Pflanzensystematische Angaben aus dem Tornaer Karst Von

P. J a k u c s,

Budapest

Jurinea mollis (Torn.) Rchb. ssp. macrocalathia (C. Koch) Soó Anlässlich der Sammlungen des Verfassers im Jahre 1950 im Tornaer Karst (T o r n e n s e) ist die auf dem Berge Nagy oldal bei Jósvafő gesammelte sehr grosskorbige Jurinea mollis (Torn.) Rchb. (9, p. 25) von besonderem Interesse. Seither wurde diese Pflanze vom Verfasser an mehre­ ren Stellen dieses Gebietes angetroffen, und da die zur Verfügung stehenden Bestimmungshand­ bücher nicht ausreichten, die Identität der Pflanzen zufriedenstellend festzustellen, wurde ver­ sucht, das Verhältnis von J. mollis zu J. mollis ssp. macrocalathia sowie ihre Verbreitung klarzu­ stellen. Zu diesem Zwecke wurden an einem aus ungefähr 350 Herbariumblättern bestehendem Pflanzenmaterial vergleichende Untersuchungen ausgeführt, wobei die Mehrzahl des untersuchten Materials aus dem Karpatenbecken und dessen Nachbargebieten sowie aus dem Balkan stammte.

Die Gattung Jurinea umfasst ungefähr 50 Arten, deren Mehrzahl in der östli­ chen Hälfte des Mediterraneum verbreitet ist. Nach Osten dehnen sich die Areen der Jurineae über die sowjetischen Steppen bis nach -Ostasien, nach Norden bis Mitteleuropa, nach Westen bis zur Pyrenäenhalbinsel aus. mollis und ihre Unterart macrocalathia gehören zur Sektion der P I l a t y c e p h a 1 a e, die vier Fünftel der ganzen A r t ausmacht (Stengel vorhanden, Körbchen mehr oder weniger kugelförmig oder breit, ziemlich gross oder 'gross). Die Beschreibung von J. mollis und ihr Verhältnis zu anderen Arten wurde von den einzelnen Autoren bisher in verschiedener Weise angegeben und wird es noch heute. Die erste Beschreibung der Pflanze stammt von L i n n é (1756, Centuria Plantarum I I . n. 191) »sub Carduo mollk, der hier die Dissertation seines Schülers E r i c T o r n e r verwendete. »C. fol. pinnatifidis linearibus, subtus tomentosis, eaule inermi unifloro. — Habi­ tat in alpinis Austriae.« I m Jahre 1759 erschien die schon vor 1756 fertiggestellte Dissertation (Amoenit. Acad. ÍV.), in welcher man die sehr gut gelungene Beschreibung Tomer's lesen kann (p. 328). •»Fol. radicalia plura, linearia, pinnatifida, subinermia subtus albo-tomentosa, supra subpubescentia. Caul, teres, simplex, subtomentosus, inferne parum foliosus, superne subnudus, inermis. Cal. terminális, mafusculus, crassiusculus, squamis mucronato-subulatis, non pungentibus. Cor. purpurea. Folia Echinopsis annui sunt.« Die Benennung des Genus wurde von C a s s i n i in die Literatur eingeführt (Bull, de la soc. phil. de Par. p. 140), u. zw. nach dem Genfer Professor A n d r é J u r i n e. Nach ihm ist es in den Jahren 1830—32 R e i c h e n b a c h , , der diese Pflanze als erster unter ihrem heutigen Namen erörtert (22, p. 290). In seiner Beschreibung gibt er genauere Merkmale an, wie die Höhe (30—60 cm), die Farbe der B l ü t e n (dunkelrot) und die sich z u r ü c k f a l t e n d e n H ü l l b l ä t t e r . I n bezug auf die Achänen findet sich der erste Hinweis i m Prodromus von d e C a n d o l l e ( V I . p. 676). I n seinem gewaltigen Werk beschreibt er 27erlei Jurinea-Arten auf Grund der F o r m und des Standes ihrer B l ä t t e r . Seine Beschreibungen beruhen zum grossen Teil auf dem ,Material der A u c h e r - E l o y'schen orientalischen Sammlung, so dass sein W e r k viele Beschreibungen guter Jurinea-Arten e n t h ä l t , obwohl infolge der von ihm angewandten Gruppierung s p ä t e r zahlreiche Synonyme entstanden.

Schon den Florenforschern des X I X . Jahrhunderts fällt der grosse Formen­ reichtum der Jurinea auf, so dass sie versuchen, ihre verschiedenen Charakteristika zu Gruppen zusammenzufassen. S c h u r teilt die Formen von J. mollis i m Jahre' 1866 (25, p. 411—12) auf Grund der Mannigfaltigkeit der Blätter, P o d p ë r a i m Jahre 1902 (19, p. 660) auf Grund des Herablaufens der Blätter ein, w ä h r e n d H a y e k in seinem Prodromus (31, p. 701) das spinnwebenartige Aussehen der K ö r b c h e n hervorhebt. Selbst die neuesten Florenwerke geben kein vollständiges Bild dieser Pflanze. In der Ungarischen Flora J á v o r k a ' s (1925, p. 1180) stört der vertauschte Bestimmungsschlüssel. Bei H e g i (8, p. 843) ist die Beschreibung H a y e k's

ziemlich treffend, doch spricht er von 1 m m breiten H ü l l b l ä t t e r n , die in der W i r k l i c h ­ keit aber nur sehr selten anzutreffen sind. Ähnlicherweise äussert sich auch D o s t á 1 in Kvetena CSR. Beide geben bei J. mollis eine Körbchengrösse von 3—5 cm an, doch kann auch dieses Mass nicht vollkommen akzeptiert werden. Im Jahre 1851 erschien in der Literatur die Schilderung von J. macrocalathia von C. K o c h (13, p. 415), in welcher er eine sich von J. mollis durch ihre grössere Gestalt und durch ihre i n einen spitzen Dorn ausgezogenen H ü l l b l ä t t e r unter­ scheidende Pflanze aus dem Banat beschreibt. 1881 teilt S i m o n k a i (27, p. 142) aus der Révi-Schlucht unter dem Namen mollis var. macrolepis eine Pflanze m i t grossen spinriwebigen Körbchen, unversehrten G r u n d b l ä t t e r n und breiten Hüllblättern m i t . Der Verfasser selbst hat die Pflanze S i m o n k a i's nicht zu Gesicht bekommen, doch hat es nach anderen von derselben Stelle (Révi-Schlucht) gesammelten und der Beschreibung S i m o n k a i's nicht widersprechenden

