Physik-Department

Untersuchungen zur Kartenbildung richtungsselektiver Neuronen Diplomarbeit von Joachim Noll

Technische Universität München

Untersuchungen zur Kartenbildung richtungsselektiver Neuronen

Diplomarbeit von Joachim Noll 7.Februar.2002 Aktuelle Kontaktinformationen Dez. 2003 eMail: mailto:[email protected] Internet: http://www.jnoll.de/

Physik-Department der TU München Theoretische Biophysik Prof. Dr. J. Leo van Hemmen

Inhaltsverzeichnis Einleitung...........................................................................................................................3 1 Biologische Grundlagen.................................................................................................5 1.1 Die Karte im Kopf.......................................................................................................5 1.2 Großhirnrinde..............................................................................................................8 1.3 Die Nervenzelle...........................................................................................................9 1.4 Synapsen....................................................................................................................10 1.5 Veränderungen in der synaptischen Übertragung - der Lernprozeß...........................11 2 Das Sehsystem..............................................................................................................15 2.1 Die Sehbahn ..............................................................................................................15 2.1.1 Die Retina............................................................................................................................16 2.1.2 Der Lateral Geniculate Nucleus..........................................................................................17 2.1.3 Der primäre visuelle Cortex ...............................................................................................18

2.2 Orientierungs- und Richtungskarten..........................................................................20 2.3 Zeitliche Entwicklung des Sehsystems......................................................................23 3 Modell...........................................................................................................................25 3.1 Richtungsselektivität.................................................................................................25 3.2 Beschreibung des Modells und der Simulationen.....................................................28 3.2.1 Netzwerk und Verschaltung.................................................................................................28 3.2.2 Rezeptive Felder..................................................................................................................29 3.2.3 Arborisierung.......................................................................................................................30 3.2.4 Neuronenmodell..................................................................................................................31

3.3 Lernregel....................................................................................................................34 3.3.1 Maximaler Lernbeitrag........................................................................................................35 3.3.2 Lernschwelle.......................................................................................................................36 3.3.3 Normierung..........................................................................................................................36 3.3.4 Zusammenfassung der Lernterme.......................................................................................37

4 Datenanalyse ................................................................................................................39 4.1 Auswertung analog zum Experiment.........................................................................40 4.2 Geometrische Auswertung der intracorticalen Rezeptiven Feld Struktur..................44 4.3 Vergleich der verschiedenen Verfahren......................................................................47 5 Netzwerkdynamik.........................................................................................................51 5.1 Veranschaulichung der Netzwerkdynamik................................................................51 5.2 Initialisierung des Netzwerkes ..................................................................................52 5.3 Analyse der Netzwerkdynamik..................................................................................53 6 Analyse der Strukturbildungsprozesse..........................................................................57 6.1 Lernen durch einen Stimulus.....................................................................................57 6.1.1 Wirkung der LTP auf ein rezeptives Feld ...........................................................................58 6.1.2 Wirkung der LTD auf ein rezeptives Feld ..........................................................................60 6.1.3 Zusammenspiel von LTP mit LTD......................................................................................62

6.2 Lernen durch die Netzwerkdynamik..........................................................................64 6.2.1 Strukturänderung durch eine Aktivitätsblase......................................................................64 6.2.2 Strukturbildung über einen längeren Zeitraum...................................................................66 6.2.3 Lernen mit Lernschwelle.....................................................................................................69 6.2.4 Zeitliche Entwicklung der Karten.......................................................................................72

Zusammenfassung und Ausblick.....................................................................................75 Abbildungsverzeichnis....................................................................................................81 Literaturverzeichnis.........................................................................................................83

Einleitung

Eine der größten Herausforderungen im neuen Jahrtausend wird sicherlich sein, einen tieferen Einblick in die Funktionsweise des Gehirns zu erlangen. Durch den rasant wachsenden Bereich der Informationstechnologie wird es immer wieder neue Methoden und Strategien geben, die Fülle an Aufgaben und Problemstellungen der Gehirnforschung zu lösen. Das Ziel der Forschungen in diesem komplexen Bereich muß darin bestehen, das eigentliche Funktionsprinzip, eines wenn auch kleinen Teils des Gehirns, zu verstehen und einfache realisierbare Modelle zu entwickeln, ob im analytischen oder im numerischen Bereich, mit deren Hilfe die Realität möglichst gut wiedergegeben werden kann. Das Gehirn eines Menschen besteht aus etwa 1011 Nervenzellen und etwa 1015 Synapsen. Dem gegenüber steht die begrenzte Anzahl der Gene. Die DNA höherer Säugetiere, also auch die des Menschen, enthält rund 100.000 Gene. Etwa 50.000 davon steuern die Entwicklung des Nervensystems (Thompson 1994). Es stellt sich die Frage, auf welche Art und Weise synaptische Gewichte eingestellt werden können. Einerseits könnte diese Einstellung von visuellen Erfahrungen abhängen, es würde sich somit um eine aktivitätsgetriebene Selbstorganisation handeln. Andererseits könnte sie genetisch stattfinden. Die Möglichkeit, daß sämtliche Gewichte jedoch genetisch vorgegeben sein könnten, erscheint angesichts der immensen Zahl an Synapsen im Vergleich zu der Anzahl der Gene schier unmöglich. Speziell im visuellen System ist bekannt, daß die subcorticalen Fasern erst etwa eine Woche nach der Entwicklung des visuellen Cortex einwachsen. Dies berechtigt zu der Annahme, daß dort schon eine von früheren Verarbeitungsstufen im visuellen System unabhängige Strukturierung erfolgen könnte. In dieser Arbeit wird daher untersucht, wie sich sogenannte neuronale Orientierungs- und Richtungskarten im primären visuellen 5

