Berichte aus dem Institut für Meereskunde an der Universität Kiel Abteilung Meereszoologie Nr. 185 ■ ¿ J O X ¿0.
ZUB LEBENSWEISE DES ANTARKTISCHEN UND DES NORDISCHEN KRILLS
EUPHAUSIA SUPERBA UND MEGANYCTIPHANES NORVEGICA VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN DER HÄUTUNGSPHYSIOLOGIE UND DES WACHSTUMS IM FREILAND UND LABOR
On the Way of Life of the Antarctic and the Northern Krill
Eupbausia superba and Meganyctiphanes norvegica. Comparative Investigations of Moult Physiology and Growth in the Field and the Laboratory
von
FRIEDRICH BUCHHOLZ
Institut für Meereskunde, Abteilung Meereszoologie, DUsternbrooker Weg 20, D 2300 Kiel ISSN 0341-8561
Habi1itationsschrift Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, 1987
Schlußbericht für das Projekt Bu 548/1-/1-3 im SPP "Antarktisforschung" der Deutschen Forschungsgemeinschaft
On the Vay of Life of the Antarctic and the Northern Krill Euphausia superba and Meganyctiphanes norvegica
Comparative Investigations of Moult Physiology and Growth in the Field and the Laboratory
PART I Hie Stages of the Moult Cycle 1.) consitent
Regular changes
histological in
the
changes
titre
of
in
the
the
moult
attributed to distinct stages of the moult cycle. correlation
confirmed
the
physiological
integument
and
hormone could be A clear
temporal
relevance of the staging
system established.
2.) A possible "resting"-stage between post-
and
proecdysis
was not found.
3.)
Essentially
unhindered motility during the phase of the
actual moult and the extremely fast ecdysis were interpreted
as
an
adaptation to the pelagic way of life of the krill.
PART II Moult and Growth in the Field
Moulting and Swarming:
1.) For the first time, the state of moulting was analysed in relation to other characteristics in a large number (38) of separate krill swarms.
2.)
Even
swarms
in
close
vicinity
differed considerably
concerning the state of moulting, total length and sex ratio. Swarms were not "physiological units" since animals migrated between them.
3.) In
some
swarms
simultaneous
mass
moulting
occurred.
Possible mechanisms of moult synchrony were discussed. 4.)
Moulting
acted
as
a
sorting mechanism within and/or
between swarms. 5.) The high variability
of
krill
swarms
impedes
correct
assessment of krill stocks.
Moult and Growth Rates:
1.) catches,
In
comparison
the moulting
with previous summer,
rate
in the
study
was
autumn and winter relatively
high.
Moulting rate depended on the availability of phytoplankton.
2.)
Krill
in
the
open
sea
continued moulting in winter,
although at a slower rate.
3.) Taking combining these
the
percentage
well
moult
stages
analysed
and
with data gained in aquaria the seasonal growth of
adolescent krill was assessed. compared
of
to
Growth rates in suraner were high and
data in recent literature and to growth of other
euphausiids of temperate regions.
4.) The plasticity of growth can lead to misinterpretaion length/frequency data
and
thus
to
of
incorrect assessment of krill
production.
Moult and Sexual Maturation:
1*) Egg maturation as well as
production
caused reduction in the rate of moulting.
of
spermatophores
2.) Gravid females continued moulting. spermatophores constantly. existed
since
A female
moulting
sexual
gravid
Mature males produced pheromone
females
always
might
were
have
remated
immediately and thus apparently attracted males.
PART III Moult and Growth in the Laboratory
1.) For the first time a system for long term maintenance krill
in
aquaria
was
established
positive growth in a large conditions.
The
first
number
moult
in
which
of
allowed
specimens
of
measurement of
under
controlled
the laboratory always showed the
greatest growth increment.
2.) The high growth rates in the laboratory agreed well those of our and previous field investigations. predominantly negative growth, literature,
with
"Abnormal" slow and
which was often reported
in
recent
was most probably caused by artifacts due to inadequate
maintenance procedures.
Even so, my own laboratory conditions could
not be considered optimal for krill, which lives as a pelagic animal in the field.
3.) Moult synchrony was also observed in the laboratory.
4.) Moult frequency of krill was temperature dependent.
5.) comparable.
Growth rates of euphausiids from different climates were Growth
of the Antarctic krill did not match slow rates
which would be expected in a polar species. 6 .)
