ORIGEN DE LOS EQUINODERMOS

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Algunos autores, como SEMON (1888), BURY (1895) o HYMAN (1955), postulan un antecesor denominado pentáctula (Figura 229B, C)  Que tendría simetría bilateral  Estaría provisto de cinco tentáculos peribucales huecos  En cuyo interior habría extensiones celomáticas, un nervio y un vaso sanguíneo Este organismo evolucionaría de forma que: 1. Los tentáculos se convirtieron en canales radiales del sistema ambulacral 2. Posteriormente aparecerían los pies ambulacrales en forma de expansiones laterales de los tentáculos, como adaptaciones a la vida sésil y filtradora 3. Como estos pies necesitarían ser protegidos aparecerían las placas esqueléticas, formándose así los brazos Esta teoría aproxima los equinodermos a los lofoforados, ya que los tentáculos originales de la pentáctula serían relativamente similares a un lofóforo.

FIGURA 229. A, antecesor dipleúrula propuesto por BATHER (1900) para los equinodermos; B, antecesor pentáctula en su condición bilateral original; C, pentáctula tras la fijación y la adquisición de la simetría radial. 1= órgano sensorial apical, 2= lóbulo preoral, 3= axocele, 4= hidroporo, 5= canal del hidroporo, 6= conducto pétreo, 7= hidrocele, 8= somatocele, 9= boca, 10= esófago, 11= estómago, 12= intestino, 13= ano, 14= mesenterio dorsal, 15= canal anular, 16= tentáculo, 17= vestíbulo preoral, 18= glándula axial, 19= saco dorsal (tomado de HYMAN, 1955).

FIGURA 230. Semejanzas entre sipuncúlidos y equinodermos según la teoría de NICHOLS, y árbol filogenético propuesto por este autor en el que los sipuncúlidos constituyen el grupo ancestral de lofoforados y deuteróstomos (tomados de WILLMER, 1990).

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NICHOLS (1967, 1969) propone un modelo en el que los equinodermos evolucionaron a partir de celomados con una estructura similar a la de los sipunculoideos, que serían los antecesores de lofoforados y de la línea deuteróstoma Dicho modelo se basa en similitudes entre  El sistema acuífero de equinodermos y el celoma tentacular, provisto de sacos de compensación, de los sipuncúlidos (FIGURA 230)  Lo cual implica una homología entre los tentáculos del lofóforo y los brazos de crinoideos Para este autor, además, la simetría pentámera aparecería para evitar que las líneas de sutura entre las placas, que representan un punto estructural débil, estén opuestas, ya que esto haría más frágil al esqueleto Para STEPHENSON (1976), sin embargo, la homología debería establecerse entre los tentáculos del lofóforo y los pies ambulacrales de los equinodermos  Considerando que en los crinoideos actuales los cordones nerviosos y varios órganos celomáticos, incluyendo las gónadas, están incorporados a los brazos y que éstos deben de ser considerados como extensiones del cuerpo más que como tentáculos elaborados.

FIGURA 231. Comparación entre una larva tornaria de enteropneustos y una bipinnaria de asteroideos (tomados de HICKMAN, ROBERTS y LARSON, 2002).

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GROBBEN (1923), JEFFERIES (1967, 1975, 1979, 1986, 1987, 1988), PHILIP (1979) y NIELSEN (1985) relacionan a los equinodermos con ancestros de tipo hemicordado, aunque con distintos matices A favor de dicha relación hay numerosos argumentos:  Como las semejanzas entre sus tipos larvarios (especialmente, como señala HYMAN (1959), entre la tornaria de enteropneustos y la bipinnaria de asteriodeos, FIGURA 231)  Sus sistema nerviosos difusos  O entre sus cavidades celomáticas y derivados  Se han establecido comparaciones entre el sistema ambulacral de equinodermos y los brazos de pterobranquios  Ya que ambos son evaginaciones celomáticas que derivan del celoma medio  O entre la vesícula cardiaca de enteropneustos y la vesícula madrepórica de equinodermos, originadas ambas a partir del procele y relacionadas con estructuras que parecen combinar funciones excretoras y vasculares (glomérulo de enteropneustos y glándula axial de equinodermos).

