LOS RESTOS DIRECTOS DE DINOSAURIOS TEROPODOS (EXCLUYENDO AVES) EN ESPANA Canudo, 1. 1. 1 Y Ruiz-Omefiaca, 1. 1.

1,2

RESUMEN La mayoria de los restos f6siles de dinosaurios ter6podos de Espana son dientes aislados y escasos restos postcraneales, La unica excepci6n es el ornitomimosaurio Pelecanimimus polyodon, del Barremiense de Las Hoyas (Cuenca). Hay registro de ter6podos en el Jurasico superior (Oxfordiense superior-Tit6nico inferior), en el transito Jurasico-Cretacico (Tit6nico superior-Berriasiense inferior) y en todos los pisos del Cretacico inferior, con excepci6n del Valanginiense. En el Cretacico superior unicamente hay restos en el Campaniense y Maastrichtiense. La mayor parte de las determinaciones son demasiado generales, 10 que impide conocer algunas de las familias que posiblemente esten representadas. Se han reconocido: Neoceratosauria, Baryonychinae, Ornithomimosauria, Dromaeosauridae, ademas de ter6podos indeterminados, y celurosaurios indeterminados (dientes pequenos sin denticulos) . La mayoria de los restos son de Maniraptoriformes, siendo especialmente abundantes los dromeosauridos. Las unicas excepciones son por el momento, el posible Ceratosauria del Jurasico superior de Asturias, los barionicinos del Hauteriviense-Barremiense de Burgos, Teruel y La Rioja, el posible carcarodontosaurido del Aptiense inferior de Morella y el po sible abelisaurido del Campaniense de Lano. Ademas hay algunos ter6podos incertae sedis, como los «paronicod6ntidos» (entre los que se incluye Euronychodon), y Richardoestesia. Palabras clave: Theropoda, Jurasico, Cretacico, Espana

Most fossil remains of theropod dinosaurs from the Iberian Peninsula are isolated teeth and rare postcranial bones. The only exception is the ornithomimosaur Pelecanimimus polyodon from the Barremian ofLas Hoyas (Cuenca). There are records of theropods in the Upper Jurassic (Upper Oxfordian- Lower Tithonian), the Jurassic-Cretaceous transition (Upper Tithonian-Lower Berriasian) and in all the stages of the Lower Cretaceous, with the exception of the Valanginian . In the Upper Cretaceous they are only found in the Campanian and Maastrichtian. Most of the findings are not diagnostic, which makes it difficult identifY all the families that may be represented. The groups include Neoceratosauria, Baryonychinae, Ornithomimosauria,

Area y Museo Paleontol6gico. Facultad de Ciencias. Universidad de Zaragoza. 50009 Zaragoza. [email protected] / [email protected] 2 Paleoymas, S. L. L. Nuestra Senora del Salz, 4, local , 500 J7 Zaragoza. I

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CANU DO, J. 1. 1 RU IZ-OMENACA, J. I.

Dromaeosauridae, in addition to unidentified theropods and coelurosaurs (represented by small-unserrated teeth). Most of the remains are Maniraptoriformes, especially dromaeosaurids. The only exceptions at the moment are the possible ceratosaur from the Upper Jurassic (Asturias), the baryonychines from the Hauteri vian-Barremian (Burgos, Teruel and La Rioja), the possible carcharodontosaurid FOIn the Lower Aptian (Morella) and the possible abelisaurid Fom the Campanian (Laiio). Th ere are also some theropods incertae sedis, like the "paronychodontids ", among which we include Euronychodon, and Richardoestesia. Key words: Theropoda, Jurassic, Cretaceous, Spain

