Taxonomie und Nomenklatur Michael Türkay Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt a. M. Zentrum für Biodiversitätsforschung
Die Vielfalt des Lebens beschreiben, verstehen und bewahren
Was ist Taxonomie ? Schuh, R. T. (2000): Biological Systematics: Principles and Applications. Cornell University Press. ¾ Taxonomy is the practice of recognizing and classifying organisms; frequently used in a sense equivalent to systematics. ¾ Systematics the practice of recognizing taxa, determining hierarchic relationships among those taxa, and formally specifying those relationships; frequently used in a sense roughly equivalent to taxonomy.
Wir wollen Taxonomie im Sinne von Wägele (2000) als „die Kunst der Beschreibung und korrekten Klassifikation der Lebewesen“ verstehen und damit den Praxisbezug in den Vordergrund stellen. Wir wollen uns außerdem auf die Artebene beschränken
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Beziehung Taxon versus Objekt
In der Natur gibt es als faßbare Objekte nur Individuen
Jede Taxonumgrenzung ist die Behauptung, daß die in der Teilmenge enthaltenen Objekte nach den Artkriterien zusammengehören
Taxonomie ist somit nicht eine Registratur sondern eine wissenschaftliche Entscheidung auf deren Basis Klassenbildungen vorgenommen werden
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Artbestimmung und Vergleichbarkeit Determination
Objekt n:1
Name
n:1
Taxon
Determination
Assoziierte Daten
Objektdaten
¾ Taxon-assoziierte Daten sind nur dann vergleichbar, wenn sie sich auf dasselbe Taxon beziehen ¾ Identität wird über den identischen Namen formal sichergestellt ¾ Die Behauptung allgemeiner Prinzipien ist identisch mit der Aussage, daß sie für alle Taxa gelten Die Vielfalt des Lebens beschreiben, verstehen und bewahren
Geschichte taxonomischer Konzepte auf Artebene
Plato (427-347 v. Chr.)
Aristoteles (384 – 322 v. Chr.)
John Ray (1628-1705)
Essentialistischer Artbegriff Lebewesen sind mehr oder weniger perfekte Ausprägungen einer göttlichen Essenz (griech. ειδοσ). Um die Essenz herum gruppieren sich variable Typen (Arten), die individuell unvollkommene Ausprägungen der Essenz sind. Dies ist die Basis aller typologischen Artkonzepte z. B. bei Linnaeus
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Geschichte taxonomischer Konzepte auf Artebene
Quelle: Versuch einer Naturgeschichte der Krabben und Krebse; Berlin und Stralsund 1790
Alle typologischen Artkonzepte in der Folge von Linnaeus gingen vom Schöpfungsgedanken als Grund für die Existenz eines Arttypus aus. Die Ursache für die Existenz von Arten war der einmalige Schöpfungsprozess für jede der bekannten Arten.
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Taxonomische Konzepte unter Einfluss der Evolutionstheorie
Evolution setzt Veränderlichkeit von Organismen voraus
Paradigmenwechsel von Artenkonstanz zu Artentstehungsprozessen
Evolutionsprozesse können nur in kleinen Schritten erfolgen (Gradualismus)
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Taxonomische Konzepte im Lichte der Evolutionstheorie Evolutionstheoretiker hatten Probleme mit der Erklärung der Existenz von Arten 1. und Wegdiskutieren 2. Lösungsmöglichkeit: Lösungsmöglichkeit: Negieren Problem erkennen und diskutieren
Schwierigkeiten der Theorie Ich wiederhole je reichhaltiger Erstens: wennes, Arten aus anderenunsere Arten Sammlungen werden, umAbstufungen so mehr Beweise durch unmerkbar kleine erhalten wir, sind, daß alles mehr oderwir weniger entstanden warum sehen nicht abgestuft ist, daß die bemerkbaren Unter überall unzählige Übergangs -Formen ? Warum verschwinden, bietet nicht die und ganze ein schiede daßNatur die Natur Mischmasch von Formen statt uns der wohl als unterscheidende Merkmale sehr oft begrenzt scheinenden Arten ? nur kleinliche und gewissermaßen kindische Besonderheiten zur Verfügung stellt. Quelle: The Origin of Species (1859) Deutsche Übersetzung Quelle: Philosophie Zoologique1860 (1809) Deutsche Übersetzung 1909 Charles Darwin
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Artbegriffe
Morphospezieskonzept: Morphospezies umfassen alle Individuen, die einander so ähnlich sind, dass man sie berechtigterweise als ein typologisches Taxon anspricht. Biospezieskonzept: Als Biospezies werden Fortpflanzungsgemeinschaften bezeichnet, deren Individuen sich fruchtbar miteinander kreuzen können und von anderen solchen Biospezies durch Fortpflanzungsbarrieren isoliert sind. Phylogenetisches Artkonzept: Arten sind die kleinsten erkennbaren monophyletischen Gruppen, die durch wenigstens eine Apomorphie ausgezeichnet und auch daran erkennbar sind.
