Lehrbuch der Zoologie Begründet von Hermann Wurmbach Fortgeführt und herausgegeben von Rolf Siewing

Mit Beiträgen von M.Abs H. Bick J. Boeckh R. B. Clark U. Ehlers P. Emschermann K.-J. Götting W. Hanke W. Härder I. Hasenfuß K. Hausmann K. Herrmann K. Immelmann R. W. Kaplan E. Kilian

H.-J. Kohler H. Korn G. Kümmel H. Künnemann B. Kummer M. Lindauer S. Lorenzen R Matthes H. Moeller R. Müller W. Nachtigall K. Nier J. Niethammer D. Patterson H. Paulus

Band 1 • Allgemeine Zoologie Band 2 • Spezielle Zoologie

C. Petzelt J. C. Rüegg W. Schäfer R. Siewing D. Sperlich G. Steger W. Sudhaus G. Teuchert W. Traut E. Tretzel W. Westheide P. Weygoldt W. Wichard

Allgemeine Zoologie 3., völlig neubearbeitete Auflage herausgegeben von Rolf Siewing

Mit Beiträgen von M. Abs H. Bick J. Boeckh R. B. Clark W.Hanke K. Hausmann K. Immelmann R. W. Kaplan H. Korn G. Kümmel H. Künnemann B. Kummer M. Lindauer

P. Matthes R. Müller W. Nachtigall K. Nier J. C. Ruegg R. Siewing D. Sperlich G. Steger W. Traut E. Tretzel P. Weygoldt W. Wichard

723 Abbildungen und 49 Tabellen

Gustav Fischer Verlag • Stuttgart • New York 1980

Inhaltsverzeichnis Vorwort Mitarbeiterverzeichnis Einleitung

l.Teil: Entstehung des Lebens auf der Erde 1. 1.1. 1.2 1.3. 1.4 1.5. 1.6. 1.6.1. 1.6.2. 1.6.3. 1.6.4. 1.6.5. 1.7. 1.7.1. 1.7.2. 1.7.3. 1.7.4. 1.7.5. 1.7.6. 1.8. 1.8.1. 1.8.2. 1.8.3. 1.8.4.

Biogenese Das Problem Begriff «Leben» Leben als Effekt molekularer Systeme Urzeugung Frühe fossile Lebenszeugnisse Chemische Evolution Bedingungen zur Frühzeit der Erde Abiotische Bildung von Bausteinmolekülen Abiogene Proteine und Nukleinsäuren Abiotische Urenzyme und Urgene Präzelluläre Strukturen Der Schritt zum Leben: Erste autoreproduktive und mutable Systeme Molekül-und Zeil-Leben (Geno-und Holobiosis) Wege und Wahrscheinlichkeiten von Biogenesen Vielschritt-Theorie Mehrtreffertheorie Funktioneller Bau von Protozellen Proteinleben Frühe Evolution Geschwindigkeit früher Evolution Entwicklung der Ernährung Entwicklung der Reproduktion Entwicklung des Erbwandels

VII V IX

1 3 3 3 3 5 7 8 9 9 10 10 11 12 12 12 13 13 15 17 17 18 18 19 19

2.Teil: Die Grundbausteine der Tiere: Zelle und Gewebe

21

2. 2.1. 2.1.1. 2.1.2. 2.1.3. 2.1.4. 2.2. 2.2.1. 2.2.2. 2.2.3. 2.2.4. 2.2.5. 2.3. 2.3.1.

23 23 23 24 24 24 25 25 26 27 27 28 28 28

Die Zelle Allgemeines Hilfsmittel und Methoden der Zellforschung Zelldimensionen und Zellformen Autotrophie - Heterotrophie - Mixotrophie - Amphitrophie Protocyten - Eucyten - Viren Chemische Zusammensetzung der Zelle Proteine Nukleinsäuren Kohlenhydrate Lipide Porphyrine Struktur der Zelle Organisation der Eucyte

XIV • Inhaltsverzeichnis 2.3.1.

2.3.1.5. 2.3.1.6. 2.3.2. 2.3.2.1. 2.3.2.2. 2.3.2.3.

Membranen (1) Allgemeines (2) Plasmamembran Grundplasma (1) Ribosomen (2) Mikrotubuli (3)Filamente Zellkern (1) Strukturen des Zellkerns (2) Mitose (3)Meiose Endomembransysteme (1) Endoplasmatisches Retikulum (2) Microbodies (3) Golgi-Apparat (4) Lysosomen (5) Membranfluß Mitochondrien Interzellularsubstanzen Organisation der Protocyte Nukleocytoplasmatische Matrix Membranen Extraplasmatische Anhänge

28 29 31 33 33 33 36 36 37 39 42 44 44 44 44 46 46 48 48 49 49 50 50

3. 3.1. 3.2. 3.2.1. 3.2.1.1. 3.2.1.2. 3.2.1.3. 3.2.2. 3.2.2.1. 3.2.2.2. 3.2.3. 3.2.4. 3.2.4.1. 3.2.4.2. 3.2.4.3. 3.3. 3.4. 3.4.1. 3.4.2. 3.4.3. 3.5.

Besonderheiten der Protozoenzelle Allgemeines Organellen und ihre Wirkungsweise Motilitätserscheinungen Protoplasmabewegungen Flagellen-und Geißelbewegungen Weitere Bewegungsarten Cytotische Vorgänge Endocytose Exocytose Osmoregulation Extrusome Spindeltrichocysten Mucocysten Toxicysten Verhalten Reproduktion und Sexualprozesse Asexuelle Vermehrung Sexualprozesse Generationswechsel Abgrenzung Protozoen - Metazoen

51 51 52 52 53 54 54 55 57 59 63 63 64 65 65 65 68 68 68 70 71

4. 4.1. 4.1.1. 4.1.2. 4.1.3. 4.2. 4.2.1.

Zellstoffwechsel Allgemeines Autotrophie, Heterotrophie Katabolismus, Anabolismus Kompartimente Biomoleküle Wasser (1) Bedeutung des Wassers

73 73 73 73 74 74 74 74

2.3.1.2.

