TALLA DE MADUREZ Y EPOCA DE DESOVE DEL PEJERREY (Odontesthes bonariensis Cuvier & Valenciennes 1835) EN EL LAGO TITICACA Por: René Chura Cruz & Hugo Treviño Bernal e-mail: [email protected] INSTITUTO DEL MAR DEL PERU Laboratorio Continental Puno Resumen El Pejerrey argentino (Odontesthes bonariensis) es uno de los peces de agua dulce de mayor importancia comercial, introducido al Lago Titicaca en 1955. Actualmente constituye el recurso de mayor pesca comercial, no obstante, es escasa la información que existe acerca de su biología básica, particularmente sobre su dinámica reproductiva. Este trabajo presenta la época principal de desove y la talla de madurez (TM), para lo cual se analizó un total de 4.379 individuos capturados en el lago, entre enero y diciembre del 2009. El análisis macroscópico de los ovarios, mostró ejemplares sexualmente maduros durante todo el periodo de muestreo. El índice Gonadosomático (IGS) presentó fluctuaciones que indican un extenso período de desove, con un máximo invernal (junio – setiembre). La TM se calculo a partir del método de longitud del 50% de hembras maduras a los 22,3 cm longitud total (LT), con intervalo de confianza entre 21,8 y 22,8 cm y en 24 cm LT mediante el método del Incremento Relativo del IGS (IR.IGS). Debido a que las capturas ocurrieron principalmente en ejemplares sobre 22,4 cm LT, la flota estaría extrayendo mayoritariamente peces juveniles lo que se determina una sobrepesca por reclutamiento. Palabras claves: pejerrey, talla de madurez, desove, Lago Titicaca. INTRODUCCION La actividad pesquera artesanal alrededor del Lago Titicaca es permanente y se caracteriza por proveer de sustento alimenticio y económico al poblador ribereño (IMARPE 2008). El pejerrey Odontesthes bonariensis es uno de los peces de agua dulce de mayor importancia comercial en el Lago Titicaca, llegándose a comercializar en otras regiones, como Cusco, Tacna, Arequipa y La Paz (Bolivia). Cabe señalar, que los volúmenes de desembarque del pejerrey – obtenidos de la DIREPRO (1990 – 2006) - en general presentan una tendencia a la disminución, con un valor máximo presentado en 1990 (4.433 t), para luego declinar hasta 1996 (844 t), con una reducción aproximada del orden de 81%. De 1997 al 2008 los desembarques se encontraron por debajo de los 2000 t/año, a excepción del año 2001 (2.194t). IMARPE reporta para los años 2007 y 2008 descargas proyectadas de 1.096 y 433 t, respectivamente. Su origen es de los medios estuarios y fluviales argentinos, uruguayos y del sur brasileño desde Bahía Blanca en el Sur hasta el río de la Plata al Norte. Su introducción al Lago Titicaca tendría su origen en el Lago Poopo – introducido en 1946 por un Club de Pesca -, introduciendo al Lago a través del río Desaguadero en 1955 (LOUBENS & OSORIO, 1991). Los estudios de parámetros poblaciones del pejerrey en el Lago Titicaca es muy limitada, solo teniendo algunos reportes de BUSTAMANTE & TREVIÑO, 1974; LOUBENS & OSORIO, 1991; CALSINA ET AL 2001; DEGUEN ET AL 2002; IMARPE 2008. El objetivo del presente estudio fue determinar los parámetros poblacionales del pejerrey Odonthestes bonariensis en el Lago Titicaca, particularmente sobre su dinámica reproductiva. Los resultados serán la base para las medidas de ordenamiento pesquero. Al mismo tiempo, establecer las bases científicas y técnicas

para el aprovechamiento sostenible de los recursos pesqueros, de acuerdo a los convenios internacionales (Reglamento de Ordenamiento Pesquero y Acuícola – D.S. 023-2008-PRODUCE). MATERIALES Y MÉTODOS El área de estudio fue el Lago Titicaca (15º13´19” – 16º35´37”LS y 68º33´36” – 70º02´13”LO), considerado el segundo lago mas grande en Sudamérica con una superficie de aproximadamente 8.400km2 y un volumen de 930 km3, ubicado a una altitud de 3.809 m.s.n.m (Wirrmann 1991), y es considerado como el lago navegable mas alto del mundo. Las muestras se recolectaron de la flota de pesca artesanal del Lago Titicaca parte peruana. Se realizaron muestreos mensuales de pejerrey en cuatro zonas del lago (Zona Norte, Bahía Puno, Zona Sur y Lago Pequeño) desde enero a diciembre del 2009. Cada pez fue sexado, pesado y medido en fresco en su longitud total (LT). Para el presente trabajo solo se trabajo con peces hembras. Cada espécimen hembra se les extrajo las gónadas y se pesaron. Además, se registró el estado de madurez sexual (EMS) mediante la escala macroscópica de ocho estadios de Johansen (1924).