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Speziationstheorie
Ernst Mayr (*1904 † 2005) hat seit 1942 eine Speziationstheorie entwickelt und das Biospezieskonzept eingeführt, das in der Zoologie heute am weitesten verbreitet ist.
¾ Speziation = Artbildung kann nur als Prozess verstanden werden ¾ Die Artbildung wird als Teilung eines zuvor gemeinsamen Genpools beschrieben ¾ Damit wird zum ersten Mal eine begründete Hypothesenbildung möglich
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Modelle der Speziation Allopatrische Artbildung Ausgangspopulation Geographische Isolation einer kleinen Untergruppe
Sympatrische Artbildung (Pflanzen) Zwei Arten am selben Ort Paarung zwischen den Arten Vegetative Vermehrung der Hybride
Erzeugen genet. Divergenz zwischen den Populationen
Chromosomenverdopplung, Vermehrungsfähigkeit Neue Art
Bei einer späteren Überlappung keine Paarung möglich
Neue Art breitet sich aus 3 Arten koexistieren
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Polytypische Arten
Unvollständig genetisch isolierte Einheiten sind keine Arten. Sind sie unterscheidbar, werden sie als Unterarten oder Rassen bezeichnet Es gibt: Geographische Unterarten Ökologische Untersrten
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Allopatrische Arten Voneinander geographisch getrennte Arten werden als allopatrische Arten bezeichnet Verbreitung von Süßwasserkrabben-Arten in der Westtürkei. – nach BRANDIS et al. 2000
Bruchzonen und ehemalige Meeresarme aus dem Tertiär haben die Artbildung beeinflusst. Die nahe verwandten, aber genetisch isolierten Arten sind bisher nicht in das Nachbargebiet vorgedrungen
Dringen solche Arten in das Territorium der anderen ein, bezeichnet man ihr Vorkommen als sympatrisch
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Praktisches Vorgehen, Merkmale ¾
Merkmale sind Strukturen, die im Rahmen eines operationalen Artkonzeptes zur Klassenbildung eingesetzt werden
¾
Merkmale sind morphologische Strukturen eines Organismus und haben im Gesamtkontext eine Funktion
¾
Merkmale sind nicht für den Wissenschaftler da, damit er an ihnen die Organismen erkennt
Daraus folgt: ¾
Die Merkmalsauswahl muss relativ zum verwendeten Konzept eine Aussage erlauben
¾
Morphologie und funktionelle Aspekte der Strukturen, die als Merkmale verwendet werden sollen, sind zu untersuchen
¾
Ziel ist das Verstehen der möglichen Spannbreite und Variabilität
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Klassen von Merkmalen Primäre Merkmale: Im Rahmen des Biospezieskonzeptes sind dies solche, die unmittelbar mit der Fortpflanzung in Zusammenhang stehen und die Funktion der Spermaübertragung haben.
H. japonica
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H. latimera
Klassen von Merkmalen Sekundäre Merkmale: Hierbei handelt es sich um Strukturen, die Aufgrund von Bau und Funktion nur in der einen oder der anderen weise gebaut sein können. Mischformen wären disfunktional.
H. japonica
H. latimera
Die Kommunikationsorgane können nur in engen Grenzen variieren
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Klassen von Merkmalen Tertiäre Merkmale: Hierbei handelt es sich um Strukturen, die für sich selbst keine zwingenden Artgrenzen aufzeigen, aber aufgrund ihrer parallelen Ausbildung und guten Kenntlichkeit als Kennzeichen benutzt werden können.
