Herzlich willkommen zur Vorlesung Pflanzenphysiologie 1
Organisatorisches
1. Zwei alte Klausuren stehen im Netz
2. Das nächste Tutorium kann erst am 19. Dezember stattfinden
3. Die nächste Vorlesung am 14. Dezember muss leider ausfallen. Die Vorlesung am 21. Dezember findet statt. 2
Der Lebenszyklus einer Pflanze
3 Phasen: Embryogenese Vegetative Entwicklung Reproduktive Entwicklung
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Während der Embryogenese wird der Bauplan des pflanzlichen Körpers angelegt.
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Die Embryoentwicklung durchläuft diskrete Stadien
Beispiel: Arabidopsis thaliana
Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants
Kugelstadium
Herzstadium
Torpedostadium
S: Suspensor, EP: der eigentliche Embryo, Pd: Protoderm, Hs: Hypophyse, Gm: Grundmeristem, Pc: Procambium,5 C: Kotyledonen, A: Achse, RM: Wurzelmeristem, SM: Sprossmeristem, V: Leitgewebe, P: Parenchym, Ed: Epidermis
1. Phase: Die axiale Polarität bildet sich heraus. Dies beginnt schon mit der Zygote. Beispiel: Arabidopsis thaliana
Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants
Kugelstadium
Herzstadium
Torpedostadium
S: Suspensor, EP: der eigentliche Embryo, Pd: Protoderm, Hs: Hypophyse, Gm: Grundmeristem, Pc: Procambium,6 C: Kotyledonen, A: Achse, RM: Wurzelmeristem, SM: Sprossmeristem, V: Leitgewebe, P: Parenchym, Ed: Epidermis
A. thaliana-Mutanten sind entscheidende Werkzeuge für die molekulare Aufklärung der Embryogenese
gnom zeigt einen Defekt in der Etablierung der axialen Polarität.
Das Phytohormon Auxin (Indolessigsäure, engl. abgekürzt IAA) wirkt offenbar als Morphogen. Ein Auxin-Gradient ist einer der für die Etablierung der axialen Polarität entscheidenden Faktoren.
7 Taiz/Zeiger, Plant Physiology
2. Phase: Die 3 pflanzlichen Gewebesysteme bilden sich im Übergang zum Kugelstadium heraus - Protoderm, Procambium, Grundmeristem
Beispiel: Arabidopsis thaliana
Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants
Kugelstadium
Herzstadium
Torpedostadium
S: Suspensor, EP: der eigentliche Embryo, Pd: Protoderm, Hs: Hypophyse, Gm: Grundmeristem, Pc: Procambium,8 C: Kotyledonen, A: Achse, RM: Wurzelmeristem, SM: Sprossmeristem, V: Leitgewebe, P: Parenchym, Ed: Epidermis
2. Phase: Die 3 pflanzlichen Gewebesysteme bilden sich im Übergang zum Kugelstadium heraus - Protoderm, Procambium, Grundmeristem
Radiales Muster, Radiärsymmetrie
Taiz/Zeiger, Plant Physiology
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3. Phase: Die laterale Differenzierung des Embryos im Übergang zum Herzstadium - Shoot apical meristem (Sprossmeristem), Wurzelmeristem Beispiel: Arabidopsis thaliana
Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants
Kugelstadium
Herzstadium
Torpedostadium
10 C: S: Suspensor, EP: der eigentliche Embryo, Pd: Protoderm, Hs: Hypophyse, Gm: Grundmeristem, Pc: Procambium, Kotyledonen, A: Achse, RM: Wurzelmeristem, SM: Sprossmeristem, V: Leitgewebe, P: Parenchym, Ed: Epidermis
Alle wesentlichen Entscheidungen über den Bauplan werden damit in den ersten 3-4 Tagen der Entwicklung bis zum Herzstadium getroffen.
Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (18.22)
Unten in der Abbildung sind regulatorische Proteine gelistet, deren Beteiligung an den einzelnen Entwicklungsschritten in Arabidopsis aufgeklärt worden ist.
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Die Embryogenese erfolgt genau koordiniert mit der Samen- und Fruchtentwicklung
12 Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (18.24)
Speicherstoffsynthese Der reifende Samen wird zu einer wichtigen Sink für Assimilate. Anlieferung von Saccharose und Aminosäuren wie Asparagin über das Phloem in die Samenschale, Austritt in den Apoplasten (es besteht keine symplastische Verbindung zwischen maternalem Gewebe und Embryo). Aufnahme in die Kotyledonen, Synthese von Stärke und Speicherproteinen.
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Samenreifung: Austrocknung und Eintreten in ein Ruhestadium (Samenruhe, Dormancy) Proteine werden während der Austrocknung gebildet um den Embryo zu schützen (z.B. kleine Hitzeschockproteine). Samenruhe kann bedingt sein durch die Samenschale (etwa durch Inhibierung der Wasser und O2-Aufnahme, durch Zurückhalten von Inhibitoren) oder intrinsisch durch den Embryo.
