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1 Ejemplos de conducta 1.1 LA SELECCIÓN DE PAREJA EN CERVUS ELAPHUS La selección de pareja es la elección de compañeros para la reproducción. En el otoño el ciervo rojo (Cervus elaphus) macho intenta tomar posesión de un grupo de hembras tan grande como pueda y aparearse con ellas cuando entren el celo. Esto involucra defender a las hembras contra los rivales machos mediante bramidos, llevando al oponente hasta el límite de su territorio y amenazándolo con los cuernos agachados y algunas veces mediante lucha (abajo a la izquierda). Las disputas usualmente son cortas, con el macho débil que cede rápidamente. Si un macho no es grande o lo suficientemente agresivo, las hembras tienden a moverse a los territorios de otros machos. 1.2 EL ACICALAMIENTO EN MACACA MULATTA El acicalamiento consiste en usar los dedos o el pulgar para limpiar el pelaje de un mamífero removiendo los parásitos. Los monos Rhesus (Macaca mulatta) ocupan más del 20% del día acicalándose. Esto hace que el individuo acicalado esté visiblemente más relajado y que pueda ser casi adicto, debido a que provoca la liberación de endorfinas. El acicalamiento es un gesto de sometimiento, el cual ayuda a fortalecer los rangos en un grupo, de modo que cada mono acicala a los individuos de rango superior (ver más abajo). Si un grupo llega a ser demasiado grande para todos los miembros que se acicalan unos a otros, el grupo tiende a separarse. Selección de macho en ciervo rojo

Acicalamiento en mono rhesus

Migración de petreles gigantes

Cortejo garzas de dorso verde

1.3 LA MIGRACIÓN PUFFINUS GRAVIS La migración es el movimiento entre diferentes áreas de acuerdo a las estaciones del año. Los petreles gigantes (Puffinus gravis) usan la migración para evitar los inviernos helados con una baja disponibilidad de alimento. Entre Junio y Agosto viven y se alimentan en una amplia área oceánica desde Newfoundland hasta Escandinavia. En el otoño se forman grandes bandadas y vuelan más de 10.000 kilómetros hasta Tristan da Cunha, un pequeño grupo de islas en el Atlántico Sur. Cerca de 4 millones de aves anidan allí entre Enero y Marzo, alimentándose en los alrededores oceánicos. En el otoño migran hacia el norte nuevamente. La figura (arriba a la derecha) muestra las rutas migratorias. El acortamiento de la duración del día gatilla la migración y la navegación, requiere el uso de la posición del sol y el reconocimiento olfativo.

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1.4 EL CORTEJO EN BUTORIDES VIRESCENS El cortejo es la atracción de una pareja. Las garcitas verdes (Butorides virescens) macho establecen su territorio. Si una hembra entra al territorio, comienza un complejo cortejo, involucrando estas etapas: ?Vuela en círculos, con el macho intentando atacar a la hembra. ?Vuela en círculos ondulatorios contoneando el cuello. ?Las hembras se posan y los machos vuelan hacia ellas sacudiendo las alas lentamente y mostrando el plumaje de su cuello. ?El macho se posa sobre en el lugar del nido y extiende su cabeza y cuello hacia arriba, brincando con una pata y la otra. ?El macho extiende su cabeza hacia abajo y chasquea su pico (ver figura abajo en la página anterior). Si el macho es exitoso, la hembra es incitada a anidar y copular, y pronto le sigue la construcción del nido. 1.5 LA COMUNICACIÓN EN FRINGILLA COELEBS La comunicación es un transmisor de información desde un animal a otro. El canto de las aves es un ejemplo de ello. Los pinzones comunes (Fringilla coelebs) macho usan sus cantos para mantener a otros machos fuera de su territorio y atraer a las hembras. El canto varía un poco entre los machos, permitiendo la identificación de individuos. También tiene características reconocibles para mostrar que es un pinzón cantando. Hay 13 llamados que hacen los machos y hembras en diferentes situaciones. La figura (más abajo) muestra el canto y dos llamados. Cuando un grupo de pinzones comunes está intentando alejar a un ave de presa para asentarse sobre una percha, hacen el llamado de alarma ‘chink’. El amplio rango de frecuencia y la repetición permite que la fuente del llamado sea localizada, estimulando a otros pinzones a unirse al ataque. Cuando un individuo se oculta del vuelo de un ave de presa, hace el llamado de alarm a ‘seeet’ para alertar a otros pinzones . El pequeño rango de frecuencia, el comienzo gradual y término inmediato, y carencia de repetición, hace que la fuente del llamado sea difícil de localizar. Llamado de alarma de Tintineo frecuencia