Farbmuster bei Leucosiidae
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Verteilung beschriebener Tierarten, Stand 1989/90 Konservative Schätzung, Gesamtsumme 988.940
76%
Protozoa "Vermes" Insecta Arthrp.Div. Mollusca Evertebr. Div. Vertebrata
6% 3%
3%
4% 3%
5%
71%
2% 10%
Höhere Schätzung, Gesamtsumme 1.699.863
7%
5%
3% 2%
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Quelle: Simon 1995
Zählungen aufgrund von Untersuchungen
135
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Nudibranchia Philippinen (1 Insel)
Polychaeta Hawaii (6 Liter Korallenschutt)
46
285
112
123
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
Unbeschrieben
Polycladida Gr. Barriere Riff (2 11 Inseln)
Beschrieben
Schätzungen globaler Artenzahlen
100%
160000
50%
160000
60%
485000
70%
7835000
80%
130000
90%
40%
M ollusca
Nematoda
Beschrieben
40000
Arthropoda
40000
0%
15000
10%
70000
20%
1065000
30%
Algen
Protozoa
Unbeschrieben
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Beschreibungsjahre von Arten aus
Jahr
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1997
1995
1993
1991
1989
1987
1985
1983
1981
1979
1977
Artensumme
Hydrothermalgebieten
Was ist Biodiversität ?
¾ Modewort für Taxonomie ? ¾ Neues Wort für Ökologie ? ¾ Leere Worthülse ohne Bedeutung ?
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Karriere des Begriffes Biodiversität 1985 Prägung durch W. G. Rosen in Vorbereitung des „National Forum of Biodiversity“ 1986 „National Forum of Biodiversity“ in Washington D. C. 1988 Publikation der Proceedings des Forums durch E. O. Wilson unter dem Titel „Biodiversity“ 1988 IUCN-Papier zur Erhaltung der biologischen Diversität 1990 Beginn formeller Verhandlungen über eine Biodiversitätskonvention 1992 UNCED-Konferenz in Rio de Janeiro, Verabschiedung der Biodiversitäts-Konvention 1993 Ratifizierung der Biodiversitätskonvention durch die Bundesrepublik Deutschland
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Siegeszug des Begriffes Biodiversity
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Ebenen der Biodiversität
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Biodiversität = Artendiversität ?
Artenzahl 1
=
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Artenzahl 2
Shannon-Wiener-Index
s
Hs = ∑ pi ln pi i =1
pi = ni / N
s
∑ pi = 1 i =1
S = Gesamtzahl der Arten, N = Summe der Individuen aller Arten ni = Anzahl der Individuen der Art i, pi = Relativer Anteil der Art i
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Was ist Biodiversität ? Artendiversität ≠ Biodiversität = Komplexität ⇓ Taxonomie unerheblich ist die Basisfür derdie Biodiversitätsforschung Taxonomie Biodiversitätsforschung
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Ziele der zoologischen Nomenklatur
¾ Jedes Taxon muss einen eindeutigen und einmaligen Namen tragen ¾ Die Nomenklatur muss universell und stabil sein ¾ Für Zweifelsfälle muss es ein Entscheidungsgremium mit weitgehenden, allseits akzeptierten Vollmachten geben
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Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur (IRZN) Vorlauf ¾ Zur Zeit von Linnaeus waren etwa 4000 Tierarten bekannt. ¾ Bis ins 18. Jh wurden sehr viel mehr entdeckt. ¾ Die Benennung wurde aufgrund von Schulenbildung chaotisch. ¾ Die Erstellung allgemeiner Regeln wurde zunehmend notwendig Hugh Strickland, britischer Geologe Series of Propositions for Rendering the Nomanclature of Zoology Uniform and Permanent, 1842 Vorgelegt bei und akzeptiert von der „British Association for the Advancement of Science“ 1845 Auf dem 1. Internationalen Kongress für Zoologie, Paris 1889 wurde eine Nachfolgeversion teilweise akzeptiert, aber auf späteren Zoologenkongessen wesentlich modifiziert
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Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur (IRZN) 1895 Berufung eine Kommission zur Überarbeitung der Regeln (ICZN), 3. Zoologenkongress, Leiden 1901 Allgemeine Annahme des Regelwerkes auf dem 5. Internationalen Zoologenkongress in Berlin 1905 Publikation der 1. Version der IRZN in französischer und englischer Sprache Änderungen und Revision der Regeln auf den folgenden Zoologenkongressen Seit 1973 ist zuständig die International Union of Biological Sciences, Beschlüsse fallen auf den Vollversammlungen
Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur (ICZN) ¾ Mindestens 18 Mitglieder, gewählt auf einer IUBS-Versammlung ¾ Vollmacht zur Auslegung der Regeln und Außerkraftsetzung jeder Vorschrift, wenn dies der Stabilität und Universalität der zoologischen Nomenklatur dient.