FIGURA 232. Arriba, aspecto dorsal (a) y ventral (b) de Ceratocystis perneri. Abajo, comparación entre el lado dorsal de Ceratocystis (izquierda) y el lado izquierdo de Cephalodiscus (tomados de JEFFERIES, 1986).

FIGURA 233. Cladograma para los metazoos propuesto por JEFFERIES (1986) (tomados del original).

FIGURA 234. Origen del dexiotetismo según JEFFERIES (1986); un antecesor tipo Cephalodiscus, que pierde el pedúnculo y se acuesta sobre el lado derecho, sería el que dio origen al monofilo Dexiothetica (equinodermos+cordados) (tomados del original).

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Para GROBBEN (1923) el equinodermo ancestral habría derivado de un antecesor tipo Cephalodiscus (pterobranquio) 1. Que primero se asentaría en el sustrato mediante el escudo oral 2. Posteriormente se tumbaría sobre su lado derecho, con lo que los tentáculos de ese lado degenerarían mientras que los del lado izquierdo se dispondrían en torno a la boca y darían lugar al sistema acuífero primordial Esta concepción ha sido recogida por JEFFERIES, que relaciona al supuesto antecesor tipo Cephalodiscus con fósiles carpoideos (Homalozoa), concretamente con formas como Ceratocystis (Figuras 232-234), a los que considera antecesores de los cordados  Así, equinodermos y los cordados formarían un grupo monofilético al que denomina Dexiothetica (de dexios, derecho y thetikos, tendencia a acostarse), derivados de un antepasado hipotético de simetría bilateral, similar a Cephalodiscus • Que se habría hecho asimétrico tras acostarse sobre el lado derecho • Perdiendo así las hendiduras branquiales y los tentáculos de ese lado • Posteriormente habría adquirido un esqueleto de calcita de tipo equinodermo • A partir de este estado pudo adquirir  Bien una simetría radial originando los equinodermos  Bien una nueva simetría bilateral perpendicular al plano de simetría original (debido al anterior acostamiento sobre el lado derecho), originando a los cordados Estas teorías, apoyadas por otros autores como CRIPPS (1990, 1991), se conocen como teorías del calcicordado y suelen ser discutidas en relación con el origen de los cordados; aquí se citan como ejemplo de las concepciones que defienden el carácter ancestral de los hemicordado con respecto a los equinodermos.

FIGURA 235. Cladograma propuesto por HOLLAND (1988) para los deuteróstomos (tomados del original).

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Como contrapunto a estas últimas concepciones sobre origen de los equinodermos, HOLLAND (1988) propone que el antecesor tipo hemicordado sería una forma con tubo digestivo recto, como los enteropneustos, el cual se tendería sobre el sustrato no sobre el lado derecho, sino sobre el izquierdo (antecesor denominado laeothete)  Utilizando los tentáculos de ese lado para recoger sedimentos  Mientras que los del lado derecho degenerarían  De forma similar a la teoría anterior, HOLLAND considera que cordados y equinodermos forman un monofilo, que en este caso denomina Laeothetica (FIGURA 235) NIELSEN (1995, 2001) sostiene una teoría en cierto modo similar a la de HOLLAND, en la que:  El antecesor sería su notoneurón (el antecesor de todos los deuteróstomos)  Cuyo adulto suspensívoro, provisto de tentáculos y celoma trímero, se tendería sobre el sustrato sobre su lado izquierdo y adoptaría un tipo de alimentación sedimentívoro

FIGURA 237. Relaciones filogenéticas de los Radialia y de los Deuterostomia según AX (2003) (tomado del original).

Sin embargo, como postulan varias de las teorías anteriormente expuestas, la derivación de los equinodermos a partir de un antecesor tipo pterobranquio (Cephalodiscus) también parece plausible, en cuyo caso los equinodermos podrían haber aparecido como una ramificación temprana de la línea evolutiva de los deuteróstomos, surgida a partir de ese antecesor proto-hemicordado, y su menor semejanza con dicho antecesor se debería a la profunda metamorfosis que experimentan los equinodermos. dentro de los hemicordados. La mayoría de los autores están de acuerdo en considerar a los pterobranquios como los más conservadores, de forma que, como señala WILLMER (1990), una opción plausible sería establecer una relación entre los lofoforados y el antecesor proto-hemicordado (que sería un proto-pterobranquio tipo Cephalodiscus), debido a su organización general similar y a su aparato tentacular

FIGURA 238. Posible filogenia de los deuteróstomos según RUPPERT y BARNES (1995) (tomado del original).