Llamado de alarma Seet frecuencia

tiempo

Canto frecuencia

tiempo

tiempo

2 La Percepción del Estímulo 2.1 RECEPTORES SENSORIALES La conducta animal es una respuesta que un animal hace al ambiente alrededor de él. Hay diferentes tipos de receptores sensoriales. Ellos se pueden clasificar en grupos. La figura (en la página siguiente) muestra cuatro grupos de receptores sensoriales, con un ejemplo para partes distintas del cuerpo humano. Todos los receptores sensoriales convierten la energía desde el estímulo, en la energía eléctrica de un impulso nervioso. Todos ellos son de esta manera transductores energéticos.

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CLASIFICACIÓN DE RECEPTORES SENSORIALES Grupo

Estímulos percibidos

Ejemplo

Mecanorreceptores

Energía mecánica en forma de movimiento, sonido, presión o gravedad.

Las células del pelo en el interior del oído envían impulsos nerviosos al cerebro, cuando los sonidos las hacen vibrar.

Quimiorreceptores

Sustancias químicas.

Las células nerviosas en los orificios nasales envían impulsos nerviosos al cerebro, cuando sustancias químicas específicas se unen a receptores en sus membranas.

Termorreceptores

Temperatura.

Los calentamientos y enfriamientos en las terminaciones nerviosas de la piel envían mensajes al cerebro o médula espinal a una tasa determinada por la temperatura de la piel.

Fotorreceptores

Radiación electromagnética, usualmente en forma de luz.

Bastoncitos y conos en el ojo envían mensajes al cerebro, cuando absorben luz.

2.2 LOS FOTORECEPTORES EN EL OJO Los fotorreceptores del ojo están contenidos en la retina. La figura (abajo) muestra la estructura del ojo incluyendo la posición de la retina. Hay dos tipos de fotorreceptores celulares, células bastones y células conos. Los bastones son más sensibles a la luz que los conos, de modo que funcionan mejor en luz tenue. Los bastones llegan a decolorarse en la luz brillante, pero los conos funcionan bien. Los bastones absorben todas las longitudes de onda de la luz visible, de modo que dan una visión monocromática, mientras que los tres tipos de conos, sensibles a la luz roja, verde y azul, dan una visión en color. Los grupos sobre los doscientos bastones pasan impulsos a la misma neurona sensorial del nervio óptico, mientras que los conos tienen sus propias neuronas individuales a través de las cuales envían mensajes al cerebro. Los conos además dan una mayor definición visual que los bastones. Los bastones están dispersos con mayor amplitud a través de la retina, ya que dan un campo de visión más amplio. Estructura del ojo (en corte horizontal) cristalino humor acuoso

esclerótica coroides

pupila

retina

iris

fóvea

conjuntiva

punto ciego

córnea humor vítreo

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nervio óptico

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2.3 EL PROCESAMIENTO DEL ESTÍMULO VISUAL Las células bipolares en la retina combinan los impulsos desde los bastones o conos y los pasan a las neuronas sensoriales del nervio óptico (células ganglionares). Los nervios ópticos de izquierda y derecha se encuentran en una estructura llamada quiasma óptico. Aquí, todas las neuronas que están llevando impulsos desde la mitad de la retina más cercana, a la nariz a través del nervio óptico opuesto. Como resultado, el nervio óptico izquierdo lleva información desde la mitad derecha del campo de visión y viceversa (ver figura abajo a la izquierda). Más allá del quiasma óptico, las neuronas continúan al tálamo, donde se procesa la información. Esto es llevado a la corteza visual en la parte posterior del cerebro, donde más procesos conducen a la formación de imágenes . Rutas nerviosas entre la retina y la corteza visual

