Diss. ETH Nr. 9164

Einfluss von Sauerstoff und Bakterien auf Wurzelausscheidungen im Hinblick auf die Eisenernährung

Tomatenpflanzen (Lycopersicon Esculentum Mill.) von

ABHANDLUNG zur

Erlangung

des Titels eines

Doktors der Naturwissenschaften der

EIDGENÖSSISCHEN TECHNISCHEN HOCHSCHULE Zürich

vorgelegt von FRANZ DUSS

von

dipl. Biologe Uni Bern geboren am 6. März 1949 Neuenkirch (Lu) und Schüpfheim (Lu)

Angenommen

auf

Antrag

von

Prof. Dr. J. J. Oertli, Referent Dr. A. Mozafar, Korreferent PD Dr. H.

Schüepp Korreferent

Zürich 1990

-

1

-

ZUSAMMENFASSUNG

1.

In der

vorliegenden Arbeit

ungen der Einfluss

von

wurden unter kontrollierten

Pseudomonas fluorescens und

von

Laborbeding¬

Sauerstoff auf

wasserlösliche organische Wurzelausscheidung Fe-effizienter und Fe-in¬ effizienter

Tomatenpflanzen untersucht. Für Eisenaufnahmeversuche unter

normoxischen Bedingungen wählte

man

als

Modellsystem Wurzelkulturen.

Für Wurzelausscheidungsexperimente wählte sche ganze schlossen

Tomatenpflanzen,

Kulturgefäss

schen (21%

die in einem

02),

schwach (10%

und stark

02)

als Modellsystem axeni¬

eigens dafür entwickelten

hydroponisch

Glas

aus

man

ge¬

gezogen und normoxi¬

hypaxischen (2% 02)

Sauer-

stoffbedingungen ausgesetzt wurden. Die Versuchsdauer betrug 6-8

Wo¬

chen und der kurzzeitige Sauerstoffmangelstress wurde während 12 Ta¬ gen

appliziert.

2. Die Eisenaufnahmeversuche mit radioaktiv markiertem Eisen-59-EDTA bei Tanatenwurzelkulturen während 12-16 Tagen

-

Wurzeln

von

Fe-effizienten Tomaten,

-

Axenische Wurzeln (ohne

die ohne die Anwesenheit

von p.

globifarmis wuchsen, zeigten gleiche

fluorescens und Arthrobacter

Aufnahmeraten wie Wurzeln

ergaben folgende Resultate:

von

Fe-ineffizienten Pflanzen.

Bakterien), welche mit Bakterien angeimpft

wurden, zeigten einen fluktuierenden Aufnahmeverlauf. Die maximalen Werte

lel

-

waren

zur

2-3x höher als die

von

axenischen Kontrollwurzeln. Paral¬

Aufnahmerate veränderte sich sich das Bakterienwachstum.

Die axenischen Wurzeln ohne Bakterien

zeigten keinen fluktuierenden

Aufnahmeverlauf. Das gleiche gilt für das Bakterienwachstum ohne die Anwesenheit

von

Wurzeln.

Komplexbildende

mit einer höheren Affinität

3. Kurzzeitiger

zu

Substanzen

Sauerstoffmangelstress führte

Epinastie- und schliesslich

zu

von

Bakterien

Eisen als EDTA werden vermutet.

zu

Wachstumseinbussen,

nekrotischen Erscheinungen,

während p.

fluorescens sein Wachstum nicht verlangsamte und bei Tomaten keine

verfrühten Nekroseschäden verursachte. Die Ausscheidung verlief in Anwesenheit

von

von

Gesamt-C

Bakterien wie deren Wachstum fluktuierend.

2

-

Dieser Effekt verschwand,

-

sobald Wurzeln

wegelassen wurden.

4. Während 8 Wochen wurden 19-25

Mikrogramm organische Verbindungen

pro Gramm Wurzeltrockensubstanz

ausgeschieden.

an

der

Der Anteil der Zucker

gesamten ausgeschiedenen Menge betrug 57-62%, derjenige der

Or¬

ganischen Säuren 38-42% und derjenige der Aminoverbindungen 0.5-1.2%

5.

Zucker, vorallem Glucose Ribose, Arabinose und Fructose wurden

Bakterien stärker konsumiert als Organische Säuren.