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Los análisis filogenéticos moleculares no han sido capaces de resolver cual de los dos grupos, hemicordados o equinodermos, es el derivado Pero parecen confirmar que la relación entre equinodermos y hemicordados es más estrecha que la de hemicordados con cordados (HALANYCH, 1995; TURBEVILLE, SCHULZ y RAFF 1994; CAMERON, GAREY y SWALLA, 2000; ADOUTTE et al., 2000), por lo que también es posible que hemicordados y equinodermos constituyan una unidad (denominada Coelomopora por algunos autores), que sería el adelfotaxón de los cordados (FIGURA 238).

FIGURA 239. Filogenia de los deuteróstomos según NIELSEN (2001) (tomado del original).

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En cuanto a la evolución dentro del grupo, los equinodermos actuales y fósiles solían dividirse en dos subfilos (HYMAN, 1955) o superclases (GRASSÉ, 1966), los pelmatozoos y eleute¬rozoos, según fuesen sésiles o de vida libre, y según tuviesen la boca dirigida hacia arriba o hacia abajo Esta división en dos, que asume que los primeros equinodermos fueron pelmatozoos  Es mantenida por autores como PAUL y SMITH (1984), HOLLAND (1988), BRUSCA y BRUSCA (1990) o HICKMAN, ROBERTS y LARSON (2002)  Pero no es admitida por otros, alegando que la vida sésil o activa pudo haber surgido de forma repetida e independiente en varias ocasiones y en diferentes grupos, sin que se pueda establecer como premisa que los individuos sésiles sean los más conservadores H.B. FELL (1965), señala que las formas primitivas debieron ser  De vida libre (eleuterozoos)  Que la fijación se produjo repetidas veces de forma independiente, señalando al grupo de los helicoplacoideos (a los que considera eleuterozoos) como los más próximos a los equinodermos ancestrales  Para FELL, la sistematización de los equinodermos no debe basarse en el carácter pelmatozoo o eleuterozoo, sino en los patrones de simetría, estableciendo 4 grupos con categoría de subfilo:  Los homalozoos (extinguidos en su totalidad)  Los crinozoos (crinoideos)  Los equinozoos (equinoideos y holoturoideos)  Los asterozoos (ofiuroideos y asteroideos). Para los equinodermos actuales, una de las clasificaciones que ha tenido mayor repercusión es la de F.J. FELL (1982), que mantiene el mismo esquema (3 subfilos, al considerarse sólo las formas actuales), y que es el seguido, por ejemplo, por RUPPERT y BARNES (1995) o PECHENIK (2000), y que es considerada como la más plausible por NIELSEN (2001). La validez de los taxones de los asterozoos y de los equinozoos se ve apoyada también por análisis de la ordenación de los genes en el ADN mitocondrial (SMITH et al., 1993).

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PAUL y SMITH (1984) realizan una análisis cladista del grupo en el que los equinodermos actuales aparecen como descendientes de los edrioasteriodeos (Camptostroma, que es considerado el fósil más antiguo que se puede considerar como un auténtico equinodermo), los cuales a su vez tendrían su origen en los helicoplacoideos Estos autores mantienen la división en pelmatozoos y eleuterozoos (Figura 240), y dentro de estos últimos mantienen la hipótesis de los Cryptosyringida, es decir, la agrupación de ofiuroideos+(echinoideos+holoturoideos) debido a su surcos ambulacrales cerrados SMITH (1988) defiende la misma configuración basándose exclusivamente en el estudio de forma fósiles Diversos análisis filogenéticos basados en secuencias moleculares (WADA y SATOH, 1994; LITTLEWOOD et al., 1997) y análisis de evidencia total (JANIES y MOOI, 1998; JANIES, 2001) también apoyan esta configuración. RAFF et al. (1988) señalan, basándose en secuencias del ARNr 18S, que los crinoideos muestran bastante distancia relativa con respecto a los otros grupos, y también que la distancia entre ofiuroideos y asteroideos es igual o mayor que la existente entre ofiuroideos y crinoideos. SMILEY (1988), en la misma línea, considera que debería abandonarse el taxón de los asterozoos, en el que se agrupan frecuentemente ofiuroideos y asteroideos, e igualmente el taxón equinozoos, por considerar que equinoideos y holoturoideos no tienen un antecesor común exclusivo, proponiendo los grupos de los holoturoideos, crinoideos y eleuterozoos, incluyendo este último a ofiuroideos, asteroideos y equinoideos. SMILEY sitúa a los holoturoideos como grupo más antiguo, basándose en caracteres tales como la celomogénesis y la configuración celomática, la simetría diferente, la posición circumoral de los pies bucales primarios y la presencia de poros celomáticos periviscerales. También argumenta el hecho de que los canales ambulacrales se formen internamente y que el seno epineural se forme de manera distinta a los equinoideos.