Fig. 1. Jurinea mollis (Torn.) Rchb. ssp. macrocalathia (C. Koch) Soó, und ihr inneres Hüll­ blatt verglichen mit dem inneren Hüllblatt der J. mollis, (a = mollis, b = macrocalathia). §

Természettudományi Évkönyv 1952 — 9926

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Belegstücken den Anschein — bei Berücksichtigung der Feststellungen S o ö ' s (siehe später) — dass diese Pflanze nichts anderes ist als eine kahlwerdende macro­ calathia (von demselben Standort sind auch typische breitblätterige macrocalathia Individuen bekannt). P a n t o c s e k teilt i m Jahre 1874 (18, p. 45) eine 1—2 Zoll breite J. mollis f. macrocephala-Form aus Bosnien m i t (non J. macrocephala D C ) . Auf diese Pflanze b e g r ü n d e t dann B o r b á s ( 1 , p. 394) den Namen var. liburnica (24, p. 101). Da aber P a n t o c s e k gleichzeitig auch eine Beschreibung folgen lässt, ist letzterer Name nach den synonymischen Regeln unberechtigt. Die f. macrocephala Pant, hat also den Charakter einer Übergansgform (transitus) zwischen mollis und macrocalathia. In seinen i n den Jahren 1939 und 1942 erschienenen Werken (16, p. 282 und 17, p. 552) unterzieht N y á r á d y die siebenbürgischen J. mollis, transsilvanica (kahlköpfige) und macrocalathia einer kritischen Revision. Die typischen Formen der mollis (var. typica Nyár.) haben nach i h m 2—3,5 cm breite K ö r b c h e n u n d H ü l l b l ä t t e r von einer Breite von mehr als 2 mm. Bei Berücksichtigung von Ver­ gleichsergebnissen von 177 Pflanzen trennt er macrocalathia von mollis ab, u. zw. auf Grund des spinnwebigeren Kleides, des Körbchens, das grösser ist als 4 cm> und der H ü l l b l a t t b r e i t e von 3—4 cm von macrocalathia. Wie ersichtlich, wurden also J. mollis und J. macrocalathia bisher v o n den verschiedenen Autoren immer als selbständige und voneinander trennbare, geson­ derte Arten behandelt. In seinem 1942 erschienenen Aufsatz ü b e r die endemischen Pflanzenarten des Siebenbürger Beckens gibt S o ó (30, p. 169—72) eine auf eigenen Untersuchungen beruhende systematische Bemerkung über die dortigen Jurinea-kr ten. Obzwar N e i l r e i c h schon i m Jahre 1867 i n bezug auf J. macrocalathia darauf hingewiesen hat (15, p. 74), dass » . . . tota species mera forma robustior J. mollis esse videtur«, so ist der Aufsatz von So ó das erste Werk, i n dem die vielfältigen Formen von J. mollis, macrocalathia (und transsilvanica) richtig aufgefasst und als in den Formenkreis von J. mollis sensu lato gehörig angesehen und infolgedessen wegen ihrer pflanzengeographischen Isolation nur als Unterarten, als ssp., behandelt werden. Er sieht die Form von J. liburnica Borb. (macrocephala Pant.) als einen zwischen den Unterarten mollis und macrocalathia stehenden Transitus an, w ä h r e n d er J. macrolepis nach dem Originalexemplar von S i m o n k a i als einen Transitus zwischen macrocalathia und transsilvanica deutet. Wenn man nunmehr auf Grund des hier untersuchten Herbarienmaterials die einzelnen Unterscheidungsmerkmale der Reihe nach überprüft, so gelangt man zu folgendem Ergebnis. Sowohl J. mollis wie auch J. macrocalathia sind überaus differenziert, so dass sich an den Pflanzen sehr viele ineinander ü b e r g e ­ hende, systematisch schwer zu erfassende Merkmale befinden. Die Blattform kann von der vollkommen gefiederten (wo die Breite der Schnit­ ten 2—3 m m b e t r ä g t ) bis zur völlig unversehrten Form sämtliche Übergänge auf­ weisen. I n der Mehrzahl der Fälle ist aber das Blatt fiederig geschnitten 3—10 m m breit, m i t wellig gekräuseltem Rande. Die davon abweichenden Formen wurden schon vor langer Zeit bemerkt und abgetrennt (foliosa Sonkl., integrifolia Schur usw.), diese Merkmale k ö n n e n aber höchstens durch pedologische, edaphische (eventuell D ü n g u n g ) bzw. mikroklimatische Ursachen erklärt und nur als Formen gedeutet werden (vgl. N y á r á d y ) . Was die filzige Behaarung der B l ä t t e r anbe­ trifft, sind diese i m allgemeinen unten weisslichgrau filzig, oben eigentlich spinn­ webig oder kahlwerdend, grün oder gelb, was auch vom Alter der Pflanze a b h ä n g t . Besonders auffallend i n i Herbarium ist die von mehreren gesammelte flockig filzige, breitblätterige Form von den Felsen des Berges Domugled bei Herkulesbad