Cortex, während der frühkindlichen Entwicklungsphase eines höheren Säugetiers oder sogar der dem Menschen sehr ähnlichen Primaten ohne extracorticalen Input entwickeln könnten. Ausgehend von einem zweischichtigen Modell aus Spike-Response-Neuronen und einfachen Lernregeln wird dargestellt, inwieweit durch starke, lokal korrelierte neuronale Aktivität (Aktivitätsblasen) eine Selbstorganisierung der intracorticalen synaptischen Strukturen stattfinden könnte. Für diese Untersuchung wurde ein parallelisiertes C-Programm entwickelt, mit dem verschiedene corticale Architekturen simuliert werden können. Das Programm läuft auf nahezu beliebigen Rechnern mit sehr guter Skalierung. Da es sich um ein komplexes dynamisches System handelt sind die Simulationen sehr rechenzeitintensiv. Daher wurde ein Teil der Simulationen auf dem Landeshöchstleistungsrechner HITACHI SR8000/F1 des LRZ-München durchgeführt und ausgewertet. Die vorliegende Arbeit ist folgendermaßen aufgebaut: In Kapitel 1 wird ein Überblick über die biologischen Grundlagen des Gehirns gegeben. Im zweiten Kapitel wird speziell das visuelle System betrachtet, wobei der primäre visuelle Cortex im Mittelpunkt steht. Das dritte Kapitel beschreibt ein einfaches Modell des visuellen Cortex, welches als Grundlage für die Simulationen dient. Im vierten Kapitel wird besprochen, wie die in den Simulationen „gelernten“ Strukturen, im Hinblick auf die Interpretation als eine neuronale Karte, analysiert werden können. Im fünften Kapitel wird die Netzwerkdynamik genauer betrachtet, dabei speziell die Entstehung kleiner Aktivitätsblasen. Im sechsten Kapitel wird untersucht, inwiefern diese Blasen, aufgrund einer sogenannten spikezeit-auflösenden Lernregel, synaptische Strukturen für richtungsselektive Zellantworten entstehen lassen können.

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1 Biologische Grundlagen

1 Biologische Grundlagen

Kapitel 1 Biologische Grundlagen In diesem Kapitel wird ein Überblick darüber gegeben, was der Begriff „Karte“ für das Gehirn und speziell die neuronale Verarbeitung im visuellen Cortex bedeutet und welche Karten „im Kopf“ zu finden sind. Anschließend werden zunehmend detaillierter die zugrunde liegenden Funktionseinheiten untersucht: Angefangen vom groben Aufbau der Großhirnrinde über das Funktionsprinzip einer einzelnen Nervenzelle bis zur Wirkungsweise der zentralen Einheit „Synapse“, dem Verbindungsglied zweier Nervenzellen. Weiterhin wird erläutert, wie die Übertragungsstärke einer einzelnen Synapse, das synaptische Gewicht, gelernt werden kann, und wie auf diese Weise ermöglicht würde, auf einer sehr großen Zeitskala „Information“ zu speichern.

1.1 Die Karte im Kopf Im Großhirn (lat. Cerebrum), genauer in der Großhirnrinde (lat. Cortex cerebri) wird die„sensorische Umwelt“ in sogenannten Karten repräsentiert. Dabei handelt es sich um die neuronale Abbildung raumzeitlicher neuronaler Aktivität eines Sinnesorgans. Der Tastsinn zum Beispiel bildet die „somatosensorische Karte“, bei der die gesamte Körperoberfläche auf die entsprechenden Areale der Großhirnrinde projiziert wird. Genau wie bei der „motorischen Karte“, durch die die Muskelbewegungen repräsentiert werden, ist dort der gesamte Körper topographisch abgebildet (Abb.1.1). Es zeigt sich, daß die verschiedenen Körperbereiche flächenmäßig unterschiedlich groß repräsentiert sind. Die Größe der einzelnen Bereiche ist abhängig von der Einsatzhäufigkeit und Empfindlichkeit der entsprechenden Region. Die Hand etwa ist verhältnismäßig stark und daher großflächig repräsentiert, während der Rücken nur einen sehr kleinen Cortexbereich in Anspruch nimmt. 7

1 Biologische Grundlagen

Abbildung 1.1 Die Karten des somatosensorischen und motorischen Cortex Eine neuronale Karte repräsentiert die neuronale Abbildung raumzeitlicher neuronaler Aktivität eines Sinnesorgans. Dem Tastsinn entspricht die „somatosensorische Karte“ (rechts), durch die die gesamte Körperoberfläche auf die entsprechenden Areale der Großhirnrinde abgebildet wird. Analog wird in der „motorischen Karte“ (links) die gesamte Körpermuskulatur in topographischer Weise abgebildet. (aus Edelmann 2000,S.5)

Auch im visuellen System findet sich eine derartige Kartierung. Schon 1943 wurde von Hubel und Wiesel entdeckt, daß das gesamte Gesichtsfeld retinotop auf den primären visuellen Cortex abgebildet wird, d.h. benachbarte Punkte im Sehfeld sind auch im visuellen Cortex benachbart repräsentiert. Weiter fanden sie heraus, daß der visuelle Cortex eine Säulenstruktur aufweist. Sticht man etwa mit einer Elektrode senkrecht unterschiedlich tief in die Oberfläche des Cortex, so mißt man für die Mehrzahl der Zellen die gleiche Antwortpräferenz. Das bedeutet im visuellen Cortex, daß die Zellen auf eine bestimmte Art von visuellem Reiz besonders gut antworten. Man unterscheidet dabei Okulardominanz, Orientierungs- und Richtungsselektivität (Diese Begriffe werden im zweiten Kapitel detailliert behandelt). Wandert man mit der Elektrode hingegen horizontal über den Cortex, so findet man für benachbarte Zellen langsam ändernde Antwortpräferenzen(vgl. Abb. 1.2). Diese Organisation scheint ein allgemeines Prinzip im Aufbau der Großhirnrinde zu sein. Für die Orientierungsselektivität findet sich entsprechend in der Literatur der Begriff der Orientierungssäule (Thompson 1994).

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1 Biologische Grundlagen

Abbildung 1.2 Säulenstruktur im visuellen Cortex Durch Elektroden wird die Orientierungsselektivität der Hirnrinde untersucht. Diese werden dabei entweder senkrecht oder fast horizontal in die Rinde gestochen und gleichzeitig die durch visuelle Stimuli verursachte Antwortstärke gemessen. Es zeigt sich, daß die bevorzugten Orientierungsselektivitäten bei vertikaler Positionsänderung der Elektrode gleichbleiben, während sie sich horizontal langsam ändert. (aus Blasdel 1992)

Je nachdem, welche Selektivität man betrachtet, finden sich verschiedene Kartierungen, wie die der sogenannten Okulardominanz, der Orientierungs- und der Richtungsselektivität (Abb. 1.3). Allen Karten gemeinsam ist die retinotope Anordnung. Speziell auf die Orientierungs- und Richtungskarten ist das Hauptaugenmerk dieser Arbeit gerichtet, sie werden in den nächsten Kapiteln detailliert behandelt.

a)

b)

c)

Abbildung 1.3 Karten im visuellen Cortex Im primären visuellen Cortex findet man für die unterschiedlichen Qualitäten von Selektivitäten der Zellen, verschiedene Karten. In a) ist die Okulardominanzkarte (Dudel 1996) dargestellt. Die schwarzen Bereiche erhalten bevorzugt Signale vom linken Auge, während die weißen Bereiche überwiegend Signale vom rechten Auge erhalten. In b) und c) ist je eine Orientierungs- (Hübener 1997) und Richtungskarte (Shmuel 1996) dargestellt. Die bevorzugte Orientierungs- bzw. Richtungsselektivität der Zellen sind entsprechend in der jeweiligen Legende farbcodiert dargestellt.

