Sistema nervioso Objetivos • Sistemas nerviosos de Invertebrados –Características generales –Fenómenos evolutivos en protostomos –Estructura general de los ganglios • Sistema nervioso de Vertebrados –Ontogenia –Estructura del sistema nervioso periférico (SNP) –Estructura del sistema nervioso central (SNC)

Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso – Conjunto de órganos que mediante la conducción e integración de impulsos nerviosos regula y coordina las actividades del organismo en relación con estímulos procedentes del ambiente interno o externo ESTÍMULO CAPTACIÓN

Estímulo

CONDUCCIÓN

S. N. INTEGRACIÓN RESPUESTA CONDUCCIÓN TRANSMISIÓN

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Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso – Conducción e integración de impulsos nerviosos • Impulso nervioso: onda eléctrica que se desplaza sobre la membrana plasmática de las neuronas – Despolarización de la membrana plasmática

• Integración: capacidad de “sumar” numerosas señales

• Estímulo: cambio en el medio interno o externo – Caracterizados por

»Competencia: cualidad del estímulo para ser “captado” »Umbral de excitabilidad: intensidad necesaria para inducir la respuesta

Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso • Es un sistema orgánico – Conjunto de órganos que se entremezclan con otros aparatos y sistemas orgánicos Formado por: – Órganos nerviosos: tejidos organizados • Tejido nervioso – Neuronas y células de glía • Tejidos de sostén – Tejido conjuntivo • Vascularización

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Sistema nervioso Componentes del sistema nervioso – Tejido nervioso • Neuronas – Células especializadas en la generación y conducción de impulsos nerviosos

• Células de glía – Células de soporte fisiológico y físico de las neuronas

– Componentes mesodérmicos • Tejido conjuntivo – Envoltura externas (cápsula, meninges) y trabéculas

• Vasos sanguíneos

Sistema nervioso • Neuronas DENDRITAS

– Células especializadas en la generación y conducción de impulsos nerviosos – EXCITABLES Ö responden a un estímulo apropiado

SOMA

AXÓN

– POLARIZADAS »Polo receptor »Polo efector

TERMINAL AXÓNICO BOTÓN SINÁPTICO

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Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso • Conducción e integración de impulsos nerviosos –Potenciales eléctricos de la membrana plasmática POLO RECEPTOR

Estímulo

POLO EFECTOR

Impulso nervioso

Potenciales locales DENDRITA(S)

SOMA

Recepción e integración Generación de POTENCIALES LOCALES

AXÓN

TERMINAL AXÓNICO

Respuesta Generación de POTENCIALES DE ACCIÓN

Sistema nervioso –Conducción e integración de impulsos nerviosos • Potencial local • Potencial de acción Ö impulso nervioso POLO RECEPTOR

Impulso nervioso

Potenciales locales DENDRITA(S) Potencial local

SOMA

AXÓN

TERMINAL AXÓNICO

Potencial de acción

mVolt

Estímulo

POLO EFECTOR

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Sistema nervioso –Conducción e integración de impulsos nerviosos • Potencial de acción Ö CANALES IÓNICOS Na+ / K+

Reposo

Potencial de acción

C

B

A

Sistema nervioso –Conducción e integración de impulsos nerviosos • Potencial de acción Ö CANALES IÓNICOS Na+ / K+

Esp. extracelular

Citoplasma

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Sistema nervioso –Conducción e integración de impulsos nerviosos • Potencial de acción Ö CANALES IÓNICOS Na+ / K+

Na+ K+

Despolarización

Potencial de acción

C

B

A

Sistema nervioso –Conducción e integración de impulsos nerviosos • Potencial de acción Ö CANALES IÓNICOS Na+ / K+

K+

Repolarización

Potencial de acción

C

B

A

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Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso – Los sistemas nerviosos están formados por neuronas, que se comunican con

•Otras neuronas: –Circuitos neuronales

•Células sensoriales: –Aferencias al S.N.

•Células efectoras (motoras): –Eferencias del S.N.

Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso – Comunicación neuronal –Las neuronas se comunican entre ellas y con las células sensoriales y efectoras mediante: • SINAPSIS –Comunicación directa célula a célula • NEUROSECRECIÓN –Comunicación a distancia mediante la liberación de mensajeros químicos (neurohormonas) al medio interno

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Sistema nervioso –SINAPSIS • Comunicación célula a célula entre las neuronas y entre estas y otros tipos de células – Transmisión de la información Neurona Vesículas sinápticas pre-sináptica

Sinapsis

Célula post-sináptica

Sistema nervioso –SINAPSIS • Eléctricas Ö uniones “gap” entre las membr. plasmáticas –Transmisión bidireccional Ö circuitos apolares • Químicas Ö Sin contacto directo entre las membranas plasmáticas Ö espacio sináptico »Transmisión unidireccional Ö circuitos polares Espacio sináptico Neurotransmisor