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Die Höhe des Stengels schwankt zwischen 30—70 cm, doch wurden an Herbarien­ exemplaren (bei sonst typischen Pflanzen) auch Stücke m i t höherem bzw. niedri­ gerem Stengel beobachtet. Die filzige Behaarung des Stengels kann nicht als ein ständiges Merkmal bezeichnet werden. Die älteren Systematiker schreiben der filzigen Behaarung der K ö r b c h e n eine grosse Bedeutung zu, doch kann sie auch von verschiedenerlei Beschaffenheit sein, v o m fast kahlwerdenden bis zum spinn­ webenartig filzigen und schuppenförmigen Körbchen. Auch die Länge und Breite der H ü l l b l ä t t e r der einzelnen Individuen k ö n n e n schwanken, obzwar es zweifellos feststeht, dass bei der Unterscheidung von mollis und macrocalathia dieses Merk­ mal am erfolgreichsten angewandt werden kann (natürlich zusammen m i t anderen Merkmalen). Die Farbe der Blüten ist i m allgemeinen rötlich-lila-rosa, doch häufig trifft man auch eine dunkelviolette Farbe an (auch schon bei R e i c h e n b a c h). Sehr interessant ist die von den reliktartigen Dolomithängen des bei Budapest gelegenen Berges Nagyszénás stammende J. mollis, wo hinsichtlich der Blüten verschiedenfarbige Abweichungen zu finden sind (lus albus, pallidiroseus). Diese Pflanzen scheinen übrigens auch in ihrem Habitus v o m allgemeinen Typus von J. mollis abzuweichen (niedrigerer Wuchs, kleines Körbchen, nur 5—8 cm langer, blätteriger Stengel usw.). Die Frucht ist immer warzigschuppig, manchmal erhabe­ ner, manchmal wieder weniger erhaben, und manchmal m i t Warzen, die in kleine Dornen auslaufen. Ähnlicherweise können auch die Z ä h n u n g des oberen Randes der Achäne, die Länge des Pappus, die Grösse des Körbchens, der Herablauf oder Nichtherablauf der Blätter variieren usw. In Anbetracht all dieser U m s t ä n d e erscheint es notwendig, auch die Aus­ bildungsmöglichkeit von J. mollis macrocalathia und ihrer Formenkreise zu unter­ suchen und auch auf diese Weise ihre systematische. Deutung zu untermauern. Lyssenko schreibt in seiner Abhandlung »Die Neubestimmung des Begriffes der biologischen Art«, dass'». . . die primäre Ursache der Entstehung der einen A r t aus der anderen sowie der F o r m ä n d e r u n g e n innerhalb ein und derselben A r t die V e r ä n d e r u n g der Lebensbedingungen des Stoffwechseltypus der Pflanzen und Tiere i s t . . . Auf den Einfluss von Umweltfaktoren hin, die sich auf die Natur (Vererbung) ungünstig auswirken, bildet sich i m Körper der zur betreffenden A r t gehörenden Organismen der K e i m eines anderen, der v e r ä n d e r t e n Umgebung besser entsprechenden A r t aus.« J. mollis, eine Pflanze der grasigen A b h ä n g e Südund Mitteleuropas wird .auf den trockenen, warmen, kalkigen Karstgebieten des Balkans durch J, macrocalathia abgelöst. Diese Pflanze gehört derselben A r t an wie die vorige,- doch hat sich ihr Stoffwechseltypus entsprechend den anderen Umweltfaktoren und Umweltverhältnissen v e r ä n d e r t , hat sich an den w ä r m e r e n , trockeneren Kalksteinkarst angepasst, was dann auch in ihrem Äusseren in Er­ scheinung trat. Der grössere Habitus der ganzen Pflanze, der dicke Stengel, das grosse Körbchen, dessen stärkere filzige Behaarung, die Zuspitzung, das Länglicher­ werden der H ü l l b l a t t e r usw. weisen eine Ähnlichkeit m i t den Gliedern 'der trocke­ nen Karstgesellschaften ihrer Umgebung auf. Der so entstandene, dann s t ä n d i g gewordene Ö k o t y p breitete sich sodann auf den warmen K a r s t h ä n g e n ähnlichen Charakters auch weiter nach Norden aus (eventuell w ä h r e n d einer w ä r m e r e n Klimaperiode), wodurch auch sein Vorkommen in Ungarn erklärt werden kann, wo er gleichfalls nur auf Kalkstein und stets an den w ä r m s t e n K a r s t h ä n g e n anzu­ treffen ist. A n seinen Fundorten im Mittelgebirge kommt er zusammen m i t typischer mollis vor, wobei seine Unterscheidung von dieser auch dadurch erschwert w i r d , dass an der wirklichen mollis in manchen Fällen (als W i r k u n g von pedologjschen und mikroklimatischen Faktoren) charakteristische Merkmale der macrocalathia auftauchten. Diese k ö n n e n . a b e r höchstens als interessante Formen gelten, welche

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t die über ihre Entstehung gefasste Ansicht b e s t ä t i g e n , oder aber vielleicht als Transitus aufgefasst werden (macrocephala Pant.). Bei stetiger B e r ü c k s i c h t i g u n g der die Ausbildung und Entstehung der Pflanze f ö r d e r n d e n Umweltfaktoren k ö n n e n also die Merkmale von J. mollis (Torn.) Rchb. und ihrer Unterart, J. m. ssp. macrolathia (C. Koch) Soó wie folgt zusamrhengefasst Werden. .

J . mollis (Torn.) Rchb.

habitus

altitudo

ssp. macrocalathia (C. Koch) Soó

planta minus robusta, caulis ad basim saepius bifurcatus, apice monomphalus (20—)

planta robusta, caulis adbasim bifurcatus, apice monocephalus

30—70 (—80) cm

50—110 cm

fusiformis,

radix

crassus

folium

adsunt praecipue folia basalia, sed caulis eiiam in tertia parte inferiore dense foliosus, sursum sparse et tantum foliis elongatolanceolatis praeditus. Folia pinnatisecta, segmenta oblongo-lanceolata, 3—10 mm lata, margine undulato-revoluta, subdenticulata. Lamina supra ±glabrescens, subtus albido-tomentosa. Folia basalia ± decurrentia, caulina sessilia, sub vei vix decurrentia.

caulis

teres, costatus, tenuis, infra capitulum 1—2 mm, inferius 2—5 mm crassus, ±albido-tomentosus vel glabrescens

eres, costatus, robustior, infra capitulum 2—3 mm, inferius 4—8 mm crassus, ±albido-tomentosus vel glabrescens

periclinium

globosum, 2—4 (—4,5)

globosum, (3,5—) 4—6 (—7) cm latum

cm latum

phylla involucri exteriora

ad basim, 1,5—2,5 (—3) reclinata, arachnoidea

interiora

ab basim 1,8—2,5 mm lata, in media parte parum dilatate, erecta, 13—18 mm longa, apice in mucronem möllern pro­ ducta, margine subtiUter aspero-ciliolata, lilacina vel lutea

ad basim 1—2,2 mm lata, erecta, 17—25 mm longa, apice in mucronem pungentem, durum producta margine subtiliter as­ pero-ciliolata, lutea vel raro lilacina

maturumS—4 mm longum, ±squamosoverrucosum, apice annulo denticulato

maturum 4—5 mm longum; ±profundius squamoso-verrucosum, apice annulo denti­ culato .