O. INTRODUCCION Los teropodos son dinosaurios generalmente carnivoros, bipedos, y de tamano variable. Los dinosaurios mas tipicos de este grupo poseen los mi embros anteriores mas pequenos que los posteriores, y las manos presentan adaptaciones para mejorar su capacidad en la caza; el pie tiene tres dedos fu ncionales, con el dedo I generalmente colocado en la parte posterior y por encima del resto de los dedos, y e l dedo V ausente 0 muy reducido; tienen tendencia a po seer articulac iones intracranea les y neumaticidad en los huesos; la colunma vertebral suele ser hori zontal, con excepcion del cuello que tiene una forma en S caracteristica; y poseen dientes comprimidos lateromedialmente, curvados haci a atras y con denticulos en los bordes anterior y posterior (Currie, 1997). En formas derivadas la morfologia de los dientes puede variar, por ejemplo perdiendose los denticulos (Currie et aI. , 1990). Tambien hay taxones que carecen de dientes, y otros con una morfologia dental que indica una dieta onmivora (Osmolska, 1997) 0 incluso herbivora (Varricch io, 1997). Los teropodos ti enen una amplia distribucion, ya que se encuentran desde e l Trias ico superior hasta el fina l del Cretacico (Gauthi er, 1986; Sereno, 1997; Holtz, 1998; Perez-Moreno, 2000). Se han propuesto diferentes filogeni as que han permitido avanzar en los ultimos aiios sobre la diferenciac ion de los grandes clados, que son los usados en este trabajo (vease Ho ltz, 1998). Los restos directos de dinosaurios teropodos en Espa na son relativamente abundantes, pero hasta el momenta son fragme ntari os, co n a lguna notable excepci6n. Los dientes aislados son los mas abundantes, ya que los ter6podos so lian tener mas de 50 di entes en sus mandibul as y ademas, estos dientes, como los de otros dinosaurios, eran continuamente reemp lazados durante la vida de l an imal (C urri e et a I. , 1990). EI objetivo de este trabajo es pon eI' al dia los conoc imi entos sobre los restos directos de los teropodos espanoles (excepto Avia lae) , incluyendo unicamente los datos publicados en revi sta s cientificas. Se han recogido todas las citas y se han situado en el actual contexto cronologico y sistematico. Las tablas se han ordenado por la fec ha de publ icac ion. En el caso de restos citados en varios trabajos se ha puesto la referencia mas moderna. En las tab las se ha mantenido la determinac ion orig ina l, pero dado que algunas son manifi estamente obsoletas, se discuten en el texto, proponi endose en su caso otras detenninaciones. Se han publicado restos provenientes de la provincias de A lava (Condado de Trev ino), Asturias , Burgos, Castellon, Cuenca, Huesca, Lerida, La Rioja y Segovia, en yacimientos de l Jurasico superior, Cretacico inferior y el final del Cretac ico superior. Para una mejor comprension, se divide el regi stro en cinco intervalos: Juras ico superi or, tran sito J urasico-Cretac ico, «Neocomiense» (Berri asien se-Barremiense), AptienseAlbi ense, Campaniense y Maastrichtiense. Abreviaturas: DGA : Diputaci6n General de A rago n, Zaragoza ; DG UO : Departamento de Geologia, Universidad de Oviedo; IPFUB: Institut flir Palaonto logie del Fre ien U niversitat Berlin; IPS : Institut de Paleontol ogia «Miquel Crusafont»; Sabadell ; MCNA : Museo de Ciencias Natural es de Alava; MPZ: Museo Paleontologico de la U ni versidad de Zaragoza; UCM: Universidad Complutense, Madrid ; UAM: Un idad de Paleontologia, Universid ad Autonoma de Madrid.

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DINOSAURIOS}, OTROS REPTILES MESOZOICOS EN ESPANA

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LO S RESTO S D IR ECTO S DE DI NO SA UR IO S T ER6pODOS (EXC LUYE N DO AVES) EN ES PANA

