LECCIONES Y CONFERENCIAS

Reu. Med. Uniu. !Yavarra XII; 55, 1968 LECCIONES Y CONFERENCIAS La dinámica de la contracción cardiaca desde el punto de vista morfo lógico A. Puff...
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Reu. Med. Uniu. !Yavarra XII; 55, 1968

LECCIONES Y CONFERENCIAS

La dinámica de la contracción cardiaca desde el punto de vista morfo lógico

A. Puff * Antes, las enfermedades del corazón y de la circulación pertenecían al campo del internista. Solamente en estos últimos tiempos han entrado en la esfera del cirujano. Los modernos métodos de narcosis, la hipotermia y el corazón-pulmón artificial han permitido un notable crecimiento de la cirugía cardíaca. La manipulación quirúrgica del corazón ha llamado la atención de nuevo, sobre problemas anatomapatológicos olvidados o inadvertidos durante mucho tiempo: El aparato valvular y la importancia funcional del anillo fibroso, el significado mecánico de los vasos cardíacos, así como de los receptores de dilatación en el sistema excitoconductor.

miento de la insuficiencia relativa mitral y tricúspide así como el difícil problema

de la sustitución de las válvulas cardíacas. Es pues, objetivo del morfólogo, demostrar las relaciones entre forma y función y crear una nueva base morfológica en la fisiología del corazón.

Muchas técnicas cardíacas no han tenido todavía los éxitos funcionales esperados. Quiero mencionar, solamente, el trata-

Los elementos estructurales del corazón forman una unidad funcional. La primera condición para la actividad normal del corazón sano es un sinergismo armónico de todos los elementos individuales: El sistema de tejido conjuntivo en el corazón facilita el éxito del trabajo del miocardio, y coordina éste con la función del aparato vascular. Por otra parte, el curso normal de la onda de contracción en el miocardio depende del sistema excitoconductor.

Universidad de Friburgo/Brisgovia. Instituto de Anatomía. Conferencia pronunciada en la Facultad de Medicina de la Universidad de Navarra.

En ningún órgano tienen lugar tan abundantes y rápidos cambios de estructura como en el corazón. Con el crecimiento del corazón, y el engrosamiento de las paredes musculares, éstas modifi-

(*)

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caciones se cadas.

h, PTJFF hac~n

cada vez más compli-

Mediante el empleo de las técnicas habituales de preparación no siempre se logra establecer una relación estrecha entre la morfología y la función, pues para el estudio de la complicada estructura del miocardio, es necesario apoyarse en un análisis muy exacto de las funciones. Sin embargo, tampoco se puede explicar con los actuales métodos fisiológicos cómo transcurre la contracción en el interior de la pared cardíaca. Los anáHsis de estructura y de función tienen que completarse mutuamente. Nuestros conocimientos son todavía incompletos. Así pues, la representación y

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descripción morfológica de los espacios intersticiales del tejido conjuntivo, que se hallan en torno al sistema excitoconductor, no nos dice nada todavía acerca de su significación funcional. Y esto es, precisamente, de especial interés desde el punto de vista del patólogo, ya que aquellos lugares en los que predomina el intersticio están fuertemente embebidos y la corriente humoral es muy intensa, por lo que se favorece la llegada de los tóxicos metabólicos a las fibras miocárdicas y a las encargadas de la transmisión de estímulos. Según los conceptos tradicionales, se considera al ventrículo como un músculo hueco, que e~ la fase de contracción aumenta su tensión parietal mediante la con-

Fig. l. Representación esquemática del sistema fibrilar, en ambos ventrículos y sus relaciones con los músculos papilares. Izquierda: Ventrículo derecho Derecha: Ventrículo izquierdo. En negro: Sistema fibrilar de la vía de aflujo. En blanco: Sistema fibrilar de la vía de expulsión.

