la cubierta de músculo que tienen. Este método fue propuesto por Honhold et al. (1991) y utiliza 7 calificaciones que van del 1 al 4, con medios puntos; la calificación de 1.0 corresponde a una cabra muy flaca y el 4.0 a una cabra con exceso de peso. Los valores considerados como adecuados desde el punto de vista zootécnico van de 2.0 a 3.5; valores fuera de este rango se consideran inadecuados. Estos son puntos fijos de referencia, pero como ya se comentó, es recomendable evaluar también los cambios de CC para hacer ajustes en la alimentación de ser necesario. Etapas clave en las que es importante evaluar los cambios de CC son: •

durante el último tercio de gestación;

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•

entre el parto y la culminación del puerperio (45 días postparto);

•

durante las fases temprana y tardía de la lactancia en animales en ordeña;

•

en el mes previo y posterior al empadre o periodo de servicio (machos y hembras).

Figura 1.- Área del animal en donde se realiza la palpación para determinar la condición corporal de las cabras.

A continuación se expone el método: Palpación La palpación se inicia ubicando primero el área que ha de palparse. De manera suave, pero firme, se explora la curvatura de la piel que parte de las puntas verticales de las vértebras hacia las puntas horizontales. Posteriormente se intenta sentir las articulaciones o uniones de las vértebras, tocando con los dedos y haciendo un deslizamiento de adelante hacia atrás. Finalmente, se palpan las puntas horizontales de las vértebras, detectando hasta donde llega la cubierta muscular (Figuras 2, 3 y 4). En

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una cabra muy flaca, la capa apenas cubre poco más de la mitad, mientras que en cabras en buena condición, el músculo cubre casi toda la superficie de las vértebras.

Figura 2.- Forma de palpar para determinar la condición corporal de una cabra.

Figura 3.- Esquema de una vértebra o hueso de la columna en una vista posterior del animal.

Figura 4.- Esquema que muestra las puntas horizontales de las vértebras cubiertas parcialmente por tejido muscular (carne).

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Puntuación utilizada 1.0.- Las uniones o articulaciones que unen a las vértebras o huesos de la columna son prominentes, teniendo sólo una delgada capa de músculo, la cual se extiende por muy poca distancia hacia las puntas (Figura 5).

Figura 5.- Representación de las características que se pueden detectar a la palpación en una cabra en condición corporal 1.0.

1.5.- Las articulaciones apenas pueden ser sentidas, pero la capa muscular ahora se extiende hasta la mitad de los procesos vertical y horizontal. El final de los procesos horizontales se sienten puntiagudos y se siente un espacio obvio entre ellos (Figura 6).

Figura 6.- Representación de las características que se pueden detectar a la palpación en una cabra en condición corporal 1.5.

2.0.- Las articulaciones pueden ser sentidas, pero no con facilidad. La masa muscular se extiende hasta dos terceras partes a lo largo y alto de los procesos horizontal y vertical. La superficie muscular está notoriamente cóncava (Figura 7).

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Figura 7.- Representación de las características que se pueden detectar a la palpación en una cabra en condición corporal 2.0.

2.5.- Ahora la masa muscular se extiende hasta el final del proceso horizontal, pero no hasta el final del vertical. Las articulaciones sólo pueden sentirse aplicando una presión firme. La superficie muscular se siente ligeramente cóncava. Los finales de los procesos horizontales pueden sentirse claramente con una suave forma cóncava entre ellos (Figura 8).

Figura 8.- Representación de las características que se pueden detectar a la palpación en una cabra en condición corporal 2.5.

3.0.- La masa muscular es ahora redondeada, pero las puntas verticales pueden aún sentirse. No se pueden sentir las articulaciones y las puntas horizontales están redondeadas con una pequeña o ninguna concavidad entre ellas (Figura 9).

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Figura 9.- Representación de las características que se pueden detectar a la palpación en una cabra en condición corporal 3.0. 3.5.- La masa muscular alcanza las puntas verticales, aunque éstas aún se pueden sentir. Las puntas horizontales están bien cubiertas y se dificulta sentirlas. Las orillas no se pueden sentir fácilmente y el músculo se extiende un poco más allá de ella como una orilla lisa (Figura 10).

Figura 10.- Representación de las características que se pueden detectar a la palpación en una cabra en condición corporal 3.5. 4.0.- Los procesos vertical y horizontal están completamente cubiertos y no pueden sentirse. Hay algo de grasa debajo de la piel (Figura 11).

Figura 11.- Representación de las características que se pueden detectar a la palpación en una cabra en condición corporal 4.0.

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DETERMINACIÓN DEL ÍNDICE DE MASA CORPORAL (IMC) Para su estimación, el IMC considera el peso vivo en kg (PV) y el tamaño corporal (TC). Para determinar el TC se necesita medir en metros la altura a la cruz (AC) y la longitud del cuerpo (L), tomada de la cruz a la base de la cola (Figura 12).

Figura 12. Forma correcta de medir la altura (izquierda) y el largo (derecha) de una cabra para estimar el tamaño corporal.

De esta forma el TC es la resultante de multiplicar la AC por la L. El IMC será entonces la resultante de dividir el PV entre el TC multiplicado por 10 de acuerdo con las ecuaciones propuestas por Tanaka et al. (2002).

Ecuación 1:

IMC=

PV (AC x L) x 10

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Ecuación 2:

IMC=

PV TC x 10

Escala En teoría la escala de valores sería infinita pero en la práctica los valores obtenidos frecuentemente varían de 6.5 para animales muy flacos a 13.0 para los muy gordos. Esto varía según la raza, pudiéndose obtener valores más altos en aquellas razas con mejor conformación cárnica como la Boer. Por esto, antes de utilizar sistemáticamente el IMC es conveniente realizar una serie de determinaciones en cada rebaño para tener una idea del rango de valores que se tiene. Adicionalmente se sugiere hacer determinaciones paralelas de CC para tener una idea de cómo se corresponden. Los valores de IMC considerados como adecuados desde el punto de vista zootécnico van de 9.0 a 12.0 puntos. Al igual que con la CC, es importante repetir las evaluaciones de IMC para estimar sus cambios en periodos clave. Material que se requiere Para medir la longitud de las cabras se utiliza un cinta de medir flexible (puede ser cinta de costurero). La medida se toma de la cruz del animal a la base o inserción de la cola. Para medir la altura se utiliza un vernier, el cual se construye con una regla escolar de madera de un metro de largo, un pedazo de lámina y una tira de madera de 40 o 50 cm de largo. Con la lámina se hace una abrazadera en torno a la regla, de tal forma que corra libremente a lo largo de ésta, pero sin que tenga mucho juego. Posteriormente, la tira de madera se sujeta a la abrazadera (Figura 13). El vernier se coloca a un lado de la cabra, de tal manera que la tira movediza de madera quede cruzando el lomo, a la altura de la cruz. La tira se mueve de arriba hacia abajo hasta que toque la cruz de la cabra, tomando la lectura correspondiente en la regla. Hay que cuidar que la regla tenga el cero hacia abajo para que la lectura sea la correcta.