1. TEROPODOS DEL mRASICO SUPERIOR (Tabla 1, Figura 1) Los restos de teropodos del Jurasico superior de Espana se han recuperado en los afloramientos que constituyen la «Costa de los Dinosaurios» en Asturias (Martinez et aI., 2000a, 2000b, 2001). Es precisamente en este area don de se encontro el primer resto espanol de dinosaurio publicado. Schulz (1858) cita un diente aislado del Lias de Ruedes que asigna al tiburon Squalus, y que posteriormente es determinado por Egozcue (1873) como del teropodo Megalosaurus (Sanz, 1984; Sanz et aI. , 1990). A partir del trabajo de Schulz, la edad del Jurasico detritico en los alrededores de Lastres se considero tradicionalmente como Lias, hasta comienzos del siglo XX. Sin embargo, los invertebrados de los mismos niveles del diente de Megalosaurus indican una edad Jurasico superior (Suarez Vega, 1974), y el diente de Ruedes posiblemente se encontro en la Formacion Lastres (Pinuela, com. personal), recientemente datada como Kimmeridgiense superior-Titonico inferior (Schudack et aI., 2002). Como se discute mas adelante, durante un tiempo hubo una tendencia a considerar como Megalosaurus los dientes de grandes teropodos, por 10 que seria necesaria una futura revision del material (actualmente en paradero desconocido) para confirmar esta presencia en el Jurasico de Espana, y solo puede asignarse a Theropoda indet. Martinez et al. (2000a) describen un diente de Theropoda indet. en la Formacion Vega, datada mediante ostracodos como Oxfordiense superior-Kimmeridgiense inferior (Schudack et al., 2002). Este diente posee una morfologia primitiva, que se caracteriza por poseer denticulos de tamano similar en las carenas mesial y distal. En la Formacion Lastres (Kimmeridgiense superior-Titonico inferior, segun Schudack et aI., 2002), Martinez et al. (2000a) citan un diente tambien con morfologia primitiva, similar al descrito en la Formacion Vega. Ademas, Martinez et al. (2000a) describen dos dientes de esta formaci on, similares a los de

Dromaeosaurus, que asignan a Theropoda indet. , aunque posteriormente, Martinez et al. (2001) dicen que, por tener constriccion en la base de la corona y denticulos mesiales solo en el tercio apical, podrian tener afinidad con Dromaeosauridae. La presencia de dromeosauridos en el Jurasico Superior de Espana no es extrana, pues se han encontrado dientes de dromeosauridos en el Jurasico superior de Estados Unidos y Portugal (Chure, 1995; Zinke, 1998).

TABLA I Taxon

Material

Yacimiento

Formacion

Edad *

Referencia

(Megalosallrlls sp.)

Diente

Ruedes (A)

? Lastres

Kimmeridgiense sup-

Egozcue,1873

Entre Gij6n y

Lastres

Theropoda inde!.

Tit6nico inf. ?

?Dromaeosauridae inde!. Dientes

Ribadesella (A) Theropoda inde!.

Diente

Entre Gij6n

Vega

y Ribadesella (A) (Theropoda inde!.)

Vertebra caudal

?Ceratosauria

Playa de la Vega, Ribadesella (A)

Kimmeridgiense sup-

Martinez et aI.,

Tit6nico inf.

2000a, 2001

Oxfordiense sup-

Martinez et aI., 2000a.

Kimmeridgiense inf. Vega

Oxfordiense sup-

Martinez et aI., 2000b

Kimmeridgiense inf.

Tabla J. Restos directos de ter6podos (excluyendo Avialae) en el Jurasico Superior de Espana. Abreviaturas: A: Asturias. Referencias en la bibliografia. Entre pari?nlesis estan las determinaciones orig inales de los taxones que se han modificado en este trabajo. *: las dataciones de las Formaciones son de Schudack y Schudack (2002), y de Suarez- Vega (J974) para el diente de Ruedes.

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CANUDO, J. I. / RUIZ-OMEN ACA, J. I.

~I

A

B

c

D

Figura 1. Teropodos del Jurasico Superior de Espana. A: diente d£f Theropoda indet. (co leccion DGUO, JRVH-20) , Formacion vega (Asturias) en vista labial/lingual. B: diente de Theropoda indet. (coleccion DGUO, JRLH-180) , Formacion Lastres (As turias) en vista labial/lingua/. C-D: vertebra caudal anterior de Ceratosauria ? indet. (coleccion DGUO, JRVH-19 7), playa de La Vega (Ribadesella, Asturias), en vistas posterior (C) y lateral izquierda (D). Tomados de Martinez et al., 2000a (A-B) y Martin ez et al. , 2000b (C-D).