6—10 (—12) mm lôngi

8—13 (—15) mm longi

achenium

pappi setae

mm

lata; ad basim 2,5—4,5 mm lata, reclinata, valde arachnoideo-tomentosa

v

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flores

lilacino-purpurei vel profundo-purpurei

lilacino-purpurei

J. mollis (Torn.) Rchb.

ssp. macrocalathia (C. Koch) Soó

varietates prominentes tr. macrocephala Pant, (liburnica transitoria '

Borb.) Forma inter speciem et sübspeciem *

f. tenuiîida Jakucs nov. f. segmenta foliorum 7—3 mm lata (in herb. Mus. Nat. Hung, leg.: S. Jávorka in mt. Bakony, pr. pag. Hajmáskér) f. integriuscula C. Koch (integrifolia Schur, foliosa Sonklar) latitudo foliorum ad 3,5—4 cm, folia omnia ±integerrima f. contraria Schur foliis mixtis gerrimis et fissls) •f

(inte-

f. parcetomentosa Nyár. phylla involUcri exteriora subglabrescentia (in Transsilvania transitus inter J. mollem et J. transsilvanicam)

f. latiloba Jakucs nov. f. folia basalia lata, integerrima vel sublaciniata (ad 4 cm lata), interdum mixta (in herb. Mus. Nat. Hung. Budapest, leg. : B u d a i , in mt. Bélkő, pr. pag. Bél­ apátfalva) f. domuglediensis Jakucs nov. f. indu­ mentum folii omnino et caulis floccosotomentosum (in herb. Univ. Budapest, leg. : G. L e n g y e l in mt. Domugled pr. Thermas Herculis (Bade Herculane=Herkiilesfürdő)

f. aculeolata Jakucs nov. f. Verrucae aecheniorium aculeolatae (in herb. Mus. Nat. Hung. leg. : N . F i 1 a r s z k y in mt. Kamaraerdő, pr. opp. Budapest)

-

distributio

var. dolomitica Jakucs nov. var. flores pallidorosei vel albi, folia conspicue parva (5—8 cm) ±basalia, angudolaciniato. Capitula 1,5—2,5 cm lata. Achenia in apice in denies qualtuor excurrentia. Solo dolomitico. Caeterum uti typus. (in herb. Mus. Nat. Hung. Budapest, leg. : P. J a k u c s in mt. Kisszénás pr. opp. Budapest) Pars austro-orientalis Europae mediae. Alpes, Carpati, Hungária, Russia occ., et pars borealis peninsulae Balcanicae (flic formae transitoriae : tr. macro­ cephala Pant.) in declivibus graminosis siccis, et solo arehoso



Transsilvania occidentalis, pars borealis penins. Balcanicae, mt. Velebit et in Hungária et Slovacia in Matricum dispersa in declivibus carsticis

meridionalibus

calidis

Im untersuchten Herbariumniaterial waren die Fundorte von J. mollis ssp. macrocalathia i m Matricum : Ma t r i c u m P i l i s e n s e : Vác-Nagyszál ( T u z s o n , A n d r e á n s z k y ) M a t r i c u m B o r s o d e n s e : Belapátfalva-Belkő ( H u 1 j á k, B u d a i , B o ­ r o s ; f. latiloba ; B u d a i , K i s s ) Jósvafő-Szinpetri ( B o r o s , Jakucs) Matricum Tornense Jósvafő-Nagyoldal ( J a k u c s ) T ú r n a ( H u 1 j á k) Háj ( H u 1 j á k) Plesivec (H u 1 j á k ; auch f. latiloba) Hrusov ( H u 1 j á k ; f. latiloba ( B o r o s ) Solovec ( B o r o s )

Pulsatilla grandis Wender, ssp. slavica (Reuss) Jakucs Für die Entstehung der breitblättrigen Küchenschellen, näher betrachtet für die der Pul­ satilla slavica mag folgende Besprechung Angaben bieten. In den letzten Jahren wurden auch in Ungarn Standorte der nordkarpatischen Pflanze Pulsatilla slavica Reuss gefunden (9, p. 247). Seither wurde sie auch an neuen Karsthängen des Tornaer Karstes gesammelt (auf den Bergen Nagyoldal und Alsóhegy). Auf den ungarischen Standorten kommt sie zusammen mit P. grandis Wender vor, und das gesammelte wie auch im Freien beobachtete Material zeigt, dass es auf diesen Standorten äusserst schwierig ist, eine typi­ sche, mit der Beschreibung völlig übereinstimmende Pflanze zu finden, während desto mehr kritische Formen anzutreffen sind, die den Charakter eines Transitus zwischen den beiden Arten aufweisen.