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Figura 13. Cinta de medir (izquierda) y Vernier casero (derecha) para medir el largo y la altura de las cabras, respectivamente.

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IV.

¿QUE

EFECTO

TIENE

LA

CONDICIÓN

NUTRICIONAL

SOBRE

LA

ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA?

En los capítulos anteriores se destacó la importancia que tiene la condición nutricional para la productividad pecuaria en general y se mencionó que en el caso de los caprinos existen evidencias de su participación como factor no-fotoperiódico en la regulación de la estacionalidad reproductiva. Cabe indicar que al igual que la estimulación socio-sexual, la condición nutricional es un factor no-fotoperiódico que se puede manipular con relativa facilidad. En base a esto, la manipulación de la condición nutricional podría constituir una herramienta sencilla para inducir actividad estral durante los periodos de transición y así disminuir el grado de estacionalidad reproductiva. Sin embargo, para el diseño de las estrategias de alimentación que se pudieran aplicar, primero se deben considerar varios aspectos: •

se necesita establecer de que magnitud es el efecto de la condición nutricional sobre la expresión del ciclo anual reproductivo en las cabras y si en esto hay diferencias entre razas/genotipos;

•

se requiere a su vez saber que componente de la condición nutricional es más importante en la regulación de estacionalidad reproductiva, si el efecto estático de cantidad de reservas corporales de energía o el dinámico de cambio a corto plazo de éstas, asociado al cambio en el consumo diario de alimento;

•

los alimentos en una explotación pecuaria representan un recurso “caro” y en ocasiones de baja disponibilidad, por lo tanto hay que usarlos de manera dirigida y estratégica;

•

un cambio cualitativo en la cantidad de reservas corporales de energía en una cabra adulta, por ejemplo pasar de una condición o índice de masa corporal bajo a uno medio, lleva por lo menos 4 semanas de modificación en la alimentación.

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Para las dos primeras consideraciones no había hasta hace poco una respuesta clara, por lo que en el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias se decidió realizar una serie de experimentos que las abordaran. Los principales resultados de estos experimentos se presentan a continuación y en la sección de literatura para consulta se incluyen las citas de las publicaciones científicas con los resultados completos.

Efecto de la condición nutricional sobre la estacionalidad reproductiva en la hembra En este caso, el estudio se realizó para determinar el efecto de diferentes índices de masa corporal (IMC) y de restricciones repetidas de corto plazo en el consumo diario de alimento (CA), sobre la duración de la etapa de anestro estacional monitoreada a partir de la actividad ovulatoria (Estrada et al., 2009). Se trabajó en una latitud subtropical y con un genotipo criollo encastado de Nubia, el cual se considera que es de media a baja estacionalidad reproductiva. La hipótesis experimental que se planteó fue que: •

las cabras con IMC alto tendrían una etapa de anestro más corta que las de IMC bajo;

•

la restricción temporal repetida en el consumo diario de alimento solo afectaría a las cabras con IMC bajo, haciendo que alargaran aún más su etapa de anestro;

•

los efectos de la condición nutricional sobre la expresión de la estacionalidad reproductiva, serán de magnitud suficiente como para explicar las diferencias en duración de la etapa de anestro observadas entre rebaños de cabras criollas en México (diferencia de 4 meses, con duraciones de la etapa de anestro que van de 3 a 7 meses). Los resultados del estudio fueron contrarios a la hipótesis planteada inicialmente,

ya que:

23

•

no hubo diferencia en duración de la etapa anovulatoria entre cabras de IMC alto, 11.3 puntos, e IMC bajo, 8.7 puntos (Figura 1);

•

la restricción por 11 días en el consumo de alimento (40 % de restricción), repetida cada 21 días, prolongó la etapa anovulatoria por igual en cabras con IMC alto o IMC bajo (Figura 2);

•

la diferencia en duración de la etapa anovulatoria entre cabras restringidas y no restringidas en el consumo de alimento fue de poco menos de 30 días (Figura 2).

Figura 1. La duración de la etapa anovulatoria estacional fue similar en cabras con Índice de Masa Corporal Alto y Bajo.

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Figura 2. Restricciones temporales en el consumo de alimento alargaron por casi 30 días la etapa anovulatoria.

Efecto de la condición nutricional sobre la estacionalidad reproductiva en el macho De manera similar a lo que ocurre en la hembra, en el macho caprino también se presenta estacionalidad reproductiva. Sin embargo, esta estacionalidad solamente hace que disminuya durante una época del año su capacidad y habilidad para reproducirse y no como en la hembra, que es totalmente incapaz de hacerlo durante la etapa de anestro. El patrón estacional del macho caprino se expresa como un aumento y disminución cíclica anual en el tamaño testicular y en su actividad endocrina (Ritar, 1991; Elsayed et al., 2007). Estos cambios se presentan en forma secuencial: primero tiene lugar un incremento en el tamaño y volumen testicular y, posteriormente, aumenta la actividad endocrina, lo que eleva la producción y secreción de testosterona (Figura 3;

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Ariciaga, 2013). El aumento en tamaño de los testículos se asocia con una mayor capacidad de producir espermatozoides, pero para que esta capacidad se exprese necesita como soporte el aumento en producción de testosterona. A nivel del aparato reproductivo el aumento en testosterona estimula una mayor espermatogénesis, asegura una buena maduración de los espermatozoides a nivel de epidídimo y mejora el funcionamiento de las glándulas accesorias sexuales que producen el plasma seminal. Además, la testosterona estimula la libido y la actividad de las glándulas exocrinas asociadas con la emisión de feromonas y el olor característico del macho.

Figura 3. Cambios estacionales en el tamaño de los testículos (circunferencia escrotal) y en su actividad endocrina (testosterona en suero sanguíneo), observados en machos caprinos criollos bajo condiciones fotoperiódicas tropicales.