Krill reacted very sensitively to experimental variation
of the feeding regime in two respects: firstly, by varying its moult frequency (14-29
days),
and
secondly,
increment at moult (-15 to 21X).
by
adjusting
its
growth
7.)
If
the latter behaviour is applied to the field,
krill
would be able to adapt flexibly to regional and seasonal changes
in
feeding conditions. 8 .) The plasticity in krill growth can be interpreted
adaptation
to
the
pronounced
patchy
seasonality of the standing stocks waters
and
thus
for
of
exploiting
a
distribution
phytoplankton highly
and
in
as
an
strong
Antarctic
variable
and
often
being
planktonic
unpredictable food supply. 9.) Krill grows fast, organism,
and in spite
attains a large size.
a
Its great body length enables fast
swiMing
and
patches.
Favourable feeding conditions immediately initiate growth.
Accordingly,
thus
of
size,
facilitates
location
of
rich
phytoplankton
swimming speed and flexible growth are mutually
dependent.
PAST IV Biochemistry and Physiology of the Moult Cycle
Body Composition and Energy Metabolism
1.)
In
comparison to
other crustaceans,
the cessation of
feeding around moult was extremely short.
2.) The increase in dry mass, as a measure of tissue during
the moult cycle was small:
growth
Krill utilized the energy gained
from feeding predominantly for growth in length and only to a lesser extent for mass increase.
3.) Moult cycle-related storage of lipids was
minimal:
these
energy
rich
substances,
and were
carbohydrates continuously
utilized for fast growth in length and for the energy needed constant active swinning.
during
4.) After completion of ecdysis, no further extension in body length,
which
might
be
caused
by
intersegmental
growth,
was
observed. 5.) Elevated levels in glucose and amino sugars shortly prior to and after moult indicated a high rate of resorption of
chitinous
material from the "old" cuticle. 6 .)
High concentrations of ATP and high energy charge values
corresponded to the high basal metabolism. cause
a
substantial
metabolic
strain,
additional although
energy
small,
Ecdysis itself drain.
resulted
did
not
The moult-related in
increased
ATP
production and energy charge.
Enzymes 1.) For the first time,
chitinolytic activity was quantified
in crustacean integuments in relation to moulting. 2.) The moult hormone controlled
the
production
of
chitin
degrading enzymes.
3.) The activity cycle of the chitinolytic enzymes pointed to the
occurrence
of distinct phases of partial resorption of the old
cuticle.
A.) The chitin-degrading
enzymes
and
proteases
were
also
in the krill digestive tract in summer as well as in winter:
active
chitin containing food of phyto-
and
zooplankton
origin
is
thus
digestable.
5.) In contrast to other crustacea, digestive enzyme activity was
not
reduced
around
moult,
suggesting
continuously utilize food sources including could
be
linked
directly
to
the
a
high
chitin.
capacity
This
to
property
high energy need caused by the
necessity of constant active swimming in both krill species.
The Cuticle
1.) The dissected cuticle was well soluble in inner
side.
Resorption
of
naterial
prior
to
and
chemical
properties
water moult
on is
its thus
facilitated. 2.) The structural
of
the
krill
cuticle were comparable to other crustacea. Few Minerals, but a high content
of
protein
and
chitin accounted for a low density of the
shell and thus helped to increase buoyancy.
3.) The reconstruction of the new cuticle
after
moult
took
place quickly. This corresponded to the high moult rate in summer.
4.)
The
function of fluoride remained unclear.
Presumably,
fluoride was partly bound to the organic portion of the cuticle.
5.) The rate of resorption was very high. were
resorbed,
whereas
Chitin and protein
the mineral portion including fluoride was
lost with the moulted cast.
6 .) In winter,
increased,
the protein content of the krill cuticle
indicating
a
possible
function
of
was
the cuticle as an
energy reservoir.
Comparison of the Antarctic and the Northern Krill
Similarities predominate: energy charge digestive
and
tract.
high
Both species enzyme
Chemical
had
activity
and
high in
structural
energy
the
both euphausiids.
