Lengua Azul en el norte de Europa

Editado por Claude Saegerman, Francisco Reviriego-Gordejo y Paul-Pierre Pastoret

Publicado por la Organización Mundial de Sanidad Animal (OIE), París y la Unidad de Epidemiología y Análisis de Riesgos aplicados a las Ciencias Veterinarias, Departamento de Enfermedades Infecciosas y Parasíticas, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Lieja

Esta publicación ha sido esponsorizada por la Comisión Europea (Dirección General de Sanidad y Consumo), el Centro de Investigación Veterinaria y Agroquímica, Bruselas; el Instituto de Medicina Tropical, Anvers; la Universidad de Notre-Dame de la Paix, Facultad de Namur; el Servicio Federal Público de Salud Pública, Seguridad de la Cadena Alimentaria y Medio Ambiente y la Agencia Federal para la Seguridad de la Cadena Alimentaria, Bruselas

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© Copyright OIE, ULg 2008 ISBN: 978-92-9044-725-2

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Lista de patrocinadores Organización Mundial de Sanidad Animal, París, Francia Comisión Europea, Dirección General de Sanidad y, Consumo, Bruselas, Bélgica Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Lieja, Bélgica

Veterinary and Agrochemical Research Centre, Bruselas, Bélgica

Instituto de Medicina Tropical, Amberes, Bélgica

Facultad de Ciencias, Universidad de Notre-Dame de la Paix, Facultad de Namur, Bélgica

Servicio Federal Público de Salud Pública, Seguridad de la Cadena Alimentaria y Medio Ambiente Agencia Federal para la Seguridad de la Cadena Alimentaria Bruselas, Bélgica Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, Madrid, España

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Contenido Lista de autores – Prefacio – Agradecimientos 1. Lengua azul: introducción general

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Claude Saegerman, Francisco Reviriego-Gordejo, Paul-Pierre Pastoret

2.

Lengua azul: virología, patogénesis, y biología del vector Culioides

3

Etienne Thiry, Jean-Yves Zimmer, Eric Haubruge

3.

Lengua azul: epidemiología en la Unión Europea

13

Claude Saegerman, Dirk Berkvens, Philip Mellor

4.

Política de la Unión Europea en prevención y control de la lengua azul

24

Francisco Reviriego-Gordejo, Alberto Laddomada, Bernard Van Goethem

5.

Rol de la Organización Mundial de Sanidad Animal

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Gideon Brückner, Jean-Luc Angot

6.

Aspectos clínicos de la lengua azul en rumiantes

34

Hugues Guyot, Axel Mauroy, Nathalie Kirschvink, Frédéric Rollin, Claude Saegerman

7.

Lengua azul: lesiones graves

53

Dominique Cassart, Kris De Clercq

8.

Diagnóstico diferencial de lengua azul

57

Ricardo Bexiga, Hugues Guyot, Claude Saegerman

9.

Lengua azul: diagnóstico de laboratorio

68

Kris De Clercq, Frank Vandenbussche, Tine Vanbinst, Elise Vandemeulebroucke, Nesya Goris, Stéphan Zientara

10 . Conclusiones: lecciones aprendidas sobre la lengua azul

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Claude Saegerman, Franciasco Reviriego-Gordejo, Paul Pierre Pastoret

11. Lengua azul en rumiantes, un exámen clínico estandarizado para utilizar con las distintas especies Claude Saegerman, Axel Mauroy, Hugues Guyot

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Lista de Autores Jean-Luc Angot Organización Mundial de Sanidad Animal, París, Francia Dirk Berkvens Instituto de Medicina Tropical, Amberes, Bélgica Ricardo Bexiga Veterinary School, University of Glasgow, Reino Unido Gideon Brückner Organización Mundial de Sanidad Animal, París, Francia Dominique Cassart Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Lieja, Bélgica Kris De Clercq Centro de Investigación Veterinaria y Agroquímica, Bruselas, Bélgica Nesya Goris Centro de Investigación Veterinaria y Agroquímica, Bruselas, Bélgica Hugues Guyot Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Lieja, Bélgica Eric Haubruge Facultad Agricultral de Gembloux, Universidad de Lieja, Bélgica Nathalie Kirschvink Facultad de Ciencias, Universidad de Notre-Dame de la Paix, Facultad de Namur, Bélgica Alberto Laddomada Comisión Europea, Dirección General de Sanidad y Consumo, Bruselas, Bélgica Axel Mauroy Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Lieja, Bélgica