La etapa de incremento en el tamaño y función testicular del macho culmina poco antes de que en las hembras se inicie la etapa de actividad estral. De esta manera, se logra que los machos estén al máximo de su capacidad reproductiva cuando las

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hembras comienzan su etapa fértil estacional favoreciendo la agrupación de las concepciones. Esta relación, refuerza el concepto de que la reproducción estacional representa en su origen una adaptación evolutiva al ambiente, como ya se describió en el primer capítulo. Pero también, abre un campo interesante desde el punto de vista zootécnico si se considera la gran variabilidad que hay en la expresión de la estacionalidad reproductiva en los caprinos domésticos. Aunque esta variabilidad se ha explorado muy poco en los machos, es importante considerar que a través del aumento estacional en la libido (mayor búsqueda e interacción con las hembras) y en la emisión de feromonas, éstos pueden “bioestimular” a las hembras para que empiecen a presentar estros. Si la activación del macho ocurre de manera temprana dentro del ciclo anual reproductivo, esto podría adelantar a su vez la “activación” de las hembras, reduciendo el impacto negativo de la estacionalidad al ampliar la etapa de actividad estral. De manera similar a lo que ocurre en la hembra, la expresión de la estacionalidad reproductiva en el macho caprino parece estar determinada por un reloj biológico interno, regulado primariamente por una señal fotoperiódica (secuencia de cambio entre días largos a días cortos) y secundariamente por factores nofotoperiódicos. Existen evidencias de que uno de los factores no-fotoperiódicos es la condición nutricional (Walkden-Brown et al., 1994). Como seguimiento al estudio realizado con hembras, se llevó a cabo un estudio con machos caprinos, para establecer el grado de influencia que los cambios en la condición nutricional ejercen sobre el patrón reproductivo estacional. Asimismo, para determinar el nivel de importancia del componente dinámico de la condición nutricional, asociado a cambios en el consumo de alimento, sobre este fenómeno (Ariciaga, 2013). Se trabajó en una latitud tropical con machos caprinos criollos encastados de Nubia, que como ya se mencionó es un genotipo considerado como de media a baja estacionalidad. Con estos machos se establecieron dos grupos en los que el plano nutricional base fue diferente (medio y bajo), promoviendo a su vez una diferencia en el índice de masa

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corporal. En la mitad de los animales de cada grupo, se incrementó por 7 días el consumo diario de energía, repitiendo este incremento a intervalos de 21 días.

La hipótesis experimental que se planteó fue que; •

el efecto de la condición nutricional sobre la expresión de la estacionalidad reproductiva en el macho sería mayor que lo observado anteriormente en la hembra;

•

el componente importante sería el asociado al consumo diario de alimento, o en este caso de energía y no el relativo a las reservas corporales de esta última. Los resultados del estudio indicaron que:

•

independientemente del nivel de IMC, el incremento temporal en el consumo diario de energía indujo un aumento en la magnitud de crecimiento testicular estacional y un retraso en la fase de regresión, aunque sin provocar cambios en las fechas en que esto ocurre (Figura 4);

•

la activación endocrina estacional de los testículos (concentraciones séricas de testosterona), se adelantó casi 50 días y fue de mayor magnitud en machos con mayor índice de masa corporal y más reservas corporales de energía (Figura 5).

El efecto de la suplementación temporal de energía sobre el desarrollo testicular estacional, tendrá como consecuencia un aumento de la capacidad espermatogénica y que ésta se mantenga en un nivel alto por más tiempo, lo cual aumenta a su vez la capacidad de servicio del macho.

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Figura 4. La suplementación temporal de energía no adelantó la fase estacional de crecimiento testicular pero si aumentó su magnitud y retrasó la fase de regresión.

Figura 5. El mayor Índice de Masa Corporal asociado a un plano nutricional base medio adelantó casi por 50 días la activación endocrina testicular y la hizo de mayor magnitud.

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Efecto de la condición nutricional en la hembra y macho interactuando socio sexualmente sobre la expresión de estacionalidad estral en la hembra Los estudios en hembras y machos aislados que presentamos en secciones anteriores de este capítulo, nos indicaron que bajo condiciones nutricionales adecuadas, se puede reducir por un mes la etapa de anestro en la hembra y adelantar por un mes y medio la activación endocrina testicular en el macho. Como seguimiento a esto, se realizó un estudio con hembras y machos de diferente condición nutricional interactuando socio-sexualmente. El propósito, fue determinar si los efectos observados en los estudios previos se sumaban, reduciendo aún más la duración de la etapa estacional infértil en las hembras (Castañeda et al., 2013). El estudio se hizo en latitud tropical estableciendo cuatro grupos experimentales con hembras y machos criollos encastados de Nubia: Hembras y Machos con IMC alto (H-A/M-A), Hembras con IMC alto y Machos con IMC bajo (H-A/M-B), Hembras con IMC bajo y Machos con IMC alto (H-B/M-A) y Hembras y Machos con IMC bajo (H-B/M-B). La hipótesis experimental que se planteó fue que: •

bajo condiciones de interacción socio sexual, habría una interacción entre la condición nutricional de hembras y machos que determinaría la duración de la etapa de anestro en las hembras;

•

bajo las condiciones anteriores, los efectos de la condición nutricional serían suficientes para explicar la variación en duración de la etapa de anestro, que se pueden observar entre rebaños de cabras criollas en nuestro medio (duración del anestro entre 3 a 7 meses). En resumen los resultados obtenidos fueron (Figura 6):

•

la actividad estral de las hembras en los diferentes grupos descendió a partir de diciembre y se suspendió en los meses de abril y mayo, restableciéndose entre junio y julio;

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•

la menor duración de la etapa de anestro se observó en uno de los grupos con hembras de IMC Alto (H-A/M-A, 2 meses de anestro) y la mayor en uno de los grupos de hembras con IMC Bajo (H-B/M-A, 4 meses de anestro);

•

los grupos de hembras con IMC Alto (interactuando con machos de IMC Alto o Bajo) fueron los que presentaron el menor número de meses con menos del 50 % de las cabras presentando estro.

•

la mayor variación en actividad estral por efecto de la condición nutricional se encontró durante la transición para entrar a la etapa de anestro;

•

por sí misma, la presencia continua del macho determinó una importante reducción en el periodo de anestro, en comparación con hembras aisladas de macho como se observó en el primer estudio reportado.

Figura 6. La mayor variación en actividad estral por efecto de la condición nutricional de machos y hembras se observó en la transición para entrar a la etapa de anestro (rectángulo en azul). Los grupos de hembras con IMC Alto fueron los que en general presentaron un mayor grado de actividad estral por mes.

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De la serie de estudios realizados para identificar la relación entre condición nutricional y estacionalidad reproductiva en cabras criollas se concluye que: •

bajo condiciones de latitud subtropical y tropical, la condición nutricional es un regulador no fotoperiódico importante de la estacionalidad reproductiva, aunque en condiciones prácticas de producción, probablemente no es el único que actúa para modular su expresión;

•

independientemente de su índice de masa corporal, la hembra caprina es sensible a cambios en el consumo diario de alimento que modulan su patrón de estacionalidad reproductiva;

•

la condición nutricional influye en la expresión de estacionalidad reproductiva de hembras y machos, pero cuando estos se mantienen en contacto continuo, es más bien la condición de la hembra la que determina la duración de la etapa de anestro;

•

independientemente de la condición nutricional, la presencia continua del macho prolonga la duración de la etapa de actividad estral;

•

el manejo del plano base de alimentación para promover un buen índice de masa corporal y así adelantar la activación endocrina testicular en el macho, se puede aprovechar en la estrategia de bioestimulación de la actividad ovulatoria.