15.2ºS

Vilquechico Huancane Taraco Moho

15.4ºS Pusi

Conima Isla Soto

15.6ºS

Capachica Isla Amantani

15.8ºS Puno Chucuito

PERU

16.0ºS Pilcuyo

16.2ºS

Juli Pomata

n

i l

IGs 

Anapia

Zepita Desaguadero

16.6ºS 70.0ºW

PG *100 i  PG I n

 PT

Yunguyo

Copani

16.4ºS

La época principal de desove se determinó usando el Índice Gonadosomático (IGS) (NIKOLSKY 1963), estimando un promedio mensual. El IGS se expreso como:

BOLIVIA

Acora

69.8ºW

69.6ºW

69.4ºW

69.2ºW

69.0ºW

68.8ºW

68.6ºW

Figura 1. Zonas de muestreo Lago Titicaca

(1)

Donde: PGi es el peso de la gónada (g) y el PTi el peso total (g) de cada espécimen, n es el número total de ejemplares analizados mensualmente. Para determinar la talla de madurez (TM) o talla de la primera madurez sexual se consolido la información proveniente de las observaciones macroscópicas de las gónadas, donde los estadíos I y II se consideraron como “inmaduros” y los estadíos del III al VIII como “maduros”. Las muestras se tomaron en períodos de pico de desove considerando un amplio rango de tallas que incluya desde los juveniles o virginales hasta los adultos de mayor talla. La longitud de primera madurez sexual se define cuando la ojiva de madurez alcanza el 50% de la probabilidad de observar individuos hembras maduros (Cubillos 2005). 1 (2) Pi  1  e   l 0

1

Donde: Pi = Proporción de maduros a la talla l ;  0 = Intercepto y  1 Pendiente; l = Longitud total del pez (cm).

Los parámetros  0 y  1 , se obtuvieron por máxima verosimilitud mediante el programa Excel usando la rutina de SOLVER , considerando una distribución binonomial de los datos de madurez. Luego, se determinó la longitud de madurez al 50% de peces maduros mediante la siguiente ecuación:  (3) Lm50%   0 1

Donde, Lm50% representa la longitud de madurez. Además, la TM se determinó mediante el método del Incremento Relativo del Índice Gonadosomático (IR.IGS) (Leal & Oyarzun 2003). Los especimenes se agruparon arbitrariamente en clases de tamaño a cada centímetro de LT, siendo consideradas sólo las muestras de junio a setiembre. La expresión que describió el IR.IGS fue: ( IGS J 1  IGS J ) (4) IR.IGS  *100 IGS J

Donde: IGS j+1 = representa al IGS promedio de la clase de tamaño j+1 IGSj = es el IGS promedio de la clase de tamaño j Los muestreos biológicos se realizaron siguiendo un muestreo azar aleatorio estratificado, con una selección de 10 ejemplares por estratos de longitud. El tamaño de muestra global es de 50 a 120 individuos por mes y zonas del lago. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

7.0

Los mayores valores promedio del IGS se presentaron en junio, julio, agosto y setiembre (Tabla 1 y Figura 1), indicando un alta actividad reproductiva en el periodo invernal y a principios de la primavera. De la evolución mensual del IGS se determina que el pejerrey es un desovante parcial, es decir que desove todo el año pero con mayor intensidad en 1.0 R = 14 - 40 cm TMS = 22,3 cm n = 1.605

Proporción

0.8

0.5

22,3 cm

Prop Observada

0.3

Prop Modelo 0.0 10

13

16

19

22

25

28

31

34

37

40

43

46

Longitud total (cm)

Figura 2. Talla de madurez estimada de pejerrey, estimada a través del criterio de 50% de hembras maduras.