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tracción isométrica, expulsando la sangre después de vencer la presión arterial y de abrir las válvulas. Según este concepto, todas las fibras tendrían que contraerse al mismo tiempo. La disposición especial de las espirales musculares en las vías de aflujo y de expulsión requiere que, en una contracción simultánea de todos los ,sistema,s de fibras, su efecto sea tal, que al actuar uno de ellos deje de actuar su opuesto (fig. 1).

Fig. 2. Dispositivo experimental para las imágenes simultáneas del E.C.G. y del corazón con cámara lenta. 1: Tomavistas. 2: Mesa de mandos. 3 : Soporte del espejo. 4: Lámpara especial. 5: Caja del espejo para proyección del corazón descubierto. 6: Espejo doble cruzado con la trayectoria del rayo dibujada. 7: Optica de compensación para el E.C.G. 8: Espejo de desviación par a e 1 E.C.G. 9: Iluminación del E.C.G. 10: Inscriptor directo del E.C.G ... ¡ 11: Mesa de operacio-4l nes. 12: Marca de la~. superficie del corazón.\!

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De este conocimiento anatómico ,se podía deducir que la contracción se efectúa ~egún un esquema témpora-espacial por los sistemas de fibras musculares. La cámara lenta de alta frecuencia, de 1.000 im'.Ígenes/seg. (fig. 2), muestra claramente que las contracciones de las vías de aflujo y de expulsión se suceden temporalmente en la fase de tensión. Hay que abandonar el antiguo concepto de una contracción isométrica del ventrículo, en el momento de tensión sin acortamiento

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Fig. 4b. Representación esquemática del movimiento del ¡¡gujero atrioventricular. En negro: Sin alteración Rayado: Distensión y contracción del anillo A V. Hoja de puerta con eje en el septum ventricular.

tricular, las fibras se ponen erectas. Con ello, los puntos de apoyo situados en la foz del anillo se aproximan. Se Jogra el despliegue diastólico, mediante la reordenación de las fibras conjuntivas en dirección tangencial y separación de los puntos de apoyo de inserción (fig. 6). Los tiempos de contracción de las vías de aflujo y de expulsión son exactamente los mismos. Del mismo modo que el comienzo de la contracción viene diferido en el tiempo, se difiere también, naturalmente, el final de la contracción. Primero se relajan el músculo papilar y la vía de aflujo, mientras que todavía persiste la contracción de la vía de expulsión. De esto resulta un descenso de presión en el ventrículo y posteriormente en la válvula pulmonar. La contracción continuada de la vía de expulsión, reempuja la sangre residual al interior de la vía de aflujo, que entonces se despliega.

La ulterior dilatación diastólica del anillo atrioventricular se consigue, principalmente, mediante esta sangre residual que refluye y que, por otro lado, favorece la circulación en las arterias coronarias epicárdicas. Aunque la contracción auricular complete la repleción ventricular, no se la puede hacer responsable del nuevo ascenso del plano valvular, ya que aquella aparece demasiado tarde. También en el ventrículo izquierdo, el curso del sístole consta de tres fases : l.ª fase: Contracción de la vía de aflujo y despliegue de la vía de expulsión. Con ello se forma la pared lateral de la vía de expulsión, no existente en la diásto· le, que se forma a partir de los músculos papilares y la pared contraída.

La repleción de su sección api-

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Fig. 5. Corte horizontal a través de la base ventricular de un corazón fijado en sístole. 1 : Agujero mitral. 2: Agujero tricúspide. 3: Agujero pulmonar. 4: Vía de expulsión del ventrículo izquierdo. 5: Anillo fibroso. 6: Trigono fibroso.

cal provoca el choque de la punta del corazón. 2. ª fase: Principio de la contracción de la vía de expulsión por medio de una comprensión de la cavidad subaórtica, de tal forma que la vía de expulsión se convierte en un tubo cilíndrico.

3.ª fase: Contracción de la vía de expulsión desde la punta del cora.zón hasta la aorta, con acortamiento de ésta y dilatación de la base de la aorta (fig. 7).