2.3.1.3.

2.3.1.4.

Inhaltsverzeichnis • XV

4.2.2.

4.2.3.

4.2.4.

4.2.5. 4.3. 4.3.1. 4.3.2. 4.3.3. 4.4. 4.4.1. 4.4.2. 4.4.3. 4.4.4. 4.4.5. 4.4.6. 4.4.7. 4.4.8. 4.5. 4.5.1. 4.5.2. 4.5.3. 4.5.4. 4.5.5. 4.6. 4.6.1. 4.6.2. 4.6.3. 4.6.4. 4.6.5. 4.7. 4.7.1. 4.7.2. 4.7.3. 4.7.4. 4.7.5. 4.8. 4.8.1. 4.8.1.1. 4.8.1.2. 4.8.1.3. 4.8.1.4. 4.8.2. 4.8.3. 4.8.4.

(2) Eigenschaften des Wassers (3) Wasser im Organismus Proteine und Aminosäuren (1) Bedeutung der Proteine (2) Bau (3) Kettenkonformation (4) Eigenschaften der Proteine Kohlenhydrate (1) Bedeutung der Kohlenhydrate (2) Bau Lipide (1) Bedeutung der Lipide (2) Bau Porphyrine Energetik Freie Entalpie Gruppenübertragungspotential Aktivierungsenergie Enzyme Eigenschaften Michaelis - Menten - Gleichung Allosterische Enzyme Enzymhemmung Bestimmung der Enzymaktivität Benennung und Einteilung Isoenzyme Multi-Enzym-Komplex Stoffwechsel der Kohlenhydrate Glycolyse Gluconeogenese Synthese und Abbau des Gluykogen Pentosephosphat-Zyklus Regulationen Stoffwechsel der Triacylglycerine Intrazelluläre Hydrolyse ß-Oxidation der Fettsäuren Fettsäure-Synthese Synthese der Triacylglycerine (Fett) Regulationen Energiefreisetzung durch biologische Oxidation Pyruvat-Dehydrogenase Zitrat-Zyklus Biologische Redox-Reaktionen Elektronenübertragende Enzyme Atmungskette Regulation des Stoffwechsels Regulation durch Enzymaktivität Isosterische Effekte Allosterische Effekte Interkonversion Begrenzte Proteolyse Zusammenwirken von Glykose und Atmungskette Energieladung Regulation durch Enzymkonzentration

74 75 76 76 76 78 79 80 80 80 81 81 83 83 84 84 84 85 85 85 86 87 87 87 88 88 88 88 89 89 90 91 91 92 92 93 93 94 94 95 95 95 96 96 97 98 99 99 99 99 100 100 100 100

XVI • Inhaltsverzeichnis 4.8.4.1. 4.8.4.2. 4.9. 4.9.1. 4.9.2. 4.9.3.

Jokob-Monod-Modell Tomkins-Modell Transportprozesse durch Membranen Membranflußmechanismen Transmembrantransport Aktiver Transport

100 101 101 102 102 104

5. 5.1. 5.2.

Bioelektrizität Die biologische Membran im Ruhezustand Die biologische Membran bei Erregung

105 105 110

6. 6.1. 6.1.1. 6.1.2. 6.1.3. 6.1.4. 6.2. 6.2.1. 6.2.2. 6.2.3. 6.2.4. 6.2.5. 6.3. 6.3.1. 6.3.1.1. 6.3.1.2. 6.3.1.3. 6.3.2. 6.3.3. 6.3.3.1. 6.3.3.2. 6.3.3.3. 6.3.3.4. 6.4. 6.4.1. 6.4.2. 6.4.3. 6.4.4. 6.4.5. 6.4.6. 6.4.6.1.

Biologie der Gewebe Allgemeines Definition der Gewebe Zellverbindungen Regenerationsmöglichkeiten Systematik der Gewebe Epithelgewebe Strukturelle Typen Funktionelle Typen Deckepithel Cuticularepithel Epitheldifferenzierungen Binde- und Stützgewebe Grundbausteine des Bindegewebes Mesenchym Massengewebe Fibrilläres Bindegewebe Intrazelluläre Substanzen Interzelluläre Substanzen Knorpel Knochen Dentin Basalmembran-Skelett Muskulatur Allgemeines Glatte Muskulatur Quergestreifte Muskulatur Herzmuskulatur Muskelveränderungen Muskelphysiologie Strukturelle Grundlagen der Kontraktion (1) Myofibrillen quergestreifter Muskeln (2) Gleitfilamenttheorie (3) Glatte Muskeln Funktion und Funktionsweise der Muskeln (1) Was leistet ein Muskel? (2) Kontraktionsformen (3) Zuckung, Tetanus, Kontraktur (4) Wie entsteht Muskelkraft? (5) Verkürzungsmechanismus der Sarkomere (6) Muskelerschlaffung Auslösung einer Kontraktion (1) Neuromuskuläre Übertragung

115 115 115 115 115 115 115 116 116 117 117 120 122 123 123 124 124 128 128 128 132 134 135 135 135 135 137 138 138 138 139 139 140 141 141 141 143 143 144 145 146 146 146

6.4.6.2.

6.4.6.3.

Inhaltsverzeichnis • XVII

6.4.6.4. 6.4.6.5. 6.4.7. 6.4.8. 6.5. 6.5.1. 6.5.2. 6.5.3. 6.5.4. 6.6. 6.6.1. 6.6.2. 6.7. 6.8. 6.8.1. 6.8.2. 6.8.3. 6.8.4. 6.8.5. 6.8.6. 6.8.7. 6.9.