S i 1 I i n g e r schreibt i n seinem die Vegetation der in der Westslowakei gelegenen Tematinske-kopce behandelnden Werk (26), dass die P. slavica, die auf den Kalkfelsen der Karpaten die A r t . P. grandis pannon v e r t r i t t , auf unseren Gebieten i n einer weniger charakteristischen Form auftritt und mit der zuvor e r w ä h n t e n Pflanze durch ei'ne kontinuierliche Kette von Übergängen verbunden ist, deren artliche Zugehörigkeit schwer bestimmt werden kann. Dieselben Beobachtungen macht auch F u t a k in der Westslowakei (7, p. 165—6), wobei, wie er schreibt, sich die einzelnen Individuen nicht nur je nach den verschiedenen Standorten unterscheiden, sondern selbst an derselben Stelle v o m morphologischen Gesichtspunkt nicht gleich sind. Er weist sehr richtig darauf hin, dass w ä h r e n d P. grandis im allgemeinen an trockenen Berglehnen, i n xerothermen Gesellschaften w ä c h s t , P. slavica i n der Regel einen kühleren Standort ( S e s l e r i e t u m ) bevorzugt. (Dies w i r d übrigens auch durch R a d w a n s k a P a r i s k a 21, p. 549—553 bestätigt). J u r k o fällt w ä h r e n d def Untersuchungen der K a r s t h ä n g e des mittleren Hernadtales gleichfalls die kritische Beschaffenheit dieser Pflanze auf (11, p. 20), und er schreibt über sie, dass die Identifizierung der einzelnen Arten sehr schwierig ist, weil die Fundorte der beiden Pflanzen manchenorts zusammenfallen, was dann auch in ihrem Äusseren i n einer z u s a m m e n h ä n g e n d e n Reihe von Übergangsformen zum Ausdruck kommt. Der A u t o r von P. slavica, Reuss, charakterisiert seine Pflanze hauptsächlich durch breite Blätter, wobei die mittlere Schnitte einen längeren Stiel besitzt'^23, p. 5). Auch die neuesten Florenwerke heben diese Merkmale hervor (ihre Beschrei­ bung siehe nach D o s t á 1 : 9, p. 247). Die Pflanze w i r d von W a g n e r (32, p. 2—31) als Synonym für P. styriaca genommen ; die morphologischen Q u a l i t ä t s ­ merkmale weisen tatsächlich auch eine Ü b e r e i n s t i m m u n g auf. D o s t á 1 zieht sie hingegen zu P. Halleri, ebenfalls hauptsächlich aus G r ü n d e n der B l a t t ä h n l i c h ­ keit. Übrigens stimmen die Arbeiten der sich mit den Küchenschellen eingehend beschäftigenden Forscher, A . H a y e k (35), Z a m e 1 s (37, 38) und W . Z i m ­ m e r m a n n (41) in der Frage der Verwandschaft der drei Formen (slavica, styriaca, Halleri)* miteinander überein. Die Autoren versuchten schon lange, mint langatmigen Erklärungen und allerlei Vergleichen der äusseren Formen die systematische Zugehörigkeit von P. slavica zu bestimmen. Als Beispiel sei W a g n e r e r w ä h n t ( 1 . c ) , der als Ergebnis seiner 50 jährigen Beobachtungen die Theorie von der hybridogenen Entwicklung von P . slavica (P. styriaca) aufstellte, d. h. dass die vor vielen Jahrtausenden ge­ wachsene Urform von P. grandis sich m i t der U r f o r m P . patens gekreuzt hat, * Hierher gehört noch die von S. J u z e p c z u k beschriebene Pulsatilla taurica (36, p. 96), die auf Grund der Beschreibung eher als eine Unterart der Pulsatilla grandis zu betrachten ist sowie einige, noch nicht eingehender untersuchte balkanische Formen.

wobei sich die Nachkommen konsolidiert haben, so dass sie nach ihrer Verbreitung die heutige breitblätterige, dem Aussehen nach tatsächlich zwischen diesen beiden Arten stehende P. slavica bilden. Er basiert seine Meinung auf dem Umstand, dass

Fig. 2. Pulsatilla grandis Wender, ssp. slavica (Reuss) Jakucs tr. Holubyana Dom. emend. Jakucs aus den Seslerietum des Ostromos neben Bódvarákó. Das grand/s-artige, sich früher entwickelte und das s/av/ca-artige, sich später entwickelte Blatt ist gut zu beobachten.

einerseits auch innerhalb der Area der Pflanze an manchen Orten, doch auch an ihren R ä n d e r n , die heutige Form der beiden Urformen angetroffen werden kann (also die heutige grandis und patens), und dass andererseits nach seinen eigenen Beobachtungen sich dieser Prozess auch heute in. Bátorliget zwischen den zwei heutigen Formen abspielt. Die Theorie W a g n e r's ist zwar geeignet, in vielen

ähnlichen Fällen gute Dienste zu leisten, i n diesem Falle muss jedoch die Frage von einer anderen Seite angepackt werden** W. Z i m m e r m a n n betrachtet in seiner im Jahre 1952 erschienenen zusammenfassen­ den Arbeit (41) die Halleri-Gruppe, zu der auch die in den Nordkarpaten verbreitete Pulsatilla slavica gehört, als die Eiszeit überlebende Formen einer voreiszeitlichen »Ur-pulsatilla«. Auch für Pulsatilla grandis nimmt er überreinstimmende Verhältnisse an und führt die grosse Ähnlich­ keit der beiden Arten auf ihre gemeinsame Abstammung zurück. Übrigens begegnen wir schon in früheren^ Arbeiten Z i m m e r m a n n's (40, p. 27) der richtigen, Auffassung über die Pul­ satilla grandis, nach welcher sich diese A r t als eine östliche, kontinentale Form dem kontinentalen Klima durch weniger geteilte und relativ weniger Wasser verbrauchende Blätter anpasste. Obzwar er mit Recht annimmt, dass die kleinen bestehenden Differenzen ökologische Bedeutung besitzen, so sucht er dennoch auf streng genetischem Standpunkt stehend, ihre Erklärung hauptsächlich nur in Kombinationen und Variationen oder Mutationen 'des vererblichen Stoffes (39). Nach' Z i m m e r m a n n entwickelte sich also Pulsatilla slavica (als Glied der Haller/-Gruppe) parallel zu Pulsatilla grandis, als Vertreter einer abgesonderten Linie.

Was ist also Pulsatila

slavica ?