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Philip Mellor Instituto de Sanidad Animal, Pirbright, Reino Unido Paul-Pierre Pastoret Organización Mundial de Sanidad Animal, París, Francia Francisco Reviriego-Gordejo Comisión Europea, Dirección General de Sanidad y Consumo, Bruselas, Bélgica Frédéric Rollin Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Lieja, Bélgica Claude Saegerman Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Lieja, Bélgica Etienne Thiry Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Lieja, Bélgica Bernard Vallat Organización Mundial de Sanidad Animal, París, Francia Tine Vanbinst Centro de Investigación Veterinaria y Agroquímica, Bruselas, Bélgica Elise Vandemeulebroucke Centro de Investigación Veterinaria y Agroquímica, Bruselas, Bélgica Frank Vandenbussche Centro de Investigación Veterinaria y Agroquímica, Bruselas, Bélgica Bernard Van Goethem Comisión europea, Dirección General de Sanidad y Consumo, Bruselas, Bélgica Stéphan Zientara UMR 1161 AFSSA-ENVA-INRA, Maisons-Alfort, Francia Jean-Yves Zimmer Facultad Agricultural de Gembloux, Universidad de Lieja, Bélgica

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Prefacio La lengua azul (LA), que es una enfermedad de declaración obligatoria de la lista de la Organización Mundial de Sanidad Animal (OIE), es una enfermedad viral no contagiosa de un amplio espectro de rumiantes domésticos y salvajes. Se transmite por mosquitos (insectos pequeños), del género Culicoïdes. Durante su reciente e inesperado brote en el norte de Europa, el agente causal, virus LA serotipo 8 (VLA-8), ha infectado principalmente a ganado ovino y bovino. Por primera vez, VLA-8 mostró mayor virulencia en el ganado bovino, causando una enfermedad clínica grave en esta especie. Lo que también resulta sorprendente en este episodio de LA es el hecho de que fuese capaz de propagarse por todo el norte de Europa, incluido el Reino Unido, en menos de dos años. Prevenir la propagación de enfermedades transfronterizas es una de las misiones principales de la OIE. Esta monografía científica que describe los brotes de LA en el norte de Europa, y en particular el cuadro clínico observado en ganado ovino y bovino será de gran valor para todos aquellos implicados en la vigilancia y el control de la sanidad animal. Será particularmente útil para facilitar la detección precoz de la LA y para diferenciar esta enfermedad de otras enfermedades emergentes. La información epidemiológica sobre la LA se encuentra disponible en el Sistema Mundial de Información Zoosanitaria (WAHIS) y en la Base Mundial de datos Zoosanitarios (WAHID) (www.oie. int/wahid). El laboratorio de referencia de la OIE para la LA en Teramo, Italia, ha prestado su apoyo para la continua actualización de la base de datos. A nivel de la Unión Europea, existe información epidemiológica disponible sobre vigilancia de LA a través del sistema EU-BTNET (www.eubnet.izs. it/btnet/). Mi más sincero agradecimiento al Profesor Claude Saegerman, al Dr Francisco ReviriegoGordejo y al Profesor Paul-Pierre Pastoret por coordinar y editar esta monografía, que será sin duda una herramienta útil para los veterinarios y para las autoridades públicas veterinarias. Me gustaría también agradecer a todos los autores que han contribuido a esta monografía, que versa sobre un tema de gran importancia para la OIE y sus miembros. Deseo también expresar mi gratitud al personal de los departamentos de Publicación y Administración por su dedicación. Finalmente, esta publicación nunca habría sido posible sin el gran apoyo de muchas organizaciones diferentes, incluida la Agencia Federal Belga para la Seguridad de la Cadena Alimentaria (FASFC) y extiendo mi más cálido agradecimiento a cada una de ellas. BernardVallat Director General, Organización Mundial de Sanidad Animal