(2) Erregung und elektromechanische Kopplung (3) Regulierung der Kontraktionsstärke Herz; glatter Muskel Energiestoffwechsel des Muskels Bau und Vorkommen der elektrischen Organe Physiologie der elektrischen Organe Nervengewebe Allgemeines Haupttypen der Neuronen Stranggewebe oder Nervenstränge Neuroglia Färbung Pigmentzellen, Allgemeines Farbwechsel Leuchtorgane Freie Zellen Allgemeines Amöboide Wanderzellen Blut Respiratorische Pigmente Blutgerinnung Omnipotente Zellen Pluripotente Zellen Immunsysteme

147 148 150 150 151 152 157 157 158 158 160 160 160 162 166 168 168 168 168 168 169 169 169 169

3.Teil: Arterhaltung und Vererbung

171

7. 7.1. 7.2. 7.2.1. 7.2.2. 7.2.2.1. 7.2.2.2. 7.2.2.3. 7.2.2.4. 7.2.3. 7.2.4. 7.2.5. 7.2.6. 7.2.6.1. 7.2.6.2. 7.2.6.3. 7.2.7. 7.2.7.1. 7.2.7.2. 7.2.8. 7.3. 7.4. 7.5.

Fortpflanzung Allgemeines Sexuelle Fortpflanzung Keimzellenbildung, Gonaden Entwicklung der Keimzellen Oogenese Eihüllen Der Zeitpunkt der Meiose Spermatogenese Die Steuerung der Keimzellenreifung Das Auffinden der Geschlechter-Sexualdimorphismus Zusammenführung der Gameten Vereinigung der Gameten-Befruchtung Befruchtungsstoffe Cytogamie Folgen der Cytogamie Abweichende Formen sexueller Fortpflanzung Parthenogenese Merospermie Neotonie und verzögerte Geschlechtsreife Vegetative Fortpflanzung Generationswechsel Die Sorge für die Nachkommenschaft - Fortpflanzungsstrategien

173 173 174 175 177 178 181 183 184 189 190 192 192 193 195 195 197 197 198 199 199 201 205

8. 8.1. 8.2.

Embryologie Allgemeines Ontogenese

207 207 210

XVIII • Inhaltsverzeichnis 8.2.1. 8.3. 8.3.1. 8.3.2. 8.3.2.1. 8.3.2.2. 8.3.3. 8.3.3.1. 8.3.3.2. 8.3.3.3. 8.3.4. 8.3.5. 8.3.5.1. 8.3.5.2. 8.3.5.3. 8.3.5.4. 8.4. 8.4.1. 8.4.1.1. 8.4.1.2. 8.4.1.3. 8.4.1.4. 8.4.2. 8.4.2.1. 8.4.2.2. 8.4.2.3. 8.4.2.4. 8.4.3. 8.4.3.1.

8.4.3.2.

8.4.3.3. 8.4.3.4.

8.4.4. 8.4.4.1.

Normogenese der Amphibien (Anura) Vergleichende Embryologie; die Phasen der Ontogenese Allgemeines Furchung Eitypen Furchungstypen (1) Holoblastische Ontogenesetypen (2) Meroblastische Entwicklung Ablösung der Keimblätter Allgemeines Keimblätterablösung bei Holoblastiern Keimblätterablösung bei Meroblastiern Differenzierung der Organe Umwege der Entwicklung, Metamorphose Allgemeines Larvale Metamorphose Embryonale Metamorphose Plazenta (1) Plazentatypen (2) Der Mensch Entwicklungsphysiologie Die Rolle des Genoms in der Entwicklung Das genetische Problem der Differenzierung: Totipotenz der Kerne Differentielle Genaktivität Translationskontrolle Wechselwirkungen zwischen Genom und Plasma Determination Anlagenpläne Regulations- und Mosaikkeime Determinationszeitpunkt Weitergabe des Determinationszustandes durch Zellheredität Morphogenetische Signale Theoretische Betrachtung (1) Lageinformation und ihre Interpretation (2) Morphogenetische Felder (3) Mögliche Formen der Lageinformation (4) Zeitinformation Cytoplasmatische Determinanten im Ei (1) Morphogenetische Faktoren im Eiplasma (2) Determination der Achsen (3) Cytoplasmatische Determinanten für die Bildung der Urkeimzellen Morphogenetische Gradienten (1) Seeigel (2) Das Segmentmuster der Insekten Embryonale Induktion (1) Primäre (= neurale) Induktion in der Wirbeltierentwicklung (2) Die Kompetenz für neurale Induktion (3) Die Natur des morphogenetischen Signals in der neuralen Induktion (4) Die Entwicklung des Wirbeltierauges als Beispiel sekundärer und tertiärer Induktion (5) Wechselwirkungen zwischen Epithel und Mesenchym in der Organogenese . . (6) Artspezifität der Antwort auf Induktionssignale Spezifische Zellkontakte und Gestaltungsbewegungen Zelldissoziation und-reaggregation in vitro

210 212 212 213 213 216 218 221 225 225 226 231 235 239 239 242 245 246 251 251 253 253 254 256 257 257 259 259 259 261 262 263 263 263 264 264 265 265 265 267 267 268 269 271 272 273 274 274 276 277 279 279 279

Inhaltsverzeichnis • XIX 8.4.4.2. 8.4.4.3. 8.4.4.4. 8.4.5. 8.4.5.1. 8.4.5.2.

8.4.6. 8.4.6.1. 8.4.6.2. 8.4.6.3. 8.4.6.4.

Analyse der Gestaltungsbewegungen Zelldissoziation und -reaggregation in vivo Die Spezifität von Nervenverbindungen Physiologie der Metamorphose: zeitliche Koordination Externe Auslöser Steuerung der Metamorphose durch Hormone (1) Amphibien-Metamorphose (2) Insekten-Metamorphose Regeneration Hydra Regeneration einer Extremität Die Stabilität des differenzierten Zustandes Regenerationsleistung als Vermehrungsmodus

281 282 282 283 283 284 284 285 286 287 289 289 290

9. 9.1. 9.1.1. 9.1.2. 9.1.3. 9.1.3.1. 9.1.3.2. 9.1.3.3. 9.1.3.4. 9.1.3.5. 9.1.3.6. 9.1.4. 9.1.4.1. 9.1.4.2. 9.1.4.3. 9.1.4.4. 9.2. 9.2.1. 9.2.1.1. 9.2.1.2. 9.2.1.3. 9.2.1.4. 9.2.1.5. 9.2.1.6. 9.2.1.7. 9.2.1.8. 9.2.2. 9.2.2.1. 9.2.2.2. 9.3. 9.3.1. 9.3.1.1. 9.3.1.2. 9.3.1.3. 9.3.1.4. 9.3.2. 9.3.2.1. 9.3.2.2. 9.3.2.3. 9.3.3.