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1 Biologische Grundlagen

1.2 Großhirnrinde Die Großhirnrinde, in der die eben vorgestellten Karten repräsentiert sind, besteht aus einer stark gefalteten ca. 1 bis 3 mm dicken Schicht (siehe Abb. 1.1 oben, schraffierte Schicht) von Nervenzellen, die beim Menschen eine Fläche von 1350 cm2 hat. Bei einer Dichte von ca. 105 Nervenzellen pro Quadratmillimeter entspricht dies einer Anzahl von 1011 Nervenzellen. Jede Nervenzelle ist durch etwa 104 bis 105 Synapsen mit anderen Nervenzellen verbunden. Die ergibt die unvorstellbar großen Zahl von etwa 1015 Synapsen.(Thompson 1994) Betrachtet man einen Schnitt durch den Cortex, erkennt man mehrere Schichten, bestehend aus Gruppen von Zellkörpern und Fasern (vgl. Abb. 1.4). Es gibt insgesamt sechs Schichten, wobei diese von der Cortexoberfläche her aufsteigend numeriert sind. Schicht I liegt ganz oben während Schicht VI die Basis darstellt.

ca. 2 mm

Abbildung 1.4 Querschnitt durch die Großhirnrinde. Die Großhirnrinde läßt in sechs Schichten einteilen. Typische Zellen dieser Schichten sind auf der linken Seite dargestellt, das Erscheinungsbild der Zellkörper in der Mitte. Rechts sieht man die Verteilung der Faserzüge, die die Neuronen untereinander verbinden. (aus Thompson 1994,Seite 33)

Nervenzellen, die Informationen aus tieferliegenden Bereichen des Gehirns zu der Großhirnrinde projizieren, enden fast ausschließlich in Schicht IV, deshalb ist diese Schicht z.B. im visuellen Cortex auch stark vergrößert. Neuronen, die Informationen zu anderen Arealen des Gehirns leiten, liegen meist in Schicht V und VI.

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1 Biologische Grundlagen

1.3 Die Nervenzelle Die funktionellen Einheiten des Gehirns sind die Nervenzellen, auch Neuronen genannt. Es handelt sich hierbei um spezielle Zellen, die Informationen mittels eines Spannungssignals verarbeiten können. Ein Neuron besteht aus einem Zellkörper, dem sogenannten Soma, den Dendriten und einem Axon. Die Dendriten bilden direkt am Neuron eine baumartige Struktur, den sogenannten Dendritenbaum, über den Signale von anderen Neuronen aufgenommen werden. Das Axon besteht nur aus einer einzigen Faser, über die das Neuron seine „verarbeitete Information“ an die Dendriten nachfolgender Neuronen weitergibt (Abb. 1.5).

Abbildung 1.5 Nervenzelle Schematische Darstellung einer typischen Nervenzelle. Man erkennt den Dendritenbaum, der mit dem Soma verbunden ist. Das Axon ist eine einzelne Faser, welche sich nach einer Weile aufteilt und somit den Axonbaum bildet. (aus Thompson 1994, Seite 47)

Die Zellmembran trennt das Innere des Neurons vom extrazellulären Raum. Im Ruhezustand besteht zwischen der Innenseite des Neurons und seinem Umfeld eine Potentialdifferenz von etwa -70 mV. Dieses Membranpotential kommt durch eine unterschiedliche Ionenzusammensetzung der intra- und extrazellulären Flüssigkeiten zustande. Senkt sich das Membranpotential unter diesen Ruhewert, so spricht man von einer Hyperpolarisierung, bei einer Erhöhung von einer Depolarisierung des Neurons. Übersteigt die Membranspannung einen Schwellwert von etwa -50 mV, entsteht am Axonhügel, dem Ansatzpunkt des Axons am Soma, durch spannungsgesteuerte Ionenkanäle ein Spannungspuls, das sogenannte Aktionspotential (engl. Spike), welches 11

1 Biologische Grundlagen sich entlang des Axons ausbreitet. Nach einer Zeit von wenigen Millisekunden, der Refraktärphase, in der kein weiterer Spike ausgelöst werden kann, kehrt das Membranpotential des Neurons zum Ruhezustand zurück. Ein Anstieg bzw. Abfall der Membranspannung wird durch synaptische Verbindungen mit anderen Neuronen verursacht, wobei das Soma als integrierende Einheit mit einem Schwellwert die eigentliche informationsverarbeitende Einheit darstellt (Thompson 1994).

1.4 Synapsen Eine Synapse verbindet das Axon des sogenannten präsynaptischen Neurons mit einem Dendriten des zugehörigen postsynaptischen Neurons. Zwischen der Synapse und dem postsynaptischen Neuron befindet sich der etwa 20 nm breite synaptische Spalt. Erreicht ein präsynaptisches Aktionspotential die Synapse, werden aus kleinen Flüssigkeitsbläschen, den Vesikeln, in diesen Spalt Neurotransmitter freigesetzt (Abb. 1.6). Die Neurotransmitter diffundieren über den synaptischen Spalt zu den Rezeptoren auf der postsynaptischen Zellseite, wo sie an Rezeptormoleküle koppeln, die Ionenkanäle öffnen und dadurch ein sogenanntes postsynaptisches Potential erzeugen.

Abbildung 1.6 Synaptische Übertragung Hier ist die synaptische Signalübertragung schematisch dargestellt. Auf der präsynaptischen Seite ist ein Vesikel abgebildet, welches, ausgelöst durch ein präsynaptisches Aktionspotential, die in ihm enthaltenen Neurotransmitter in den synaptischen Spalt ausschüttet. Dort diffundieren diese zu postsynaptischen Rezeptoren und bewirken dort ein Öffnen von Ionenkanälen. Dadurch entsteht auf der postsynaptischen Seite eine Potentialänderung, das sogenannte postsynaptische Potential. (aus Thompson 1994, Seite 53)

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1 Biologische Grundlagen In Abhängigkeit des Neurotransmitters und den vorhandenen Rezeptoren wird die postsynaptische Zelle durch Einströmen verschiedener Ionen entweder de- oder hyperpolarisiert. Bei einer Depolarisierung spricht man von einem exzitatorischen postsynaptischen Potential (EPSP), bei einer Hyperpolarisierung hingegen spricht man von einem inhibitorischen postsynaptischen Potential (IPSP). Da diese beiden Arten erzeugter Potentiale aber durch verschiedene Kanäle und durch unterschiedliche Ionen verursacht werden, ist die Abklingzeit der Potentiale im allgemeinen sehr verschieden. In der Regel wirkt ein IPSP länger als ein EPSP (vgl. Abb. 1.7). Die Effizienz mit der eine Synapse wirken kann, das heißt wie stark die verursachte Änderung des Membranpotentials ist, nennt man synaptisches Gewicht.