Célula post-sináptica

Neurona pre-sináptica Vesículas sinápticas

Receptores específicos

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Sistema nervioso – SINAPSIS e INTEGRACIÓN • Una neurona puede comunicarse (sinaptar) con muchas otras neuronas y su respuesta está modulada por el conjunto de “informaciones” que recibe a través de cientos o miles de sinapsis –Sinapsis excitadoras e inhibidoras ó Ax

n

Sinapsis (puntos amarillos) sobre las dendritas y soma de una neurona

Sistema nervioso –NEUROSECRECIÓN: comunicación a distancia entre las neuronas y otras células mediante neurohormonas • Algunas neuronas son secretoras y su polo efector (terminal axónico) libera hormonas al medio interno (sangre, hemolinfa...) – Órganos neuroendocrinos / neurohemales Axón Gránulos de neurosecreción Neurona neurosecretora

Cuerpos de Herring Terminal axónico Vaso sanguíneo

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Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso • Componentes funcionales –S.N. somático (voluntario / consciente) –Sensorial Ö sensibilidad somática –Motor Ö somato-motor

–S.N. visceral (involuntario) »Invertebrados Ö Sistema estomatogástrico »Vertebrados Ö Sistema nervioso autónomo (SNA) –Sensorial Ö sensibilidad visceral –Motor Ö viscero-motor

Sistemas nerviosos de Invertebrados

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Características generales – Células de glía • Poco especializadas – Células satélite y gliocitos (células con acúmulos de glucógeno) – Células del neurilema, (tipo cél. de Schwann), no mielinizantes

• En general, los invertebr. tienen fibras nerviosas amielínicas – Hay fibras mielinizadas en anélidos y en crustáceos

– Neuronas • Tipos neuronales de morfología variada: monopolares, bipolares, multipolares, amacrinas • En la mayoría de los invertebrados existen fibras nerviosas gigantes amielínicas Ö transmisión rápida • Gran heterogeneidad de neuronas neuroendocrinas

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Tipos morfológicos de neuronas en invertebrados

Amacrina Monopolar

multipolar

Bipolar

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Fibras nerviosas gigantes amielínicas – Vías de transmisión rápida • En fibras amielínicas: a mayor diámetro de la fibra mayor velocidad de conducción del impulso nervioso Axón gigante

Axones normales

Cerebro

Ganglios torácicos

Fibras gigantes del sistema nervioso de Drosophila

CT de fibra gigante de cefalópodo (M.ópt.)

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Fibras nerviosas gigantes: origen – A partir de neuronas gigantes – Aposición de neuritas de varias neuronas con uniones “gap” laterales entre las neuritas Ö fibras gigantes septadas • Somas celulares en los diversos segmentos corporales Axón 1

Somas de neuronas gigantes

Axón 2

Axón 3

Septos

Fibra gigante septada

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Fibras nerviosas mielinizadas de invertebrados – Anélidos (Eisenia sp. y Lumbricus sp.) – Crustáceos (Penaeus sp., Palaemonetes sp., Cancer sp.)

– Vaina de mielina laxa • Fibras de conducción saltatoria muy rápida

Vertebrados

Núcleo de la célula glial

Penaeus sp.

Axón

Axón Espacio submielínico Mielina

Envoltura glial ≅ mielina

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Organización y evolución de los sistemas nerviosos – Redes nerviosas • Somas y fibras nerviosas no separados

– Plexos nerviosos • Red condensada, con somas agrupados en algunas zonas Evolución

– Cordones nerviosos y nervios • Cordón Ö fibras nerviosas con somas neuronales intercalados • Nervio Ö solo fibras nerviosas – Empaquetados por tejido conjuntivo

– Ganglios nerviosos • Órganos formados por acúmulos de somas neuronales y fibras, empaquetados por una cápsula conjuntiva

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Organización y evolución de los sistemas nerviosos

– Redes nerviosas • Somas y fibras nerviosas no separados, que se entrecruzan • No encapsuladas por tejido conjuntivo

Red nerviosa de Hydra sp.

Somas neuronales

Fibras nerviosas

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Organización y evolución de los sistemas nerviosos

– Plexos nerviosos • Red condensada, con somas agrupados en zonas discretas • No encapsuladas por tejido conjuntivo Somas neuronales

Haces de fibras nerviosas

Plexo nervioso gástrico de Helix sp.