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Agradecimientos Estamos muy agradecidos a la Organización Mundial de Sanidad Animal (OIE), que ha publicado esta monografía científica para los veterinarios y los profesionales de la sanidad animal como parte de su trabajo promoviendo la detección temprana de la lengua azul y de otras enfermedades emergentes. Nuestros agradecimientos se dirigen especialmente a Bernard Vallat, Director General de la OIE, que escribió el prefacio, y a Annie Souyri del Departamento de Publicaciones de la OIE por su trabajo preparando el manuscrito. Nos gustaría también agradecer al Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, España, que fue el responsable de las traducciones, Gert Van Kerckhove (Agencia Federal de la Seguridad de la Cadena Alimentaria, Bruselas, Bélgica) responsable de las ilustraciones y el diseño, y a los impresores Jouve Internacional. Muchos colegas pusieron material gráfico adicional a nuestra disposición; agradecemos especialmente a Jan Mast (Centro de Investigaciones Agroquímicas, Bruselas, Bélgica), y Philip Mellor (Instituto de Sanidad Animal, IAH Laboratorio Pirbright, Reino Unido), Reginald Deken y Maxime Madre (Instituto de Medicina Tropical, Amberes, Bélgica), Sam Mansley (IAH, Reino Unido) y Richard Irving (Universidad de Glasgow, Reino Unido). La Dirección General de Sanidad y Consumo de la Comisión Europea (Bruselas, Bélgica), la Universidad de Lieja (Lieja, Bélgica), la Universidad de Notre-Dame de la Paix, Facultad de Namur (Namur, Bélgica), VAR, ITM FASFC, y el Servicio Federal Público de Salud Pública, Seguridad de la Cadena Alimentaria y Medio Ambiente Belga (Bruselas, Bélgica) han financiado tanto la edición como la impresión de esta monografía. Mantener la riqueza de información sobre sanidad animal depende cada vez más de la participación generosa de un gran número de patrocinadores nacionales e internacionales. Estamos muy agradecidos a estos patrocinadores por su interés por la promoción de la sanidad animal en todo el mundo y por su contribución a un desarrollo sustentable del ganado y, en general, al bien de la humanidad. Claude Saegerman, Francisco Reviriego-Gordejo y Paul-Pierre Pastoret

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LENGUA AZUL: INTRODUCCIÓN GENERAL

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Claude Saegerman Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Lieja, Bélgica Francisco Reviriego-Gordejo Comisión europea, Dirección General de Sanidad y Consumo, Bruselas, Bélgica Paul-Pierre Pastoret Organización Mundial de Sanidad Animal, París, Francia Hasta el año 2006 la distribución geográfica de virus de la lengua azul se extendía entre los 50º de latitud norte y los 35º de latitud sur (2). El virus de la lengua azul (VLA) se descubrió por primera vez en el norte de Europa el 14 de Agosto de 2006. Estaban afectados Alemania, Bélgica, Holanda y, en menor medida, Luxemburgo y Francia. Se identificaron el serotipo 8 del VLA y dos vectores biológicos autóctonos, Culicoides dewulfi y complejo C. obsoletus. La enfermedad se propagó rápidamente y el 1 de Febrero de 2007 ya se habían identificado 2.122 brotes de lengua azul. Resultó inusual que la enfermedad afectase tanto a ganado ovino como bovino. Tras un periodo de remisión, el VLA (mismo serotipo) reapareció en el verano de 2007 (3), lo que refuerza la teoría de que el VLA podría llegar a ser enzoótico en estas regiones. La gama de huéspedes modificada y las diferencias del cuadro clínico del VLA en Europa del Norte, plantean preguntas acerca de la patogénesis, la dinámica de la infección en los rebaños afectados (brotes, resurgimiento y difusión), y el desarrollo de un sistema eficaz de detección precoz de enfermedades transmitidas por vectores.