Estructura de la retina cono

campo visual

célula ganglionaria

ojo derecho nervio óptico derecho

capa de bastoncito células pigmentadas

neurona bipolar

fibras nerviosas de células ganglionarias

quiasma óptico tálamo corteza visual

3 Conducta innata Los patrones de conducta animal se clasifican en dos tipos, innata y aprendida. Los patrones de conducta innata se desarrollan independientemente del contexto medioambiental. Son controlados por genes y son heredados desde sus padres. Ellos se desarrollan por selección natural debido a que se hacen miembros de una especie mejor adaptada a su ambiente e incrementa sus posibilidades de supervivencia y reproducción. La conducta innata es algunas veces llamada especie específica, debido a que muchos miembros de una especie animal usualmente lo muestran. La conducta innata es una conducta que normalmente ocurre en todos los miembros de una especie, a pesar de la variación en el contexto ambiental. En la mayoría de los invertebrados la conducta es innata y relativamente simple. Los tactismos y tropismos son patrones de conducta que aumentan las posibilidades de supervivencia de muchos invertebrados.

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3.1 TACTISMO La larva de la mosca (la pupa) puede percibir la dirección de la luz y moverse hacia ella (a la derecha). Este es un ejemplo de una respuesta llamada tactismo. Un tactismo es un movimiento hacia o desde un estímulo direccional. La respuesta de la larva de la mosca es un fototactismo negativo. El hábitat de la larva de la mosca es la carroña, los restos de un animal muerto. El fototactismo negativo asegura que la larva permanezca dentro del cadáver, donde hay alimento y es menos probable que los depredadores la capturen. De este modo la selección natural favorece a la larva que muestra la respuesta. Un tactismo positivo es el movimiento hacia un estímulo.

Fototactismo en larva de moca dirección de la luz

barrera a prueba de luz

3.2 TROPISMO

área seca

área húmeda

% de tiempo de descanso

número de giros

milímetros por minuto

El tropismo es una respuesta a un estímulo no direccional en el cual el tipo de movimiento o el tipo de giro depende del nivel del estímulo, pero la dirección del movimiento no se ve afectada. Los chanchitos de tierra se encuentran usualmente en hábitats húmedos. Usan un sistema traqueal de intercambio gaseoso, el cual se deshidrata rápidamente en áreas secas. La hidrotropismo asegura que estos isópodos gasten más tiempo en áreas húmedas que en áreas secas, si ambas están disponibles. De este modo la selección natural favorece a los chanchitos de tierra que muestran esta respuesta.

Hidrotropismo en chanchito de tierra

Número de giros por hora

El chanchito de tierra puede percibir si un área es húmeda o seca. Ellos responden a áreas húmedas, moviéndose lentamente y cambiando de dirección después de moverse en distancias cortas. Responden a áreas secas, moviéndose más rápidamente y con mayor movimiento antes de cambiar la dirección. Estas respuestas son un ejemplo de tropismo.

velocidad

% de tiempo de descanso

Humedad relativa

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3.3 LA IMPORTANCIA DE LOS DATOS CUANTITATIVOS EN ESTUDIO DE CONDUCTA ANIMAL Las investigaciones de conducta animal a menudo comienzan con observaciones cuidadosas. Éstas nos ayudan a entender la historia natural de una especie. Las observaciones a menudo conducen a la formulación de una hipótesis. Para probar la hipótesis, usualmente es necesario usar datos cuantitativos. Luego pueden ser usadas pruebas estadísticas para establecer los niveles de confianza de los datos. La figura (en la página anterior) muestra los resultados de un estudio cuantitativo de tropismo en Porcellio escaber, un chanchito de tierra (cochinilla). Los datos se pueden usar para calcular el número de vueltas por metro en cada valor de humedad.