Condición nutricional de la hembra y respuesta a la bioestimulación Ya se mencionó que la estimulación socio sexual o bioestimulación está identificada como uno de los factores no fotoperiódicos que regulan la estacionalidad reproductiva en caprinos y que es relativamente fácil de manipular. En este sentido, la bioestimulación que ejerce un macho sexualmente activo sobre la actividad estral y ovulatoria de la hembra durante las etapas de transición y anestro (efecto macho), es la que está mejor caracterizada. Sin embargo, también se ha identificado que puede haber un efecto de bioestimulación por una hembra en estro,

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sobre otras hembras en anestro o sobre un macho inactivo sexualmente, aunque en este caso el efecto es menos evidente (Alvarez, 2000).

Aspectos importantes que se deben considerar en la aplicación del efecto macho son: •

el macho utilizado debe presentar un buen nivel de actividad sexual o libido al momento de introducirse con las hembras;

•

la respuesta de la hembra es mejor durante las etapas de transición que durante la etapa de anestro;

•

la condición nutricional de la hembra influye en la probabilidad de que responda y en qué tan rápido lo hace; (Mellado et al., 1994; Delgadillo et al., 2009)

La respuesta inmediata al efecto macho es la presentación de un primer estro entre 3 a 5 días después del inicio de la bioestimulación. Este primer estro generalmente es infértil, ya que a pesar de que sí hay ovulación, el cuerpo lúteo que se forma es de duración anormalmente corta. Entre 8 y 9 días después del primer estro se presenta un segundo estro, el cual es de fertilidad adecuada pues se asocia con ovulación y formación de un cuerpo lúteo de duración normal (Chemineau et al., 2006).

Existen algunos aspectos del efecto macho que no se habían explorado y que consideramos en un estudio complementario a los presentados en secciones anteriores de este capítulo (Vera et al., 2013). Los objetivos del estudio fueron: •

determinar si el efecto de la condición nutricional es diferente durante la etapa de transición comparada con la de anestro;

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•

establecer qué tanto persiste la actividad ovulatoria después de los 2 primeros estros inducidos con la bioestimulación y si esto es diferente entre etapas de transición y de anestro.

El estudio se realizó en una latitud tropical utilizando cabras Criollas encastadas de Nubia que presentaban Índice de Masa Corporal Alto o Bajo. La mitad de las cabras de cada grupo de IMC se sometió a bioestimulación con machos sexualmente activos durante la etapa de anestro (Mayo) y la otra mitad durante la transición hacia la etapa de actividad estral (Julio).

En resumen, los resultados obtenidos considerando la presentación de ovulaciones potencialmente fértiles como respuesta fueron: •

el porcentaje de cabras que respondió fue mayor en la etapa de transición que en la etapa de anestro (Figura 7);

•

las cabras con IMC Alto presentaron una mejor respuesta que las de IMC Bajo (Figura 8);

•

el efecto de etapa en que se aplicó la bioestimulación fue más notorio en las cabras de IMC Alto (Figura 9);

•

el efecto de IMC de las cabras fue más notorio durante la etapa de transición (Figura 9). La persistencia de la actividad ovulatoria después de la primera ovulación

potencialmente fértil fue baja (33.3 %) y prácticamente de la misma magnitud en la etapa de transición y de anestro o para cabras con IMC Alto y Bajo.

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Figura 7. La respuesta ovulatoria al efecto macho es mejor durante la etapa de transición.

Figura 8. La respuesta ovulatoria al efecto macho es mejor en cabras con IMC Alto.

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Figura 9. La diferencia en la respuesta al efecto macho entre la etapa de transición y de anestro es más evidente en cabras con IMC Alto y la diferencia entre cabras con IMC Alto o Bajo es más evidente durante la etapa de transición.

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V.

¿QUE

EFECTO

TIENE

LA

CONDICIÓN

NUTRICIONAL

SOBRE

EL

MANTENIMIENTO DE LA GESTACIÓN?

Uno de los principales indicadores de eficiencia reproductiva para los sistemas de producción caprina es la tasa de parición anual.

Tasa de Parición Anual = [N° de cabras paridas en el año / N° total de vientres expuestos al macho] x 100

En los sistemas extensivos y semi-extensivos de producción que se desarrollan en zonas áridas y semi áridas es común que dichas tasas sean de alrededor de 45% (Mellado et al., 1996), aunque bajo ciertas circunstancias, pueden alcanzar cifras tan bajas como 19% (Mellado-Bosque et al., 2001). Estos porcentajes no reflejan un problema con la capacidad de las hembras caprinas para concebir o quedar gestantes, la cual normalmente es muy alta (80 a 95 % de concepción post-servicio), sino más bien es el resultado de interrupciones de la gestación en diferentes momentos (Vera y Urrutia, 2012). La estacionalidad reproductiva en realidad tiene un efecto mínimo sobre este indicador. En cuanto a las pérdidas de gestaciones avanzadas o abortos, en diversos estudios realizados en explotaciones caprinas extensivas de México y Brasil, se han observado tasas muy variables y en algunos casos excesivamente altas. La información generada en Brasil indica de 35 a 50% de abortos en razas locales y 16% en razas europeas. En México el rango va de 15 a 70% en razas de cruzas indefinidas y 21% en cabras cruzadas con Nubia (Mellado y Pastor, 2006). En el caso de las pérdidas de gestaciones tempranas, no hay realmente puntos de referencia para cuantificarlas, ya que generalmente no son identificadas por la

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dificultad que esto implica. De hecho, cuando se trata de gestaciones tempranas, en que la concepción ocurrió durante las etapas de transición del ciclo anual reproductivo, la pérdida de la gestación se puede confundir con el efecto de estacionalidad en la presentación de estros; como si se hubiera recortado la etapa de actividad estral o ampliado la de anestro en las cabras que perdieron la gestación. En el Capítulo II, se comentó sobre el origen de la estacionalidad reproductiva en las cabras como estrategia de adaptación al ambiente externo para favorecer el éxito reproductivo. También se indicó que la domesticación ha cambiado el patrón de expresión de la estacionalidad, ampliándose la etapa de actividad estral en el ciclo anual reproductivo, lo cual es zootécnicamente bueno. Sin embargo, vale la pena reflexionar que el cambio en la expresión de la estacionalidad reproductiva le hizo perder a ésta su papel de mecanismo de adaptación al ambiente externo. Esta condición, puede verse potencializada cuando se usan razas fuera de su ambiente de origen, particularmente cuando eso significa un cambio a latitudes con señales fotoperiódicas débiles, como es el caso de la latitud tropical, que dificultan la sincronización del reloj biológico reproductivo con el ambiente externo. En los sistemas extensivos y semi-extensivos de producción, que dependen en una medida importante del forraje presente en los agostaderos para la alimentación, la falta de adaptación o sincronización con los cambios en el ambiente externo, como la disponibilidad de forraje, pueden repercutir negativamente en la eficiencia reproductiva al afectar la condición nutricional de los animales. Si se analiza el patrón estacional de disponibilidad de forraje en los agostaderos de zonas semi áridas (Figura 1), resalta que existe una disminución en la disponibilidad de éste durante el periodo que corresponde a la etapa de transición reproductiva hacia el anestro. La restricción en el consumo de alimento en caso de no proporcionar alimento suplementario, podría repercutir negativamente adelantando el inicio de la etapa de anestro como ya se indicó en el Capítulo III. Por otra parte y en relación con el mantenimiento o pérdida de la gestación, cabe indicar que debido al patrón anual de disponibilidad de forraje, existen periodos en

