MEIOSIS Los cromosomas tienen la función de conservar, transmitir y expresar la información genética que llevan. ¿Cuál es la función de los cromosomas en la transmisión genética de padres a hijos?. El significado genético de la meiosis es doble: a- Reducir a la mitad la dotación cromosómica en los gametos (n) de una especie diploide (2n) de manera que al producirse la fecundación se restaura la constitución cromosómica de la especie (n+n = 2n). Si no existiese el fenómeno de reducción se duplicaría el número cromosómico de los individuos en cada generación. b- El segundo aspecto del significado genético de la meiosis se refiere a la recombinación genética que se origina como consecuencia del fenómeno citológico del sobrecruzamiento.

FASES DE LA MEIOSIS Aunque algunos organismos pueden presentar ciertas modificaciones particulares en el proceso meiótico, se puede presentar un modelo general de meiosis tanto para plantas como animales superiores.

Resumiendo tanto en Angiospermas como animales superiores del lado masculino cada meiosis produce cuatro gametos fértiles, mientras que la femenina cada meiosis da lugar a un gameto fértil y tres degeneran. Aun cuando la meiosis es un proceso continuo se puede dividir en varios períodos o fases bien definidos. Esquema representativo de la meiosis

Etapas de la meiosis

Interfase premeiótica

G1 S G2

PRIMERA DIVISION MEIOTICA leptotene cigotene Profase I paquitene diplotene diacinesis Metafase I Anafase I Telofase I SEGUNDA DIVISION MEIOTICA Interfase Profase II Metafase II Anafase II Telofase II INTERFASE PREMEIOTICA. La interfase premeiotica es semejante a la mitótica diferenciándose solamente porque el periodo S dura el doble o triple que en mitosis. PROFASE I

La profase I constituye un largo y complejo proceso citológico durante el cual se produce el sobrecruzamiento y se preparan los cromosomas para reducir su número a la mitad.

Leptotene Los cromosomas aparecen filamentosos y enmarañados en el núcleo. Cada cromosoma está constituido por sus dos cromátidas. La disposición en el núcleo puede aparecer totalmente anárquica o bien mostrar cierta polarización como si los telómeros de los cromosomas tendieran a confluir en una región determinada. Cigotene Los cromosomas homólogos empiezan a aparearse, hasta lograr el apareamiento cromómero a cromómero. La espiralización es mayor aunque los bivalentes aún no se individualizan. En esta etapa se forma el complejo sinaptonémico, estructura que permite el apareamiento de los cromosomas homólogos . El complejo sinaptonémico es una estructura tripartita que aparece en los estadios de cigotene, paquitene y luego desaparece, estando relacionado con el sobrecruzamiento meiótico. El complejo sinaptonémico está formado por dos elementos laterales y un elemento central. La zona comprendida entre los elementos laterales y el central es menos densa a los electrones y se la denomina espacio central, estando atravesada por finos filamentos o fibrillas. Poco antes de que

dos cromosomas comiencen a aparearse aparece el elemento axial, cuando dos elementos axiales se aproximan a una distancia conveniente empiezan a aparecer la estructura tripartita de modo que dichos elementos axiales comienzan a ser los elementos laterales. La región central del complejo sinaptonémico oscila entre 900 a 1200 Ă, el central entre 200-300 Ăy los laterales unos 500 Ă. La total del complejo sinaptonémico en Neurosporaes de 50 Ă , lo cual supone solo el 0,3% de la longitud total de ADN, mientras que en el maíz es de un 0,014 a un 0,017%. En todos los casos el complejo sinaptonémico empieza y termina en la membrana nuclear. La formación y composición química de los complejos sinaptonémico se observa en las siguientes figuras.

En los lugares donde se ha producido una recombinación (crossing over) se observa en el complejo sinaptonémico un nódulo de recombinación. Cuando se inicia en cigotene el apareamiento de los cromosomas homólogos pueden producirse muchos nódulos de recombinación asociados a la región central del complejo sinaptonémico, sin embargo al pasar a paquitene se produce una reducción drástica en el número, tal como se ha descripto en humanos, gusanos de seda, hongos, cebolla, etc. Paquitene La espiralización progresiva de los cromosomas hace que los bivalentes queden individualizados unos de otros. Si las células somáticas de la especie tienen 2n cromosomas, en paquitene aparecen n bivalentes (apareados los dos homólogos). En este estadio los cromómeros se hacen visibles siendo constantes en número, tamaño y posición, lo que permite identificar a cada bivalente. Es corriente en paquitene que algunos cromómeros se manifiesten como zonas heteropicnóticas positivas, llamadas Knobs o nudos que se utilizan como marcadores cromosómicos. En esta etapa lo fundamental desde el punto de vista genético es que ocurre el crossing over o sobrecruzamiento (intercambio de cromatina entre cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos) y siendo uno de los factores que produce variabilidad genética en las especies ya que permite intercambiar información genética entre los cromosomas paternos y maternos. Diplotene Continua el acortamiento de los cromosomas. Desaparece los complejos sinaptonémicos, los bivalentes se mantienen íntimamente apareados. En diplotene dejan de existir las causas o fuerzas que mantenían apareados a los cromosomas homólogos y comienzan a separarse los centrómeros de manera que se hacen visibles las estructuras cuádruples (dos cromátidas de cada cromosoma) en cada bivalente.. En este estadio se observan los quiasmas, aceptándose en la actualidad que el quiasma es la expresión citológica del sobrecuzamiento. En algunos organismos, especialmente en animales, los cromosomas diploténicos aparecen difusos, siendo un caso extremo los cromosomas plumosos (lampbrush) de de los oocitos de anfibios.