Sin embargo, en los ventrículos derecho e izquierdo, las fibras musculares están colocadas de tal manera que no se encuentran aisladas las unas de las otras, sino que se mezclan en parte formando vueltas en forma de ocho y rodeando ambos ventrículos (fig. 8). Así pues, se comprende que los dos ventrículos tienen que influirse mutuamente en su actividad. En el ventrículo izquierdo, las vías de aflujo y de expulsión, no están morfológicamente delimitadas de manera tan clara como lo están en el derecho por el ostium bulbi,

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Las fibras anulares subaórticas de la vía izquierda de expulsión fijan el contorno posterior del orificio pulmonar y, estimulan por lo tanto, la expulsión de la sangre en el ventrículo derecho mediante dilatación de la base pulmonar (fig. 9). La recuperación de la distensión longitudina,1 elástica de la aorta y de la arteria pulmonar, ejerce una tracción igualmente elástica sobre el tabique interventricular y, por consiguiente, la vía izquierda de expulsión se desplaza fuera del ventrículo

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ma excitoconductor llega al plexo radicular del músculo papilar por encima de la banda moderadora. Allí, el tejido conjuntivo forma una envoltura estrecha y sólida alrededor de la rama derecha. Sin embargo, en la transición de la banda moderadora al plexo radicular, esta envoltura se extiende hasta convertirse en un embudo de tejido conjuntivo de gran luz. Aquí no tienen lugar solamente desviaciones de la trama muscular sino también distensiones y desplegamientos.

Fig. 6. Esquema de la adaptación estructural en el anillo fibroso en el sístole y en el diástole. M: Agujero mitral. T: Agujero tricúspide. A: Aorta. P: Arteria pulmonar. O: Puntos de insercción. (- - - - -) Fibras de tejido conjuntivo del anillo fibroso. (--) Musculatura ventricular. ( ...... ) Musculatura auricular.

derecho, estimulando de esta manera su repleción (fig. 10). Antes hemos llamado la atención sobre el significado central que el músculo papilar mayor anterior tiene para la contracción ventricular. En la raíz del músculo papilar tienen lugar, en un espacio muy reducido, desviaciones estructurales extraordinariamente grandes y variadas (fig. 11 ). Aquí, la rama derecha del siste-

En los lugares donde aparecen las distensiones, las fibras de Purkinje presentan una estructura muy determinada. Goerttler ha comprobado morfológicamente la hipótesis de que las fibras de Purkinje no sirven solamente para la transmisión motora de los estímulos, sino que representan, al mismo tiempo, receptores mecánicos que perciben el estímulo de distensión.

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Fig. 7. a) Imagen óptica sincronizada del corazón y del E.C.G. (ventrículo izquierdo), en cámara lenta. b) Representación esquemática de los procesos del movimiento. l. Fase: Contracción de la vía de aflujo y desarrollo de la vía de expulsión. Además, se forma la pared lateral de la vía de expulsión, no existente durante el diástole, a partir de los músculos papilares y del receso contrario. 2. Fase: Contracción del receso subaórtico. 3. Fase: Contracción de la vía de exP.ulsión.

JI La actividad continua del corazón hace preciso un suministro muy eficaz de sangre a sus tejidos. De esto se encargan las arterias coronarias, que además cumplen un trabajo mecánico facilitador del

despliegue diastólico del ventrículo. Según el principio de la autorregulación automática, el efecto de despliegue del miocardio se lleva a cabo solamente en aquellos segmentos del ventrículo que se están relajando. En la contracción sitólica de la muscula-

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tura ventricular se comprimen las ramas intramurales. Así pues, las arterias coronarias epicárdicas son arterias sometidas a estenosis intermitentes. Funcionalmente esto significa lo siguiente : en el sístole los vasos coronarios intramurales están vacíos, átonos, en el diástole quedan tensos y llenos, poniéndose rígidos debido al aumento de tensión de la túnica interna. Las arterias epicárdicas se distinguen de los tramos vasculares intramurales por su estructura histológica, presentando una musculatura íntima extraordinariamente desarrollada. Las ramas intramurales no tienen esta característica en su íntima (fig. 12). En la dilatación diastólica de los ventrículos reaccionan, además de la propia dinámica de la corriente en los vasos co-

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Fig. 8. Representación esquemática del sistema fibrilar que discurre conjuntamente alrededor de ambos ventrículos.