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Debido a su proximidad al epicentro del brote en el norte de Europa, un equipo multidisciplinar de la Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad de Lieja, Bélgica, llevó a cabo un seguimiento clínico transversal y longitudinal de los rodeos de ganado rumiante infectados. Este seguimiento se basó en una plantilla de informe clínico estandarizada (con fotos). Las observaciones clínicas en el ganado vacuno habían sido infrecuentes hasta ese momento. Por eso, se consideró que una monografía científica describiendo el episodio de VLA sería de gran importancia para veterinarios y profesionales sanitarios que trabajen en detección precoz de VLA y de enfermedades emergentes en general. Si se pierde una oportunidad de detección precoz, puede no detectarse un brote hasta que la multiplicación y la transmisión del patógeno estén tan avanzadas que resulte muy difícil de controlar. Además, la globalización y el cambio climático son dos condiciones que propician el brote. Compartir las experiencias entre los países pertenecientes a la Asociación Mundial de Sanidad Animal ayuda a aumentar la concienciación de los veterinarios y los profesionales sanitarios, con el fin de mejorar la detección precoz de enfermedades emergentes. Desde la publicación de esta monografía en inglés, un libro detallado sobre la VLA (fiebre catarral ovina) ha sido publicado (1). REFERENCIAS 1. Mertens P., Baylis M. & Mellor P. (ed.) (2009). – Bluetongue (P.-P. Pastoret, series edit.), Academic Press (Elgsevier), Londres, Reino Unido, 1.a Edición, 506 págs. 2. Saegerman C., Hubaux M., Urbain B., Lengelé L. & Berkvens D. (2007). – Regulatory aspects concerning temporary authorisation of animal vaccination in case of an emergency situation: example of bluetongue in Europe. In Animal vaccination. Part. 2: scientific, economic, regulatory and socio-ethical aspects. Chapter 4: Regulatory aspects (P.-P. Pastoret, A. Schudel & M. Lombard, Edit.). Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 26 (2), 395-414. 3. World Animal Health Information Database (WAHID) (2007). – Organización Mundial de Sanidad Animal (OIE). Consultado el 6 de agosto de 2007 a la dirrección: www.oie. int/wahid-prod/public.php?page=country_reports.

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LENGUA AZUL: VIROLOGÍA, PATOGÉNESIS Y BIOLOGÍA DEL VECTOR CULICOIDE

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Etienne Thiry Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Lieja, Bélgica Jean-Yves Zimmer Facultad Agricultural de Gembloux, Universidad de Lieja, Bélgica Eric Haubruge Facultad Agricultural de Gembloux, Universidad de Lieja, Bélgica

INTRODUCCIÓN La lengua azul (LA) es una enfermedad no contagiosa transmitida por vectores. El virus causante (VLA) pertenece al género Orbivirus de la familia Reoviridae. La infección suele ser asintomática en el ganado vacuno, que puede actuar como reservorio del virus. Sin embargo, algunos serotipos, como el serotipo 8, que causó infección en el norte de Europa recientemente, exhiben mayor virulencia en los bovinos que en el pasado (20). El ganado ovino es aún el hospedador más importante del virus pero la infección también se da de manera asintomática en rumiantes silvestres, ganado bovino y cabras. Las razas locales de ovejas son normalmente más resistentes que otras a la infección viral. Los cervidos también pueden ser infectados por un orbivirus estrechamente relacionado responsable de la enfermedad hemorrágica epizoótica. Los insectos vectores de la LA son los mosquitos Culicoïdes (14, 15).