Abbildung 1.7 EPSP und IPSP Dargestellt ist der zeitliche Verlauf des postsynaptischen Membranpotentials bei einem EPSP mit kurz darauffolgendem IPSP. (aus Gil 1996)

Da ein Neuron auf andere Neuronen nur entweder exzitatorisch oder inhibitorisch wirken kann, wird es dementsprechend als exzitatorisches oder inhibitorisches Neuron bezeichnet.

1.5 Veränderungen in der synaptischen Übertragung - der Lernprozeß Das Gewicht einer Synapse und damit die Amplitude des postsynaptischen Potentials kann sich im Laufe der Zeit ändern, was die Antworteigenschaften der postsynaptischen Zelle beeinflußt. Für synaptische Lernprozesse hat schon 1949 D. Hebb folgende These formuliert: „When an axon of cell A is near enough to excite a cell B and repeatly or persistently takes part in firing it, some growth process or metabolic change takes place in one or both cells such that A's efficiency, as one of the cells firing B, is increased.“ (Hebb 1949) Solch ein Lernprozeß ist z.B. die Langzeitpotenzierung (engl. long-term-potentiation; LTP). Sie zeichnet sich dadurch aus, daß das synaptische Gewicht durch sie verstärkt wird. Im Gegensatz dazu findet man eine Langzeitdepression (engl. long-termdepression; LTD), die das synaptische Gewicht verringert. Die LTP kann durch drei Aspekte charakterisiert werden: Kooperation, Assoziativität und Spezifität.„Kooperation“ bedeutet, daß durch einen schwachen Reiz oder eine Reizserie 13

1 Biologische Grundlagen alleine noch keine Gewichtsänderung hervorgerufen werden kann (Abb. 1.8 a), es werden auch starke Gewichte benötigt. Werden der Zelle jedoch gleichzeitig schwache und starke Reize präsentiert, so spricht man von „Assoziativität“. Es wird dabei durch alle eintreffenden Signale ein Lernprozeß ausgelöst. Es werden sowohl die starken als auch die schwachen Synapsen verstärkt (Abb. 1.8 b). Wird die Zelle nur durch starke Reize erregt, spricht man von „Spezifität“ (Abb. 1.8 c). Die Synapsen der starken Signale werden zwar verstärkt, die schwachen Synapsen jedoch bleiben unberührt. (Kandel 1995)

Abbildung 1.8 Langzeitpotenzierung (LTP) Hier wird dargestellt, wie durch die LTP eine synaptische Gewichtsänderung hervorgerufen werden kann. In a) ist die Kooperation gezeigt: Schwache Signale alleine reichen nicht aus einen Lerneffekt zu bewirken. In b) wird das Prinzip der Assoziativität gezeigt: Erhält die Zelle gleichzeitig starke und schwache Inputs, so werden alle Synapsen verstärkt. In c) ist die „Spezifität“ dargestellt: Treffen an der Zelle nur starke Signale ein werden diese verstärkt, während die schwachen Synapsen nicht verändert werden. (aus Kandel, 1995; Seite 700)

Neuere Untersuchungen (Song 2000, Markram 1997, Feldmann 2000) haben gezeigt, daß die zwei langanhaltenden Veränderungen der synaptischen Übertragung, LTP und LTD ein sogenanntes „Lernfenster“ aufspannen, welches von dem präzisen Timing der prä- und postsynaptischen Spikes abhängt (Abb. 1.9).

Abbildung 1.9 Lernfenster Gemessene Veränderung des synaptischen Gewichtes im visuellen Cortex in Abhängigkeit der präund postsynaptischen Feuerzeitpunkte. Auf der Zeitachse ist die Zeitdifferent von präsynaptischen zu postsynaptischen Spike dargestellt. Getriggert durch einen postsynaptischen Spike (zum Zeitpunkt t=0 ms) werden alle Synapsen, die kurz vorher (t>0) aktiviert wurden, verstärkt. Diese Zellen haben zum Feuern der Zelle beigetragen und werden somit „belohnt“. Die Synapsen jedoch, die erst Auslösung des postsynaptischen Spikes aktiv werden (t=0

0

für tinh 0

µ

0,3

-∞

10-4

0,4

1,0

2,0

-4

0,4

1,0

2,0

0,3

0,1

0,8

0,0

0,005

0,5

0

6.10, 6.11

0,35

0,1

0,8

0,4

0,05

0,2

0,35

0,0

0,8

0,1

0,05

0,35

Ξ

0,5

6.7, 6.8

6.12

J ex->inh J inh->ex max 0

10

Tabelle 3 Parameter für die Läufe der Abbildungen 6.7 bis 6.12

Bei diesen länger andauernden Läufen erwartet man, daß die Gewichtsänderungen, die durch eine einzelne Blase induziert werden, bevorzugt eine weitere Blase an derselben Stelle entstehen lassen. Dieser Lernprozeß wiederholt sich solange, bis sich eine stabile Struktur ausgebildet hat und alle Gewichte ihr Maximum oder Minimum erreicht haben. Bei langen Läufen zeigt sich, daß die einzelnen durch Blasen gelernten „Unterstrukturen“ benachbart angeordnet sind, und die gelernte Strukturgröße denen der Blasen entspricht. In Abbildung 6.7 ist ein Ausschnitt der rezeptiven-Feld Struktur des Netzwerkes dargestellt. sehr gut sind wabenförmige Unterstrukturen zu erkennen. Der mittlere Bereich einer einzelnen Unterstruktur wird durch den Keim einer Blase gelernt (siehe Abb. 6.7 a). Deshalb sind hier nur die zentralen Gewichte verstärkt worden. In den Außenbereichen der Unterstrukturen hingegen erkennt man eine starke Asymmetrie (vgl. Abb. 6.7 c). An diesen Stellen konnten die Neuronen auch stärker verzögerte Verbindungen des rezeptiven Feldes lernen.