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Fig. 9. Representación esquemática del funcionamiento de las fibras anulares subaórticas de la vía de expulsión izquierda, que favorecen el ensanchamiento del agujero pulmonar en el ventrículo derecho. a: Precontracción de las fibras anulares subaórticas. b: Postcontracción de las mismas.

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Fig. 10. Esquema del lle.nado del ventrículo derecho por medio de la elevación del septo interventricular, como consecuencia de la recuperación de la distensión Jongitudinal elástica de los grandes vasos. Aclaración en el texto: a : Situación al final del sístole. b: Elevación del agujero arterial y del tabique ventricular al comienzo del diástole.

Fig. 11. Irradiación dfl la rama derecha del sistema excitoconductor en el plexo radicular del músculo papilar mayor anterior. Embudo de tejido conjuntivo de gran luz con grandes lagunas de contenido plasmático. M : Fibras musculares. R: Fibras excitocondu.ctoras. N: Nervios.

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Fig. 12. a: Transición de una arteria epicárdica al territorio vascular intramural. b: Intima en la arteria epicárdica y la membrana elástica interna.

ronarios, fuerzas musculares -reflujo de la sangre residual- y fuerzas elásticas. Estas últimas son en parte extraventriculares (recuperación de la distensión longitudinal de los vasos) y en parte ventriculares.

la desviación constante de la trama. Este sistema favorece la recuperación diastólica de las fibras musculares y, en el sístole, la incorporación de los vasos relajados al tejido muscular que se contrae. (fig. 13).

En nuestra opinión, la red elástica de la pared ventricular es el factor que regula la resistencia interior, que se engendra en

Las fibras elásticas se orientan en su trayecto siguiendo la misma dirección que las fibras musculares correspondientes.

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Fig. a: b: c:

13. Representación esquemática del trabajo conjuntado del miocardio y de los vasos. Situación el diástole: el vaso arterial desplegado ¡¡yuda la recuperación. del miocardio. El vaso arterial en atonía es incorporado en el miocardio que se contrae. Corte histológico grueso para representar las relaciones del tejido adventicial-elástico de los vasos con el sistema elástico de las fibras miocárdicas. A: Arteria; E: Fibras el¡ísticas; M: Fibras miocárdicas.

Cada fibra elástica, en particular, envuelve a "su" fibra muscular con espirales muy pronunciadas que la enrollan por la derecha y por la izquierda. Mediante anastomosis, las fibras forman una red de mallas anchas y en ángulo agudo. (Fig. 14). Esto significa que el tejido elástko no prolifera de manera "difusa" a ttayés del miocardio, sino que está coordinaqo funcionalmente con las fibras muscula.res y participa estructuralmente en la construcción histológica del tabique interven tricular. La estructura de la pared de las venas cardíacas también está directamente relacionada con su función. Las venas epicárdicas son simples senos que pueden opo6

ner resistencia el aumento de pres10n y dilatación de volumen. Sin embargo, la trama parietal de tejido conjuntivo sólo permite la distensión orientada longitudinalmente. Opone una resistencia progresiva a la distensión anular o de volumen. Las venas intramurales pueden compararse, en cuanto a su estructura y función, con una bomba tubular. Son esprimidas por el miocardio hacia el epicardio. Durante la ,relajación diastólica de la musculatura cardíaca, las venas se dilatan longitudinalmente. De esta forma el tubo va~cular aumenta su longitud, pero no disminuye su calibre. Del aumento de volumen así producido resulta una aspiración de la región capilar previa. En la

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Fig. 14. Fibras miocárdicas y red elástica acompañante. E: Fibras elásticas. M : Fibras miocárdicas.

sístole, se' produce posteriormente una compresión que va progresando en el espacio y en el tiempo, desde el endocardio hasta el epicardio. Por consiguiente, las venas intramurales son "ordeñadas" mediante fuerzas externas, es decir, por medio del miocardio.