Genetik Klassische Genetik Allgemeines und geschichtlicher Überblick Die Mendelschen Regeln Die Chromosomentheorie der Vererbung Die cytologischen Grundlagen der Vererbung Die genotypische Geschlechtsbestimmung Der X-Chromosomale Erbgang Genkoppelung und Genaustausch Theoretische und reelle Chromosomenkarten Die Mutation Die Vererbung quantitativer Merkmale Die statistische Analyse eines quantitativen Merkmals Die Theorie der polygenen Vererbung Erbe und Umwelt Genetische Analyse eines quantitativen Merkmals Molekulare Genetik Aufbau und Wirkungsweise der genetischen Information Chemischer Aufbau von DNS und RNS DasWatson-Crick-ModellderDNS Die Replikation der DNS Die Transkription der genetischen Information Der genetische Code Die Translation Die Wirkungsweise der Gene Der Mutationsprozeß auf molekularer Ebene Die Regulation der Gegenwirkung Genregulation bei Bakterien Genregulation bei Eukaryonten Populations- und Evolutionsgenetik Modelle in der Populationsgenetik Das Hardy-Weinberg-Gesetz Die Wirkung der Selektion Die Wirkung der Mutation Genetische Drift Der genetische Aufbau natürlicher Populationen Genetische Polymorphismen Die genetische Variabilität Wieviel Polymorphismus und Variabilität gibt es? Intra- und Interspezifische Evolution

291 291 291 291 295 295 296 298 299 301 303 307 307 308 309 309 311 311 311 312 313 314 315 315 318 320 323 323 325 325 325 326 327 328 330 330 331 332 335 337

XX • Inhaltsverzeichnis 9.3.3.1. 9.3.3.2. 9.3.4. 9.3.4.1. 9.3.4.2.

Adaptation und Rassenbildung Die genetischen Mechanismen der Artbildung Die Langzeit-Evolution Die Evolution der Proteine Die Evolution des Genoms

337 338 340 340 342

4.Teil: Der tierische Organismus

343

10. Sinne 10.1. Allgemeine Sinnesphysiologie 10.1.1. Wirksame Energieformen und adäquater Reiz 10.1.2. Reizparameter 10.1.3. Primärprozesse und Signalbildung 10.1.4. Erregungsverlauf 10.1.5. Arbeitsbereich 10.1.6. Psychophysik 10.2. Lichtsinn 10.2.1. Allgemeines 10.2.2. Augen von Wirbellosen (ohne Arthropoden und Cephalopoden) 10.2.3. Einzelaugen von Arthropoden 10.2.4. Komplexaugen von Arthropoden 10.2.5. Linsenaugen der Cephalopoden und Wirbeltiere 10.2.6. Primär- und Transduktionsprozesse 10.2.7. Neuronale Verarbeitungsmechanismen in der Sehbahn 10.2.8. Farbensehen 10.2.9. Sehen von polarisiertem Licht 10.3. Mechanische Sinne 10.3.1. Allgemeines 10.3.2. Protozoen und skelettlose Evertebraten 10.3.3. Arthropoden 10.3.4. Wirbeltiere 10.3.5. Strömungssinn der Wirbeltiere 10.3.6. Lage und Drehsinn 10.3.7. Gehörsinn 10.4. Chemische Sinne 10.4.1. Allgemeines 10.4.2. Wirbellose außer Landarthropoden 10.4.3. Geruch und Geschmack 10.4.3.1. Landarthropoden 10.4.3.2. Wirbeltiere 10.4.4. Primärprozesse und Neurophysiologie 10.5. Temperatursinn 10.5.1. Das Grubenorgan der Schlangen (Grubenottern) 10.6. Feuchtigkeitssinn 10.7. Schmerzsinn 10.8. Elektrischer Sinn 10.9. Magnetischer Sinn

345 345 345 345 345 348 349 352 353 353 353 353 354 357 359 359 358 361 361 361 362 362 364 366 366 369 372 372 374 375 375 376 381 383 384 384 384 387 387

11. 11.1. 11.2. 11.3. 11.4. 11.5.

389 389 389 390 392 392

Bewegung Allgemeine Prinzipien Kontaktfläche und Reynolds Zahl Skelettmuskelsysteme Körperachsen Konvergenzen

Inhaltsverzeichnis • XXI 11.6. 11.6.1. 11.6.1.1. 11.6.1.2. 11.6.1.3. 11.6.2. 11.6.2.1. 11.6.2.2. 11.6.2.3. 11.6.2.4. 11.6.3. 11.6.3.1. 11.6.3.2. 11.6.3.3. 11.6.4. 11.6.4.1. 11.6.4.2. 11.6.4.3. 11.6.4.4. 11.7. 11.7.1. 11.7.2. 11.7.3. 11.7.3.1. 11.7.3.2. 11.7.3.3. 11.7.3.4. 11.7.4. 11.7.5. 11.7.6. 11.7.7. 11.7.8. 11.7.9. 11.8. 11.8.1. 11.8.2. 11.8.3. 11.8.4. 11.8.5. 11.8.5.1. 11.8.5.2. 11.9. 11.9.1. 11.9.2. 11.9.3. 11.9.4. 11.9.5. 11.9.6. 11.9.7.

