Tema 8.- El medio marino

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Ecofisiología animal.

Tema 8.- El medio marino.

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Tema 8.- El medio marino.

(Tomada de Willmer et al., 2005)

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Ecofisiología animal.

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Principales constituyentes osmóticos del plasma de varios vertebrados (mM). Agua de mar Agua dulce (* 10-1) Peces Myxine glutinosa Platichtys flesus (en mar) (en agua dulce) Squalus acanthias Latimera chulumnae Tetrápodos Rana catesbeiana Chrysemys picta Anas platyrhyncus Rata Hombre

Na 470 2,3

K 10 0,25

Cl 550 3,7

Mg 50 0,29

Ca 10 2,7

SO4226 0,05

550

10

565

20

5

3

1150

195

5

165

2,7

365

155

5

115

265

4

250

3

7

200

15

4

180

Otros

Osmolaridad 1070 1-10

305

110

3

90

3

3

135

3

85

5

6

140

3

105

150

6

120

2

3

150

5

105

3

5

0,5

Urea: 350; OTMA: 70 Urea: 350; OTMA: 110

1010 1180

230

2 Urea: 5; aa: 3 290

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8.1.- Adaptaciones a la salinidad: osmorregulación. 8.1.1.- Animales isoosmóticos con el medio marino. 8.1.1.1.- Animales osmoconformistas. Regulación iónica (Invertebrados y ciclóstomos mixinoides). El papel del riñón. 8.1.1.2.- Animales con concentraciones salinas inferiores a las del agua de mar: peces elasmobranquios y crosopterigios. 8.1.1.2.1.- Excreción renal y extrarrenal de sales: glándula rectal. 8.1.1.2.1.1.- Características funcionales: excreta NaCl a concentración isoosmótica con plasma. 8.1.1.2.1.2.- Regulación endocrina (corticosteroides, VIP y péptido natriurético auricular). 8.1.1.2.2.- Mecanismos de síntesis y retención de osmolitos: urea y óxido de trimetil amina (OTMA). • Hígado (síntesis). • Nefronas (reabsorción para la retención en los LEC). 8.1.2.- Animales hipoosmóticos (crustáceos, peces teleósteos, reptiles, aves y mamíferos). 8.1.2.1.- El problema: sobrecarga de sales y pérdida osmótica de agua. 8.1.2.2.- Soluciones. 8.1.2.2.1.- Impermeabilidad de la piel.

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(Tomada de Randall et al., 2002)

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H2O

(Tomada de Evans, 1997) (Modificada de Willmer et al., 2005)

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H2O

(Modificada de Rankin y Davenport, 1981)

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Células de la glándula rectal NP= péptido natriurético

(Modificada de Bentley, 1998)

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Síntesis endógena

Dieta

(Tomada de Hill et al., 2006)

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(Tomada de Campbell, 1991)

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(Tomada de Evans, 1997)

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8.1.- Adaptaciones a la salinidad: osmorregulación. 8.1.2.- Animales hipoosmóticos (crustáceos, peces teleósteos, reptiles, aves y mamíferos). 8.1.2.2.- Soluciones. 8.1.2.2.2.- Excreción renal y extrarrenal de sales. 8.1.2.2.2.1.- Capacidad renal de concentración de la orina: mamíferos. 8.1.2.2.2.2.- Células de cloruro (secretoras de Cl- y Na+) de las branquias de peces teleósteos. 8.1.2.2.2.2.1.- Características estructurales y funcionales. 8.1.2.2.2.2.2.- Regulación endocrina (catecolaminas, cortisol, GH-IGF y prolactina). 8.1.2.2.2.3.- Glándulas de la sal de reptiles y aves. 8.1.2.2.3.- Obtención de agua: absorción intestinal (ej., peces teleósteos). 8.1.3.- Adaptaciones a ambientes especiales: los estuarios y las zonas intermareales. Animales eurihalinos y estenohalinos, osmoconformistas y osmorreguladores. 8.2.- La tercera dimensión y sus consecuencias. 8.2.1.- Disponibilidad de O2 . Solubilidad. Estratificación y corrientes.