III Bn 1a última parte de mi comunicación qaiero referirme brevemente al aparato valvular. Tanto las válvulas atrioventriculares como las válvulas arteriales están en íntima relación con el esqueleto fibroso ca·rdíaco. Ya hemos hablado acerca de las adaptaciones estructurales que tienen lugar a nivel de los anillos tendinosos. Pero estos cambios de anchura, que tienen

lugar a nivel de los anuli fibrosi durante 'el sístole y el diástole, no afectan a toda la circunferencia de los mismos. La parte que resulta más afectada es el segmento lateral. Por el contrnrio, la región de la raíz aórtica y del trígono fibroso permanecen prácticamente inalteradas. El mayor despliegue y la más intensa compresión, tienen lugar a nivel del segmento anterior del anillo atrioventricular derecho y de la parte látero-dorsal del anillo izquierdo (fig. 4b y 6a). Las válvulas auriculoventriculares constan de un esqueleto fibroso revestidas por el endocardio. La superficie auricular es lisa y posee una capa deslizante elásticomuscular relativamente fuerte, con la que recoge el caudal sanguíneo. Por el contrario, la superficie ventricular sólo tiene

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una capa de endocardio débilmente elástico. Solamente la valva aórtica de la mitral tiene, en razón de su función, superficies lisas a ambos lados, de las que la correspondiente al ventrículo participa en la formación de la vía de expulsión. El aparato de las cuerdas es necesario para el funcionamiento valvular. Las cuerdas están dispuestas de tal manera que coordinan de forma precisa la posición

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de las válvulas con los movimientos ventriculares. Hemos encontrado relaciones especiales en la válvula mitral lateral. En este caso, 1a contracción del músculo papilar es importante para el cierre valvular. Recientes exámenes de su estructura han dado una explicación morfológica a este mecanismo funcional aparentemente paradógico (fig. 15a y b). En cuanto a las cuerdas de

M.

v.C h.

Fig. 15. Valva lateral de la mitral. a: Preparación microscópica de la válvula mitral, del aparato cordal y de los músculos papilares. b: Corte histológico a través de la misma región. Para más detalles ver el texto. M. Valva lateral de la mitral; v. CH. Cuerdas valvulares; a. CH. Cuerdas anulares; a. F. Fornix anterior, p. F. Fornix posterior, A. f. Anillo fibroso.

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la valva mitral lateral tenemos que distinguir dos grupos: Las cuerdas anulares, que irradian directamente en el interior de lanilla fibroso, y las cuerdas valvulares, que se dirigen hacia el borde de la válvula. En cuanto a su función, las cuerdas anulares son tendones intermedios entre la musculatura ventricular y los músculos papilares. Debido al enlace fibrilar entrn el fornix anterior y el esqueleto valvular, juegan un importante papel en el cierre de la válvula. El esqueleto conjuntivo de la válvula mitral no alcanza directamente el anulus fibrosus, sino que se desvía hacia las cuerdas anulares.

rísticas funcionales especiales de las válvulas atrioventriculares. Las válvulas tienen que cerrar una abertura cuyo calibre cambia continuamente. Durante la dilatación diastólica se ensancha la base de la válvula, empleando parte de su superficie, de tal manera que se acorta la longitud de las valvas. Durante la fase sistólica disminuye el perímetro, lo que facilita una mayor extensión longitudinal, así como una mayor susceptibilidad a la deformación.