Wirbellose Tiere Kriechen Wimper-Kriechen Muskulöser Kriechfuß Egelartige Ortsbewegung Prinzipien des hydrostatischen Skeletts Antagonistische Muskelsysteme Volumenkonstanz Eigenheiten der Muskeln Grenzen der Formveränderung Bohren im Substrat Diskontinuierliches Bohren Rüssel-Apparaturen Peristaltische Lokomotionswellen Schwimmen Undulierendes Schwimmen Schwimmen mit Hilfe von Anhängen Düsen-Strahltrieb Schreiten, Laufen, Springen Primärer Bewegungsapparat der Chordaten Allgemeines Primärer Bewegungsapparat: Rumpf-Schwanz Sekundärer Bewegungsapparat: Paarige Extremitäten Flossen, ihre primären und sekundären Funktionen Die Extremitäten landbewohnender Tetrapoden Allgemeine Mechanik der Extremitätengelenke Funktionelle Beanspruchung und funktioneller Bau des Extremitätenskeletts . . . . Konstruktive Anpassung des Stammes an das Landleben Quadrupede Lokomotion der Mammalia Bipede Lokomotion der Vertebraten Klettern Einfluß von Körpergröße und Gravitation auf die Konstruktion des Bewegungsapparates landbewohnender Tetrapoden Rückkehr in das Wasser, sekundäres Schwimmen Passives und aktives Fliegen der Vertebraten Allgemeines Grundsätzliches zur Flugtechnik Flug aus dem Wasser Sprunggleiten und Gleiten der Tetrapoden Echtes Fliegen Segel-und Flatterflug bei Pterosauria und Chiroptera Körperbau und Flug der Vögel Insektenflug Allgemeines Flugzustände, Kräfteverhältnisse Flügelbewegung und Luftkrafterzeugung Aerodynamische Eigenschaften des Flügels Statisch-funktionelle Flügelgestaltung Flügelantrieb und Flügelmuskeln Flugsteuerung

392 392 392 393 393 393 393 395 395 395 399 399 399 399 401 401 404 405 406 410 410 410 415 415 415 420 422 425 427 428 431 432 434 438 438 439 440 441 442 443 445 450 450 450 454 457 460 462 463

12. 12.1. 12.2.

Ernährung Allgemeines Quantitative und qualitative Aspekte der Ernährung

469 469 469

XXII • Inhaltsverzeichnis 12.3. Essentielle Nahrungsfaktoren 12.4. Typen der Nahrungsaufnahme 12.4.1. Filterer 12.4.2. Kratzer 12.4.3. Schlinger 12.4.4. Kauer 12.4.5. Sauger 12.4.6. Außenverdauer 12.5. Transport der Nahrung durch den Verdauungskanal 12.5.1. Aufnahmeraum 12.5.2. Weiterleitung und Speicherung 12.5.3. Innere Zerkleinerung und frühe Verdauung 12.5.4. Endgültige Verdauung und Resorption 12.5.5. Defäkation 12.6. Motilität des Verdauungskanals 12.7. Steuerung der Darmsekretion 12.8. Symbionten 12.9. Resorption 12.9.1. Ort der Resorption 12.9.1.1. Intrazelluläre Verdauung 12.9.1.2. Extrazelluläre Verdauung 12.9.1.3. Extraintestinale Verdauung 12.9.1.4. Parenterale Verdauung und Resorption 12.9.2. Transportmechanismen bei der Resorption 12.9.2.1. Resorption von Wasser und Elektrolyten 12.9.2.2. Resorption von Kohlenhydraten 12.9.2.3. Resorption von Aminosäuren 12.9.2.4. Resorption von Fetten

473 475 475 477 477 477 478 479 479 479 482 482 484 489 490 491 492 494 494 494 494 495 495 496 496 497 499 499

13. 13.1. 13.2. 13.2.1. 13.2.2. 13.3. 13.4. 13.4.1. 13.4.2. 13.5.

Respiration Allgemeines Respiratorische Oberflächen Luft als Atemmedium Wasser als Atemmedium Gasaustausch und Transport Sauerstoffbedarf der Tiere Grundumsatz Mechanismen der ökologischen Anpassung Steuerung der Atmung

501 501 501 501 503 506 507 507 508 509

14. 14.1. 14.2. 14.3. 14.3.1. 14.3.2. 14.3.3. 14.3.4. 14.4. 14.4.1. 14.4.2. 14.5.

Kreislaufsysteme Allgemeines Vergleich der Verteilungssysteme und Kompartimente im Organismus Vergleichend-morphologische Betrachtung der Blutkreislaufsysteme Geschlossene Blutgefäßsysteme bei wirbellosen Tieren Offene Blutgefäße bei wirbellosen Tieren Geschlossene Blutgefäßsysteme bei Wirbeltieren Das Lymphgefäßsystem Die Dynamik in den Kreisläufen (Hämodynamik) Hämodynamik in geschlossenen Systemen Hämodynamik in offenen Systemen Pumpsysteme

511 511 511 515 515 516 516 521 522 522 524 524

Inhaltsverzeichnis • XXIII 15. 15.1. 15.2. 15.2.1. 15.2.2. 15.2.2.1.

15.2.2.2. 15.3. 15.3.1. 15.3.2. 15.3.3. 15.3.3.1. 16. 16.1. 16.2. 16.2.1. 16.2.2. 16.2.3. 16.2.4. 16.2.5. 16.2.6. 16.2.6.1. 16.2.6.2. 16.2.7. 16.2.8. 16.2.9. 16.3. 16.3.1. 16.3.2. 16.3.2.1. 16.3.2.2. 16.3.2.3. 16.3.3. 16.3.4. 16.3.4.1. 16.3.4.2.

16.3.5. 16.3.5.1.

16.3.5.2. 16.4. 16.4.1. 16.4.2.