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El VLA contiene dos cápsides que envuelven un núcleo que consiste en 10 segmentos de RNA bicatenario que codifican 7 proteínas estructurales (VP1 a VP7) y 4 proteínas no estructurales (NS1 a NS3, NS3A). La cápside externa contiene las proteínas VP5 y VP2, involucradas en la neutralización del virus y responsables de la especificidad del serotipo. La cápside interna está formada por la proteína VP7, que es el antígeno específico del grupo. La proteína VP1 está presente en el núcleo del virus y es la polimerasa viral del RNA. El genoma está segmentado y pueden darse intercambios de segmentos génicos durante las co-infecciones. Además, el genoma viral tiene una alta tasa de mutaciones que contribuyen a la deriva antigénica. La variabilidad genética del VLA, existen 24 serotipos, se debe a estas características. Entre estos 24 serotipos, los serotipos 1, 2, 4, 9 y 16 se encontraron en la Europa Mediterránea entre 1998 y 2006 (15). El serotipo 8 fue el responsable del brote en Europa del Norte en 2006 y 2007 (21). Se sospecha la existencia de un serotipo 25 (*).

PATOGÉNESIS El virus persiste en los Culicoïdes durante su vida. Después de una ingesta de sangre, el virus pasa a través de la pared intestinal del insecto y se distribuye por el hemocele a varios tejidos y a las glándulas salivares, donde continúa replicándose. Posteriormente, se excreta en la saliva del insecto. La transmisión viral ocurre, por tanto, principalmente mediante la picadura del insecto. El vector alcanza su máxima capacidad de infección 10 días después de haber absorbido sangre de un animal virémico. Después de que un animal es infectado por la picadura de un insecto, el VLA se replica en los nódulos linfáticos regionales. Se disemina e infecta el endotelio vascular y los macrófagos así como las células dendríticas de (*) Hofmann M.A., Renzullo S., Mader M., Chaignat V., Worwa G. & Thuer B. (2008). – Genetic characterization of Toggenburg orbivirus, a new bluetongue virus, from goats, Switzerland. Emerg. Infect. Dis., 14 (12), 1855-1861.

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diversos órganos. En la sangre, el virus se adsorbe en la superficie de los eritrocitos y las plaquetas y se replica en los monocitos y linfoblastos. El virus infeccioso se encierra en las invaginaciones de la membrana plasmática de los eritrocitos y linfocitos y eso explica la viremia en presencia de anticuerpos neutralizadores. En las ovejas, el período medio de incubación es de 6 a 8 días (intervalo de 2 a 18 días). Se sospecha que el período de incubación es el mismo en ganado bovino y ovino. La patogénesis puede variar según el serotipo del virus y la especie de rumiante. Existe una gran diferencia en la manifestación de la enfermedad entre el ganado ovino y bovino, lo que puede deberse a que las células endoteliales respondan de manera distinta: a diferencia del ganado ovino, el ganado bovino suele desarrollar solamente una infección subclínica a excepción de la infección con el serotipo 8 como ha ocurrido en el norte de Europa. En el ganado ovino, las lesiones en las células endoteliales de los vasos sanguíneos pequeños provocan trombosis vascular y necrosis isquémica del tejido afectado. Estas lesiones resultan en úlceras bucales, inflamación de la banda coronaria, necrosis muscular y extravasación que dan lugar a edema facial y pulmonar y efusión pleural y pericardial (8, 9). Una viremia de larga duración asociada a células, es característica de la LA. La viremia libre es transitoria. El alto nivel de infección viral y la viremia de larga duración aumentan el riesgo de infección de los vectores Culicoïdes. Los anticuerpos neutralizantes aparecen 14 días después pero no eliminan el virus, que está protegido por su asociación con las células sanguíneas. Al comienzo de la viremia, el virus se asocia con varias células sanguíneas. Posteriormente, la viremia está casi exclusivamente asociada con los eritrocitos. Estas células no contienen, sin embargo, la maquinaria necesaria para la replicación viral (8).