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Bildung und Verfügbarkeit von Namen in der Zoologie ¾ Alle Namen müssen latinisiert sein ¾ Artnamen sind nur in Verbindung mit Gattungsnamen zulässig (Binominale Nomenklatur) ¾ Unterarten werden als Trinomen angegeben, also: „Gattung Art Unterart“ ¾ Untergattungen werden zwischen Gattung und Art eingeschoben und in Klammern gesetzt, also: „Gattung (Untergattung) Art“ ¾ Infrasubspezifische Kategorien sind nicht verfügbar ¾ Ein Name ist nur verfügbar, wenn er veröffentlicht wurde ¾ Als Veröffentlichung gelten Druckwerke, die keine Unikate sind ¾ Elektronische Publikationen sind nur dann gültig, wenn mindestens 5 Kopien in öffentlich zugänglichen Bibliotheken deponiert sind und diese namentlich in der Veröffentlichung genannt werden ¾ Verfügbare Namen sind dauerhaft gültig. Sie können nicht wieder „eingezogen“ werden
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Koordinierte Kategorien
Taxa der Artgruppe
Art =Species Unterart = Subspecies
Taxa der Gattungsgruppe
Gattung = Genus Untergattung = Subgenus
Taxa der Familiengruppe
Überfamilie =Superfamilia Familie = Familia Unterfamilie = Subfamilia Tribus
Bei Einführung eines Taxons im Rahmen einer Kategorie gilt dieses als potentiell auf allen Ebenen eingeführt
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Prinzipien der zoologischen Nomenklatur Artikel 23. Prioritätsprinzip Abs. 23.1. Gültiger Name eines Taxon ist der älteste verfügbare Name, der ihm gegeben wurde, ......
Artikel 52. Homonymieprinzip Abs. 52.1. Werden zwei oder mehr Taxa voneinander unterschieden, dürfen sie nicht mit dem selben Namen bezeichnet werden.
Artikel 61. Prinzip der Typisierung Abs. 61.1. Jedes nominelle Taxon in der Familien-, Gattungs- oder Artgruppe verfügt tatsächlich oder potentiell über einen Namensgebenden Typus.... Abs. 61.1.1. Ohne Rücksicht auf die Abgrenzung eines taxonomischen Taxon, die je nach Ansicht der Zoologen unterschiedlich sein kann, ist der gültige Name eines solchen Taxon durch den namenstragenden Typus (die Typen) bestimmt, von dem angenommen wird, dass er in diesen Rahmen hineingehört. Die Vielfalt des Lebens beschreiben, verstehen und bewahren
Das Prioritätsprinzip Beginn der Priorisierung von Namen: 1. Januar 1758, angenommenes Publikationsdatum der 10. Auflage von Linnaeus Systema Naturae Gattung Cancer
Carpilius maculatus (Linnaeus 1758)
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Das Homonymieprinzip Beginn der Wirkung von Namen im Sinne der Homonymie wie bei dem Prioritätsprinzip: 1. Januar 1758 Primäre jüngere Homonyme dürfen nicht verwendet werden und sind zu ersetzen. Falls kein verfügbares jüngeres Synonym existiert, bleibt die erste publizierte Ersetzung (nomen novum) dauerhaft gültig. Acanthopus DE HAAN 1833 (Grapsidae)
Ersatzname: Leiolophus MIERS 1876 Gültiger Name: Percnon GISTEL 1848
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Acanthopus KLUG 1807 (Apidae)
Das Homonymieprinzip Beginn der Wirkung von Namen im Sinne der Homonymie wie bei dem Prioritätsprinzip: 1. Januar 1758 Sekundäre Homonyme können entstehen, wenn eine Art in eine Gattung überführt wird, in der eine Art desselben Namens bereits existiert. In diesem Fall ist das jüngere Homonym zu ersetzen, wenn kein älteres Synonym verfügbar ist.