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6 Analyse der Strukturbildungsprozesse

Abbildung 6.7 Wabenförmige Unterstrukturen einer Rezeptiven Feld Karte In dieser Abbildung ist ein Ausschnitt aus den Verteilungen der rezeptiven Felder gezeigt. Diese Struktur wurde nach 107 ms aufgenommen. Gut erkennt man die einzelnen wabenförmigen Unterstrukturen. In der Mitte einer Unterstruktur (a) sind die zentralen Gewichte erhöht, während an den Randbereichen (c) sehr starke Asymmetrien gelernt wurden. In der Mitte einer Unterstruktur (a) bildet sich eine punktförmige Richtungssingularität und ein 360° Orientierungspinwheel. An den Punkten, an denen sich mehrere Unterstrukturen treffen (b), bildet sich ein „natürliches“ 180° Orientierungspinwheel. In (c) treffen zwei gegensätzliche Richtungsselektivitäten aufeinander. Auch solch ein Szenario ist in der Natur zu finden, als sogenannte „Fractures“.

Durch diese Art der Strukturbildung entwickeln sich jedoch Karten, die nicht ganz den experimentell gefundenen entsprechen. Die Bereiche, die inmitten einer Unterstruktur liegen (Abb. 6.7 a), stellen eine punktförmige Richtungssingularität bzw. ein 360° Pinwheel dar, während die Stellen, an denen drei Unterstrukturen aufeinander treffen (Abb. 6.7 b) ein „natürliches“ Orientierungspinwheel erzeugen. Die Orientierung ändert sich um diese Singularität nur um 180°. An den Grenzbereichen zweier Unterstrukturen (Abb. 6.7 c) treffen zwei gegensätzliche Richtungsselektivitäten aufeinander. Auch solch ein Szenario ist in der Natur zu finden. Dies sind sogenannte „Fractures“. In Abbildung 6.8 a ist die zugehörige Richtungskarte, in Abbildung 6.8 b die entsprechende Orientierungskarte dargestellt. In der ersten Spalte ohne Darstellung der Selektivitäten, in der zweiten Spalte mit DSI gewichtet. In der dritten Spalte ist die

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6 Analyse der Strukturbildungsprozesse Verteilung der Richtungen bzw. Orientierungen mit den entsprechenden Selektivitäten dargestellt. Klar sind die erwarteten punktförmigen Richtungs- und 360° Orientierungssingularitäten zu sehen. Charakteristisch für diese Struktur ist die dem Experiment widersprechende, stark unterschiedliche Größe der Iso-Orientierungsbereiche im Vergleich zu den IsoRichtungsbereichen. Um jede punktförmige Richtungsselektivität ist jede Richtung genau einmal, jede Orientierung dagegen zweimal vertreten. Die in diesen Simulationsläufen entstandenen Kartenstrukturen entsprechen also immer noch nicht den im Experiment gefundenen (vgl. Abb. 2.6).

a)

b)

Abbildung 6.8 Richtungs- und Orientierungskarte In dieser Abbildung sind die zugehörigen Karten zur rezeptiven Feld Struktur in Abbildung 6.7 dargestellt. In a) ist die Richtungskarte dargestellt, in der ersten Spalte ohne Gewichtung durch den Selektivitätsindex, in der zweiten Spalte mit Gewichtung. Deutlich erkennt man punktförmige Richtungssingularitäten. Von einem Punkt aus zeigt die Richtungspräferenz strahlförmig nach außen. Genau bei dieser Singularität geht der DSI gegen Null (weiße Stellen in den gewichteten Karten). In der rechten Spalte ist die Verteilung der verschiedenen Richtungen und der DSIs dargestellt. Man erkennt, daß die Verteilung sehr homogen ist, wie es sich auch im Experiment zeigt. Die Verteilung der DSI erstreckt sich über einen großen Bereich bis über 0,5, einer bereits relativ hohen Selektivität. In b) ist die Orientierungskarte dargestellt, in der man 360° Pinwheels findet. An den Stellen, um eine punktförmige Richtungssingularität rotiert die Orientierung um 360°. Man erkennt, daß die Verteilung der Orientierungen ebenfalls sehr homogen ist.

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6 Analyse der Strukturbildungsprozesse

6.2.3 Lernen mit Lernschwelle Das Spontanrauschen, durch das eine Blase auslöst wird, kommt bereits durch ein sehr kleines oder sogar negatives Membranpotential zustande (vgl. Kapitel 5.3 und Formel 3.12). Um den Einfluß des Spontanrauschens am Lernprozeß zu unterdrücken, wurde eine Lernschwelle in Abhängigkeit vom Membranpotential eingeführt ( vgl. Kapitel 3.3.2). Erst sobald das Membranpotential einen gewissen Level erreicht hat, wird hiermit die LTP wirksam. Bei einer Blasenausbreitung feuern die Keimneuronen spontan. Das Membranpotential liegt noch unter der Schwelle. Somit wird das für Keimneuronen typische Lernen im zentralen Bereich der rezeptiven Felder unterbunden. Die Umfeldneuronen werden vom Keim angeregt. Je weiter sie vom diesem entfernt sind, desto stärker können sie stimuliert werden, das Membranpotential wird bei der Spikeauslösung also immer größer. Bei einer Ausdehnung der Blase in der Größenordnung des rezeptiven Feldes ist das Membranpotential maximal, denn es können auch die dezentralen Synapsen einen Beitrag leisten. Selbst bei einer weiteren Ausdehnung der Blase kann nun kein weiterer Beitrag mehr geleistet werden, da die Reichweite des rezeptiven Feldes nicht ausreicht, das Membranpotential ist „gesättigt“. Durch das Einstellen der Schwelle kann man bestimmen, ab welcher Ausdehnung der Blase der Lernprozeß starten soll. Diese Schwelle muß unter der Sättigung des Membranpotentials liegen, da sonst keine LTP stattfindet. Sie muß aber auch möglichst nahe an der Sättigung liegen, damit möglichst viele dezentrale Synapsen gelernt werden. Der Lernprozeß startet also erst nach einer gewissen Laufzeit der Aktivitätsfront. Nach 20 ms fangen auch die dezentralen Synapsen an zu lernen. Um starke Asymmetrien für hohe Richtungsselektivitäten zu lernen, muß die Ausbreitung einer Blase also mindestens 20 ms andauern. Gestoppt wird die Ausbreitung durch das Einsetzen der Inhibition. Diese muß so gewählt sein, daß sie erst kurz nach Überschreiten der Sättigung des Membranpotentials einschreitet und dann natürlich sehr stark und effizient wirkt. Setzt die Inhibition zu spät ein, wird die Ausdehnung der Blase und damit die Strukturgröße sehr groß. Das Lernen findet mit Lernschwelle also in einem Ring um die Keimneuronen statt, wie in Abbildung 6.9 veranschaulicht.