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Der Lebenszyklus einer Pflanze
3 Phasen: Embryogenese Vegetative Entwicklung Reproduktive Entwicklung
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Block 1: Entwicklungsphysiologie
Betrachtung der einzelnen Entwicklungsschritte, Unterscheidung von stark determinierten und wesentlich umweltbeeinflussten Prozessen Samenkeimung, Photomorphogenese, Entwicklungssteuerung durch Licht Wachstum: Regulation der Zellteilung (Zellzyklus), Zellstreckung Ausbildung der Gestalt: Verzweigungen, Formen Umschalten von vegetativer zu regenerativer Entwicklung: Blühinduktion Bestäubung und Befruchtung, Selbstinkompatibilität, Embryogenese, Samenreifung Seneszenz, programmierter Zelltod: z.B. Blattfall (Abscission), Xylementstehung Bewegungen: Tropismen, Nastien
Entwicklungssteuerung durch Hormone Entwicklungssteuerung durch Umweltfaktoren: Licht; Photoperiode; Temperatur; Circadiane Rhythmik
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Blatt-Seneszenz
Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants
Man unterscheidet sequentielle Seneszenz von synchroner Seneszenz, und hapaxanthe Arten (blühen und fruchten nur einmal) von pollakanthen Arten (bilden mehrfach Blüten und Früchte). 17
Seneszenz ist ein regulierter Prozess
Anabole Prozesse verlangsamen sich.
Beschleunigung der Abbauprozesse: ChlorophyllAbbau, Proteinabbau etc. (insgesamt werden pro Jahr etwa 1,2 Milliarden t Chlorophyll abgebaut, davon ca. 300 Millionen t an Land). Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants
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Die Chloroplasten werden zuerst abgebaut
Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants
Aktivierung des Chlorophyllabbaus und der Proteolyse in seneszierenden Blättern (PaO: Protein für den Chlorophyllabbau). Zum Vergleich ist eine „Stay-green“-Mutante gezeigt. Proteinnachweis über Western Blotting und Antikörper-Färbung.
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Seneszenz ist ein regulierter Prozess
Anabole Prozesse verlangsamen sich.
Beschleunigung der Abbauprozesse: ChlorophyllAbbau, Proteinabbau etc. (insgesamt werden pro Jahr etwa 1,2 Milliarden t Chlorophyll abgebaut, davon ca. 300 Millionen t an Land). Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants
Nährstoffe wie N, S, P werden in Transportformen überführt und über das Phloem entweder in Speicherparenchyme (bei synchroner Seneszenz) oder in jüngere Blätter (bei sequentieller Seneszenz) transportiert.
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Cytokinine sind mitverantwortlich für die Kontrolle der Nährstoffverteilung
Experiment: 14C-markiertes Glycin wurde an Blätter appliziert; A: ohne Cytokinin-Behandlung – Glycin wird über die Blattfieder verteilt B: links Cytokinin – Glycin wird mobilisiert in das Cytokinin-behandelte Blatt (Attraktionswirkung) C: rechts Cytokinin + Glycin – Glycin verbleibt im Blatt (Retentionswirkung)
Strasburger, Lehrbuch der Botanik
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Seneszenz ist ein regulierter Prozess
Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants
Installation eines Regelkreises: ipt1 ist ein Gen der T-DNA von A. tumefaciens und verantwortlich für Cytokinin-Biosynthese. Seneszenz-induzierbare Promotoren stammen von SAGs (senescence associated genes), die z.B. für hydrolytische Proteine kodieren.
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Programmierter Zelltod… …kann betrachtet werden als eine spezielle Form der Seneszenz.
Programmierter Zelltod erfolgt in Pflanzen: 1. Als Teil eines Entwicklungsprogramms 2. In Antwort auf Umweltreize
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Zelltod als Teil der pflanzlichen Entwicklung
Monstera deliciosa (Fensterblatt, „Swiss cheese plant“)
24 Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants, 20.4
Xylementstehung
Xylogenese in kultivierten Zinnia-Zellen: - Synthese sekundärer Zellwandverstärkungen - Reißen des Tonoplasten - Auflösung der verbliebenen Organellen - Anstieg hydrolytischer Enzymaktivitäten
Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants
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Programmierter Zelltod in Reaktion auf Umweltfaktoren
Erkennung von Pathogenen, z.B. der auskeimenden Spore eines phytopathogenen Pilzes, führt zur „Hypersensitiven Antwort“, d.h. zum „Programmierten Zelltod“ der epidermalen Zelle, auf der die Pilzspore auskeimt (sichtbar durch das akkumulierende fluoreszierende Material). Hypoxie führt in Wurzeln z.B. von Maispflanzen zu Zelltod und damit zur Ausbildung von Aerenchymen.