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Nefrona de teleósteo marino (Modificadas de Willmer et al., 2005)

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(Tomadas de Randall et al., 2002)

(Tomada de Willmer et al., 2005)

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(Modificada de Bentley, 1998)

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(Tomadas de Randall et al., 2002)

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(Tomadas de Randall et al., 2002)

(Tomadas de Willmer et al., 2005)

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Osmorreguladores

(Modificada de Willmer et al., 2005)

Osmoconformistas

Agua de mar

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Poliqueto

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Mejillón

Erizo de mar

(Modificada de Hoar, 1983)

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(Modificada de Willmer et al., 2005)

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8.2.- La tercera dimensión y sus consecuencias. 8.2.2.- Flotabilidad y locomoción: estrategias. 8.2.2.1.- Aumentar la relación superficie/volumen del cuerpo del animal (zooplancton). 8.2.2.2.- Reducción de la densidad corporal. 8.2.2.2.1.- Reducción de estructuras pesadas (exo- y endoesqueletos): medusas, gasterópodos y crustáceos. 8.2.2.2.2.- Substitución de iones pesados (SO42-, Mg 2+, Ca2+) por otros más ligeros (Na+ , Cl-, K+, NH4+): ciclóstomos mixinoideos, cefalópodos. Gametos. 8.2.2.2.3.- Hipotonicidad (peces teleósteos y lampreas). 8.2.2.2.4.- Acumulación de lípidos (elasmobranquios: hígado con escualeno –d= 0,86- 17% peso total, cachalote: órgano del espermaceti – d= 0,85). 8.2.2.2.5.- Neumatóforos (flotadores): aire d= 0,00125. • Flotadores blandos. 1.- Fijos (sifonóforos). 2.- Regulables (peces teleósteos: vejiga natatoria). 2.1.- Glándula del gas: glucolisis aerobia y anaerobia →↓pH. 2.2.- Sistema de contracorriente (rete mirabile): retiene CO2. 2.3.- Papel del efecto Root: libera O2 en la vejiga. • Flotadores rígidos: cefalópodos (sepia y Nautilus). Sistema de transporte activo de NaCl para vaciar las cámaras.

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(Modificada de Bone et al., 1995)

(Modificada de Gardiner, 1978)

(Modificada de Clarke, 1979)

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(Modificada de Willmer et al., 2005)

Secreción activa Metabolismo de aminoácidos

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(Tomada de Willmer et al., 2005)

(Modificada de Schmidt-Nielsen, 1997)

(Tomada de Randall et al., 2002)

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(Tomadas de Randall et al., 2002)

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H2O

(Modificada de Willmer et al., 2005)

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8.2.- La tercera dimensión y sus consecuencias. 8.2.3.- Presión hidrostática: adaptaciones metabólicas. 8.2.3.1.- Baja tasa metabólica basal. 8.2.3.2.- Sistemas enzimáticos adaptados a las altas presiones. 8.2.4.- Luz ambiental. 8.2.4.1.- Adaptaciones en las funciones fotorreceptoras (mayor sensibilidad). 8.2.4.2.- Disminución de la dependencia de la fotorrecepción (se depende de la línea lateral y la electrorrecepción). 8.2.4.3.- Bioluminiscencia: sólo substituye a la luz en casos concretos, pero se hace más patente su uso. 8.3.- Otras adaptaciones: emisiones hidrotérmicas de zonas abisales con adaptaciones metabólicas.

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(Tomada de Hoar, 1983)

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(Tomada de Hoar, 1983)

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(Tomada de Hoar, 1983)

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8.4.- Una cuestión: 1. La tabla adjunta muestra datos correspondientes a la capacidad de las glándulas de sal en varios vertebrados tetrápodos marinos, según las características de su secreción:

¿Cuál de las siguientes afirmaciones no es correcta? a.- A igual capacidad de concentración de las heces, la iguana es capaz de soportar dietas con mayor contenido salino que el cormorán. b.- La tasa de excreción de Na de las aves es coherente con sus demandas metabólicas, en comparación con el caso de los reptiles. c.- La cantidad de Na excretada cada hora por la tortuga es superior a la de iguana. d.- Suponiendo una capacidad de concentración de las heces similar, un pelícano podría soportar dietas con un contenido salino superior al que soportaría un pingüino. e.- A igual capacidad de concentración de las heces, la iguana no es capaz de soportar dietas con mayor contenido salino que la gaviota.