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que puede coincidir la baja disponibilidad de forraje con etapas críticas de la gestación, como son la etapa temprana de desarrollo embrionario y la etapa avanzada de desarrollo fetal acelerado (primeros 45 días y último tercio de la gestación, respectivamente) (Figura 1).

Figura 1. Existen periodos dentro del año en que las etapas tempranas y finales de la gestación se dan bajo condiciones de baja disponibilidad de forraje en el agostadero (zonas en rojo).

Efecto de la condición nutricional sobre la gestación temprana En el caso de los caprinos, la información publicada en relación al efecto de la condición nutricional sobre el mantenimiento de la gestación en su etapa temprana ha sido poco clara y controversial (Goonewardene et al., 1997; Espinosa et al., 2001).

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Por lo anterior, se decidió realizar un estudio para determinar el efecto del consumo diario de alimento y del índice de masa corporal sobre la tasa de gestación post-servicio en cabras (Herrero et al., 2011). El estudio se hizo en una latitud tropical utilizando cabras criollas encastadas de Nubia que presentaban un Índice de Masa Corporal Alto o Bajo, logrado a partir de diferentes dietas de mantenimiento. Las cabras se sincronizaron para presentación de estros y recibieron servicio por monta natural de machos con fertilidad probada. El manejo de los servicios se realizó de tal manera que se maximizaran las posibilidades de concepción (varios servicios por cabra y rotación de machos). A partir del servicio, a la mitad de las cabras en el grupo de IMC Alto se les redujo 50 % la oferta de alimento y a la mitad de las de IMC Bajo se les aumentó 50 %. El mantenimiento, aumento o disminución de la oferta y consumo de alimento se dejó hasta el día 30 post-servicio y en ese momento se determinó por ultrasonografía qué animales estaban gestantes.

En resumen los resultados indicaron que (Figura 2): •

el IMC por sí mismo influye en la tasa de gestación post-servicio, ya que cuando se mantuvo sin variaciones el consumo de alimento, el porcentaje de cabras gestantes fue 33.3 puntos porcentuales mayor en animales con IMC alto comparado con los de IMC Bajo;

•

independientemente del efecto de IMC, existe sensibilidad en las cabras a cambios en el consumo diario de alimento que repercuten en la tasa de gestación post-servicio;

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Figura 2. Un mayor Índice de Masa Corporal promueve un aumento en la tasa de gestación post-servicio, sin embargo, independientemente del nivel de Índice de Masa Corporal la tasa de gestación post-servicio responde a cambios en el consumo diario de alimento.

Aunque no se puede asegurar, es muy probable que las diferencias observadas en la tasa de gestación post-servicio entre cabras sujetas a distinto régimen alimenticio, sea un reflejo de efectos sobre la tasa de sobrevivencia embrionaria o mantenimiento de la gestación, más que sobre la tasa de concepción. Lo anterior, debido a que en la cabra la concepción es un proceso muy eficiente y, además, no existen evidencias de que el proceso de concepción sea afectado por la condición nutricional.

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Figura 3. Las reservas corporales de energía y el consumo diario de alimento parecen tener efecto sobre el mantenimiento de la gestación en su etapa temprana.

Efecto de la condición nutricional sobre la gestación avanzada La pérdida de gestación avanzada o aborto es una condición generalmente relacionada con problemas infecciosos; sin embargo, en explotaciones caprinas un alto porcentaje de los abortos no está asociado con la presencia de agentes infecciosos como causa desencadenante (Mellado y Pastor, 2006). Existen evidencias que indican que estos abortos no infecciosos son causados principalmente por deficiencias nutricionales, particularmente en lo que corresponde a deficientes consumos de energía (Hussain et al., 1996a, 1996b, 1996c). Así mismo, se ha sugerido que condiciones climáticas estresantes, como descensos abruptos de temperatura acompañados de lluvia o heladas, pueden potencializar el efecto de la sub nutrición y sumados a ésta desencadenar el aborto (Braun, 2007).

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Sub nutrición y condición corporal Aunque existen diferentes causas de aborto no infeccioso, la causa más común en los sistemas extensivos de producción caprina parece ser la sub nutrición durante la gestación, ocasionada por periodos recurrentes de restricción alimenticia. En las regiones árida y semiárida de México es común que los empadres se realicen al final del invierno, con el fin de que los partos ocurran al inicio del periodo de lluvias y la lactancia coincida con la época de mayor disponibilidad de forrajes. Este manejo origina que parte de la gestación se desarrolle en condiciones de baja disponibilidad de forraje debido al estiaje, el cual en estas zonas tiene lugar entre los meses de enero a mayo. En estas condiciones, las cabras experimentan estados de sub nutrición que pueden ir de leves a graves, dependiendo del patrón de precipitación pluvial que se presente durante ese año en particular y también durante el año inmediato anterior. Con base en esto, la incidencia de pérdidas embrionarias y abortos puede ser muy variable y en casos graves llegar a más de 50%. Aunque no se ha demostrado consistentemente que los estados de sub nutrición durante la gestación son la principal causa desencadenante de pérdidas embrionarias o abortos no infecciosos, hay evidencias que lo sugieren. Por ejemplo, al alimentar cabras lecheras con silo de pobre calidad y restringir 30 % el consumo de energía entre los días 91 y 120 de gestación, se observó un mayor índice de abortos no infecciosos (51.5%), en comparación con cabras sin restricción del consumo de energía y/o que consumieron heno o silo de buena calidad (< 5.0 % de abortos) (Hussain et al., 1996c). Este nivel de restricción puede ser comparable con las condiciones que comúnmente se presentan en cabras en los agostaderos de la región semiárida del norte de México. Bajo las condiciones anteriores, el riesgo de aborto es casi cinco veces mayor en cabras cuyo peso en el primer tercio de gestación es menor a 35 Kg. En el mismo sentido, las cabras que pierden más de 25 g diarios de peso durante el segundo tercio de gestación son ocho veces más susceptibles de abortar que las cabras que ganan o