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Organización y evolución de los sistemas nerviosos – Cordones nerviosos y nervios • Cordón Ö fibras nerviosas con somas neuronales intercalados • Nervio Ö solo fibras nerviosas – Encapsulados por tejido conjuntivo

– Ganglios nerviosos • Acúmulos de somas neuronales y fibras encapsulados por tejido conjuntivo Fibras nerviosas

NERVIOS

Somas neuronales

Cápsula

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Organización y evolución de los sistemas nerviosos – Ganglios Ö acúmulos de somas y fibras nerviosas • Corteza Ö Somas neuronales y células de glía • Neuropilo Ö fibras nerviosas y cél. de glía • Cápsula y tabiques conjuntivos PERINEURIO (cápsula conjuntiva)

Fibras nerviosas

NEUROPILO

Vaso

CORTEX con somas neuronales

NERVIO

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Sistemas nerviosos de Invertebrados Modelos típicos

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Diblásticos: Esponjas – Redes neuronales en la mesoglea – Escasa diferenciación de tipos neuronales • Sinapsis eléctricas Ö redes apolares Neurona

Porocitos

Neurona Neurona multipolar bipolar

Pinacocitos

Mesoglea

Coanocitos

CT de la pared de una esponja

RED NERVIOSA

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Diblásticos: Cnidarios – Hidrozoos (Hydra) • Red nerviosa en la mesoglea

– Anémonas • Plexos nerviosos subepidérmico y subgastrodérmico en la mesoglea

– Medusas • Plexos condensados – Anillo umbrelar (subepidérmico) – Anillo subumbrelar (subgastrodérmico) – Circuitos neuronales complejos »Órganos sensoriales desarrollados Ö ropalias

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Diblásticos: Hidrozoos – Red nerviosa en la mesoglea • Células sensoriales aisladas • Órganos efectores diversos

Red nerviosa

– Células epitelio-musculares – Cnidocistos

Cél. sensorial

Cnidocisto Neurona

Epidermis Mesoglea CT pared corporal de Hydra

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Diblásticos: Cnidarios – Hydra – Red nerviosa en la mesoglea Mesoglea Epidermis Gastrodermis

Cnidocisto

Neurona Cél. epitelio-muscular

Cél. sensorial CT pared corporal de Cnidario (Hydra): M.E.

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Diblásticos: Anémonas y medusas – Anillos (plexos) subepidérmico y subgastrodérmico Epidermis

Mesoglea Capa muscular

Fibras nerviosas

Plexo subepidérmico CT pared corporal de Anémona

Soma neuronal

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Características generales • Hiponeuria – Desarrollo a partir del ectodermo ventral – Sistema nervioso en posición ventral

• Órganos nerviosos (ganglios) macizos Ganglios

– Neuromería primaria y simetría bilateral • Segmentación y cordones escalariformes

Nervio conectivo

– Cadena de ganglios segmentarios pares – Nervios conectivos y comisurales

Nervio comisural

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Fenómenos evolutivos: • Especialización de neuronas y glía – Órganos neuroendocrinos – Desarrollo del sistema estomatogástrico – Envolturas gliales semejantes a mielina

• Condensación en nervios y ganglios – Redes y plexos Ö Cordones Ö Ganglios + nervios

• Cefalización – Ganglios ventrales metaméricos Ö grandes ganglios – Ganglios ventrales anteriores Ö ganglios cerebroides + comisura periesofágica

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Fenómenos evolutivos • Tendencia a la condensación – En nervios y ganglios: Plexos Ö Cordones Ö Ganglios – Fusión de ganglios contralaterales

Planaria: cordones

Poliqueto: ganglios y nervios en vista lateral

Poliqueto: vista dorsal del S.N.

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Estructura de ganglio nervioso

Vaso sang.

Nervio

• Encapsulados por tejido conjuntivo: – Perineurio – Tabiques conjuntivos (+ vasos) – Neurilema Ö capa limitante glial »Membrana basal entre tejido conjuntivo y nervioso

• Corteza – Somas neuronales – Células de glía

• Neuropilo – Fibras nerviosas – Células de glía

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Estructura de ganglio nervioso • Anélido – Con fibras gigantes Fibras gigantes NEUROPILO SOMA NEURONAL

Neurilema

NERVIO

CÁPSULA Vaso sanguíneo

Cél. glía

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Fenómenos evolutivos • Tendencia a la cefalización – Ganglios ventrales Ö fusión de metámeros Ö grandes ganglios – Gang. supraesofágicos (cerebroides) Ö cerebro

Ganglios cerebroides

Poliqueto: vista lateral del S.N.

Cerebro

Ganglios ventrales

Artrópodo: vista lateral del S.N.