Exkretion, Osmo- und Ionenregulation Allgemeines Osmo- und Ionenregulation Beziehungen zwischen Einzelzellen und Umgebung Beziehungen zwischen Metazoen und Umgebung Osmoregulation, Terminologie und Allgemeines (1) Osmoconformer (2) Hyperosmotische Regulation, Leben in hypoosmotischer Umgebung (3) Hypoosmotische Regulation, Leben in hyperosmotischer Umgebung (4) Myxine und marine Elasmobranchier (5) Hyper-hypoosmotische Regulation (6) Landtiere Ionenregulation, Allgemeines (1) Beispiele und Mechanismen Exkretion, Allgemeines Die stickstoffhaltigen Exkrete Exkretspeicherung Exkretausscheidung, Allgemeines Spezifische Exkretionsorgane (Nieren)

529 529 530 530 531 531 531 532 533 534 535 535 536 536 538 538 539 539 539

Steuerung Allgemeines Bio-Kybernetik Allgemeines Regelkreise als Beispiel einfacher kybernetischer Systeme Beispiel eines biologischen Reglers Informationsübertragung Biorhythmik, Einleitung Die Physiologische Uhr Kybernetik der Physiologischen Uhr Die Synchronisation Zeitmessung: Unterscheidung von Tageslängen Die Lokalisation der Physiologischen Uhr Zelluläre und biochemische Grundlagen der circadianen Rhythmik Nervöse Steuerung Allgemeines Bau und Funktion von Nervenzellen Bau der Nervenzellen Aktionspotentiale und Fortleitung Synaptische Erregungsübertragung und postsynaptische Reaktion Bildung und Fortleitung von Erregung bei Einzellern Bau und Funktion der Nervensysteme bei wirbellosen Tieren Cnidaria, Ctenophora Coelomata (l)Mollusca (2) Articulata Bau und Funktion der Nervensysteme bei Wirbeltieren Zentralnervensystem (1) Rückenmark (2) Gehirn Peripheres vegetatives Nervensystem Stoffliche Steuerung Allgemeines Intrazellulär entstehende und wirkende Stoffe

547 547 547 547 548 548 549 550 551 551 552 553 553 554 554 554 554 554 554 557 560 560 560 560 561 562 563 563 563 565 572 573 573 575

XXIV • Inhaltsverzeichnis 16.4.3. 16.4.3.1. 16.4.3.2. 16.4.3.3. 16.4.3.4. 16.4.3.5. 16.4.4.

Im Organismus entstehende und extrazellulär transportierte Wirkstoffe Organwirkstoffe und Gewebehormone Neurohumoralismus und Neurosekretion Drüsenhormone bei Wirbeltieren (1) Entodermale und endokrine Drüsen (2) Mesodermale endokrine Drüsen Drüsenhormone bei Wirbellosen Probleme der Hormonwirkungen Von außen dem Organismus zugeführte Wirkstoffe (1) Wasserlösliche Vitamine (2) Fettlösliche Vitamine (3) Vitaminoide

576 577 578 581 587 583 586 587 588 589 589 590

5. Teil: Das Tier in seiner Umwelt

591

17. 17.1. 17.1.1. 17.1.2. 17.2. 17.2.1. 17.2.1.1. 17.2.1.2. 17.2.1.3. 17.2.1.4. 17.2.1.5. 17.2.2. 17.2.2.1. 17'.2.2.2. 17.2.2.3. 17.2.3. 17.2.3.1. 17.2.3.2. 17.2.3.3. 17.2.4. 17.2.4.1 17.2.4.1. 17.2.5. 17.2.5.1. 17.2.5.2. 17.2.5.3. 17.2.5.4. 16.2.6. 17.2.6.1. 17.2.6.2.

593 593 593 594 595 595 596 596 597 597 598 598 598 600 601 601 601 602 603 605 605 607 609 609 610 611 611 612 612 612 612 613 613 613 614 614 616

17.2.7. 17.2.7.1. 17.2.7.2.

Verhalten der Tiere Allgemeines Begriffsbestimmung Arbeitsmethoden Allgemeine Verhaltensforschung Spontaneität des Verhaltens Schwellenwertänderung Spezifische Ermüdbarkeit Appentenzverhalten Nachweis spontaner Verhaltensanteile Motivationsbegriff Beeinflussung des Verhaltens durch Außenreize Reizauswahl Schlüsselreiz und Auslöser Auslösemechanismen Organisation des Verhaltens Zeitliche Organisation Hierarchische Organisation Erbkoordination und Taxiskomponente Physiologische Steuerungsmechanismen Nervensystem Hormone Ontogenese des Verhaltens Angeborene Grundlagen Vererbung von Verhaltensweisen Erbmotorik und Erbrezeptorik Reifungsvorgänge Lernverhalten Allgemeines Einteilung der Lernvorgänge (1) Konditionierung (2) Nachahmung (3) Lernen durch Einsicht (4) Prägung Zur Ethologie des sozialen Zusammenschlusses Vorkommen und Einteilung Funktion des sozialen Zusammenschlusses

Inhaltsverzeichnis • XXV 17.2.7.3.

Mechanismen des sozialen Zusammenschlusses (1) Bindungsverhalten (2) Altruismus 17.2.7.4. Soziale Funktionskreise (1) Sexualverhalten (2) Aggressives Verhalten 17.2.8. Verhaltensphylogenese 17.2.8.1. Methodische Probleme 17.2.8.2. Realisierung 17.2.8.3. Verhalten als Faktor der Evolution 17.2.8.4. Der taxonomische Wert von Verhaltensweisen 17.3. Soziale Organisation 17.3.1. Paarbildung, Familienverband 17.3.2. Unkoordinierte Verbände 17.3.3. Einfach koordinierte Verbände 17.3.4. Einfache soziale Verbände 17.3.5. Soziale Verbände höherer Organisation 17.3.6. Bedingungen für die soziale Bindung (1) Altruismus (2) Kooperation unter den Verbandsmitgliedern (3) Arbeitsteilung 17.3.7. Kategorien sozialer Organisation 17.3.7.1. Die Kolonien der Cnidaria 17.3.7.2. Die sozialen Insekten (1) Unabhängige Nestgründung, Termiten (2) Ameisen (3) Abhängige Nestgründung 17.3.8. Die sozialen Verbände der Wirbeltiere 17.3.8.1. Säugetierverbände 17.4. Karpose, Symbiose, Parasitismus 17.4.1. Allgemeines 17.4.2. Karposen 17.4.3. Symbiosen (1) Putzsymbiose (2) Trophosymbiose (3) Die Anemonenfisch-Symbiose (4) Symbiosen mit Termiten 17.4.4. Vergesellschaftungen zwischen Tier und Pflanze 17.4.4.1 Ektosymbiosen (1) Bestäubungsymbiosen (2) Verbreitung von Samen und Früchten (Zoochorie) (3) Ameisenpflanzen (Myrmekophyten) (4) Pilzzucht durch Insekten 17.4.4.2. Endosymbiosen (1) Endosymbiosen mit Algen (2) Endosymbiosen mit Pilzen und Bakterien 17.4.5. Parasitische Beziehungen zwischen Tieren 17.4.5.1. Räuber, Parasit und Parasitoid 17.4.5.2. Verbreitung des Parasitismus im Tierreich 17.4.5.3. Formen des Parasitismus 17.4.5.4. Rolle des Wirtes 17.4.5.5. Anpassungen an den Parasitismus 17.4.5.6. Wirtsfindung 17.4.5.7. Wechselwirkung zwischen Wirt und Parasit

