Was sind Arten und wie entstehen Sie?

Weidenlaubsänger

Fitislaubsänger

Rabenkrähe

Nebelkrähe östlich der Elbe

westlich der Elbe

Rakelkrähe

Die Frage, was Arten sind und wie Arten entstehen, war lange Zeit völlig unklar. ARTENPROBLEM Was sind eigentlich „Arten“ ?

Wieviele Arten von Lebewesen gibt es? Wie entstehen neue Arten?

Grundbegriffe: Population Die Evolution setzt nicht am Individuum an, sondern immer an einer Population von Individuen der gleichen Art.  ein Individuum kann zwar in seinem Leben mehrfach seinen Phänotyp ändern. Sein Genotyp bleibt jedoch von Geburt bis zum Tod gleich.  In einer Population kommen Gene in verschiedenen Ausprägungen vor (Allele), die sich bei der geschlechtlichen Fortpflanzung gemäß den Mendelschen Regeln mischen.  Zufällige Änderungen in den Genen führen zu unterschiedlichen Phänotypen, die sich in der Umwelt behaupten müssen (Kampf ums Dasein)  einzelne Allele verschwinden, andere beginnen zu dominieren (Evolution)

Definition: Eine lokale Population (Dem) besteht aus Individuen einer biologischen Art in einem bestimmten geographischen Gebiet, die sich potenziell untereinander kreuzen können.

Durch was werden Populationen charakterisiert? a) Durch die Variationsbreite der Gene  Allele (d.h. Ausprägungsform eines Gens)

b) Durch die verschiedenen Allelkombinationen  bestimmen den Genotyp c) Durch die durch die Allelkombinationen bedingten Merkmalskombinationen  Phänotyp

In einer „idealen“ Population kann keine Evolution stattfinden. Man sagt, sie befindet sich in einem Hardy-Weinberg-Gleichgewicht.  es wirken aber Evolutionsfaktoren (Gen-Rekombination, Mutation, Selektion, Gen-Drift)

Bedeutung des Hardy-Weinberg-Gleichgewichts Eine Population befindet sich dann im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht, wenn folgende Bedingungen erfüllt sind: •Sehr große Populationsgröße •Zufällige Paarungen •Keine Migration zwischen lokalen Populationen •Keine natürliche Selektion von Allelen anhand ihrer phänotypischen Ausprägung •Keine Mutationen

Jede Abweichung von diesen Punkten führt zu Verschiebungen im Anteil der Allele in der Population (einzelne können sogar aussterben) 

Evolution

Allelfrequenzen bleiben von Generation zu Generation gleich, solange nicht irgendein Evolutionsfaktor auf sie einwirkt und verändert.

Entwicklungsprozesse innerhalb einer Population Wirken innerhalb einer Population Evolutionsfaktoren, dann kommt es zu einer evolutiven Veränderung der Individuen in dieser Population  Weiterentwicklung (z.B. die „geradlinige“ Entwicklung von Australopihecinen über Homo erectus und Homo habilis zum modernen Menschen) Beispiel: Evolutionsfaktor „zufällige Mutation“

- ein Gen, welches für eine bestimmte Ausprägung im Phänotyp verantwortlich ist, wird durch eine zufällige Mutation verändert (z. B. „Schwimmhäute) - dieses spezielle Allel wird durch geschlechtliche Fortpflanzung weiter vererbt. - gleichzeitig änderst sich das Klima, es wird zunehmend wärmer und feuchter

- die Allelträger, bei denen das veränderte Gen dominant ist, kommen mit der Klimaänderung besser zurecht (können vor Freßfeinden ins Wasser fliehen und haben deshalb eine etwas höhere Überlebenschance. Das dafür verantwortliche Allel sammelt sich über viele Generationen hinweg in der Population an, während das unveränderte irgendwann ausstirbt. Aus einem Lebewesen ohne Schwimmhäute ist ein Lebewesen mit Schwimmhäuten geworden

Zum populationsgenetischen Artbegriff ... Eine Art ist eine Gruppe von Populationen, die sich untereinander kreuzen können und von anderen Gruppen reproduktiv isoliert sind. Sie bilden quasi eine Fortpflanzungsgemeinschaft Beispiel: Fitislaubsänger und Weidenlaubsänger bilden jeweils Populationen im gleichen geographischen Raum. Sie können sich aber untereinander nicht kreuzen. die Populationen von Rabenkrähe und Nebelkrähe sind bis auf eine Überlappungszone (Elbe) geographisch getrennt. In der Überlappungszone können sie sich aber problemlos kreuzen (Rakelkrähe), weshalb sie alle zur gleichen Art, der Aaskrähe, gehören. Die ursprüngliche typologische Artdefinition, wie sie i.A. von den Systematikern verwendet wird (Art als Taxon), ist nicht haltbar. So gibt es z.B. in Nordamerika ein Dutzend Grillenarten, die sich durch äußere, morphologische Merkmale nicht oder kaum unterscheiden lassen. Sie unterscheiden sich aber radikal in ihren Gesängen.