integument
properties
integument as well as high resorption rate were also
content,
of
comparable
and the in
Ira h e i 1 t s v e r z e i c h n i s EINLEITUNG TEIL I
............................................. 1
DIE STADIEN DES HÄUTUNGSZYKLUS Problemstellung .................................. 5 Material und Methoden .............................7 Ergebnisse ......................................10 - Bestimmung der Häutungsstadien .............. 10 - Histologie der Häutungsstadien .............. 16 - Der Titer des Häutungshormons im Häutungszyklus ....17 Abbildungen .................................. 18-22 Diskussion ......................................23 Zusammenfassung ................................. 26
Teil II
HÄUTUNG UND WACHSTUM IM FREILAND Problemstellung ................................. 27 Material und Methoden ............................31 Ergebnisse ......................................35 - Schwarmstruktur ............................35 - Häutungsaktivität und Ernährungszustand .....38 - Sexuelle Reifung .......................... 40 Abbildungen .................................. 43-49 Diskussion ...................................... 50 - Schwarmstruktur und Häutungssynchronie ...... 50 .....55 - Häutungsaktivität und Ernährungszustand - Stadienmuster und Häutungsfrequenz ......... 58 - Vergleich der aus verschiedenen Freilandergebnissen errechneten Wachstumsraten....65 - Sexuelle Reifung und Häutung ............... 71 Zusammenfassung ................................. 74
Teil III HÄUTUNG UND WACHSTUM IM AQUARIUM Problemstellung ................................. 76 Material und Methoden ............................ 79 Ergebnisse ...................................... 85 - Experimente im Durchflußsystem .............. 85 - Experimente im geschlossenen System ........ 86 - Weitere Ergebnisse im überblick ............. 86 Abbildungen .................................. 91-97 Diskussion ...................................... 98 - Das Krillwachstum im Aquarium und im Freiland .....98 - Häutungssynchronie im Aquarium ............. 100 - Die Wachstumsparameter in Abhängigkeit von Körpergröße und Hälterungstemperatur ....... 102 - Vergleich von Aquarienversuchen ............ 103 - Vergleich des Krillwachstums mit dem anderer Crustaceen ................. 109 Zusammenfassung ................................ 115
Problemstellung ....................................... Material und Methoden ................................ 119 Ergebnisse ............................................ 135 ......... 135 - Nahrungsaufnahme und Gewebewachstum - Intersegmentales Wachstum .................... 139 - Die stofflichen Veränderungen in den Organen..... 140 - Der Gehalt an Adenosinnukleotiden und die Energiesättigung ..................... 146 - Chitinolytische Enzyme und Proteasen im Integument und im Verdauungstrakt in Abhängigkeit vom Häutungszyklus und von der Jahreszeit ........ 150 - Der Stoffbestand der Kutikula in Abhängigkeit vom Häutungszyklus und von der Jahreszeit ...........................155 Abbildungen .......................................164-188 Diskussion ............................................ 189 - Nahrungsaufnahme und Gewebewachstum ......... 189 - Intersegmentales Wachstum .................... 194 - Die stofflichen Veränderungen in den Organen..... 195 - Der Gehalt an Adenosinnukleotiden und die Energiesättigung ..................... 202 - Chitinolytische Enzyme und Proteasen im Integument in Abhängigkeit vom Häutungszyklus und von der Jahreszeit ...................... 206 - Chitinolytische Enzyme und Proteasen im Verdauungstrakt in Abhängigkeit vom Häutungszyklus und von der Jahreszeit ........210 - Der Stoffbestand der Kutikula in Abhängigkeit vom Häutungszyklus und von der Jahreszeit ........................... 214 Zusammenfassung ....................................... 224
SCHLUSSBETRACHTUNG
........................................... 226
LITERATURVERZEICHNIS ......................................... 234 DANKSAGUNG .................................................... 246 KLAPPTAFEL .................................................... 247
Einleitung
Das Wort "Krill" ist in den letzten Jahren in den allgemeinen Sprachgebrauch als Synonym Ubergegangen.
Es
für
stammt
ursprünglich "Walnahrung", Bartenwalen
aus
Nordatalantiks Meganyctiphanes
die
aus
Krebsgruppe
dem
Norwegischen
Euphausiiden
und
bedeutete
stand also für alle Organismen,
dem Wasser gefiltert werden.
gehört
der
dazu
vor
norvegica.
Im
allem polaren
die von
In den Gewässern des
der
nordische
Ringozean
der
Krill, Antarktis
ernähren sich die dort weidenden Bartenwale fast ausschließlich
von
Euphausia superba, dem in den sUdlichen Polargewässern endemischen, antarktischen Kri11. Daß Bartenwale sich auf Krill spezialisieren konnten, darin
begründet,
daß
die
Euphausiiden
ausgesprochene Schwarmtiere sind.
in
der
liegt
Mehrzahl
Nur so ist der Wal in der
Lage,
in angemessener Zeit genügend Nahrung zu finden. Vor allem Euphausia superba kommt in vor,
daß
auch
gezogen hat.
der
Mensch
eine
solch
riesigen
Mengen
Nutzung der Bestände in Betracht
Besonders diese Tatsache hat den
antarktischen
Krill
in letzter Zeit in das öffentliche Interesse gerückt.