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pierden peso de forma moderada (Mellado-Bosque et al., 2001). Adicionalmente, hay una relación entre la condición corporal de las cabras al momento del empadre y el porcentaje de abortos. De esta forma, el impacto de una menor condición corporal al empadre sobre la tasa posterior de abortos (CC; escala 1 a 5; 1=emaciada y 5=obesa) disminuye a medida que la CC de inicio es mayor (40 vs. 20 % de abortos entre 1.5 vs. 2.0 puntos de CC; 20 vs. 10 % de abortos entre 2.0 vs. 2.5 puntos de CC; 10 vs. 5 % de abortos entre 2.5 vs. 3.0 puntos de CC), para mantenerse casi sin cambios a partir de CC’s mayores de 3.0 puntos al iniciar el empadre. Las cabras con una condición corporal de 1.5 o menos al momento de la concepción, presentan nueve veces más riesgo de abortar que las cabras con la mejor condición corporal (Mellado et al., 2004). Estos hallazgos permiten sugerir que las tasas elevadas de abortos no infecciosos, observadas en condiciones de producción caprina extensiva en el país, se deben principalmente a la sub nutrición asociada con la época de sequía, cuando la cantidad y la calidad de los forrajes en los agostaderos son muy pobres. Deficiencias severas de diversos nutrientes durante la gestación podrían ocasionar abortos no infecciosos, sin embargo, la sub nutrición energética parece ser la condición de mayor importancia asociada con este fenómeno en condiciones prácticas de producción caprina. En los estudios de restricción en el consumo de energía se ha encontrado que las cabras restringidas, así como las que abortaron, independientemente de si fueron o no restringidas, presentan menores concentraciones sanguínea de glucosa y progesterona, así como mayores concentraciones sanguínea de ácidos grasos libres (AGNES; producto de la movilización de grasa corporal) y aceto-acetato (cuerpo cetónico, producto de la utilización de los AGNES). Estos hallazgos sugieren que existe una relación entre la mayor incidencia de abortos y el estrés metabólico en los animales restringidos energéticamente, lo cual a su vez está asociado con una disfunción del cuerpo lúteo para producir progesterona. La progesterona es la hormona esencial para el mantenimiento de la gestación, y en la cabra, a diferencia de los bovinos y ovinos, el cuerpo lúteo es la única fuente de

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producción de esta hormona durante toda la gestación. Se ha sugerido que esta condición fisiológica hace más propensa a la cabra para abortar cuando es sujeta a condiciones estresantes, como la del estrés metabólico asociado a la subnutrición, o el estrés derivado de la exposición a condiciones físicas (transportación) y/o climáticas (lluvias y heladas) inadecuadas. No se conoce con precisión el mecanismo fisiológico que determina la presentación de los abortos no infecciosos, asociados a condiciones de subnutrición materna. Sin embargo, diversos investigadores coinciden en que la condición de hipoglicemia materna asociada a la subnutrición es el factor desencadenante (Wentzel, 1987; Mellado y Pastor, 2006). Es de resaltar que, si bien la cabra gestante puede compensar metabólicamente la hipoglicemia asociada a la sub nutrición, a partir de la movilización y uso de sus reservas de energía (grasa y proteína muscular), esta compensación no es útil para la unidad feto-placentaria, quien sólo puede usar glucosa materna como fuente de energía (Bell y Ehrhardt, 2000). De acuerdo a lo anterior, la hipoglicemia materna se verá reflejada en la unidad feto-placentaria como una situación de estrés metabólico. También es importante considerar que los abortos no infecciosos generalmente se presentan entre los días 90 y 120 post concepción, que es el periodo cuando se incrementan rápidamente las demandas nutricionales del feto y aumenta entonces el riesgo de sufrir una condición de estrés metabólico (Braun, 2007). En el caso del aborto por estrés nutricional, se ha propuesto que el estrés metabólico en el feto provoca la activación del eje hipotálamo-hipófisis-adrenales, con incremento en la secreción de cortisol y otros esteroides que pueden ser usados por la placenta como precursores de estrógenos (androstenediona y dehidroepiandrosterona). El incremento de estas sustancias en la circulación placentaria, estimula al endometrio materno para producir estrógenos y prostaglandinas luteoliticas (PGF2α), provocando la lisis del cuerpo lúteo y el aborto (Wentzel, 1987). El mecanismo anterior implica que la expulsión del producto sería después de una luteolisis rápida y a causa de ésta. Además, que el producto abortado es de apariencia “fresca”, sin presentar signos de

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descomposición como lo observado en la gran mayoría de los casos. Por otra parte, existen algunos casos de aborto no infeccioso en los que el producto está edematoso y con signos de descomposición o momificado. Esto indica que la muerte fetal ocurrió antes de la luteolisis y expulsión del producto, posiblemente por disfunción placentaria (Engeland et al., 1999). Así mismo, se ha sugerido que el aborto no infeccioso podría ser ocasionado por secreción excesiva de cortisol en la cabra gestante, como respuesta a una condición o conjunto de condiciones estresantes (estrés metabólico, físico y/o climático). Sin embargo, las evidencias que sustentan esta interpretación son indirectas, basadas en que se ha observado un mayor incremento de cortisol sanguíneo previo a la presentación de abortos, comparado con el incremento que normalmente se presenta antes del parto en cabras (Romero et al., 1998). En otras condiciones experimentales, no se han encontrado evidencias de una función adrenal alterada en cabras que presentan abortos no infecciosos (Engeland et al., 1999). Adicionalmente, en el caso de abortos asociados a estrés en cabras Angora, se ha encontrado que si bien parece estar involucrada la función adrenal materna, el factor que termina disparando el mecanismo fisiológico asociado al aborto es la condición hipoglicémica de la madre (Wentzel, 1987). Además de la baja condición corporal materna, resultado de las deficiencias en el consumo de energía, se han identificado los siguientes factores de riesgo para la presentación de abortos no infecciosos en cabras: las gestaciones múltiples, la edad de la cabra, deficiencias severas de vitaminas o minerales y el consumo de plantas tóxicas. Gestaciones múltiples El número de fetos constituye un factor de riesgo para el aborto. En cabras lecheras estabuladas se ha encontrado que con gestaciones de tres o más fetos se incrementa el riesgo de aborto (Engeland et al., 1997), al igual que en condiciones extensivas la presencia de más de un feto aumenta la posibilidad de aborto (MelladoBosque et al., 2001). Esto podría deberse a que la presencia de más de un feto eleva sustancialmente la demanda de nutrientes y aumenta el riesgo de estrés metabólico para