Isolationsmechanismen Unter Isolationsmechanismen versteht man alle Eigenschaften von Individuen, die eine Kreuzung mit Individuen einer anderen Art verhindern oder erfolglos machen. Für die geografische Isolation gibt es drei Mechanismen: • Klimatische Veränderungen (Vereisung, Versteppung, Wüstenbildung) Große Entfernungen zwischen den Randgebieten (schränken den Genfluß ein) • Tektonische Veränderungen (Kontinentaldrift) und Änderungen des Meeresspiegels (unüberwindbare Barrieren). Bsp.: Beuteltiere Australiens Bei der reproduktiven Isolation unterscheidet man zwei Formen: • Progame Isolation:

Die Isolation ist soweit fortgeschritten, daß es zu keiner Paarung zwischen den Sexualpartnern kommt. Die Formen sind:

 Ethologische Isolation / zeitliche und räumliche Isolation / mechanische Isolation • Metagame Isolation: Es findet zwar eine Paarung und evtl. Befruchtung statt, die Nachkommen sind jedoch nicht lebensfähig. Es gibt:  Keimzellenmortalität / Zygotenmortalität / Bastardsterilität / Bastardunterlegenheit

Wieviele Arten gibt es auf der Erde? Karl von Linne klassifizierte bis 1758 ca. 9000 Pflanzen- und Tierarten. Die Zahl der heute auf der Erde lebenden Tier- und Pflanzenarten ist unbekannt. Schätzungen liefern einen Wert zwischen 5 und 20 Millionen Arten mit der Tendenz zu der größeren Zahl. Beschrieben davon sind ca. 1.8 Millionen Arten. Schätzungen der Zahl rezenter Arten ausgewählter Stämme und Klassen (May, 1990) Anzahl Arten

Anzahl Arten Wirbeltiere

50.000

Knochenfische

27.000

Fadenwürmer

500.000

Amphibien

4000

Weichtiere

120.000

Reptilien

7150

Vögel

9800

Säugetiere

4800

Arthropoden

4.650.000

[Krebstiere]

150.000

[Spinnen]

500.000

[Insekten]

4.000.000

Wichtigste Mechanismen der Artbildung (Speziation)

Stammesgeschichtliche Evolution und Artbildung

Grundmechanismus:

Stammesgeschichtliche Evolution

Artbildung

Populationen müssen sich in isolierte Teilpopulationen aufspalten. Jeder dieser TeilPopulationen macht dann eine unabhängige stammesgeschichtliche Evolution durch.

Allopatrische Artbildung allopatrisch – „fremde Heimat“ Allopatrische Artbildung beschreibt das Entstehen von Arten aufgrund des Wirkens von Isolationsmechanismen. Ursachen dieser geographischen (dichopatrischen) Isolation sind z.B. Kontinentaldrift, Gebirgsbildung oder Klimawandel. Mutationen und ein unterschiedlicher Selektionsdruck sorgen für eine nicht konvergente Entwicklung der beiden Teilpopulationen, sodaß sie irgendwann voneinander reproduktiv isoliert sind.

Stichwort: Gründerpopulation

In Europa spielten die Eiszeiten eine wichtige Rolle bei der allopatrischen Artbildung Die Inlandeismassen sowie die Alpenvergletscherung schufen eine geographische Barriere, welche die mitteleuropäischen Arten des dem vorangegangenen Interglazials trennten

(Würm-Kaltzeit endete vor ~ 10000 Jahren)

Dichopatrische Artbildung (weiteres Beispiel Beringstraße)

Das ist der Grund, weshalb es gerade unter den Vögeln sehr ähnliche Artenpaare gibt, die heute wieder gemeinsam, ohne sich erfolgreich zu kreuzen, Mitteleuropa besiedeln.

Beispiele für sehr junge Artenpaare

Sommer- und Wintergoldhähnchen

Wald- und Gartenbaumläufer

Grünspecht

Fitis- und Weidenlaubsänger Grauspecht

Glazialrelikte

Goldene Acht

Schwänzchen-Bläuling

Hochmoorgelbling

Hochmoor-Bläuling

Sympatrische Artbildung und Mimese Beispiel, die Raupe eines Schmetterlings (z.B. Mönchsfalter) leben auf zwei verschiedenen Pflanzenarten, z.B. Feldbeifuß oder Wermut. Über evolutive Anpassung verändert sich der Phänotyp der Raupe langsam derartig, daß sie sich einer Nahrungspflanze immer mehr anpaßt. Der Phänotyp des fertigen Schmetterlings ändert sich dagegen kaum. Weiterhin entwickeln sich Präferenzen derart, daß sich Individuen, deren Raupen z.B. auf Beifuß gelebt haben, lieber untereinander paaren als mit Individuen, deren Raupen Kamille gefressen haben  so entstehen nach und nach Isolationsmechanismen Während sich der Phänotyp der Raupen auseinander entwickelt, ändert sich der Phänotyp der fertige Schmetterlinge nur gering. Aber es entstehen zwei neue Arten, die reproduktiv getrennt sind, obwohl sie die gleichen Örtlichkeiten (z.B. Ödland) bewohnen.

Feldbeifuß-Mönch

Beifuß-Mönch