616 616 618 619 620 620 622 622 623 624 624 625 625 625 626 626 626 627 627 627 627 628 629 630 630 632 632 634 634 637 637 637 641 642 643 643 643 644 644 644 646 646 646 647 647 648 650 650 650 650 651 651 653 653

XXVI • Inhaltsverzeichnis 17.4.5.8. 17.4.5.9. 17.4.5.10. 17.4.5.11. 17.4.6. 17.4.6.1. 17.4.6.2. 17.4.6.3.

17.6.5.3. 17.6.6. 17.6.7. 17.6.7.1. 17.6.7.2. 17.6.7.3. 17.6.7.4.

Entstehung des Parasitismus und Präadaptation Sozialparasitismus Symphilie Brutparasitismus bei Vögeln Parasitische Beziehungen zwischen Tieren und Pflanzen Ektoparasiten an Pflanzen Entoparasitische Flagellaten Parasitismus in Pflanzengallen (1) Rotatorien (2)Nematoden (3) Insekten (4) Gallenmilben (Eriophyidae) Kommunikation Allgemeines Chemische Kommunikation Optische Kommunikation Akustische Kommunikation Die Kommunikation der Bienen Regelhaftigkeiten Orientierung Allgemeines Orientierungsziel (1) Konditionierung aufgrund angeborener Lerndisposition (2) Generalisieren, Invariantenbildung (3) Transfer Motivation zur Orientierungshandlung Nah-und Fernorientierung; Taxien Orientierungsleistungen der chemischen Sinne Protozoen und niedere Metazoen Insekten (1) Auffindender Geschlechtspartner (2) Die Funktion der chemischen Signale im Sozialverband (3) Auffinden des Futterplatzes oder des Eiablageplatzes Wirbeltiere Orientierung im optischen Bereich Orientierung mit Hilfe der mechanischen Sinne Tastreize Vibrationssignale Schallorientierung Orientierung als multimodale Informationsverarbeitung

653 654 654 654 654 654 655 655 655 655 655 656 656 656 656 658 659 666 667 669 669 669 670 670 671 671 671 673 673 673 673 674 674 674 675 680 680 682 682 685

18. 18.1. 18.2. 18.2.1. 18.2.2. 18.2.2.1. 18.2.2.2. 18.2.2.3. 18.2.2.4. 18.2.2.5. 18.2.2.6. 18.2.2.7. 18.2.2.8.

Ökologie Allgemeines Autökologie Grundbegriffe Abiotische Faktoren und ihre Wirkung Licht Temperatur Wasser (Feuchtigkeit) Salzgehalt Kohlendioxyd (CO2) Sauerstoff (O2) Stickstoffverbindungen Schwefelverbindungen

687 687 688 688 690 690 691 694 695 697 697 698 698

17.5. 17.5.1. 17.5.2. 17.5.3. 17.5.4. 17.5.5. 17.5.6. 17.6. 17.6.1. 17.6.2.

17.6.3. 17.6.4. 17.6.5. 17.6.5.1. 17.6.5.2.

Inhaltsverzeichnis • XXVII 18.2.2.9. 18.2.2.10. 18.2.2.11. 18.2.3. 18.2.4. 18.3. 18.3.1. 18.3.2. 18.3.2.1. 18.3.2.2. 18.3.2.3. 18.3.2.4. 18.3.2.5. 18.3.2.6. 18.4. 18.4.1. 18.4.2. 18.4.3. 18.4.4. 18.4.4.1. 18.4.4.2. 18.4.4.3. 18.4.5. 18.4.5.1. 18.4.5.2. 18.4.5.3. 18.4.5.4.

18.4.5.5.

18.4.5.6.

18.4.5.7. 18.4.5.8. 18.5. 18.5.1. 18.5.1.1. 18.5.1.2. 18.5.1.3. 18.5.1.4. 18.5.1.5. 18.5.1.6.

Wasserstoffionenkonzentration (pH) Substrat Luft-und Wasserbewegung Biotische Faktoren und ihre Wirkungen Bioindikatoren Populationsökologie Allgemeines Populationsdynamik Geburts-und Sterberate Exponentielles Populationswachstum Superexponentielles Populationswachstum Populationswachstum nach der logistischen Wachstumsformel Beispiele von Wachstumskurven neu entstandener Populationen Dichteschwankungen bei bestehenden Populationen Allgemeine Synökologie Biosphäre, Bioregion, Biom Lebensformen ökologische Nische und Habitat Zönosen Allgemeines Biozönose Synökologische Prinzipien Das Ökosystem Definition Funktionelle Gliederung eines Ökosystems Strukturelle Gliederung eines Ökosystems Energieumsatz und Produktion (1) Energietransfer (2) Nahrungspyramide und Energieumsatz (3) Biomasse und Produktion (4) Phytophagensystem und Nekrophagen-Destruentensystem (5) Produktionsdaten Stoffkreisläufe (1) Der globale Wasserkreislauf (2) Kohlenstoffkreislauf (3) Sauerstoffkreislauf (4) Phosphatkreislauf (5) Stickstoffkreislauf Veränderungen von Ökosystemen (1) Aspektwechsel (2) Veränderungen durch Organismentätigkeit (3) Veränderungen durch den Menschen (4) Sukzessionen (5) Einwanderung und Einbürgerung fremder Arten Artenmannigfaltigkeit Stabilität, Belastung und Belastbarkeit Spezielle Synökologie Terrestrische Ökosysteme aus verschiedenen Bioregionen Sommergrüne Laubwälder Nördliche (boreale) und montane Nadelwälder Hartlaubwälder Tropische Regenwälder Graslandökosysteme Arktische Tundra