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6 Analyse der Strukturbildungsprozesse

Abbildung 6.9 Einschränkung des Lernbereiches durch Einführung einer Lernschwelle Dargestellt sind hier die verschiedenen Bereiche der Blasenausbreitung. In der Mitte der Abbildung (grau) befindet sich ein Aktivitätskeim. Hier ist das Membranpotential noch nicht groß genug, um die Lernschwelle zu überschreiten. Bei der weiteren Ausbreitung steigt das Membranpotential, und die Lernschwelle wird überschritten (rot schraffiert). Das System kann hier lernen. Ab einer bestimmten Blasengröße greift die Inhibition (blau) und das Membranpotential liegt wieder unterhalb der Schwelle, so daß hier nicht mehr gelernt wird. Setzt die Inhibition zu spät ein, wird die Ausdehnung der Blase und damit die Strukturgröße in der Karte sehr groß. Das Lernen findet mit Lernschwelle also in einem Ring um die Keimneuronen statt.

Das Ziel dieser Lernschwelle ist, zu verhindern, daß im Keimbereich der Blase Strukturen gelernt werden, die keine Asymmetrie aufweisen. Ein Blick auf die Struktur der gelernten rezeptiven Felder wie in Abbildung 6.10, zeigt, daß die Asymmetrien sehr gleichmäßig über die Karte verteilt sind. Man erkennt im Gegensatz zu Abbildung 6.7 keine wabenförmigen Unterstrukturen mehr, die von Blasen herrühren. Durch die Lernschwelle wurde bei jeder entstehenden Blase nur der äußere Bereich gelernt, also eine Asymmetrie im rezeptiven Feld, aber nicht der Bereich des Zentrums.

Abbildung 6.10 Rezeptive Felder in einer mit Lernschwelle gelernten Karte Ausschnitt einer mit Lernschwelle gelernten rezeptiven Feld Struktur. Man erkennt im Gegensatz zu Abb. 6.7 keine so deutlichen Unterstrukturen mehr, die von Blasen herrühren. Durch die Lernschwelle wurde bei jeder Blase nur der äußere Bereich gelernt aber nicht aber der Bereich des Zentrums. Es ergeben sich deutlich asymmetrische und somit richtungsselektive Verknüpfungsstrukturen.

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6 Analyse der Strukturbildungsprozesse Die Folge von solch einer „Einstellung“ ist (Abb. 6.11), daß die Bildung von punktförmigen Richtungssingularitäten und 360° Pinwheels unterbunden wird. Diese Karten sind den experimentell gefundenen Karten sehr ähnlich.

a)

b)

Abbildung 6.11 Richtungs- und Orientierungskarte nach Lernen mit Schwelle Mit Lernschwelle gelernte Karten. In a) ist die Richtungskarte, in b) die Orientierungskarte mit den entsprechenden Histogrammen dargestellt. Es zeigt sich, daß keine punktförmigen Richtungssingularitäten und keine 360° Orientierungspinwheels mehr auftreten. Die Histogramme zeigen eine gleichmäßige Verteilung der Richtungs- und Orientierungspräferenzen und gute Selektivitätsindizes.

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6 Analyse der Strukturbildungsprozesse

6.2.4 Zeitliche Entwicklung der Karten Im zeitlichen Verlauf zeigt sich, daß die Entwicklung von Strukturen in den Karten nicht immer stabil verläuft. Die exzitatorischen Gewichte bewegen sich in einem Bereich von einem Minimalgewicht J min bis zu einem Maximalgewicht J max . Die zum Keim gerichteten synaptischen Gewichte bestimmen den Anstieg des Membranpotentials in Richtung Umfeld der Blase. Werden diese Gewichte verstärkt, so vergrößert sich deren Ausdehnung, da die Inhibition nicht mehr schnell genug wirken kann. Die Position, an der das Membranpotential die Lernschwelle überschreitet, wandert in Richtung Keimzentrum. Für die Stabilität der Blasenausdehnung während eines Lernprozesses, also auch der Strukturbildung, müssen daher auch die Kopplungen von der exzitatorischen auf die inhibitorische Schicht gelernt werden, da dadurch die Größe der einzelnen Blasen variiert werden kann. Diese Kopplungen müssen mit steigender Asymmetrie zwischen den exzitatorischen Neuronen verstärkt werden. Hierfür wurde (vgl. Kapitel 3.3) ein Term in die Lerngleichung aufgenommen, der bei jeder Aktivierung einer Verbindung eines exzitatorischen Neurons auf ein inhibitorisches Neuron das entsprechende Gewicht langsam hochreguliert, bis schließlich ein Wert erreicht ist, der bei maximaler exzitatorischer Kopplung die Ausdehnung einer Blase in einem Größenordnungsbereich hält, der dem des rezeptiven Feldes entspricht. Da die Inhibition jetzt schon früher zu wirken beginnt, rückt auch die Position, an der die Lernschwelle wirkt, wieder zurück in das Umfeld. Die zeitliche Entwicklung der Kartenentstehung eines typischen Laufes mit Lernschwelle, expliziter Normierung und einem Lernen der Kopplungen von exzitatorischen auf inhibitorische Neuronen ist in Abbildung 6.12 gezeigt. Deutlich sieht man hier, daß sich die Struktur langsam bildet und immer schärfer wird. Die Strukturgröße ändert sich bei diesem Prozeß nicht.

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6 Analyse der Strukturbildungsprozesse

a)

b)

c)

d)

t=1⋅106 ms

t=2⋅106 ms

t=3⋅106 ms

t=10⋅106 ms

Abbildung 6.12 Zeitliche Entwicklung einer Richtungs- und Orientierungskarte Hier ist die zeitliche Entwicklung einer Kartenstruktur dargestellt. Das erste Bild ist nach 1 Mio. Lernschritten aufgenommen. Die jeweiligen Zeiten stehen unter den Bildern. In a) ist die Entwicklung der Richtungskarte, in c) der Orientierungskarte dargestellt. Sehr schön erkennt man, wie sich langsam eine Struktur bildet und dann immer mehr etabliert. Nach 10 Mio. Lernschritten, das entspricht fast 3 h simulierte Echtzeit, ist eine deutliche Unterteilung der Karten in IsoOrientierungs und Iso-Richtungs-Bereiche gegeben. Wie in den Histogrammen b) und d) zu erkennen, ist auch die Verteilung der Richtungen bzw. Orientierungen sehr homogen. Die Verteilung der Selektivitätsindizes der Richtung, den DSIs, ist sehr gut und erreicht etwa den Maximalwert, den man gemäß der Teststruktur aus Kapitel 4.3 erwarten kann.