Diacinesis Los cromosomas continuan espiralizándose y acortándose de manera que los bivalentes van perdiendo su forma alargada para pasar a tener forma redondeada, los bordes son más nítidos y los centrómeros homólogos inician la coorientación, es decir, tienden a situarse a ambos lados de la placa ecuatorial. Al final de la diacinesis, desaparece el nucleolo y la membrana nuclear. A este estadio se lo conocía como el de la terminalización de los quiasmas, actualmente existen evidencias experimentales que afirman que no existe el movimiento o desplazamiento de los quiasmas en la forma propuesta por Darlington, sino que debe sustituirse por el de resolución de los quiasmas. En este caso el quiasma originado en paquitene por el sobrecruzamiento, mantiene

unidos a los cromosomas homólogos, sin cambiar de posición durante diplotene y diacinesis hasta que, posiblemente por efecto de la topoisomerasa II, se produce su resolución al final de metafase I. Sin embargo, puede haber casos en los que se produzca una resolución precoz de los quiasmas, se separan antes de tiempo los pares de homólogos y aparecen los cromosomas como univalentes en metafase I. Estado difuso La existencia de un estado difuso en la profase de la primera división meiótica ha sido demostrado tanto en plantas como animales. Moens en 1964 al analizar secuencialmente la profase I del tomate, demostró que después de paquitene los cromosomas de cada bivalente tendían a separarse quedando unidos por varios puntos, los cromosomas después perdían su avidez cromática a la vez que se extendían por todo el núcleo constituyendo algo así como una malla de fibras cromosómicas débilmente teñidas, a este estado lo llamó difuso. Después se observó en maíz, Ascobolus, Basidiomicetes, Prunus; Lilium, remolacha, acelga, etc. y en el reino animal en saltamonte, ratón, mono, grillos, etc. Una forma particular del estado difuso podría considerarse al estado de dictiotena en la ogénesis de la mujer y otros mamíferos como el ratón. En el caso particular de la mujer, la meiosis se inicia en los fetos femenino hacia los tres meses de gestación, deteniendo su desarrrollo cuando alcanza el estado de diplotene a partir del cual los oocitos entran en una fase de estado difuso (dictiotena). En este estado permanecen hasta que llegada la madurez sexual, cada mes madura un ovulo previa reanudación de la meiosis a partir de la diacinesis. Por consiguiente la dictiotena puede durar entre 12 a 45 años. Metafase I Desaparecen totalmente el nucleolo y la membrana nuclear. Los bivalentes alcanzan su máximo grado de contracción. Los centrómeros quedan perfectamente coorientados a ambos lados de la placa ecuatorial y se insertan en las fibras del huso. Anafase I En anafase I se produce la emigración de n cromosomas a cada polo, es decir, tiene lugar la reducción del número cromosómico. Si se trata de un individuo heterocigota Aa y ha habido sobrecruzamiento entre el centrómero y el locus A es posible que un cromosoma anáfasico lleve en un cromatidio el gen A y en el otro su alelo a. La diferencia esencial entre anafase I y una anafase mitótica estriba en que en anafase I se separan n cromosomas no homólogos en cada polo y en anafase mitótica en cada polo se encuentra 2n cromátidas (2n cromosomas con una sola cromátida) . Telofase I Termina la emigración de los cromosomas agrupándose en los respectivos polos celulares. Los cromosomas se despiralizan y reaparece el nucleolo y la membrana nuclear. Se produce la citocinesis dando lugar a dos células diadas. En dicotiledóneas las células de la diada permanecen unidas, mientras que en la monocotiledóneas y en animales por lo general se produce la citocinesis de la diada y posteriormente cada célula por separado continua la segunda división meiótica.

Interfase Puede ser variable en su duración, incluso puede faltar por completo de manera que tras la telofase I se inicia sin interrupción la segunda división meiótica.

Aun habiendo un periodo de interfase no se produce nunca síntesis de ADN, es decir no hay periodo S.

Segunda división meiótica

La segunda división meiótica es esencialmente una mitosis aunque con pequeñas diferencias. Profase II La característica más peculiar es la aparición de los cromosomas con sus cromatidios separados en forma de cruz. La separación de los cromatidios (manteniéndose solo unidos por el centrómero) se produce por la eliminación de las proteinas de cohesión. Metafase II Se disponen los n cromosomas, generalmente muy contraídos y con forma de cruz, en la placa ecuatorial. Anafase II Se separan n cromatidios a cada polo. Para que los cromatidios puedan migrar, previamente deben adquirir un centrómero propio, denominándolo a partir de ese momento cromatidio organizado como cromosoma. Telofase II Se termina la emigración de los cromatidios hacia los polos. Los cromosomas inician la desespiralización, aparece el nucleolo y la membrana nuclear, tiene lugar la citocinesis y se obtiene cuatro células con n cromosomas cada uno. A estas cuatro células se las suele denominar tetradas.

Contenido de ADN durante la mitosis y meiosis ( C )

Meiosis y formación de granos de polen en Lillium regale