Pulsatilla slavica (sowie auch P. styriaca und eventuell auch P. Halleri) sind keine selbständigen Arten, sondern konsolidierte Ö k o t y p e n von P. grandis, die sich den durch das Hochgebirge gegebenen mikroklimatischen und edaphischen Verhältnissen angepasst haben. N ä h e r betrachtet bildete sich also P. slavica auf den kühleren Kalkfelsen der Nordkarpaten aus und v e r t r i t t dort P. grandis. Diese Behauptung versucht nun der Verfasser durch Beobachtungen und Versuche zu erhärten. Die i m Tornaer Karst gesammelten Pflanzen zeigten immer nach einer genaue­ ren Untersuchung (und dies verursacht ihre kritische Beschaffenheit), dass die innersten, am frühesten am Stiel erscheinenden B l ä t t e r den B l ä t t e r n von grandis entsprechen, w ä h r e n d die äusseren, s p ä t e r erscheinenden schon eine breitere Fläche aufweisen und auch ihre Gliederung für slavica kennzeichnend ist. In A b h ä n g i g k e i t v o m mikroklimatischen Standort der Pflanze dominieren nun jeweils die breiten (der slavica entsprechenden) oder die d ü n n gefiederten (der grandis entsprechenden) Blätter. Versuchsweise wurden einige von den Dohnen der Berges Verőtető bei Jósvafő gesammelte Stengel, die dort einen starken s/öv/ca-Typus zeigten, i n Buda­ pest eingepflanzt. Nach einem Jahr in Budapest, w ä h r e n d dem sie unter trockene­ ren Verhältnissen mehr Sonne und ^Wärme erhielten, verloren die Pflanzen ihren 5/űVíCfl-Charakter, und i m nächsten* Jahr erschienen —• erst Ende Mai — an der .übrigens schön entwickelten Pflanze noch ein oder zwei breite Blätter, die sich . kaum mehr zu entwickeln vermochten und die einen Schluss auf die ursprüngliche Form zuliessen. Es wurde also eine vollkommen analoge Erscheinung beobachtet wie von 0 . B o r s o s i m Laufe seiner Versuche an Achillea und Rorippa (3). Als Folge all dieser Tatsachen darf festgestellt werden, dass die in höheren Gebirgsregionen wachsenden Formen von P. grandis auf den Einfluss der dortigen edaphischen und klimatischen, und nicht zuletzt der mikroklimatischen V e r h ä l t ­ nisse hin, also infolge der umgestaltenden W i r k u n g ihrer Umgebung sich in ihrem Äusseren v e r ä n d e r t haben. Diese v e r ä n d e r t e n Formen sind seit älteren Zeiten als P. slavica (als P. styriaca oder als P. Halleri) bekannt. Dies ist auch der Grund, weshalb an der Grenze der subalpinen und xerothermen Vegetation eine V e r ä n d e r u n g der Umweltbedingungen nicht immer auch eine qualitative V e r ä n d e r u n g der Pflanze bedeutet, und dass auch andere systematisch nicht starke Arten einen schwankenden und nicht konsoli** Beauverd und Guyot versuchen das Problem der Entfaltung der P. Halleri ebenfalls durch eine hybridogene Entfaltungstheorie zu lösen (42).

dierten Charakter aufweisen (z. B. Campanula sibirica-divergentiformis, Erysium pannonicum-pallidiflorum-Wittmanni, Dianthus Pontederae-carthusianorum usw.). Auch meine Versuchpflanzen v e r ä n d e r t e n sich wohl deshalb in so kurzer Zeit, weil sie aus dieser aufgelockerten und noch nicht beständigen Durchgangs­ zone stammen. Ein nördlicheres, sich besser konsolidiertes und entwickeltes Pflanzenmaterial w ü r d e zum Erreichen ähnlicher Resultate wahrscheinlich einer längeren Zeit bedürfen. Diese Feststellungen des Verfassers k ö n n e n des weiteren auch durch die Beob­ achtung g e s t ü t z t werden, dass wenn man die P«/sa////a-Pflanzen von diesem Gesichtspunkt aus betrachtet, auch i m F r ü h j a h r 1952 — als es nämlich s p ä t Frühling wurde — im Budaer Gebirge, auf dem Berge Nagyszénás, dieselbe Erschein­ ung wahrzunehmen war. Ende Mai sammelte er an Orten m i t k ü h l e r e m Mikroklima derartige P. grandis-Individuen, welche, wenn man nur ihre Morphologie berück­ sichtigte, von den im Tornaer Karst gefundenen Individuen von P. slavica nicht zu unterscheiden waren. Schon B o r b á s hatte dieselben Erscheinungen i m Budaer Gebirge beobachtet (P. grandis f. latisecta, trisecta, 33, p. 139), wobei er die breitblätterigen Formen m i t P. Halleri zu vergleichen versuchte. Der richtige Name der Pulsatilla slavica heisst also P. grandis Wender, ssp. slavica (Reuss) Jakucs comb, nov., w ä h r e n d die ÜbeVgangsformen, an denen die Merkmale beider Formen anzutreffen sind, schon von D o m i n zwar als hybridogene Pflanzen betrachtet und benannt wurden (ex 6, p. 165), die aber der Verfasser als Transitus auffasst (tr. Holubyana D o m . emend. Jakucs). Carex Soói Jakucs nov. hybr. Drei in die Sektion der Paludosae der Untergattung Eucarex gehörige Pflanzen, welche durch einen kurzschpabeligen Schlauch von mehr oder weniger korkiger oder ledriger Wand gekennzeichnet sind (K ü k e n t h a 1 14, p. 296), wachsen in Ungarn. Es sind dies Carex melanostachya Wild (C. nutans), C. acutiformis Ehrh. und C. riparia Curt, welche die bedeutendsten Schilfe der Sumpfgesellschaften in Ungarn sind. • Zwischen diesen drei hohen Schilfen sind Kreuzungen verhältnismässig selten. Dies ist der Grund, dass in der Literatur von den drei möglichen Hybriderlkombinationen bisher nur eine einzige bekannt war, die von S i m o n k a i im Jahre 1891 vom Moore Tó'z bei der Stadt Arad in Siebenbürgen als C. toezensis (C. melanostachyax riparia) beschrieben wurde (29, S. 426)-

- F i g . 3. Carex acutiformis (1.), C. Soói (2.), und C. riparia (3.). a = Blatt, b = Schlauch, c — Spreublatt der staybgefässigen Blüte.