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Zusammenfassung und Ausblick

In dieser Arbeit wurde untersucht, wie in einem verrauschten Netzwerk, bestehend aus Spike- Response Neuronen, mit zwei Neuronenschichten, einer exzitatorischen und einer inhibitorischen, aus einer anfänglichen Verteilung der synaptischen Gewichte (homogen oder verrauscht) ein Strukturbildungsprozeß stattfinden kann. Die Verbindungen der einzelnen Neuronen sind in diesem Modell entfernungsabhängig verzögert. Dadurch bewirkt eine Asymmetrie in der Gewichtsverteilung eine starke Richtungsselektivität. Als Erstes wurden verschiedene Szenarien der intracorticalen Dynamik untersucht. Speziell ein Aktivitätsregime erschien interessant. Hier entstehen kleine Aktivitätsblasen, die stark lokal korreliert sind und nach einer Laufzeit von etwa 50 ms durch Inhibition vernichtet werden. Im Folgenden wurde das Lernfenster „eingeschaltet“ und untersucht, welche Strukturbildung man beobachten kann. Um für diese Analyse LTP und LTD getrennt untersuchen zu können, wurde in einem Teil der Läufe eine explizite Normierung eingeschaltet, die nach jedem Lernvorgang die Gewichte eines Neurons auf ein 77

vorgegebenes Gesamtgewicht normiert. Es stellte sich heraus, daß für eine Strukturbildung ein exponentiell abfallender LTPAnteil des Lernfensters völlig ausreichend ist. Bei Aktivierung des LTD-Anteils wurde auf eine α-Funktion mit einer Zeitkonstante von τ=20 ms zurückgegriffen. Dies war nötig, um ein gleichmäßiges Entlernen in diesem Aktivitätsregime zu ermöglichen. Weiterhin zeigte sich, daß die entstehenden Strukturen so noch nicht mit dem Experiment übereinstimmen. Es fanden sich 360° Pinwheels und punktförmige Richtungssingularitäten. Dies wurde dadurch verursacht, daß das System im gesamten Bereich einer Blase lernte. Durch die Einführung einer Lernschwelle konnte der Lernprozeß verändert werden. Sie bewirkte, daß der Anteil des Rauschens am Lernen minimiert wurde. Insbesondere die Neuronen, die eine Aktivitätsblase auslösten (Keimneuronen), hätten ohne diese Schwelle nur die zentralen Gewichte gelernt. Mit dieser Schwelle jedoch wurde das Lernen auf einen konzentrischen Ring um die Keimneuronen eingeschränkt. Es bildeten sich daher Strukturen, die den im Experiment gefundenen Karten besser entsprechen. Für eine Erweiterung oder Fortführung dieser Untersuchungen wären vor allem folgende Fragestellungen von Interesse, die ansatzweise schon in den Simulationen und Auswertungen implementiert sind, aber noch weiterführende Untersuchungen erfordern: 

Wie wachsen die vorwärtsgerichteten Verbindungen aus dem LGN in den Cortex ein, wenn dort schon eine gelernte Struktur vorhanden ist? Untersuchungen hierfür wurden bereits von Armin Bartsch (2000) gemacht. Allerdings wurde dort nur die Orientierungsselektivität betrachtet. Es wäre von großem Interesse, die verschiedenen Kanäle vom LGN (lagged und non lagged) einzeln und im Zusammenwirken miteinander zu untersuchen.  Wie entwickeln sich die Strukturen durch visuelle Erfahrungen? Hierzu gibt es Experimente, in denen beobachtet wird, wie sich die Kartenbildung verhält, wenn das Versuchstier in einer Umgebung aufwächst, in der es nur eine Bewegungsrichtung gibt (Cynader 1975), oder wenn es in der frühkindlichen Wachstumsphase nur stroboskopisches Licht sieht (Cynader 1973, Tretter 1975). In den Simulationen im Rahmen dieser Arbeit wurde auch das Lernen unter dem Einfluß eines Stimulus getestet, hier aber nur für den Spezialfall eines unidirektional bewegten Balkens gezeigt (Kapitel 6.1).  Welchen Einfluß auf die Richtungsselektivität und die entsprechenden Karten haben Netzwerkeffekte? Um die Richtungsselektivität zu erklären, gibt es den Ansatz, daß asymmetrische Inhibition die entscheidende Rolle spielt (Sabatini 1999, Livingstone 1998). In den, während dieser Arbeit durchgeführten Simulationen, wurde festgestellt, daß bei der Betrachtung der raumzeitlichen rezeptiven Felder auch bei einer homogenen Gewichtsverteilung der inhibitorischen Synapsen eine Asymmetrie entsteht. Diese Untersuchung wurde aber aus Zeitgründen nicht weiter verfolgt.  Wie verändert sich das hier betrachtete Szenario mit vorwiegend axonaler Verzögerung unter dem Einfluß von dendritischer Verzögerung? Die Lerngleichung wäre dahingehend umzustellen, daß die dendritischen Laufzeiten auch für das Lernfenster berücksichtigt werden. Nach einem postsynaptischen Spike müßte die Information erst über ein Signal an die Synapse „gesendet“ werden. Diese Laufzeit würde zu einer Verschiebung des Lernfensters in Richtung des LTD-Anteils führen. Beschreibung der Simulation und der Programmiertechnik