Cancer gonagra FABRICIUS 1781
Eriphia gonagra KRAUSS 1843
Heute: Eriphia gonagra (FABRICIUS 1781)
Heute: Eriphia scabricula DANA 1852
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Das Typusverfahren Abs. 61.1. Jedes nominelle Taxon in der Familien-, Gattungs- oder Artgruppe verfügt tatsächlich oder potentiell über einen Namensgebenden Typus Typus eines Namens der Artgruppe ist ein Individuum. Das Taxon, in das dieses Individuum hineinfällt trägt den Namen der an den Typus gebunden ist. Holotypus von Xantho granulosus RÜPPELL 1830 Holotypen werden in der Originalbeschreibung festgelegt oder es handelt sich um das einzige Exemplar, auf das die Art begründet wurde.
Gibt es keinen eindeutigen Holotypus, sind alle Exemplare, auf die die Art gegründet wurde Syntypen Methoden zur eindeutigen Festlegung: Lectotypus wird aus den Syntypen ausgewählt und ist nach Publikation unwiderrufbar Neotypus kann designiert werden, wenn alle Typen nachweislich verloren sind und ist nach Publikation unwiderrufbar
Wenn hilfsweise Abbildungen als Lectotypen designiert werden, gilt das abgebildete als designiert, nicht die Abbildung selbst. Die Vielfalt des Lebens beschreiben, verstehen und bewahren
Das Typusverfahren Abs. 61.1. Jedes nominelle Taxon in der Familien-, Gattungs- oder Artgruppe verfügt tatsächlich oder potentiell über einen Namensgebenden Typus Typus eines Taxons der Gattungsgruppe ist immer eine nominelle Art. ¾ Durch ursprüngliche Festlegung ¾ Durch ursprüngliche Monotypie ¾ Durch spätere Festlegung Alle Festlegungen sind nach Publikation unwiderrufbar
Typus eines Taxons der Familiengruppe ist immer die nominelle Gattung, auf die das Taxon gegründet wurde. Der Wortstamm der Gattung wird je nach beabsichtigtem Rang mit einem Suffix versehen. ¾ -inae für Unterfamilien ¾ -idae für Familien ¾ -oidea für Überfamilien
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Warum das komplizierte Regelwerk ? ¾ Wissenschaftliche Konzepte kommen und gehen und mit ihnen die Umgrenzung von Taxa ¾ Unveränderbar sind die Individuen in den Sammlungen ¾ Die zoologische Nomenklatur ist neutral, sie betrachtet Taxa als Teilmengenbildungen ¾ Die Namen sind somit frei von wissenschaftlichen Meinungen und immer eindeutig
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Biodiversitätsinformatik
1:n
1:1
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Sammlungen anlegen, wozu ?
Befriedigung von Sammelleidenschaft ?
Dokumentation von Artenvielfalt ?
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Feststellung von Faunen- und Florenveränderungen
1. Schritt: Erhebung durch Bestandsaufnahme 2. Schritt: Bestimmung (Objekte erhalten Namen) und damit Taxonzuordnung 3. Schritt: Vergleich mit früheren Informationen 4. Schritt: Konstatierung von Umweltveränderungen
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Einsatz von Sammlungen zur Klärung der Identität
Ohne die faktische Basis bleiben Namen Schall und Rauch
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Pflege von Sammlungen ist eine wissenschaftliche Aufgabe Pflege und Dokumentation
Information
Input neuer Erkenntnisse Integration in Wissenschaftsbetrieb durch Ausleihen Bei nicht fachgerechter Behandlung
Sammlung
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Ansammlung
Sammlungen sind ¾ Archive für das Vorkommen von Organismen an einem bestimmten Ort zu einer bestimmten Zeit ¾ Archive für wissenschaftliche Konzepte und Theorien zu einem bestimmten Zeitpunkt ¾ Unveränderbare Koordinatensysteme
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