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Cefalización: anatomía de ganglios cerebroides de Artrópodos Ojo compuesto

Protocerebro

Deutocerebro

Ganglio óptico

Tritocerebro

Órganos neuroendocrinos

Sistema estomatogástrico

Ganglio subesofágico Esófago

Aorta dorsal

Vista dorsal

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Cefalización: anatomía de ganglios cerebroides de Cefalópodo

Lóbulo vertical

Lóbulo óptico

Sistema estomatogástrico

Vista dorsal

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Estructura de ganglios cerebroides • Artrópodos y Cefalópodos – La mayor parte de los ganglios cerebroides mantiene la estructura típica del ganglio nervioso »Corteza con somas neuronales »Neuropilo central – SALVO EN LOS GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS, donde se encuentra: »ESTRUCTURA LAMINAR - Capas de somas alternadas con capas de fibras - Centros de integración de la vía óptica

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Estructura de ganglios cerebroides • Ganglio NO ópticos Cápsula Lóbulo vertical

Somas neuronales

Neuropilo Corteza

Cerebro de cefalópodo: sección sagital

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Estructura de ganglios cerebroides • Ganglio NO ópticos

Neuropilo Somas neuronales Corteza

Lóbulo antenal del ganglio cerebroide de insecto: sección frontal

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS: • ESTRUCTURA LAMINAR Ojo - Retina Quiasma óptico

Capa granular ext. Corteza Lóbulo óptico

Capa plexiforme Capa granular int.

Médula

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS: • ESTRUCTURA LAMINAR

Lóbulo óptico de Sepia

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS: • ESTRUCTURA LAMINAR Capa granular ext.

Capa plexiforme

Capa granular int.

Médula Lóbulo óptico de Sepia

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos Características generales – Equinodermos • Simetría radial • Plexos nerviosos Ö anillos nerviosos oral y aboral

– Hemicordados - Enteropneustos • Mesosoma (collar) Ö Tubo neural • Metasoma (tronco) Ö cordones medios dorsal y ventral • Epitelioneuros

– Cordados (urocordados y cefalocordados) • Notocorda • Tubo neural Ö vesícula encefálica y médula espinal

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Hemicordados - Enteropneustos • Mesosoma (collar) Ö Tubo neural hueco en algunas especies • Metasoma (tronco) Ö cordones nerviosos medios dorsal y ventral • Epitelioneuros

Tubo neural

Cordones nerviosos

Metasoma (tronco)

Mesosoma (collar)

Proboscide

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Hemicordados - Enteropneustos • Epitelioneuros: plexo nervioso subepidérmico y neuronas intrapiteliales

Neuronas intraepiteliales EPIDERMIS

Plexo nervioso subepitelial Membrana basal

Epidermis de Enteropneusto (Saccoglossus)

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: urocordados (tunicados) • Fase larvaria: – Neuromería primaría y simetría bilateral – Desarrollo de un tubo neural y/o cordón dorsal, con vesícula encefálica Notocorda

Cordón neural

Vesícula encefálica

Ocelo

Larva de ascidia (corte sagital)

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: cefalocordados (Branchiostoma) • Tubo neural Ö hueco – Vesícula encefálica – Médula espinal Notocorda

Médula Vesícula espinal encefálica

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: cefalocordados (Branchiostoma) • Tubo neural Ö hueco – Vesícula encefálica – Médula espinal Ö canal ependimario (epéndimo) Médula espinal Vesícula encefálica Ependimo

Notocorda CT de la vesícula encefálica

CT de la médula espinal

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: Cefalocordados • Tubo neural – Vesícula encefálica Foseta ciliada

Médula espinal

Fibra de Reissner

Mancha pigmentaria

Vesícula encefálica de Branchiostoma (corte sagital)

Órgano infundibular

Neurona gigante de Rhode

Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: Cefalocordados • Médula espinal – Dorsal: sensorial – neuronas de Rohon- Beard – Ventral: motora - motoneuronas Epéndimo

Neurona sensorial de Rohon-Beard Epidermis Nervio dorsal

Sensorial Motora

Motoneurona Nervio ventral motor Médula espinal de Branchiostoma (CT)

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: Cefalocordados • Tubo neural – Médula espinal

Neurona sensorial de Rohon-Beard

Canal ependimario Epitelio ependimario Sensorial Motoneuronas

Motora

Fibras gigantes de Rhode

Médula espinal de Branchiostoma (CT)

Médula espinal • Triblásticos deuterostomos – Cordados: Cefalocordados – Médula espinal »Neuronas (células) y fibras gigantes mielinizadas de Rhode

RAÍZ DORSAL EPIT. EPENDIMARIO Células de RHODE

F. de Rhode dorsales FOTORRECEPTORES

EPÉNDIMO

Fibra de Rhode ventral Fibra de Rhode medial RAÍZ VENTRAL

Médula espinal de Branchiostoma (CT)

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Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: Cefalocordados – Médula espinal »Neuronas (células) y fibras gigantes mielinizadas de Rhode Epéndimo

Fibras gigantes de Rhode

Células de Rhode Nervio dorsal

Nervio ventral motor Médula espinal de Branchiostoma (vista dorsal)

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