Respecto a material postcraneal, Martinez et al. (2000b) describen en la formaci6n Vega una vertebra caudal anterior de un ter6podo de gran tamaiio, proveniente de los acantilados de la playa de la Vega (Ribadesella). EI centro presenta un surco ventral longitudinal bien desarrollado. Martinez et al. (2000b) apuntan que la vertebra tiene algunos caracteres que podrian acercarle a Ceratosaurus (Ceratosauria) y otros a Allosaurus (Tetanurae: Avetheropoda), pero dado 10 fragmentario del material prefieren considerarla como Theropoda indet. La presencia de surco ventral en las vertebras caudales anteriores es un canicter diagn6stico para Ceratosauria (canicter 193 .1 de Holtz, 1998), por 10 que esta vertebra podria indicar la presencia de este clado en el lunisico superior de Espana.

2. TEROPODOS DEL TRANSITO JURASICO - CRETAcICO (Tabla 2, Figura 2) EI transito lunisico-Cretacico esta bien representado en la Cordillera Iberica, pero unicamente se han encontrado restos fragmentarios de ter6podos en la Formaci6n Villar del Arzobispo, datada como Tit6nicoBerriasiense (Diaz-Molina et aI. , 1985, Perez-Lorente et aI. , 1997). En Galve (Teruel) hay dos dientes de dos taxones distintos. Uno de ellos, recuperado en el yacimiento de Cuesta Lonsal y asignado a Theropoda indet. , posee denticulos mesial es y distales (Barco et aI. , 200 la). EI segundo es un pequeno fragmento de diente del yacimiento Las Cerradicas 2 sin denticulos en la mitad distal (la unica conservada), asignado a Coelurosauria indet. (Barco et aI., 2001 a). EI unico resto postcraneal se ha recuperado en el yacimiento Carretera, tambien en Galve, y es un centro vertebral caudal anficelico. Algunos caracteres, como la ausencia de surco ventral parecen indicar que pertenece a Tetanurae, pero dado 10 fragmentario del material se ha clasificado como Theropoda indet. (Barco et aI. , 200lb).

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LOS RESTO S DIR ECTO S D E DI N OSA URIO S TEROPODO S (EXC LU YEN DO AVES) EN ESPANA

TABLA II Taxon

Material

Yacimiento

Formacion

Theropoda inde!.

Diente

Cuesta Lonsal, Galve (T) Villar del Arzobispo

Edad * Tit6nico-Berriasiense

Referencia Barco y RuizOmefiaca, 200 Ia

Coelurosauria inde!.

Diente

Cerradicas 2, Galve (T) Villar del Arzobispo

Tit6nico- Berriasiense

Barco y RuizOmefiaca, 200 Ia

Theropoda inde!.

Vertebra caudal

Carretera, Galve (T)

Villar del Arzobispo

Tit6nico- Berriasiense

Barco y RuizOmenaca, 200 Ib

Tabla 2. Restos directos de teropodos (exciuyendo Avialae) en el trims ito Jurasico-Cretacico de Espaiia. Abreviaturas: T Teruel. Referencias en la bibliografia. *: la datacion de la Fm. Villar del Arzobispo en Galve es de Diaz-Molina et al. (/985) y Perez-Lorente et al. (1997).

D

G

~-- ~-,:. B

E

Figura 2. Teropodos del transito Jurasico-Cretacico de Espaiia. A-C: diente de Theropoda indet. (DGA-GAOOICLll4), Cuesta Lonsal (Galve, Terue/) , A: vista lingual can detalle de los denticulos mesiales y dis tales, B: vista mesial, C: seccion basal. D-G: ji-agmento de diente de Coelurosauria indet. (MPZOlI98), Las Cerradicas 2 (Galve, Teruel), D: vista labial/lingual, E: seccion basal, F: seccion apical, G: reconstruccion hipotetica del diente completo. H-K: vertebra caudal anterior de Theropoda indet. (MPZO/197), Carretera (Galve, Teruel), en vistas lateral izquierda (H), posterior (I) , ventral (J) y dorsal (K). Modiflcados de Barco y Ruiz-Omeiiaca, 200la (A -G) y Barco y Ruiz-Omeiiaca, 200lb (H-K) .