Sería ir demasiado lejos explicar aquí a fondo el mecanismo de todas las válvulas cardíacas. Por lo tanto me voy a limitar , al mecani.smo de la válvula mitral. Las cuerdas "valvulares" son solamente (Fig. l 6a-d.) "aparatos de fijación" que impiden la La apertura valvular se inicia con la reeversión de la válvula. lajación diastólica de la vía de aflujo, y El miocardio auricular acompaña en un la dilatación del anillo atrioventricular se cierto trecho a las válvulas auriculo-ven- efectúa mediante el reflujo de la sangre triculares a modo de musculatura valvu- residual y el aflujo coronario diastólico. lar, especialmente a la valva aórtica de Ambas fueúas participan también en la la mitral y en la valva anterior de la tri- elevación del plano de la válvula, con lo cúspide. Esta musculatura es responsable que su orificio queda situado por encima del cierre valvular, de mantener rígidas del volumen sanguíneo. La apertura vallas válvulas y de separarlas de la pared vular se hace de una manera relativamenventricular. te perezosa, sin que los bordes valvulares libres alcancen la pared. (Fig. 16). La facilidad y velocidad con que la válvula mitral se cierra y abre son caracte- Al principio los bordes valvulares libres

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Fig. 16. R~pr~s~n:ación esquemática del mecanismo de la válvula mitral tras la eficaz visualización por medio del contraste radiológico del aparato valvular. Aclaración en el texto.

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se desplazan hacia el ventrículo (fig. 16a). A medida que la relajación del ventrículo izquierdo y la extensión del espacio interpapilar son más acusados, la válvula penetra más profundamente dentro del ventrículo. De esto resulta un notable abombamiento de las partes valvulares centrales hacia la punta (fig. 16b). Los bordes libres de las valvas -la sutura valvular- quedan, ciertamente, aún adheridos, pero ahora de manera invertida (fig. 16b). Con la apertura del espacio interpapilar en el ventrículo izquierdo, se aplanan los arcos cordales. de los bordes valvulares, situados entre el grupo anterior y posterior de los músculos papilares, y la valva puede girar hacia a bajo sin tensión para formar, durante la apertura, la luz real del aflujo (fig. 16a). Ahora, las valvas se abren en forma de infundíbulo hacia la punta del corazón y forman una especie de canal; la base valvular se levanta (fig. 16d). De ello resultan movimientos antidrómicos según muestra el análisis cineradiográfico. Con su ayuda, se aprecia cómo la sangre con el contraste desciende a través del em-

budo, mientras la base valvular asciende por encima del medio de contraste (acción de calzarse las botas). Por consiguiente, la apertura valvular y el paso del médio de contraste desde la aurícula al ventrículo se hac e ya antes de la contracción auricular. Coincidiendo con la ap:uición de la onda P en el ECG, se distingue;· clarame.nte un pliegue en la superficie de la valva lateral. Esta imagen recuerda a la que se forma al sacar una camisa mojada de un cubo de agua (fig. 16d). También la valva aórtica de la mitral se de.splaza ahora hacia el centro del orificio mitral y se abomba ligeramente, quizá a causa de una primera repleción de la vía de expulsión. El cierre de las válvulas ·Se hace de una manera extraordinariamente rápida (1/3 del tiempo de apertura). Al mismo tiempo que aparece la onda R en el ECG, se produce una contracción del músculo papilar y un abombamiento brusco de la valva lateral. Esto se puede comparar muy bien con el movimiento ondulante de un látigo (fig. 17a-d).

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Fig. l 7. Representación esquemática del mecanismo de cierre de la vá'1vula mitral. a: Señal: M - Válvula mitral, v. CH. Cuerda valvular, a. CH. cuerda anul a r, P - Músculo papilar, V - pared auricular. W - musculatura parieta,! del ventrículo izquierdo. b : Elevación de 1a base valvular por acción de Ja musculatura auricular (flecha). c: Contracción del músculo papilar y despliegue de la base valvular por encima del fornix anterior. d: Abombamiento de la válvula y trabajo coordinado entre músculo papilar y miocardio ventricular sobre .Jas cuerdas anulares (flecha).