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8.4.- Una cuestión: 1. Respecto al llenado de la vejiga natatoria de los peces teleósteos fisoclistos, sólo es falso que: a. el efecto Root permita la liberación de O2 en la glándula del gas. b. la rete mirabile permita la retención de CO2 en la glándula del gas mediante un sistema de contracorriente entre la sangre arterial y la venosa. c. dependa de un aumento del metabolismo de las células de la glándula del gas, con producción de lactato y protones. d. dependa de la regulación de la apertura directa de la vejiga al medio externo. e. el pez pueda controlarlo, aumentándolo cuando necesite incrementar la flotabilidad. 2. ¿Por qué?

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Bibliografía utilizada:

1.

Textos básicos. 1. Evans, D.H. 1997. The physiology of fishes. 2ª ed. CRC Press, Boca Ratón, Florida. 592 págs. 2. Hill, R.W., Wyse, G.A. y Anderson, M. 2006. Fisiología animal. 3ª ed. Editorial Médica Panamericana, Madrid. 655 págs. http://www.sinauer.com/detail.php?id=3158 3. Hoar, W.S. 1983. General and Comparative Physiology. 3ª ed. Prentice-Hall, New Jersey. 900 págs. 4. Moyes, C.D. y Schulte, P.M. 2007. Fisiología animal. Pearson/Addison Wesley, Madrid. 769 págs. 5. Randall, D.J., Burggren, W.W., French, K. y Fernald, R. 2002. Eckert's animal physiology. 5ª ed. W.H. Freeman, New York. 768 págs. http://www.whfreeman.com/animalphys5/ 6. Schmidt-Nielsen, K. 1997. Animal Physiology: adaptation and environment. 5ª ed. Cambridge University Press, Cambridge. 624 págs. 7. Willmer, P.G., Stone, G.N. y Johnston, I.A. 2005. Environmental physiology of animals. 2ª ed. Blackwell Science, Oxford, U.K. 816 págs.

2.

Textos complementarios. 1. Bentley, P.J. 1998. Comparative vertebrate endocrinology. 3ª ed. Cambridge University Press, Cambridge. 526 págs. 2. Bone, Q., Marshall, N.B. y Blaxter, J.H.S. 1995. Biology of fishes. 2ª ed. Blackie/Chapman & Hall/Thornes, London. 332 págs. 3. Campbell, J.W. 1991. Excretory nitrogen metabolism. En: Environmental and metabolic animal physiology, 4ª ed. (Prosser, C.L. Ed.) Wiley-Liss, págs. 277-324. 4. Clarke, M.R. 1979. La cabeza del cachalote. Investigación y Ciencia, 30:88-100. 5. Gardiner, M.S. 1978. Biología de los invertebrados. Ediciones Omega, S.A., Barcelona. 940 págs. 6. Hochachka, P.W. y Somero, G.N. 1984. Biochemical adaptation. Princeton University Press, Princeton. 538 págs. 7. Hochachka, P.W. y Somero, G.N. 2002. Biochemical adaptation. Mechanism and process in physiological evolution. Oxford University Press, Oxford. 464 págs. http://www.oupusa.org/toc/tc_0195117034.html 8. Rankin, J.C. y Davenport, J.A. 1981. Animal osmoregulation. Blackie, Glasgow. 202 págs. 9. Sebert, P. 2002. Fish at high pressure: a hundred year history. Comparative Biochemistry and Physiology, 131A (3):575-585. http://www.sciencedirect.com/science/article/B6VNH-44PDMR23/2/e7767c2cdb19124d0b4acc796a01dc11