In der nördlichen Hälfte des zwischen den Flüssen H e r n á d und B ó d v a gele­ genen, i m T e r t i ä r und Q u a r t ä r entstandenen, Cserehát genannten Hügellandes, gegen die Quellen des Baches Rakaca-patak (Német-árok) zu, auf den ausge­ dehnten Sumpfwiesen zwischen B ü t t ö s und L i t t k a fand der Verfasser beim Bota-

nisieren i m F r ü h j a h r 1952 diejenigen Carex-Pflanzen von abweichendem Habitus, die vereinzelt zwischen C. acutiformis und C. riparia gewachsen waren und die schon dort, an Ort und Stelle, den Eindruck von Hybriden erweckten. Eine genaue Untersuchung b e s t ä t i g t e dann die Vermutungen des Verfassers, und die zwischen zwei Arten stehende sterile Pflanze, die sich von C. acutiformis hauptsächlich durch ihren Habitus, durch die Zuspitzung der unteren männlichen Spelzen, durch ihre breiten L a u b b l ä t t e r und von C. riparia durch ihren stark nervigen, glanzlosen, grauen, nicht aufgeblasenen Schlauch und durch ihre schmalen weiblichen Ä h r e n unterschied, erwies sich als eine Hybride dieser zwei Arten. Dieser neuen Hybride wurde vom Verfasser zu Ehren seines Lehrers, Professors R. S o ó , de Namen Carex Soói gegeben. • Carex Soói (C. acutiformis Ehrh x C riparia Curt.) Jakucs nov. hybr. Inter parentes media. Rhizoma stoloniferum. Folia lata. Culmus 80—100 cm altus, basi vaginis purpureis, valde reticulatim fissis obtectus. Spica fructifera 5—6 mm lata. Utriculus 3,5 mm latus nervosus, fir mus, opacus, glaucus, non turgidus, sterilis. Squamae spiculae femin, oblongo-ovatae in aristam scabram excurrentes, squamae spiculae masc. oblongoacuminatae. Similis C. acutiformi quoad formán iitriculi, cum C. riparia congruens quoad squamas spicul. masc. acuminatas et habitam totae plantae. Legi in paludosis pr. pag. Büttös. Salvia pratensis L. var. submollis Jakucs nov. var. Die im Sommer 1951 auf dem Karsthang des Berges Alsóhegy bei Tornanádaska gesammelte und in der Literatur nicht erwähnte filzblätterige Salvia pratensis L . wird vom Verfasser als var. submollis unterschieden. Die Ursache der filzigen Behaarung kann mit den mikroklimatischen Verhältnissen des Karsthanges erklärt werden.

A typo differt foliorum indumento Alsó-hegy pr. pag. Tornanádaska.

submolli

tomentoso. Legi in declivibus

mt.

* Hier sei allen jenen der beste Dank des Verfassers ausgesprochen, die i h m im Laufe seiner Arbeit mit ihren wertvollen Ratschlägen (den Professoren Á. B o r o s , S. J á v o r k a, R. S o ó ) oder durch das Überlassen ihres Herbarienmaterials (Á. B o r o s , G. L e n g y e l , A . P é n z e s , L. V a j d a ) hilfreich zur Seite standen, sowie auch der wiss. Forscherin V. C s a p o d y für die Anfertigung der Zeichnungen. Literatur : 1. B o r b á s , V. : Flora von Österreich, Ungarn, I I . Slavonien, Croatien und Fiume (Ö. B. Z., 41, 1891). — 2. B o r b á s, V. : Die Flora von Buccari (Ö. B. Z., 35, 1885). — 3. B o r sos, O. : A mesterséges életfeltételek alakító hatása a Rorippa és az Achillea fajokon (Ann. Biol. Univ. Hung. 1, 1951). —• 4. D e C a n d o 11 e, A . P. : Prodromus s y s t e m a ü s naturalis ( V I , 1837). — 4. D e g e n, Á. : Flora Velebitica ( I I I , 1938). — 6. D o s t a 1, I . : Kvêtena CSR (1950) . — 7. F u t a k, J. : Xerotermná vegetácia skupiny khaíného stóla (1947). — 8. H e g i , G. : Illustrierte Flora von Mittel-Europa (VI,/2, 1929). — 9. J a k u c s, P. : Űj adatok a TornaiKarszt flórájához, tekintettel a xerotherm elemekre ( A n n . Biol. Univ. Hung., /, 1951). —• 10. J á v o r k a, S. : Magyar Flóra (1925). —• 11. J u r k o, A . : Vegetácia Strendného Pohornadia (1951) . — 12. K o c h, W. J. : Prodromus Systematis Naturalis (1837). — 13. K o c h, C. : Bei­ träge zur Flora Orients (Linnaea, 24, 1851). — 14. K u v e n t h a l , G . : Cyperaceae-Caricioidae (in E n g 1 e r : Das Pflanzenreich, 38, 1909). — 15. N e i 1 r e i c h, A . : Diagnose der in Ungarn und Slavonien bisher beobachteten Gefässpflanzen (1867). — 16. N y á r á d y , G y. : Enumerarea Plantelor Vasculare din Cheia Turzii (1939). — 17. N y á r á d y, G y. & S o ó, R. : Kolozsvár Flórája (1941—44). — 18. P a n t o c s e k , J. : Adnotationes ad Floram et Faunám Hercego­ vináé, Crnagorae et Dalmatie(1874). —19. P o d p e r a, J. : Ein Beitrag zu den Vegetationsver­ hältnissen von Südbulgarien (Verh. der Zoolog. — Botan. Gesellschaft in Wien, 52, 1902). — 20. P r o d a n , J. : Flora pentru determinarea si descrierea plantelor ce cresc in Románia, ad. 2. (1939—40). — 21. R a d w a n s k a , Z s. : Sasanka slowacka, nowa róslina flory polskiej (Acta