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la madre y para la unidad feto-placentaria. La glucosa es la única fuente de energía para el desarrollo de la unidad feto-placentaria, por lo que la demanda de glucosa se incrementa a medida que avanza el estado de gestación, siendo aún mayor en gestaciones múltiples (Christenson y Prior, 1978). El número de fetos durante la gestación no provoca per se una disminución de glucosa sanguínea en la madre; sin embargo, una restricción en el consumo de energía, asociado con la mayor demanda de glucosa en condiciones de gestación múltiple, podría conducir al estrés metabólico de la madre y de la unidad feto-placentaria, provocando la luteolisis y el aborto. En las condiciones áridas y semiáridas del norte y norte centro de México, es común que los empadres se realicen en los meses de diciembre a febrero. En esta situación se observa un fenómeno especial; por un lado, a partir de la concepción la demanda de nutrientes se incrementa gradualmente conforme el feto crece, lo cual contrasta con la disponibilidad de alimento presente en los agostaderos, que tiende a reducirse gradualmente debido al pastoreo; esta tendencia de desbalance nutricional se mantiene hasta que se inicia el periodo de lluvias, que generalmente coincide con la época de partos. Evidentemente que en años secos y en presencia de gestaciones múltiples la situación se agrava. En conjunto, esto sugiere que en condiciones de producción caprina extensiva, el número de fetos durante la gestación probablemente no es el responsable directo de la presentación de abortos no infecciosos, más bien, la asociación de gestaciones múltiples con condiciones de sub alimentación es lo que incrementa el riesgo para la presentación del aborto. Edad de la cabra La edad de la cabra también puede representar un factor de riesgo para la presentación de abortos no infecciosos. Bajo condiciones extensivas de producción, las cabras en su primera gestación son cuatro veces más susceptibles de experimentar aborto que aquellas que ya han tenido al menos un parto previo (Mellado et al., 2004). En este sentido, cabe resaltar que las cabras primerizas generalmente no han completado su desarrollo corporal y por lo tanto presentan una demanda aumentada de

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nutrientes comparado con las cabras adultas. Si quedan gestantes cuando el alimento disponible es limitado, entonces puede aumentar su riesgo de abortar por el estrés metabólico a que quedan sujetas. La mayor incidencia de abortos en cabras primerizas no siempre se manifiesta, lo cual refuerza el argumento de que la presentación del aborto en este grupo de cabras depende más bien del grado de estrés metabólico a que estén sujetas y no del hecho de que sean primerizas. En una explotación caprina intensiva del norte de México, se observó que el grupo de edad que presentaba menor riesgo de sufrir un aborto no infeccioso era el de 2 a 5 años (50 % menos riesgo) y en el caso de las cabras mayores de 5 años o primerizas el riesgo aumentaba considerablemente (60 y 40 % mayor riesgo, respectivamente) (Mellado et al., 2006). Por otra parte, en cabras lecheras bajo condiciones de estabulación se ha encontrado mayor incidencia de abortos en animales de tres o más años comparado con hembras más jóvenes (Hussain et al., 1996a). Lo anterior parece contradictorio y no es fácil de explicar, aunque posiblemente esté relacionado con las características del sistema de producción intensiva de leche: mejor control de la alimentación en cabras primerizas que puede disminuir la incidencia de aborto y mayor producción de leche en cabras multíparas que puede aumentarla. Además, se debe considerar que en el grupo de cabras de tres o más años también se incluían las cabras muy viejas, las cuales al presentar un mayor riesgo de abortar, pudieron haber determinado la mayor incidencia de aborto del grupo. La prevalencia de la condición de “abortadoras habituales” en cabras Angora también aumenta con la edad, sin embargo, esta condición de aborto recurrente representa una situación muy particular del genotipo Angora (Braun, 2007), que probablemente no se presenta en otros genotipos. Raza Existe

poca

información

acerca

de

la

influencia

genética

sobre

la

susceptibilidad al aborto; sin embargo, existen indicios de que esta influencia podría estar presente. En condiciones de producción intensiva en el norte de México, se ha observado que las cabras de raza Granadina y Nubia tienen menor riesgo de presentar

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aborto (20 y 10 % menor riesgo, respectivamente). Así mismo, bajo las mismas condiciones, las cabras de las razas Saanen, Toggenburg y Alpina francesa presentan 30 % mayor riesgo de experimentar la condición de aborto, comparado con el nivel de aborto promedio (Mellado et al., 2006). Por otro lado, en las cabras Angora la presentación de abortos no infecciosos es un problema frecuente y muy serio (Braun, 2007). Estas cabras no solamente son diferentes a las cabras productoras de carne o leche en cuanto a su fin zootécnico, que es producir pelo, sino que de hecho pertenecen a una especie distinta (Capra aegagrus) a la de las razas lecheras o cárnicas convencionales (Capra hircus). La presión de selección para producción de pelo en las cabras Angora, aparentemente también afectó su capacidad de compensar una disminución en las concentraciones sanguíneas de glucosa provocada por condiciones ambientales estresantes (homeostasis de la glucosa). Lo anterior, explica la presentación de “tormentas” de abortos cuando las cabras Angora son expuestas a condiciones de estrés físico (ej. transportación), climático (ej. lluvias y/o heladas) o metabólico (sub nutrición), las cuales al presentarse combinadas potencializan el problema. Así mismo, también explica la alta mortalidad que se puede observar en animales jóvenes o recién trasquilados cuando las condiciones climáticas son muy frías. Las evidencias experimentales indican que en el genotipo Angora existe una condición de insuficiencia corticodrenal (menor capacidad de producir cortisol) y que ésta es la causante de su inhabilidad para compensar disminuciones agudas de la glicemia. En el caso de las hembras Angora que se convierten en abortadoras habituales, también se ha encontrado como causante del aborto a una disfunción adrenal; sin embargo, a diferencia de los abortos por estrés, la disfunción en las abortadoras habituales corresponde a una condición de hiperadrenalismo, con concentraciones circulantes elevadas de cortisol en forma crónica. Deficiencia severa de vitaminas o minerales y el consumo de plantas tóxicas Existen evidencias de que deficiencias severas de vitamina A o manganeso durante la gestación pueden ocasionar la presentación de brotes de abortos no

49

infecciosos en cabras (Braun, 2007). También deficiencias de cobre, selenio, yodo, manganeso, magnesio y fósforo han sido asociadas con una mayor tasa de aborto en los caprinos. Concentraciones altas de azufre en la dieta, particularmente sulfatos, pueden provocar abortos al inducir deficiencias de selenio y cobre. Por otra parte, el consumo de hojas

del

pino

Ponderosa

(Pieris

japónica),

de

escobilla

(Xanthocephalum

dracunculoides) y de hierba loca de los géneros Astragalus y Oxytropis se ha asociado con la presentación de abortos en cabras (Mellado y Pastor, 2006; Braun, 2007).

50

VI.