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La infección del virus de la lengua azul no es persistente. La duración de la viremia está asociada en parte con la vida media de los eritrocitos y, por tanto, la viremia dura más en ganado bovino que ovino. En condiciones experimentales, la viremia dura entre 14 y 45 días en ovejas y 31 días en cabras. Para detectar el genoma viral se usa la transcripción reversa de la reacción en cadena de la polimerasa (TR-RCP). Con esta técnica, la viremia se detecta durante un período mucho mayor que el de la viremia infectante. La duración de la viremia, capaz de infectar a los vectores hematófagos, es de unos 60 días. En condiciones de campo, la duración es mucho más corta. En la mayoría de los casos la viremia dura menos de 60 días en el ganado bovino y es por tanto más larga que en ganado ovino. Puede que los toros infectados excreten el virus en esperma y se conviertan en portadores durante un período largo (9). Además de la transmisión por vectores de insectos, el VLA puede ser transmitido verticalmente in útero. Esporádicamente ocurren casos de aborto y malformaciones fetales en rumiantes debidos al VLA. La transmisión transplacental del virus produce signos clínicos variables dependiendo del período de gestación en el que se produzca la infección. Durante el primer tercio del período de gestación, puede producir la muerte del embrión y del feto. La infección durante el segundo tercio del período de gestación puede provocar malformaciones congénitas como hidroencefalia y displasia de la retina, que se deben a la destrucción de precursores neuronales y gliales causada por el virus antes de que estas células emigren a distintas áreas del cerebro. Durante el último tercio de la gestación, el feto desarrolla una respuesta inmune y elimina la infección. Los casos de aborto son poco corrientes comparados con los casos de malformaciones congénitas. Algunos abortos son inespecíficos y son consecuencia del estrés de la infección en la oveja madre (10).

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Los vectores competentes comprenden: el Culicoïdes imicola en África y Europa Mediterránea, C. sonorensis en Norte América, C. insignis y pusillus en América del Sur, y C. brevitarsis en Australia (14). En Europa, se han identificado C. obsoletus y scoticus en Italia y C. pulicaris en Sicilia. En el norte de Europa, se reconoce a C. dewulfi como vector (11). La lengua azul tiene lugar tras la introducción de vectores u ovejas infectadas en un área libre de virus donde el vector es autóctono. La infección subclínica ocurre habitualmente en ganado bovino y cabras y estas especies pueden servir como reservorio para la infección. Cuando la enfermedad es enzoótica, los signos clínicos se observan principalmente en las ovejas importadas susceptibles a la infección. La distribución geográfica del virus depende de la presencia de vectores Culicoïdes. La enfermedad es, por tanto, estacional y se da normalmente en áreas calurosas y húmedas cerca de aguas estancadas. Es posible que se descubran otros vectores Culicoïdes. En regiones de clima templado, la enfermedad brota principalmente al final del verano o principio del invierno, mientras que en áreas subtropicales se da principalmente en primavera o al comenzar el verano pero puede darse también durante todo el año (14). En ausencia de una transmisión transovárica en los insectos, se han sugerido otros mecanismos para explicar el fenómeno de la hibernación, esto es, la supervivencia del virus durante el período invernal y durante entre 9 y 12 meses en ausencia de vectores adultos. Tal mecanismo dependería del establecimiento de infecciones crónicas en ganado ovino y bovino. En este contexto, se sabe que los linfocitos γδ están asociados a una infección persistente en las ovejas (19).

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VECTORES DE LA LENGUA AZUL: LOS MOSQUITOS CULICOIDES Los mosquitos del género Culicoïdes son pequeños insectos (1-4 mm de largo) dípteros y picadores que pertenecen a la familia de los ceratopogonidae (Fig. 1). Se encuentran desde los trópicos hasta en la tundra y desde el nivel del mar hasta en una altitud de 4.000 m. Tienen un reconocido rol como vector de enfermedades virales y parasitarias de humanos y, sobre todo, de animales (Cuadro I). Dada su abundancia, los Culicoïdes pueden tener un efecto perjudicial debido al daño causado por la picadura de los mosquitos hembra. Su presencia puede dificultar el crecimiento económico de algunas áreas bloqueando las actividades agrícolas y el desarrollo del turismo. Es más, han estado implicados en brotes de enfermedades virales, incluyendo dos enfermedades animales graves, la enfermedad peste equina y la LA (5).