FIGURA 240. Filogenia de los equinodermos según PAUL y SMITH (1984) (tomado de BRUSCA y BRUSCA, 1990, 2003).

AX (2003) mantiene la división en pelmatozoos (crinoideos) y eleuterozoos, y considera que, dentro de estos últimos, las dos hipótesis antes señaladas (la de los Asterozoos y la de los Criptosyrngida) son plausibles. Sin embargo, se decanta por la hipótesis de los Cryptosyringida y presenta el cladograma que muestra la FIGURA 241. Para AX, la historia evolutiva de los equinodermos habría sido similar a la presentada por PAUL y SMITH (1984): el último antecesor común de todos los equinodermos actuales habría sido un organismo sésil como Camptostroma, que sería un suspensívoro sedentario que viviría con la parte aboral enterrada en sedimentos blandos; en el linaje que condujo hasta Camptostroma habría aparecido, en primer lugar, el dermoesqueleto con estructura de estereoma, que estaba presente ya en los carpoideos, asimétricos o de simetría bilateral; a continuación se habría desarrollado el sistema ambulacral, que estaría ya presente en los helicoplacoideos y mostraría una organización trirradiada: el sistema ambulacral, por tanto, habría antecedido a la simetría pentámera, ya que Helicoplacus es interpretado como un organismo fusiforme, sedentario y suspensívoro; finalmente se desarrollaría la simetría pentámera, presente ya en Camptostroma, que ya sería un auténtico equinodermo. En los pelmatozoos, la vída sésil representa un carácter plesiomórfico, presente ya en el último antecesor común compartido con los eleuterozoos: en el linaje que condujo a los pelmatozoos actuales (crinoideos) se habría desarrollado la organización corporal típica con una corona y un pedúnculo, lo cual puede apreciarse ya en Lepidocystis: en los comatúlidos los adultos carecen de pedúnculo, pero esto sería una característica derivada (la fase postmetamófica conocida como larva pentacrinoide sería una recapitulación de la condición sésil original del grupo). En la evolución de los eleuterozoos se habría producido un cambio desde la vida sésil a la vida nómada, y en asociación con este cambio aparecería la nueva orientación del cuerpo con la cara oral hacia el sustrato y un cambio de función del sistema ambulacral, desde su función original relacionada con la nutrición suspensívora, a una función principalmente locomotora. Stromatocystites podría ser un representante basal del linaje de los eleuterozoos: al igual que Camptostroma presenta boca y ano orientados hacia arriba, por lo que sería todavía un suspensívoro, pero sin embargo su superficie aboral es plana y presenta un contorno pentagonal que recuerda a la silueta de los asteroideos, por lo que probablemente presentaba una movilidad elevada (FIGURA 242).

FIGURA 241. Filogenia de los equinodermos según AX (2003) (tomado del original).

. Para AX, la historia evolutiva de los equinodermos habría sido similar a la presentada por PAUL y SMITH (1984): el último antecesor común de todos los equinodermos actuales habría sido un organismo sésil como Camptostroma, que sería un suspensívoro sedentario que viviría con la parte aboral enterrada en sedimentos blandos

FIGURA 242. Secuencia de aparición de autapomorfías en la evolución de los equinodermos, según AX (2003) (tomado del original).