49

6.0 5.0

IGS (%)

Se analizó un total de 4.379 ejemplares. La longitud de los peces fluctuó entre 7,5 y 46,2 cm LT. La talla media mensual de los ejemplares analizados vario entre 20,5 y 24,3 cm LT (Tabla 1).

4.0 3.0 2.0 1.0

0.0 Ene

Feb Mar Abr May Jun

Jul

Ago Sep

Oct Nov

Meses

Figura 1. Promedio mensual y desviación estándar del IGS para hembras de pejerrey analizados durante enero – diciembre 2009

invierno (Tabla 2). La talla de madurez o talla a la primera madurez sexual mediante el método del criterio del 50% de hembras maduras (L50%) se determinó en 22,3 cm de LT con valores de  0 y  1 de 15,17 y – 0,68, respectivamente. Se estimo un IC (intervalo de confianza) del 95% para L50% entre 21,8 y 22,8 cm. La proporción observada y la proporción estimada, se muestra en la Figura 2.

Dic

Tabla 1. Parámetros de tendencia central, promedio y desviación del IGS del pejerrey, durante el período de muestreo

Tabla 2. Frecuencia de pejerrey examinado, por estadio de madurez sexual (EMS), entre enero y diciembre de 2009.

Tabla 3: Proporción observada y esperada de hembras maduras de pejerrey por clase de longitud, analizados durante la época de mayor actividad reproductiva (junio – setiembre). Longitud total (cm) 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 36 40

Frecuencia Frecuencia Proporción Proporción inmaduros maduro observada esperada 13 0 0,00 0,00 29 0 0,00 0,00 47 0 0,00 0,01 61 0 0,00 0,02 69 7 0,09 0,04 70 9 0,11 0,07 80 14 0,15 0,13 85 25 0,23 0,23 84 59 0,41 0,37 38 100 0,72 0,53 29 102 0,78 0,69 22 120 0,85 0,82 12 128 0,91 0,90 8 108 0,93 0,95 2 86 0,98 0,97 1 71 0,99 0,99 0 51 1,00 0,99 0 28 1,00 1,00 0 32 1,00 1,00 0 12 1,00 1,00 0 3 1,00 1,00

La función de madurez establecida para el pejerrey es la siguiente:

100.0

1 1  e ( 0,68 22,8*LT )

Además, se calculo la TM mediante el método del IR.IGS correspondió a 24 cm LT (Figura 3), con un incremento relativo de 128,7%. DISCUSIÓN

120.0

80.0

IR.IGS(%)

Pi 

140.0

60.0 40.0

20.0 0.0 -20.0 -40.0

-60.0 17

18

19

20

21

22 23 24 25 Longituf total (cm)

26

27

28

29

30

La curva de madurez expresados en el IGS, así Figura 3. Talla de madurez estimada para hembras de pejerrey a través del criterio del Incremento Relativo como la presencia de ejemplares maduros del IGS (EMS, V y VII) durante todos los meses de muestreo, indican que el pejerrey en el Lago Titicaca es un desovante parcial o fraccionado, con un período prolongado de madurez gonádica y un época principal de desove entre los meses de junio a setiembre. Estos resultados se asemejan a los determinado por IMARPE & UMSA 1985, LOUBEN & OSORIO 1991 y DIREPRO 1995. El mayor valor de IGS encontrado en julio en el pejerrey se interpreta como un máximo pico reproductivo durante este mes, que permite postular la hipótesis que el desove invernal podría responder a una estrategia del recurso, para aumentar la probabilidad de sobrevivencia de las larvas, las cuales encontrarían condiciones del medio acuático y alimento adecuados. No obstante, para su confirmación es necesario realizar estudios sobre otros aspectos reproductivos, como la variación de abundancia y distribución de las larvas de esta especie. La TM o talla de la primera madurez sexual según el criterio del 50% de hembras maduras en 22,3 cm LT (IC 21,8-22,8) se asemeja a los determinados por DIREPRO 2001 e IMARPE 2008. Sin embargo, es distinta a los determinado por SARMIENTO ET AL 1987, LOUBENS & OSORIO 1991 Y DIREPRO 1995 (Tabla 4). Tabla 4. Parámetros de la talla (cm) de madurez sexual para el pejerrey del Lago Titicaca (1987 – 2008). Sexo 1987a 1991b 1995c 2001d 2008e Machos 23,4 14,0 18,0 22,5 23,4 Hembras 28,0 28,0 28,0 Fuente: aSarmiento et al 1987; bLoubens & Osorio 1991, cDIREPRO 1995; dDIREPRO 2001; eIMARPE 2008