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Ein Großteil der bei dieser Diplomarbeit verfügbaren Zeit wurde benötigt, ein massiv parallelisierbares Programm zu entwickeln, welches ein Netzwerk spikender Neuronen simuliert. Dabei wurde Wert darauf gelegt, daß möglichst viele Szenarien simuliert werden können. Vor allem für Untersuchungen zur Entstehung der Richtungsselektivität mußte ein besonderes Augenmerk darauf gelegt werden, daß die zeitliche Struktur sehr variabel gehalten und in den Simulationsläufen einfach variiert werden konnte. Da jedoch die verfügbare Zeit sehr beschränkt war, wurde das Hauptaugenmerk auf die intracorticale Strukturbildung gerichtet, obwohl im Programm bereits genikuläre Kopplungen implementiert waren. Auch sollte das Programm auf möglichst jeder Rechnerarchitektur lauffähig sein. Deshalb wurde es in C geschrieben in einem nahezu plattformunabhängigen Code. Für die Parallelisierung wurde auf die MPI-Library zurückgegriffen, die heutzutage hierfür einen quasi-Standard darstellt. So konnte das Programm auch recht schnell auf dem Großrechner HITACHI SR-8000 am Leibniz-Rechenzentrum in München zum Einsatz gebracht werden. Der Speed-up war sehr gut: Selbst bei acht Prozessoren rechnete das Programm dank pseudovektorisierbarer Risc-Prozessoren etwa zehn mal schneller als auf den institutseigenen Intel bzw. AMD Workstations. Bei den etwa 1000 verfügbaren Prozessoren könnte man theoretisch riesige Simulationen laufen lassen. Leider war die HITACHI SR-8000 von anderen Benutzern lange Zeit sehr massiv ausgelastet, so daß man auf die Ausführung eines Jobs mit 8 Prozessoren etwa eine Woche lang warten mußte, so daß von größeren Simulationen Abstand genommen und das Hauptaugenmerk auf verschiedene kleinere Parameterstudien gelegt wurde. Bei der großen Zahl an Simulationsläufen, von denen in dieser Arbeit nur die wichtigsten vorgestellt wurden, war es immer wieder erforderlich, das Programm anzupassen damit neue Parameter und neue Szenarien getestet werden konnten. Es besteht mit der momentanen Fassung des Programms die Hoffnung, daß größere Simulationen durchgeführt werden können, die dann bedeutend größere und noch eindrucksvollere Karten ergeben.

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Danksagung Abschließend möchte ich mich bei all denjenigen bedanken, die mich das ganze Jahr unterstützt haben. Für die Vergabe des Themas und die Ermöglichung in diesem interessanten Forschungsbereich meinen Beitrag zu leisten, möchte ich Herrn Professor Dr. J. Leo van Hemmen danken. Großer Dank auch an Oliver Wenisch für die vielen Diskussionen, Denkanstöße, Unterstützung in „Mathematica“, das Korrekturlesen dieser Arbeit und die allgemeine Unterstützung bei dieser Arbeit. Weiterhin möchte ich Christian Leibold, Moritz Franosch und Marion Sobotka für die gute Arbeitsatmosphäre im vergangenen Jahr danken. Ein ganz besonderer Dank geht an meine Mutter und an meine Oma für die moralische und finanzielle Unterstützung. Speziell für die Formeln 4.17 und 4.18 und vielerlei andere Unterstützung danke ich Susanne Herrmann. Für die Möglichkeit die HITACHI-SR8000 zu benutzen vielen Dank an das Leibniz Rechenzentrum in München.

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Abbildungsverzeichnis Abbildung 1.1 Die Karten des somatosensorischen und motorischen Cortex...............................6 Abbildung 1.2 Säulenstruktur im visuellen Cortex........................................................................7 Abbildung 1.3 Karten im visuellen Cortex....................................................................................7 Abbildung 1.4 Querschnitt durch die Großhirnrinde.....................................................................8 Abbildung 1.5 Nervenzelle.............................................................................................................9 Abbildung 1.6 Synaptische Übertragung ....................................................................................10 Abbildung 1.7 EPSP und IPSP.....................................................................................................11 Abbildung 1.8 Langzeitpotenzierung (LTP)................................................................................12 Abbildung 1.9 Lernfenster...........................................................................................................12 Abbildung 1.10 Experimentell gemessene Veränderungen des synaptischen Gewichtes...........13 Abbildung 2.1 Die Sehbahn ........................................................................................................16 Abbildung 2.2 Die zwei verschiedenen Arten rezeptiven Felder in der Retina..........................17 Abbildung 2.3 Experimentelle Tuningkurven..............................................................................19 Abbildung 2.4 Zustandekommen von Orientierungsselektivität nach Hubel und Wiesel...........20 Abbildung 2.5 Single condition maps..........................................................................................21 Abbildung 2.6 Orientierungs- und Richtungskarte......................................................................22 Abbildung 2.7 Orientierungssingularitäten..................................................................................22 Abbildung 2.8 Richtungssingularitäten........................................................................................23 Abbildung 3.1 schematische Erklärung der Richtungsselektivität..............................................26 Abbildung 3.2 Verzögerungen im Input-Feld..............................................................................27 Abbildung 3.3 Neuronales Netzwerk...........................................................................................28 Abbildung 3.4 Rezeptive Felder...................................................................................................29 Abbildung 3.5 rezeptives Feld mit Arborisierung........................................................................30 Abbildung 3.6 Zeitlicher Verlauf von EPSP und IPSP mit unterschiedlichen Zeitkonstanten...32 Abbildung 3.7 Aktivierungsfunktion des Neurons......................................................................33 Abbildung 3.8 Lernfenster...........................................................................................................34 Abbildung 3.9 Lernamplitude......................................................................................................35 Abbildung 4.1 Stimuluspräsentation zur Datenauswertung.........................................................40 Abbildung 4.2 Auswertung mit Gitter im Schema.......................................................................41 Abbildung 4.3 Berechnung der Richtungsselektivität.................................................................45 Abbildung 4.4 Testbild.................................................................................................................48 Abbildung 4.5 Vergleich der Karten............................................................................................50 Abbildung 5.1 Blasenbildung (3 ms Takt)...................................................................................54 Abbildung 5.2 Welle koppelt mit sich selbst (20 ms Takt).........................................................55 Abbildung 5.3 Blasenbildung (10 ms Takt).................................................................................56 Abbildung 6.1 Untersuchte Variationen der LTP........................................................................58 Abbildung 6.2 Untersuchung von LTP mit expliziter Normierung.............................................60 Abbildung 6.3 Variationen der LTD............................................................................................61 Abbildung 6.4 Untersuchung von LTD mit expliziter Normierung.............................................62 Abbildung 6.5 Untersuchung von gleichzeitiger LTP und LTD ohne explizite Normierung.....63 Abbildung 6.6 Strukturbildung durch eine Aktivitätsblase schematisch.....................................65 Abbildung 6.7 Wabenförmige Unterstrukturen einer Rezeptiven Feld Karte.............................67 Abbildung 6.8 Richtungs- und Orientierungskarte......................................................................68 Abbildung 6.9 Einschränkung des Lernbereiches durch Einführung einer Lernschwelle..........70 Abbildung 6.10 Rezeptive Felder in einer mit Lernschwelle gelernten Karte............................70 Abbildung 6.11 Richtungs- und Orientierungskarte nach Lernen mit Schwelle.........................71 Abbildung 6.12 Zeitliche Entwicklung einer Richtungs- und Orientierungskarte......................73

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