FIGURA 243. Filogenia de los equinodermos en la que los eleuterozoos se dividen en los taxones de los asterozoos (asteroideos+ofiuroideos) y los equinozoos (equinoideos+holoturoideos); comparar con las figuras anteriores, en la que los ofiuroideos aparecen más próximos a los equinozoos que a los asteroideos (tomado de BRUSCA y BRUSCA, 1990).

LOS CONCENTRICYCLOIDEOS 1.

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Otro aspecto polémico en relación con la sistemática de los equinodermos es la inclusión o no de la clase Concentricycloidea, que constituiría la sexta clase de equinodermos actuales, propuesta por BAKER, ROWE y CLARK (1986) para Xyloplax medusiformis, un extraño equinodermo encontrado a más de 1.000 m de profundidad en aguas de Nueva Zelanda, y en la que se englobaría también una segunda especie procedente del Caribe, X. turnerae (ROWE, BAKER y CLARK, 1988) Según indican ROWE (1988) y ROWE, BAKER y CLARK (1988), su inclusión en los asterozoos (sensu UBAGHS (1966) = Asteroidea, Ophiuroidea y Somasteroidea) se justifica:  Por la estructura de los pies ambulacrales  La posición externa de su canal acuífero "radial“  Por la posición del nervio ectoneural Sin embargo, las dos especies de Xyloplax presentan numerosas características peculiares que justificarían su consideración como una nueva clase de asterozoos;  Carecen de brazos (aspecto medusiforme)  El sistema ambulacral está formado por dos anillos concéntricos interconectados, con los pies ambulacrales dispuestos de forma uniseriada en el anillo externo (Figuras 244, 245)  Los osículos esqueléticos de la cara aboral se solapan a modo de escamas y están dispuestos de forma concéntrica  Presentan dimorfismo sexual  X. medusiformis carece totalmente de tubo digestivo en estado adulto y su superficie oral está cubierta por un velo membranoso a través del cual podrían absorber nutrientes  X. turnerae carece de intestino y ano pero presenta un estómago, aparentemente eversible En cualquier caso, la morfología y significado del sistema acuífero y de las piezas esqueléticas de la cara oral permanece controvertida, ya que, por ejemplo, MOOI, ROWE y DAVID (1998) redescriben las piezas esqueléticas orales de X. turnerae interpretándolas de forma muy diferente a la descripción original de ROWE, BAKER y CLARK (1988), y JANIES y MOOI (1998) expresan la posibilidad de que el supuesto anillo acuífero interno no esté realmente conectado al anillo externo y represente realmente un sistema hemal.

FIGURA 244. Xyloplax medusiformis (tomados de PECHENIK, 2000 y de AX , 2003)

FIGURA 246. Relaciones filogenéticas de los equinodermos según JANIES y MOOI (1998); el análisis está basado en una combinación de caracteres morfológicos y secuencias moleculares (tomado del original).

FIGURA 245. Comparación del sistema vascular acuífero de Xyloplax (a) y de asteroideos (b) (tomado de JANIES y MOOI, 1998).

CONCENTRICYCLOIDEA 1. - SMITH (1988) considera a Xyloplax como un asteroideo aberrante, pero que comparte una serie de características apomórficas con el asteroideo Caymanostella, también de aguas profundas, y por tanto no acepta a los concentricicloideos como una clase independiente. 2. - JANIES y MOOI (1998) realizan un análisis filogenético basado en características morfológicas y secuencias moleculares y concluyen que Xyloplax se agrupa de forma inequívoca dentro de la clase monofilética de los asteriodeos, por lo que rechazan también la existencia de la clase de los concentricicloideos (FIGURA 246) 3. - Para JANIES y McEDWARD (1994) y JANIES y MOOI (1998), Xyloplax es probablemente un asteriodeo pedomórfico. 4. - Aunque muchos tratados zoológicos, como los de BRUSCA y BRUSCA (1990), RUPPERT y BARNES (1995), o HICKMAN, ROBERTS y LARSON (2002), han incorporado la clase Concentricycloidea en sus exposiciones de la sistemática de los equinodermos 5. - BRUSCA y BRUSCA (2003) Lo engloba dentro de la Clase Asteroideos, sugiriendo que se podrían incluir los Concentricycloideos dentro del Orden de los Spinulosidos (Cl. Asteroidea).