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CAN UDO, J. I. I RUI Z-OM ENACA . J. I.

3. TEROPODOS DEL «NEOCOMIENSE» (Tabla 3, Figuras 3 y 4) Los restos de teropodos son relativamente abundantes en el Hauteriviense-Barremiense de la Peninsula Iberica, pero general mente son dientes ais lados

0

restos postcraneales fragmentarios , por 10 que muchas de las

determinaciones son generales. A pesar de esta dificultad, se puede observar que hay una significativa variedad de pequenos y grandes teropodos. La mayorfa de los restos identificados se incluyen en Man iraptoriformes , con excepcion de los barionicinos. Los dientes aislados de espinosauridos barionicinos cercanos a Baryonyx son relativamente frecuentes en el Hauteriviense superior y el Barrem iense de Espai'ia (cf. Baryonyx sp: Torcida et a!. , 1997; Baryonychidae indet.: Ruiz-Omenaca et a!., 1998b). Tambien se han descrito elementos craneales y postcraneales de la Formac ion Pini ll a de los Moros en Sa las de los Infantes (Fuentes Vidarte et a!. , 200 I). La clasificacion a nivel fam il iar depende de los autores: Charig et a!. (1997) les dan un rango fami liar (Baryonychidae), pero Sereno et a!. (1998) los reconocen como una subfamilia (Baryonychinae) dentro de la fam il ia Spinosauridae, clasificacion seguida en pub licaciones posteriores (Buffetaut et a!. , 2002, Sues et aI., 2002) y adoptada en este trabajo. Por tanto las citas anteriores de Baryonychidae indet. se asignan a Baryonychinae indet. Los dientes de los barionicinos se caracterizan por su forma conica, una ornamentacion longitudinal muy parecida a la de los dientes de algunos cocodrilos, y un reducido desarro ll o de los denticu los (Martill et aI. , 1996b), Y se diferencian facilmente de los tipicos dientes de teropodos, comprimidos lateralmente, curvados distal mente y, en general , sin ornamentacion (Currie et aI. , 1990). Esta sim il itud morfologica con los dientes de los cocodrilos, asi como su craneD alargado y el descubrimiento de supuestos contenidos estomacales ha hecho que se consideren, al menos algunos de sus representantes, como piscivoros (Charig et aI. , 1997). Aunque algunos dientes aislados se han asignado a Baryonyx, la variedad morfologica de los dientes parece indicar la presencia de varios taxones (Ruiz-Omenaca et aI. , 1998b). Los dientes del holotipo de Baryonyx

walkeri tienen alrededor de 7 denticulos/mm (Charig et a!., 1997), y en el Barremiense de Is la de Wight (Inglaterra) se han descrito dientes aislados de barionicinos (cf. Baryonyx) que se caracterizan por tener 7-8 denticulos/mm (Martil l et aI. , 1996b). En el Barremiense de Aragon se han descrito dientes con una morfologia similar a estos barionicinos, con 9 denticulos/mm, pero que se diferencian de Bary onyx por carecer de denticulos en la carena mesial , por 10 que se atribuyen a Baryonychinae indet. (Ruiz-Omenaca et a!. , 1998b, como Baryonychidae indet.). Los Maniraptoriformes estim representados por dientes aislados, generalmente de pequeno tamano obtenidos por las tecnicas de lavado-tamizado (Estes et a!., 1982; Cuenca-Bescos et aI. , 1999), siendo los restos postcraneales escasos y fragmentarios. Como ejemplo, en el Hauteriviense-Barremiense de Galve (Teruel) hay seis morfotipos distintos de dientes de tipo «dromeosaurido» (Ruiz-Omenaca et aI. , 1998a; Ruiz-Omefiaca et aI. , 1999a) y en el Barremiense superior de Vallipon se ban descrito hasta diez morfotipos (Ruiz-Omenaca et aI. , 1996; Canudo et aI., 1997). Los dromeosauridos son una familia de teropodos de pequeno