4 Los Reflejos Espinales en los Humanos 4.1 LOS REFLEJOS EN LOS HUMANOS Los reflejos espinales son un ejemplo de conducta innata. Por ejemplo, una acción de reflejo espinal ocurre cuando la mano toca una planta con espinas. Esto se llama reflejo de dolor por retracción. Los reactivos químicos en las púas estimulan un receptor de dolor en la piel. El receptor del dolor pasa un mensaje a una neurona sensorial, la cual lo lleva como un impulso nervioso a la materia gris de la médula espinal. El mensaje es pasado vía unión neuronal, llamado asociación neuronal en la materia gris a una neurona motor. La neurona motor lleva el mensaje al músculo en el brazo. El mensaje estimula a la contracción del músculo, alejando la mano de la planta punzante. El músculo es llamado efector. La serie de neuronas que une al receptor con el efector es llamada arco reflejo. Los genes aseguran que las neuronas en los arcos reflejos se conecten de modo que se genere una respuesta apropiada a un estímulo. La figura (m ás abajo) muestra un arco reflejo. Hay muchos reflejos espinales. Si la piel sobre la planta de un pie recibe un estímulo doloroso, un dolor reflejo de retracción estira esta pierna. Otro reflejo llamado el reflejo extensor cruzado causa que los músculos extensores se contraigan en la otra pierna, de modo que soporte el peso del cuerpo. Estructura de la médula espinal y componentes de un arco reflejo células receptoras fibra nerviosa de neurona sensorial

célula del cuerpo de neurona sensorial en la raíz ganglionar dorsal

raíz dorsal del nervio espinal

asociación neuronal canal central

uno de los tractos descendentes que llevan impulsos desde el cerebro

nervio espinal

fibra nerviosa de neurona motora efector (un músculo o glándula)

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raíz central del nervio espinal

célula del materia cuerpo de materia la neurona blanca gris motora médula espinal

uno de los tractos ascendentes que llevan impulsos al cerebro

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4.2 REFLEJOS CRANIANOS EN HUMANOS El cerebro controla algunos ref lejos. Estos son llamados reflejos craneanos. El reflejo de la pupila es un ejemplo. Si una luz alumbra un ojo, las pupilas de ambos ojos se contraen. Las células fotorreceptoras en la retina detectan el estímulo luminoso. Los impulsos nerviosos son enviados en neuronas sensoriales del nervio óptico al cerebro. El cerebelo procesa los impulsos y luego los envía a las fibras musculares circulares en el iris del ojo. Estas fibras musculares se contraen, causando que la pupila se contraiga. El reflejo de la pupila, algunas veces es probado en pacientes inconscientes para ayudar a determinar si es posible la recuperación. Si el reflejo de la pupila y otros reflejos del cerebelo se han perdido, es probable que el paciente haya sufrido muerte cerebral y no se recupere. El reflejo conjuntivo es otro ejemplo de un reflejo craneal. Si el conjuntivo es tocado, suavemente, ocurre parpadeo. El estímulo del tacto pasa al cerebro mediante neuronas sensoriales en el quinto nervio craneal. Los mensajes se envían a través de neuronas motoras en el séptimo nervio craneal para estimular a los músculos en los párpados superiores e inferiores para contraer y causar el parpadeo. Las figuras (más abajo) muestran la estructura del cerebro y alguna de sus funciones. Escáner mostrando estructuras en la cabeza

Estructura y función de partes del cerebro Hemisferios cerebrales – usados para procesos de pensamientos complejos incluyendo memoria, aprendizaje y resolución de problemas

Hipotálamo – controla la secreción de hormonas mediante la glándula pituitaria Cerebelo – ayuda a coordinar los movimientos musculares y el equilibrio

Médula oblongata – controla los procesos involuntarios incluyendo el ritmo respiratorio Glándula pituitaria – secreta hormonas que controlan muchos procesos en el cuerpo

5 Conducta Aprendida Los patrones de conducta aprendida relejan las condiciones que un animal experimenta durante el desarrollo. Los experimentos en conducta animal han rebelado diferentes tipos de aprendizaje. 5.1 CONDICIONAMIENTO CLÁSICO Iván Pavlov investigó el reflejo de la salivación en los perros. El observó que los perros secretaban saliva cuando veían o probaban alimento. La vista o el gusto de la carne se llama estímulo incondicionado y la secreción de la saliva se llama respuesta incondicionada. Pavlov luego dio a los perros un estímulo neutro, como el sonido de una campana o un metrónomo, antes dio un estímulo incondicionado, la vista o el gusto del alimento. Encontró que, después de repetir este procedimiento por algunos días, los perros comenzaron a secretar saliva antes que recibieran el estímulo incondicionado. El sonido de la campana o el metrónomo