699 699 700 701 704 705 705 706 706 707 709 710 713 716 720 720 721 721 722 722 722 724 724 724 725 728 729 729 731 733 734 736 736 736 737 738 739 740 742 742 742 742 742 746 747 748 749 749 749 752 753 754 755 756

XXVIII • Inhaltsverzeichnis 18.5.1.7. 18.5.1.8. 18.5.2. 18.5.2.1. 18.5.2.2. 18.5.2.3.

18.5.3. 18.5.3.1. 18.5.3.2.

18.5.3.3.

18.5.4. 18.5.4.1. 18.5.4.2. 18.5.4.3. 18.5.4.4. 18.5.4.5. 18.5.4.6. 18.5.4.7. 18.5.4.8. 18.5.4.9. 18.5.5. 18.5.5.1. 18.5.5.2. 18.5.5.3. 18.5.5.4. 18.5.5.5. 18.5.5.6. 18.5.5.7. 18.5.5.8. 18.5.5.9.

Alpine Tundra 757 Agrarökosysteme 757 (1) Weiden und Mähwiesen 757 (2) Acker 758 Ausgewählte Aspekte der Bodenbiologie 763 Kennzeichnung des Lebensraumes Boden 763 Bodenorganismen 765 Die Rolle der Tiere beim Abbau von Bestandsabfall im Boden 766 (1) Abbau pflanzlichen Bestandsabfalls 766 (2) Die Rolle der Regenwürmer 768 (3) Abbau von tierischem Bestandsabfall 769 ökologische Aspekte im Siedlungsbereich des Menschen 770 Städte, Parks und Garten als Lebensraum 770 Haus-und Vorratsschädlinge 770 (1) Holzzerstörende Insekten 771 (2) Schädlinge an Samen und Trockenmaterial pflanzlicher Herkunft 771 (3) Schädlinge an Trockenmaterial tierischer Herkunft 773 Naturschutz und Umwelthygiene 773 (1) Gefährdung der Natur durch den Menschen 773 (2) Indirekte Schäden der Lebensräume 774 (3) Erhaltung des biozönotischen Gleichgewichts: Konservierender Naturschutz . 775 (4) Restituierender Naturschutz 777 (5) Schädlingsbekämpfung durch natürliche Feinde 778 (6) Umwelthygiene und Tier-Mensch-Beziehungen 780 Limnologie 780 Gewässertypen 780 Stoffhaushalt und Organismengesellschaften von Seen 780 Moore 787 Kleine stehende Gewässer 788 Binnenländische Salzgewässer 788 Unterirdische Gewässer 788 Quellen 789 Fließgewässer 790 Abwasserbiologie 792 Meeresökologie 794 Allgemeine Kennzeichnung des Lebensraumes Meer 794 ökologische Zonierung des Meeres 796 Litoral 796 Bathyal 799 Pelagial 800 (1) Epipelagial 800 (2) Bathypelagial 800 Stoffhaushalt, Produktion und Fischbestände 801 Lebensraum Brackwasser 802 Wanderungen zwischen Meer und Süßwasser 802 ökologischer Grenzbereich zwischen Meer und Land 802

6. Teil: Das Tier, ein geschichtlicher Organismus

805

19. 19.1. 19.2. 19.3. 19.4.

807 807 808 810 814

Evolution Allgemeines, Definition, Historischer Überblick Hat Evolution stattgefunden? Die Art (Species) und die systematischen Kategorien Die Bedeutung der biologischen Disziplinen für die Evolutionsforschung

Inhaltsverzeichnis • XXIX 19.4.1. 19.4.2. 19.4.3. 19.4.4. 19.4.5. 19.5. 19.5.1. 19.5.2. 19.5.3. 19.5.4. 19.5.4.1. 19.5.4.2. 19.5.4.3. 19.5.4.4. 19.5.5. 19.5.6. 19.5.7. 19.5.8. 19.6. 19.6.1. 19.6.2. 19.6.2.1.

19.6.2.2. 19.6.2.3. 19.6.2.4. 19.6.3. 19.6.3.1. 19.7. 19.7.1. 19.7.2. 19.7.3. 19.7.3.1. 19.8.

Allgemeines Vergleichende Anatomie, Embryologie, Verhaltensforschung, Paläontologie . . . . Physiologie und Evolutionsforschung Zoogeographie Ökologie und Evolution Verlauf der Evolution Allgemeines Adaptive Radiation Das Polyphylie-Problem Trends Orthogenese Cope-Deperetsche Regel Dollosche Regel, Irreversibilität der Evolution Atavismus Das Stammbaumschema und seine Kritik Funktionswechsel Substitution Rudimentäre Merkmale Das natürliche System Allgemeines Die Rekonstruktion des natürlichen Systems Die Rekonstruktion der natürlichen Verwandschaft (1. Schritt) (1) Homologiekriterien (2) Analogie (Konvergenz) Die Richtung der Evolution (2. Schritt) Embryologie und Evolution Die Stammform (3. Schritt) Das Typusproblem Lebensformtypen Kausale Evolutionsforschung Allgemeines Evolutionsfaktoren Infraspezifische Evolution (= Speziation) Transspezifische Evolution Domestikation

814 814 819 822 823 826 826 826 828 829 829 829 830 830 830 832 833 833 835 835 835 836 836 839 841 848 851 852 854 854 854 855 857 859 860

Weiterführende Literatur

867

Register

887