Fumarsäure wiederum schienen kein mikrobielles Substrat

6. Während Zucker keine

sierungsprozess haben in der

Lage,

behalten.

7. Die

Eisen

Das

,

möglichen sind

komplex

zu

zu

sein.

direkten Wirkungen auf den Mobili-

Liganden

von

Organ. Säuren theoretisch

binden und in einer löslichen Form

gilt in geringerem

Wechselbeziehung zwischen

von

Zitronen- und

Masse

P.

zu

auch für Aminoverbindungen.

fluorescens und

Tomatenpflanzen

kann als mutualistisch bezeichnet werden.

8.

Fe-effiziente

Tomatenpflanzen unterscheiden sich unter axenischen

Bedingungen nicht

von

Fe-ineffizienten

nischen Ausscheidungen, und die

Wurzelausscheidungen.

bezüglich

bezüglich

der gemessenen orga¬

der Wirkung

von

Sauerstoff auf

.

3

-

-

Sumnary

1. The purpose of the

present study

to investigate the effects of

was

Pseudcmonas fluorescens and of axygen

an

water-soluble organic root

plants

exudates of Fe-efficient and Fe-inefficient tomato

trolled laboratory ccnditions. Cultered roots of tomato as a

under

were

con-

chosen

System for ircn uptake experiments under normoxic (natural-

model

axygen concentration) ccnditions.

Axenically grown whole tomato plants served our

root exudate

cally in and

were

experiments. The plants

exposed

were

cultivated hydroponi-

glass vessel developed especially

closed

a

the model System for

as

to normoxic

highly hypoxic (2% 02)

(21%

C^),

for

our

purposes

02),

weakly hypoxic (10%

and

ccnditions. The experiments lasted 6 to 8

weeks, and shart-term axygen deficiency stress

was

applied

over a

period.

12-day

2. The ircn

uptake experiments, conducted with

cultured roots of tomato

over

12 to 16

59Fe-labelled

EDTA and

days, showed the following

results:

-

The roots of Fe-ef ficient tomatoes grown in the absence of P. rescens

-

and Arthrobacter

globifarmis

uptake

as

Axenic

(bacteria-free) roots showed fluctuating rates of iron uptake

after they

the roots of Fe-inefficient

were

Iron

plants.

inoculated with bacteria. The maximum rate of Fe up¬

take by the inoculated roots nie controls.

-

fluo¬

showed the same rates of iron

Bacterial

were

growth

2-3 times

varied in

higher than in the axenic

parallel with

uptake did not fluctuate in axenic roots that

ted with bacteria.

Similarly, bacterial growth

were

was

Fe

uptake.

not inocula¬

invariant in the

absence of roots.

-

The presence of a

complex-forming substances of bacterial arigin with

higher affinity for

3. Shart-term axygen

epinasty,

Fe than EDTA is

suspected.

deficiency stress resulted

in

growth decrease

and

and ultimately in manifestations of necrosis. This did not

-

correlate with any

4

-

slowing of P.fluorescens growth

or

with

plant necxosis due to this species. Exudation of total of bacteria fluctuated with bacterial as

roots were removed.

4.

19-25

were

growth. Fluctuaticn ceased

micrograms of organic Compounds per gram of root dry

exuded

amino

premature

C in the presence

during.an eight-week pericd. The sugar,

Compound

Contents

were

57-62 %,

38-42 %,

as

socn

weight

organic acid, and

and 0.5-1.2 % of the

total root exudate respectively.

5.

It is suspected that sugar,

and fructose, were.

were

consumed

particularly glucose, ribose,

more

Citric and fumaric acid

were

apparently not microbial Substrates.

6. Whereas sugar cannot affect the mobilization prcoess

ganic acid ligands xes

and

pounds,

7.

keeping to

a

are

it in

a

arabinose,

avidly by bacteria than organic acids

thearetically capable soluble form. The

of

same

binding

directly, iron in

applies to amino

or¬

compleCom¬

lesser extent.

The interaction between P.

fluorescens and tomato

plants

can

be

described as mutualistic.

8. Under axenic conditions Fe-efficient and Fe-inefficient tomato

plants do not differ effect of axygen

an

in

respect

of measured

root exudates.

organic exudates

or

the