CONCLUSIONES

La estacionalidad reproductiva, que aún se expresa en la mayoría de las razas caprinas, fue en su origen producto de una estrategia de adaptación al ambiente externo pero ahora representa un problema zootécnico de gran importancia en la caprinocultura. En las cabras domésticas, la estacionalidad reproductiva es mucho menos marcada que en sus ancestros silvestres, sin embargo, también es mucho más variable en cuanto a cómo se expresa. En principio, depende de un reloj biológico interno que se sincroniza con el ambiente externo a partir de una clave fotoperiódica. Esta clave, es el cambio de días largos del verano hacia días cortos del otoño y sirve para ubicar a la etapa fértil o de actividad estral del ciclo anual reproductivo en el otoño e invierno temprano. La duración de esta etapa fértil y su contraparte de anestro, depende más bien del efecto combinado de señales no-fotoperiódicas, dentro de las cuales se ha sugerido que la condición nutricional y la estimulación socio-sexual son las de mayor importancia. El papel que juegan las señales no-fotoperiódicas para regular la expresión de la estacionalidad reproductiva, parece ser más determinante bajo condiciones de latitud tropical y sub tropical en las que la señal fotoperiódica es relativamente débil y con razas de media a baja estacionalidad. De hecho, estas son las condiciones en que se lleva a cabo la mayor parte de la producción caprina en México. Por lo mismo, resulta de utilidad en términos zootécnicos caracterizar el efecto de estas señales no-fotoperiódicas. De esta manera, podríamos utilizarlas como herramientas para limitar el efecto negativo de la estacionalidad reproductiva sobre la productividad. La condición nutricional es un factor no-fotoperiódico regulador de la estacionalidad reproductiva, que se puede manipular con relativa facilidad y que depende en principio del consumo de alimento. Sin embargo, en el diseño de las estrategias de

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alimentación que se pudieran aplicar para reducir la estacionalidad reproductiva antes hay que considerar varios aspectos: •

se necesita establecer de que magnitud es el efecto de la condición nutricional sobre la expresión del ciclo anual reproductivo en las cabras y si en esto hay diferencias entre razas/genotipos;

•

se requiere a su vez saber que componente de la condición nutricional es más importante en la regulación de estacionalidad reproductiva, si el efecto estático de cantidad de reservas corporales de energía representado por el índice de masa corporal, o el dinámico de cambio a corto plazo de éstas, asociado al cambio en el consumo diario de alimento;

•

lo anterior, determinará en gran medida qué estrategia alimenticia se utilizaría, ya que por ejemplo, pasar de una condición o índice de masa corporal bajo a uno medio lleva por lo menos 4 semanas de modificación en la alimentación. En seguimiento de lo anterior, en el INIFAP se desarrollaron una serie de

investigaciones utilizando cabras de genotipo criollo, cuyos resultados indican que: •

bajo condiciones de latitud tropical, la condición nutricional es un regulador nofotoperiódico

importante

de

la

estacionalidad

reproductiva,

aunque

en

condiciones prácticas de producción, probablemente no es el único que actúa para modular su expresión; •

independientemente de su índice de masa corporal, la hembra es sensible a cambios en el consumo diario de alimento que modulan su patrón de estacionalidad reproductiva;

•

la condición nutricional influye en la expresión de estacionalidad reproductiva de hembras y machos, pero cuando estos se mantienen en contacto continuo, es más bien la condición de la hembra la que determina la duración de la etapa de anestro;

52

•

bajo condiciones de interacción macho-hembra, el efecto de la condición nutricional sobre la estacionalidad reproductiva es más manifiesto durante la etapa de transición hacia el anestro;

•

independientemente de la condición nutricional, la presencia continua del macho prolonga la duración de la etapa de actividad estral;

•

el manejo del plano base de alimentación para promover un buen índice de masa corporal y así adelantar la activación endocrina testicular en el macho, se puede aprovechar en la estrategia de bioestimulación de la actividad ovulatoria;

•

en la hembra, la respuesta ovulatoria a la bioestimulación también es influenciada por la condición nutricional aunque de manera menos notoria durante la etapa de anestro profundo. Además de la estacionalidad reproductiva, el mantenimiento de la gestación

hasta término también es de gran importancia para la productividad y asimismo es un aspecto que es influenciado por la condición nutricional. En la cabra en particular, la pérdida de gestaciones avanzadas o aborto no infeccioso, puede ser muy alta bajo condiciones de estrés nutricional combinado con otros estresores físicos. En el caso de gestaciones tempranas, las investigaciones desarrolladas también en INIFAP indican que las bajas reservas corporales de energía comprometen su mantenimiento. Asimismo, que de manera independiente al grado de reservas corporales de energía, las hembras caprinas son sensibles a cambios en el consumo diario de alimento en términos del mantenimiento de la gestación temprana. De acuerdo a lo anterior, las recomendaciones para influir a través del manejo de la alimentación en la expresión de la estacionalidad reproductiva son: •

Durante el periodo de transición hacia la etapa de anestro, que en nuestro medio comprende los meses de enero a marzo, suplementar energéticamente a las

53

cabras que presenten una baja condición corporal o mantener el consumo de alimento en las que la condición corporal sea buena. •

Si se pretende estimular la actividad ovulatoria a través del efecto macho, suplementar energéticamente a las hembras de baja condición corporal durante al menos 3 semanas antes para mejorar sus reservas corporales de energía. Si las hembras se encuentran en buena condición corporal, asegurar que durante el mismo periodo se mantiene el nivel de consumo diario de alimento.

•

En el macho, es importante aportar una dieta adecuada en energía durante las etapas de desarrollo y activación endocrina testicular, las cuales comprenden los meses de mayo a septiembre. De esta manera, se puede mejorar la capacidad espermatogénica y así aumentar la capacidad de servicio. Adicionalmente, se puede adelantar la condición de macho sexualmente activo y su efecto bioestimulador de la actividad ovulatoria. Para influir positivamente en el mantenimiento de la gestación se recomienda:

•

En cabras con evidencia de haber sido montadas por el macho, suplementar energéticamente a las de baja condición o mantener el consumo diario de alimento en las de buena, en ambos casos por al menos 30 días post servicio.

•

En cabras gestantes, asegurar una dieta adecuada en energía a partir del tercer mes de gestación y evitar en lo posible condiciones de estrés físico por mal clima.

54

VII.

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CENID-Fisiología y Mejoramiento Animal-INIFAP Km 1 Carretera Ajuchitlán- Colón, Qro. CP. 76280 Tel. (419) 2920036

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La presente publicación se terminó de imprimir en el mes de Diciembre de 2013 en Impresos Guillén S. A. de C. V., Calle 37 N° 802, Col. Lomas de Casa Blanca, C. P. 76080, Querétaro, Querétaro, México.

Su tiraje consta de 500 ejemplares.

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