La TM determinado según el IR.IGS en pejerrey, en 24 cm, con una variación del 127,8% (Figura 3), no concuerda a lo determinado por el método del criterio del 50%. Según Lafón 2004 el IR.IGS sólo es aplicable a especies desovantes totales, idealmente sincrónicas y no entrega resultados consistentes en especies desovantes parciales como el pejerrey, caso en el que más adecuado el método del 50% de hembras maduras. La talla media anual del pejerrey calculado en 22,4 cm LT en el 2009 del Lago Titicaca procedente de la pesca artesanal, indica que se estaría capturando ejemplares juveniles, el cual sería producto, por el uso de artes de pesca, en particular de la cortina de abertura de malla muy pequeños es decir, de 1 ¼ y 1 ½ pulgada, según lo reportado por los Observadores de Campo del IMARPE Puno.

CONCLUSION    

Se analizó un total de 4.379 ejemplares de pejerrey cuyo rango de talla fluctuó entre 7,5 y 46,2 cm LT. La talla media mensual de los ejemplares analizados se determinó entre 20,5 y 24,3 cm LT. El periodo de desove se determina entre junio y setiembre para el 2009 La TM o talla de primera madures sexual mas apropiado se calculo en 22,3 cm por el método de longitud del 50% (IC 21,7 y 22,7 cm).

AGRADECIMIENTO Agradecimiento al personal de campo que coleccionó la información biológica – pesquera y profesionales del Laboratorio Continental de IMARPE Puno. REFERENCIA BIBLIOGRAFICA           

Cubillos L, 2005. Biología pesquera & evaluación de stock. Laboratorio Evaluación de Poblaciones Marinas & Análisis de Pesquerías. Departamento de Oceanografía, UDEC, Concepción, Chile. 198 p. Instituto del Mar del Perú, Universidad Mayor de San Andrés, 1985. Informe final del Proyecto Evaluación de los Recursos Pesqueros del Lago Titicaca 1984-85. 130 pp. Instituto del Mar del Perú, 2008. Informe Anual. 45 pp. Lafon A, 2004. Análisis comparado de la talla modal de madurez entre un pez pelágico de profundidad (caso orange roughy) y un pez demersal (caso merluza de cola. Informe Interno. Universidad de Concepción, Chile. 24 pp. Leal E, Oyarzun C, 2003. Talla de madurez y época de desove de la reineta (Brama australis Valenciennes, 1836) en la costa central de Chile. Investigaciones Marinas 31(2): 17-24, 2003. Loubens G, Osorio F, 1991. VI.5 b. Especies introducidas: 2. Basilichthyes bonariensis (pejerrey). In El Lago Titicaca: Síntesis del Conocimiento Limnológico Actual.C. Dejoux & A. Iltis (Eds).OSTOM-HISBOL, La Paz, Bolivia. 584(Cap. VI.5b): 431-449. DIREPRO 1995. Informe de Campo. Evaluación para el plan de ordenamiento de las especies nativas, pejerrey y trucha. Dirección Regional de Pesquería, 2001. Vedas y prohibiciones de recursos pesqueros del departamento de Puno. Inf. 001-2001/DIREPE/DEP/PVCP. Instituto del Mar del Perú, Universidad Mayor De San Andrés, 1985. Informe final del Proyecto Evaluación de los Recursos Pesqueros del Lago Titicaca 1984-85. 130 pp. Sarmiento J, Azabache L, Mariño L, Hinojoso A, 1987. Sinopsis biológica de las principales especies ícticas del lago Titicaca. OLDEPESCA-Documento de Pesca Nº 007. 173 pp. Wirrmann D. 1991. II.1 Morfología y batimetría. In El Lago Titicaca: Síntesis del conocimiento limnológico actual. C. Dejoux & A. Iltis (Eds).OSTOM-HISBOL, La Paz, Bolivia. 584(Cap. II.1): 31 - 37.

Fuente congreso de estudiantes de biología en el 2010. Resumen de ponencias.