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¿Cómo se hace este movimiento?: El acortamiento de los músculos papilares, al principio de la contracción ventricular por medio de las cuerdas anulares, ejerce una tracción sobre el anulus fibrosus. Con esto, las fibras del esqueleto valvular se dirigen al unísono hacia la punta del corazón (fig. 17a). La sangre que queda debajo de la válvula, en el fornix anterior, actúa como hipomoclio, Inmediatamente después, tiene lugar la contracción de la musculatura de la vía de aflujo inserta en el anulus fibrosus, lo que da lugar a que la corriente sanguínea se desplace desde la cregión del fornix posterior hasta quedar debajo de la válvula (fig. 17d). Esta, había sido elevada ya antes, como consecuencia de la actividad de la musculatura auricular, y ajustada mediante un curioso mecanismo de situac10n de la válvula con despliegue del esqueleto valvular (fig. l 7b). La especial estructura de la base de la válvula, con sus correspondientes pliegues endocárdicos de reserva, hace pensar en la existencia de una especie de "articulación valvular".

Durante la contracción del músculo papilar las cuerdas valvulares permanecen sueltas en una primera fase ; únicamente impiden que las válvulas se prolapsen hacia la aurícula, pero facilitan una insuflación de aquellas en forma de paracaídas. La puesta en posición y la apertura de la valva aórtica de la mitral, en el punto de ataque correspondiente a la corriente sanguínea, se realizan mediante factores ex ternos que actúan de una manera puramente mecánica, lo que hace el efecto de conductor de la corriente sanguínea. A continuación, se produce una creciente comprensión de la pared lateral del ventrículo y un nuevo abombamiento de la valva aórtica de la mitral, con lo que en el segmento ST se alcanza de nuevo una posición casi horizontal del orificio mitral. Mis experiencias personales han demostrado que, en la contracción de la vía izquierda de aflujo, se forma la pared lateral de la vía de expulsión, únicamente después de que la cavidad se haya con-

~i?.

18. Representac10n esquemática de la base de la aorta (1) y de la pulmonar (2). (------): Línea de inserción de las válvulas sigmoideas (anillo fibroso). Rayado vertical: pared arterial (sistema muscular elástico). Punteado fino : tejido colágeno. Punteado grueso: miocardio ventricular). (3) spatia invalvularia. (4) pars membranacea septi.

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traído y los músculos papilares se hayan enlazado entre sí. Si desde un punto de vista dinámico se comparan los diámetros de los orificios arterial y venoso, llama la atención la distinta anchura de los mismos, a pesar de que ambos reciben igual cantidad de flujo. Los orificios atriventriculares son anchos, y su gradiente de presión así como la velocidad de la corriente sanguínea a su través, son escasos. Por el contrario, los orificios arteriales son estrechos y el volumen sanguíneo penetra en ellos con gran velocidad y alta presión. Por lo tanto, desde un punto de vista técnico, tienen que existir también diferencias fundamentales en la estructura de los orificios que radican en el plano valvular. Tanto la base aórtica como la base pulmonar pueden cambiar su calibre (fig. 18). La base aórtica se dilata y se estrecha especialmente en la parte anterior de su pared. También la base pulmonar se dilata en la fase de expulsión y se estrecha otra vez al final de la sístole. Además de esto, el tronco de la arteria

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pulmonar sufre su distensión longitudinal elástica en la fase de expulsión. La musculatura cardíaca, el tejido colágeno y la musculatura vascular proporcionan una estructura complicada a la base pulmonar. No cabe duda de que las válvulas cardíacas no están construidas siguiendo un sencillo y esquemático principio, sino que cada una de sus partes está construida funcionalmente hasta en sus menores detalles y forma un eslabón del conjunto. Se puede suponer, con seguridad, que hasta los más leves procesos patológicos que afectan a un determinado eslabón de este sistema alteran, en el transcurso del tiempo, las condiciones funcionales del conjunto y, por lo tanto, producen trastornos sustanciales con sus correspondientes cambios estructurales compensadores. Estamos aún muy lejos de comprender a fondo estas cosas y sacar de ellas conclusiones terapéuticas. Tenemos ante nosotros un gran campo de trabajo dentro de la morfología y patología experimental, que sólo podrá solucionarse mediante el estrecho contacto entre cardiólogos clínicos e investigadores.

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