26 Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants
Ein Auslöser von ZelltodProzessen ist das Phytohormon Ethylen.
27 Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biology of Plants, 20.4
Ethylen
Hypoxie: zu wenig O2 28
Anoxie: kein O2
Ethylen und die Auslösung von Zelltod
Offenbar direkt nach Pollenerkennung auf der Narbe (deutlicher Anstieg bereits nach 20 min) steigt Ethylen-Produktion in Petunienblüten und leitet Seneszenz der Blütenblätter ein.
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Ethylen-Wirkungen Ethylen
Förderung der Fruchtreifung
Förderung der Blattseneszenz
Beeinflussung des Keimlingswachstums
Ethylen als Stresshormon 30
Förderung der Fruchtreifung Fruchtreifung ist mit Ethylen-Produktion verbunden: Ethylen-Perzeption ist erforderlich für die Fruchtreifung:
Tomate „Never-ripe“-Mutante (links), die Ethylen-insensitiv ist.
Bsp.: Golden Delicious-Äpfel Taiz/Zeiger, Plant Physiology
Gerade Äpfel produzieren sehr viel Ethylen. Deshalb sollte man sie nicht neben Bananen lagern. Ethyleneinwirkung löst in den Bananen 31 selbst Ethylensynthese aus.
Unsere ganzjährige Versorgung mit Früchten hängt eng mit Ethylen zusammen Dies gilt insbesondere für klimakterische Früchte wie Äpfel, Birnen, Tomaten, Pfirsiche, Aprikosen, Banane, Avocado, Kiwi etc. Der Reifungsprozess kann durch kontrollierte EthylenBegasung gesteuert werden. Ein neues Verfahren der „Controlled Atmosphere“ unterdrückt die Reifung durch eine O2-arme Atmosphäre:
32 DIE ZEIT 1. Oktober 2008
Förderung der Blattseneszenz durch Ethylen
etr1 ist eine Ethylen-Rezeptor-Mutante Schnittblumen werden z.B. durch die Gabe von Hemmstoffen der Ethylen-Biosynthese (ACC-Synthase-Inhibitoren) länger frisch gehalten. 33
Ethylen fördert den Blatt- und Fruchtabwurf Ethylen ist bei der Ausbildung der Abscissionszone der Gegenspieler von Auxin (Antagonismus).
Taiz/Zeiger, Plant Physiology
Ethylen löst in einer schon vorher angelegten Zellschicht die Synthese von hydrolytischen Enzymen wie Polygalacturonasen aus. Dies führt zur Auflösung der Mittellamellen.
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Beeinflussung des Keimlingswachstums: die „triple response“
1. Reduziertes Wurzelwachstum 2. Hypokotylverkürzung 3. Stärkere apikale Krümmung
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Die „triple response“ ist genutzt worden, um Signaltransduktionsmutanten zu isolieren
Keine „triple response“ in Gegenwart von Ethylen
„Triple response“ auch in Abwesenheit von Ethylen 36
Ethylen-Rezeptoren reprimieren die EthylenAntworten in der Abwesenheit von Ethylen In A. thaliana gibt es 5 EthylenRezeptoren, die in der ERMembran lokalisiert sind. Warum führt schon der Verlust eines Rezeptors (Bsp. etr1Mutante) zur vollständigen Insensitivität? Die Rezeptoren sind aktiv in der Abwesenheit von Ethylen und unterdrücken die EthylenAntwort. Ethylen-Bindung schaltet dann die Rezeptoren ab, die Unterdrückung der EthylenAntwort unterbleibt. Ein defekter Ethylen-Rezeptor (keine Ethylen-Bindung mehr, damit keine Abschaltung) reicht aus für die Unterdrückung der 37 Ethylen-Antwort. Taiz/Zeiger, Plant Physiology
In der Abwesenheit von Ethylen aktivieren die Rezeptoren die Kinase-Aktivität von CTR1. CTR1 ist eine Repressor-Kinase, die Ethylenantworten unterdrückt. Ethylenbindung löst ein Phospho-Relais aus, das zur Inaktivierung von CTR1 führt. Ethylen-Rezeptoren ähneln bakteriellen ZweiKomponenten-Systemen.
Inaktivierung von CTR1 erlaubt vermittelt durch eine Phosphorylierungskaskade (MAP-Kiase-Kaskade) die Aktivierung von EIN2. Aktivierung von EIN2 führt zur Induktion von Transkriptionsfaktor-Genen wie EIN3, die dann die Transkription Ethylen-responsiver Gene auslösen.
Ethylenbindung löst auch einen zweiten Signalweg aus, der dem der CytokininAntwort ähnlich ist.