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es llamado estímulo condicionado y la secreción de la saliva antes del estímulo incondicionado es la respuesta condicionada. Los perros han aprendido ha asociar dos estímulos externos, el sonido de una campana o metrónomo y la llegada del alimento. Esto es llamado condicionamiento clásico. El condicionamiento clásico es una alteración en la conducta de un animal como resultado de la asociación del estímulo externo. 5.2 CONDICIONAMIENTO OPERATIVO Burrhus Frederic Skinner diseñó una pieza Rata recibiendo un premio en una caja de aparato llamada caja Skinner para Skinner investigar la conducta aprendida en animales. Cuando una rata o pollo presionaba una palanca dentro de la caja, una pequeña pastilla de comida caía en la caja, la cual era comida por la rata. La figura (a la derecha) muestra el esquema de una caja Skinner. Cuando una rata hambrienta se ubica en una caja, se mueve alrededor, mirando y olfateando todo al interior de la caja. Ésta eventualmente presiona la palanca por accidente, pero pronto aprende a asociar la presión de la palanca con el premio en alimento. El alimento es llamado reforzamiento. La presión de la palanca se llama respuesta operativa. Esta forma de aprendizaje se llama prueba y aprendizaje por error o condicionamiento operativo. Mientras más rápido sea el reforzamiento, se desarrollará una respuesta operativa mucho más rápida. Sorprendentemente Skinner encontró que si el reforzamiento no se da siempre después de la respuesta operativa, el condicionamiento operativo se desarrolla con más fuerza que si el reforzamiento se diera siempre. El condicionamiento operativo es la conducta que se desarrolla como resultado de la asociación de reforzamiento con una respuesta particular, en una proporción de ocasiones. 5.3 IMPRESIÓN Honrad Lorenz investigó el aprendizaje Konrad Lorenz seguido por aves que lo imprimieron usando gansos de ala gris y otras aves. En un experimento retiró la mitad de los huevos que un ganso hembra había puesto y los mantuvo en una incubadora. Lorenz estaba con los gansarones cuando eclosionaron desde estos huevos, y permaneció con ellos unas pocas horas. El fue además el primer objeto en movimiento que vieron. Los gansarones no mostraron una conducta normal, lo siguieron por los alrededores como a su madre (a la derecha) y algunos de ellos intentaron unirse con humanos cuando se hicieron adultos. Los gansarones que eclosionaron desde los huevos con la mamá gansa mostraron una conducta normal, siguiendo a la madre por los alrededores mientras eran jóvenes y eventualmente

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emparejándose con otros gansos. Lorenz dedujo que hay un periodo sensible después de la eclosión de las aves durante el cual ellas normalmente aprenden a identificar y llegar a estar unidas a su madre. Esto se llama impronta. La impronta es el aprendizaje de una respuesta a un estímulo durante un periodo sensible de desarrollo. Más experimentos mostraron que los gansarones recientemente eclosionados no lograban hacer impresión sobre cualquier objeto, sólo de objetos en movimiento. El objeto en movimiento es un ejemplo de un estímulo signo. Las aves tienen una habilidad innata para filtrar el estímulo que están recibiendo y seleccionan el estímulo signo. La habilidad innata es llamada mecanismo de liberación innata. La combinación del estímulo signo y el mecanismo de liberación innata permite a un animal aprender a responder a estímulos significativos en su ambiente e ignorar otros estímulos. Para cada especie de animal particular los estímulos son significativos, de modo que el estímulo de signo y los mecanismos de liberación innata son un ejemplo de especies con conducta específica. 5.4 EL EFECTO DE APRENDER DE LAS OPCIONES DE SOBREVIVENCIA Hay muchas situaciones donde las opciones de supervivencia pueden aumentar como resultado del aprendizaje. ? Las aves aprenden a evitar a los bichos de gusto amargo y orugas naranjas de boca cinabrio por el condicionamiento. ? Los osos Grizzly aprenden mediante condicionamiento operativo cómo atrapar salmones. ? Los gansarones aprenden quién es su madre por impresión y así evitan a los depredadores manteniéndose cerca de ella.