0

mediano

tamano que se caracteriza por el gran desarrollo de la segunda falange del pie, formando una garra distintivamente curvada y mucho mas larga que cualquier otra fa lange (Ostrom, 1990). Independientemente del numero de taxones validos, estos datos nos estan indicando que los Maniraptoriformes de pequeno tamano estaban bien diversificados al final del Neocomiense en la Peninsula Iberica. EI dinosaurio mas completo descrito es Espana es el Ornithomimosauria Pelecanimimus polyodon PerezMoreno et aI. , 1994. Los ornitomimosaurios son un grupo de teropodos caracteristicos del Cretacico superior

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LO S RES TOS D I RECTOS D E D INO SA U RI OS T ER6 pODOS (EXC L UYE DO AVES) EN ES PA NA

de Asia y Norteamerica. Estos ter6podos «imitadores de aves» se caracteri zan por la reducci6n

0

ausencia de

dientes (Barsbo ld et aI. , 1990). EI ho lotipo de Pelecanimimus procede de l yacimiento de Las Hoyas (Cuenca), que se encuentra en la fo rmac i6n La Huerguina, datada con carofitas como Barremi ense superi or (MartinClosas et a!. , I 998b), y co nsiste en la parte anterior de un indiv iduo (inc luido el wineo) que conserva las impresiones de los tej idos blandos (Briggs et aI. , 1997). Pelecanimimus se caracteriza por la presencia de pequefio s y numerosos dientes, alrededor de 220, siendo los max ilares mayores que los mand ibul ares. Todos los dientes carecen de denti culos marginales, pero presenta n carenas mesial y di stal, y ti enen un a constricci6n entre la corona y la raiz. Los miembros posteriores son largos y con dedos cortos, y la mano esta mod ificada, ya que tiene tres dedos de tamafio similar y subparalelos (Perez-Moreno et aI. , 1995, 1997). Este ter6podo tiene un gran interes filogenetico al ser g rupo hermano de los Ornithomimidae del f inal del Cretacico inferi or y del Cretacico superior de Norteameri ca y As ia (Holtz, 1998).

I~ D

E u

E

F

G

Figura 3. Dienles de lerapodos del Neocomiense de £spaiia. A: dienle lateral de Velociraptorinae indet. (MPZ97/52 1), Camino Canales (Galve, Tente/) , en vis/a labial/lingual y de/aUe de los den /fculos distales inc/inados. B: diente premaxilar de Droll1aeosa uridae inde/. (MPZ96/78), Va llipan (Castellote, Teruel), en vis/a lingual y detalle de los den/fculos dis/ales rectos. C: dien/e la/era I de Coelurosauria in del. (MPZ96/65), Va llipan (Cas /ellole, Teruel) . D: diellie de cf Ri chard oestes ia sp. (coleccian 1PFUB), Una (Cuenca), en vis/a labial/lingua/. £ -G: dienles de cf Paronychodon 5p. (coleccian IPFUB), Uiia (Cuenca), en vislas labial (£) , apical (F) y lingual (G) . B y C modificados de Ruiz-Omeiiaca e/ a/. , 1996; D-G /om ados de Rauhu/, 2002a.

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CANUDO, J. L / RUIZ-OMENACA , J. L

TABLA III Taxon

Material

Yacimiento

Formacion

Edad

Referencia

(Mega/osaurus sp.) Diente Dromaeosauridae indet.

Benageber (V)

?

Wealdiense

(Mega/osaurus cf. dunkerlj Theropoda indet. (Mega/osallrlls sp.) Theropoda indet. Theropoda inde!. (Carcharodolltosaurlls) Theropoda indet. A

Restos indet.

Benageber (V)

?

Wealdiense

Royo y Gomez, 1926; Ruiz-Omenaca y Pereda-Suberbiola, 1999 Royo y Gomez, 1927b

Diente

Mora de Rubielos (T)

?

Wealdiense

Lapparent, 1960, 1966

«Huesos» Diente

Alpuente (V) Galve (T)

? ?

Wealdiense ?

(