38 Weiler/Nover, Allgemeine und molekulare Botanik (16.29)
Block 1: Entwicklungsphysiologie
Betrachtung der einzelnen Entwicklungsschritte, Unterscheidung von stark determinierten und wesentlich umweltbeeinflussten Prozessen Samenkeimung, Photomorphogenese, Entwicklungssteuerung durch Licht Wachstum: Regulation der Zellteilung (Zellzyklus), Zellstreckung Ausbildung der Gestalt: Verzweigungen, Formen Umschalten von vegetativer zu regenerativer Entwicklung: Blühinduktion Bestäubung und Befruchtung, Selbstinkompatibilität, Embryogenese, Samenreifung Seneszenz, programmierter Zelltod: z.B. Blattfall (Abscission), Xylementstehung Bewegungen: Tropismen, Nastien Entwicklungssteuerung durch Hormone Entwicklungssteuerung durch Umweltfaktoren: Licht; Photoperiode; Temperatur; Circadiane Rhythmik
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Bewegungen von Pflanzen: Tropismen, Nastien Tropismen = Krümmungsbewegungen von Organen und Organismen, die durch einen Reiz ausgelöst und durch diesen in ihrer Richtung bestimmt werden.
Nastien = durch einen Reiz ausgelöste, vom Bauplan (in ihrer Richtung) vorgegebene Bewegungen.
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Phototropismus
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Pflanzen können Geometrie!
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Pflanzen können Geometrie!
Kräfteparallelogramme:
Lichtstärkevektoren Wachstumsrichtung (= Resultante) 43 Taiz/Zeiger, Plant Physiology
Gravitropismus Gravitropismus kann sich verändern während der Entwicklung:
(Diagravitropismus = 90° zur Lotlinie)
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Die gravitropische Antwort erfordert wiederum einen Signalstoff, da Perzeption und Antwort räumlich getrennt erfolgen. Auxin wird lateral verteilt. Die höheren Konzentrationen an der Unterseite inhibieren dort das Wachstum stärker, die Wurzel krümmt sich nach unten.
Gravitropismus
Statolithen
Die Statolithen sind nach heutigen Vorstellungen mit dem Cytoskelett verbunden. Positionsveränderung führt zur Öffnung von mechanosensitiven Kanälen, Ionenströmen und Veränderung der Ca2+-Verteilung.
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Thigmotropismus
Reaktion auf Berührungsreiz erlaubt zum Beispiel das Winden von Ranken um eine Struktur.
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Thigmotropismus Reaktion auf Berührungsreiz erlaubt es zum Beispiel das Winden von Ranken um eine Struktur. Auch hier ist wieder differentielle Streckung von Zellen verantwortlich, welche zyklisch um die Ranke herum erfolgt. Berührungsreiz verändert das Wachstum. Vermittelt wird der Reiz durch Fühltüpfel. Vermutlich leiten Cytoskelett-Elemente den Reiz weiter und öffnen Ca2+-Kanäle.
47 Weiler/Nover, Allgemeine und Molekulare Botanik
Thigmonastie
Das klassische Beispiel: Mimosa pudica
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Nyctinastie (Schlafbewegungen) Beispiel Sauerklee
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Thigmonastie und Nyctinastie
Diese Nastien beruhen auf Turgorveränderungen in den CortexZellen der Pulvini (Gelenke). Die zentralen Leitgewebe sind hier von großen Parenchymzellen umgeben (man spricht auch von motorischen Zellen).
Hervorgerufen werden die Turgorveränderungen in den motorischen Zellen wahrscheinlich durch ähnliche Mechanismen wie in Schließzellen, d.h. Veränderungen in der Aktivität von Protonenpumpen und daraus resultierenden Ionenströmen. (Die motorischen Zellen enthalten sehr viel ATP). 50
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Epinastie
Epinastie: Das „Hängenlassen“ von Blättern bei Staunässe-sensitiven Pflanzen wie der Tomate. Der Blattstiel wächst auf der oberen Seite stärker als auf der unteren. Folge ist ein Hängen der Blätter. Ausgelöst wird diese Reaktion durch Ethylen. Bei Anoxie in Folge von Überflutung akkumuliert ACC, da Ethylen nicht gebildet werden kann (ACC-Oxidase). ACC gelangt im Xylem in die Blätter, wo Ethylen gebildet werden kann und das Wachstum der 52 Blattstiele beeinflusst.
Block 2: Sinnesphysiologie; Interaktionen von Pflanzen mit der belebten und unbelebten Umwelt; Signale und ihre Verarbeitung
Biotische Interaktionen: Symbiosen, Pathogenabwehr, Allelopathie Reaktionen auf abiotische Faktoren Die Stresshormone ABA, JA, Ethylen, (SA) Die Sinne der Pflanzen: sehen, schmecken, tasten, riechen
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