6 Conducta Social Los animales que viven en grupos, más que en forma solitaria, son llamados animales sociales. Cuando los miembros de un grupo interactúan en términos de su conducta, están mostrando una conducta social. Algunas formas de animales sociales pierden grupos con interacciones limitadas. Otros grupos de animales sociales forman grupos que son altamente organizados con una interacción estrecha entre los miembros del grupo. Algunos mamíferos, tales como ratas de cola pelada y muchos insectos incluyendo hormigas, termitas y abejas, muestran este alto grado de conducta social. 6.1 ORGANIZACIÓN SOCIAL EN ABEJAS

Danza de meneo de abejas de la miel

Las abejas viven en colonias constituidas por más de 60.000 individuos. La colonia actúa como un superorganismo que vive o muere unido, y que puede reproducirse para formar supercolonias mediante enjambres. Hay tres castas de abejas, cada una de las cuales tiene tareas diferentes. La abeja reina normalmente sólo es miembro de la colonia para poner huevos. Las obreras hacen todos los trabajos que son necesarios para mantener a la colonia. Los zánganos no hacen nada para mantener a la colonia viva, pero si se aparean exitosamente con reinas vírgenes , difuminan los genes a nuevas colonias. Las obreras sacan a los zánganos de la colonia al término de la estación, tiempo durante el cual las reinas vírgenes están disponibles. La tabla a continuación resume las tareas de las tres castas. BIOLOGÍA BI

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La figura (en la página anterior) muestra a una obrera cometiendo un cortejo para comunicar la ubicación de una buena fuente de alimento a las obreras que están alrededor. Castas de abejas Casta Género Reina Hembra fértil Zángano Obreras

Macho fértil Hembra infértil

Tareas Poner huevos Producir una feromona para controlar las actividades de las obreras. Aparearse con hembras vírgenes. Colectar néctar y polen. Convertir polen en miel. Secretar cera y usarla para construir el panal. Alimentar y cuidar las larvas cuidando la colmena

6.2 CONDUCTA ALTRUISTA Si la conducta de un animal es dañina para el mismo, pero favorable a otro animal, es altruista. Por ejemplo, una obrera que muere mientras defiende la colonia contra un ataque de avispas, es aparentemente una conducta altruista. Una obrera que alimenta a una larva, usualmente es considerada de conducta altruista, porque no es el padre de la larva (el cuidado parental no es considerado altruista.) Las ratas de cola pelada (m ás abajo) son otro ejemplo de conducta altruista. Viven en sistema de madrigueras en la parte este de África, en comunidades con castas diferentes. Una hembra dominante de rata de cola pelada actúa como una abeja reina. Ella es la única hembra en la comunidad para reproducirse. Hay otras castas de rata de cola pelada que la ayudan. ? ? ?

Las “obreras frecuentes” excavan los túneles y consiguen alimento. Las “obreras no frecuentes” son más grandes y ocasionalmente ayudan con tareas más pesadas. Las “no trabajadoras ” viven en el nido central, manteniendo a la hembra reproductora y a su joven descendencia cálida y defendiendo a la colonia si es atacada.

Al igual que las abejas, todas las ratas en una colonia están genéticamente relacionadas, de modo que aunque las obreras están ayudando a criar a la descendencia que no es la propia, ellas están ayudando a asegurar la supervivencia de sus propios genes. Una estricta definición de altruismo incluiría solo acciones que ayudan a un individuo no relacionado. Un ejemplo es el de los murciélagos vampiro de Sudamérica. Ellos viven en grupos y se alimentan en la noche succionando sangre de animales más grandes. Si uno de los murciélagos en el grupo falla, no alimentándose por más de dos noches consecutivas, puede morir de inanición.

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Rata topo desnuda no trabajadora pequeños pelos como buscadores de ratas topo son mantenidos a una temperatura cálida constante

los dientes se muestran para demostrar agresión

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Sin embargo los murciélagos que tienen que alimentarse exitosamente, regurgitan la sangre para un murciélago que no se ha podido alimentar. Las pruebas han mostrado que esto se hace si los dos murciélagos están relacionados genéticamente o no. Hay una ventaja para todo el grupo en este patrón de conducta. Esto es llamado altruismo recíproco, porque el murciélago que dona la sangre a un murciélago hambriento puede, en el futuro, recibir sangre cuando esté hambriento.

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