1 cm Figura 1: Comparación de la medida de un mosquito picador (Culicoïdes scoticus) (a la izquierda) y un mosquito (Culex sp.) (a la derecha), ambas hembras

En la mayoría de las especies Culicoïdes, las hembras adultas son hematófagas; toman una ingesta de sangre cada 3 ó 4 días aproximadamente (1) y se encuentran normalmente a nivel del suelo, cerca de los animales (17).

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Algunas especies son antropofílicas (C. obsoletus y C. impunctatus, por ejemplo) mientras que otras prefieren alimentarse de ganado (ovejas, cabras, vacas) o pájaros. La mayoría de las especies de mosquitos picadores son activas y por lo tanto pican, al caer la tarde y durante la noche; sin embargo, algunos mosquitos prefieren picar a plena luz del día. (C. nubeculosus, por ejemplo). Los mosquitos macho viven generalmente en las flores (6): se alimentan de néctar, azúcar y polen así como de líquidos provenientes de la descomposición de materia orgánica (3). Por eso, es más fácil encontrar a los machos en la copa de los árboles (4, 17). Las larvas de mosquito se alimentan de una gran variedad de materia orgánica o son depredadores de nematodos, bacterias, protozoos e incluso de individuos de la misma especie (4). Cuadro I: Especies humanas y animales afectadas por ciertas especies de mosquitos picadores (23)

Especies afectadas Culicoïdes

Humanos

Bovino

Ovino

Caprino

Equidos

Especies silvestre

Aves

C. imicola C. milnei C. nubeculosus C. obsoletus C. brevitarsis C. insignis C. fulvus C. actoni C. variipennis C. riethi C. impunctatus C. circumscriptus C. festivipennis

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La mayoría de las especies Culicoïdes requieren un medio húmedo para reproducirse e incubar sus huevos. De hecho, el desarrollo de las larvas es óptimo en microhábitats semi-acuáticos, que contengan principalmente substratos templados y húmedos, ricos en materia orgánica (lines fuentes de agua contaminadas con estiércol, barro, praderas de agua, etc.) (6, 23). En general, las larvas se suelen encontrar en los primeros 5 o 6 cm de la capa superior del medio (22). Las crisálidas se encuentran también en la superficie del medio (barro o agua) donde tiene lugar el desarrollo de la larva (23). Los adultos se aparean en las inmediaciones de los cobertizos de ganado, principalmente cerca de medios húmedos o aguas estancadas. En efecto, rara vez se mueven lejos del sitio donde incuban (13). Los Culicoïdes spp. tienen un gran componente nocturno en su actividad. Durante el día, descansan en la sombra bajo hojas o hierbas (23). La supervivencia, la actividad y la dispersión de los Culicoïdes están muy influenciadas por factores metereológicos tales como la temperatura, la humedad y el viento. La temperatura es sin dudad el principal factor ambiental que afecta al comportamiento y la supervivencia de estos mosquitos. En efecto, su actividad alcanza su mayor nivel entre 13º C y 35º C (2), aunque estos límites varían de una especie a otra. Por ejemplo, Losson et al. (7) observaron vuelos de C. obsoletus a temperaturas mínimas entre 6º C y 12º C en cobertizos de ganado durante el verano 2006-2007. Un alto nivel de humedad es también un factor importante para el desarrollo y la supervivencia de los Culicoïdes (16). De hecho, las larvas son particularmente sensibles a la desecación, que las mata rápidamente. La sequedad es también desfavorable para los adultos y por eso se refugian en la vegetación hasta que un cambio en el tiempo les permita continuar con su actividad. También tienen aversión a la lluvia, porque no les permite volar. Estos comportamientos explican el hecho de que en áreas templadas estos vectores son particularmente abundantes hacia el final del verano y el comienzo del otoño. 10

Durante el período de vuelo, los Culicoïdes adultos no se alejan más de unos cientos de metros del lugar donde emergieron los imagos. Su dispersión activa es, por tanto, muy limitada (13). Su dispersión pasiva por medio de vientos cálidos y húmedos que soplan a baja altura (