Soc. Bot. Poloniae, 20, (2), 1950). — 22. R e i c h e n b a c h, L . : Flora Germanica excursioria (1830). — 23. R e u s s, G. : Kvetena Slovenska (1853). — 24. R o s s i , L . : Die Pljesivica und ihr Verbindungszug mit dem Velebit in botanischer Hinsicht ( M B L . , 12, 1913). — 25. S c h u r, F. : Enumeratio Plantarum Transsilvaniae (1866). — 26. S i 11 i n g e r, P. : Vegetace Tematinskych kopcu na západnim Slovensku (Rozpravy I I . t f . Ceské Akademie, 40, c. 13, 1930). — 27. S i m k o v i c s , L . : N a g y v á r a d és a Sebes-kőrös felsőbb vidéke (Math, és Term. Tud: Közle­ mények, 15, 1881). — 28. S i m o n k a i , L . : Erdély edényes flórája (1886). — 29. S i m o n k a i , L. : Berichte über die floristische Durchforschung von Oesterreich-Ungarn (Ö. B. Z., 41, 1891). — 30. S o ó, R. : Az Erdélyi Medence endemikus és reliktum növényfajai ( A . G. H . , 5 (1), 1943). — 31. H a y e k, A . : Prodromus Florae peninsulae Balcanicae I I . (1931). — 32. W a g n e r, J. : Fünfzigjährige Beobachtungen an ungarischen Pulsatillen (Acta Botanica, 7, 1942). — 33. B*t) r b á s, V. : Budapestnek és környékének, növényzete (1879). •— 34. S i m o n k a i , L . : Magyar­ ország kökörcsinéi (M. B. L.,5, 1906). —35. H a y ek, A . : Kritische Übersicht über die AnemoneArten aus der Section Campanaria Endl. und etc. (Festschrift zur Feier des 70-sten Geburtst. Prof. Dr. P. Ascherson, 1904). —36. J u z e p c s u k, S.: De »Pulsatilla Halleri« auctorum Florae Tauriae (Notulae Systematicae, 12, Moskva- Leningrad 1950). — 37. Z a m e Is, A . : Beiträge des Formenkreises Pulsatilla patens (L.) M i l l . (Acta rforti Bot. Univers. Latviensis, 1, 1926). — 38. Z a m e 1 s, A. & P a e g 1 e : Untersuchungen über den anatomischen Bau der Blattstiele in der Gattung Pulsatilla Tourn. (Acta H o r t i Bot. Univers. Latviensis, 2, 1927). — 39. Z i m m e r m a n n , W. : Rassen- und Artbildung bei Wildpflanzen (Forschungen und Fortschritte, 11, 1935). — 40. Z i m m e r m a n n , W. : Bemerkenswerte Rassen schwäbischer Pflanzen I . (Ver­ öffentlichung der Staatlichen Stelle für Naturschutz, 1932). — 4 1 . Z i m m e r m a n n , W. : Un­ sere Küchenschelle (Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg, 707 . 1951). — 42. Guy o t , H . : Sur l'origine du Drvas octopetala L. lusus Christii Guyot et du Pulsatilla Halleri W i l d . (Verh. Nat.-ver. Ges. Basel, 35, 1932, p. 168—173).

Növényrendszertani adatok a Tornense területéről írta : J a k u c s

Pál,

Budapest

A szerző munkája első részébena Jurinea mollis (Torn.) Rchb. változatos alakgazdagságának rendszertani értékelését tisztázza és megállapítja a J. mollis (Torn.) Rchb. ssp. macrocalathia (C. Koch) Soó hazai elterjedését. Majd megállapítja, hogy a Pulsatilla slavica Reuss északkárpáti endemikus faj a P. grandis Wender, alfaja, annak állandósult ökotípusa. Leirja továbbá a Carex acutiformis Ehrh. és Carex riparia Curt-új hybrid] ét Carex Soói Jakucs néven. Végül a Salvia pratensis L . molyhoslevelű változatát S. pratensis L . var. submollis Jakucs néven vezeti.be az irodalomba. t

n. H П. Я Kк yу' Hч (Будапешт): (BysaneuiT): /JaHHbie по Данные no cHCTeMaTHKe систематике растений p a c T e H n i í из H 3 Tornense Tornense (Pe3K>iwe) (Резюме)

В B первой n e p B O Ë qacTH части cBoeft своей cстатьи T a T b H aBTOp автор oueHHBaeT оценивает pa3HOBHaHOCTH разновидности Jurinea mollis (Torn.) Rchb. сc точки TOMKH зрения 3peHHH систематики CHCTejviaTHKH и H определяет onpe^eJiHeT венгерский B e H r e p c K H H ареал a p e a j i / . mollis (Torn.) Rchb. ssp. macrocalathia Tnacrocalatfcia (C. (С. Koch) Soó. Soo. O Он H устанавливает, y c r a H a B JiHBaeT, HTO что cсеверокарпатский e B e p o K a p n a T C K H í í sэндемический HaeMHqecKHÍí вид Pulsatilla slavica Reuss является BHfl HBJIHCTCH подвидом noapH/joM и H укоренившимся yKopeHHBniHMCH экотипом SKOTMIOM вида B H n a Р. P. grandis Wender. В B дальнейшем flajibHeiinieM описывается o n H c w B a e T C H новый HOBHÍÍ гибрид, rnôpuA, полученный nojiyqeHHbift от OT скрещения cKpeiaeHUH Carex acutiacuti­ formis Ehrh. H и Carex riparia Curt nop, под Ha3BaHHeM названием Carex Soói Sodi Jakucs. HaKOHeu,, Наконец, HOBan новая BapHHHHH варияция Salvia pratensis L . cс бархатистыми ö a p x a T H c T M M H листьями j r a c r b H M H вносится BHOCHTCH в B литературу J i H r e p a T y p y под n o ^ Ha3BaHHeM названием Salvia pratensis var. submollis Jakucs.

II