Allgemein weniger bekannt ist,
daß
Euphausia
superba
eine
Schlüsselstellung in marinen, antarktischen Nahrungsgefüge einnimmt: fast
alle
Pinguine, indirekt
Tiere,
benthische
wie
pelagische Wirbellose,
Robben und Wale sind vom Krill als Nährtier abhängig.
bereits so effizient, werden können.
Die
modernen
direkt
Fischereimethoden
daß marine Bestände
sehr
sind
schnell
Ein Raubbau hätte wegen der zentralen
Fische, oder
jedoch
dezimiert
Position
des
Krills im Ökosystem Antarktis besonders tiefgreifende Folgen. Leider stehen bisher
nur
unsichere
Produktionsangaben
zur
Verfügung: Sie reichen von 50 bis über 500 Mio Tonnen Krill pro Jahr (Hempel
1970,
Everson
1977).
fischereibiologischen Arbeit von seitdem
grobe
Abschätzungen
Siegel
Aus (1986)
der geht
weiterhin die Regel sind.
umfassenden hervor,
daß
Es besteht:
also bis heute keine kontrollierte
klare
wissenschaftliche
Krillnutzung
aber auch an grundlegenden
(s.
Grundlage
auch Kock 1985).
Kenntnissen
Uber
für
eine
Zudem «angelt es
die
Lebensweise
des
antarktischen Krills in polaren Pelagial.
Der
Wissenstand
der
wird in den umfangreichen (1969
xind
1980)
allgemeinen
Abhandlungen
Biologie der Euphausiiden
von
zusammengefaßt,
Mauchline
der
Anteil
Ergebnisse ist in diesem Werk jedoch gering. Übersichtsartikel bestehende
von
Lücken
ein
Fisher
physiologischer
So weist besonders ein
Clarke und Morris (1983) eher auf zahlreiche
als
Krillphysiologie hin.
und
auf
ein
fundiertes
Wissen
in
der
Lediglich die Arbeit von Kils (1979) zeichnet
geschlossenes Bild der Energiebilanz des Schwimmens: Der Autor
zeigt,
daß Euphausia superba einen für ein polares Tier sehr
hohen
Energieverbrauch aufweist, dafür aber so hohe Beweglichkeit besitzt, daß
Krill
eher
zugeordnet
dem
werden
Nekton
als traditioneller Weise dem Plankton
sollte.
über
Zusammenhänge
zwischen
Häutungsphysiologie und Wachstum gibt es bisher keine Angaben.
Allgemeines Ziel der
vorliegenden
Arbeit
ist
es
deshalb,
grundlegende Lebensdaten des antarktischen Krills zu gewinnen.
Dazu
gehören
Enge
als
wesentliche
Bereiche
Wechselbeziehungen ergeben sich Eraährungs-
und
Häutung
daraus
zu«
Fortpflanzungsphysiologie
und
Wachstum.
Schwarmverhalten, sowie
zur
zum Energiestoff
wechsel . Voraussetzung
für
eingehende
häutungsphysiologische
Untersuchungen ist es,
die Häutungsphasen
denn
Häutung,
die
eigentliche
singulärer
Vorgang,
Tiefgreifende
sondern
physiologische
die
beschreiben
sogenannte Ecdysis,
wird
langfristig
Veränderungen
Zeitintervalls zwischen den Häutungen ab. Vorgänge
sind
Häutungszyklus unterteilen.
nur in
zu
können, ist kein
vorbereitet:
laufen
während
Gesetzmäßigkeiten
dann
erkennbar,
wenn
es
genügend
viele
distinkte
dieser
gelingt, Abschnitte
Grundlage der Untersuchungen ist deshalb
das
des
den zu
bereits
veröffentlichte Häutungsstadiensystem für den Krill (Buchholz 1982), das
sich
Arbeit
auf morphologische Kriterien stützt.
wird
vorgestellt.
das
System
vervollständigt
und
In der vorliegenden im
ersten
Teil
Es stellt zudem eine methodische Klammer der folgenden
Teile dar: Das
ursprünglich
von
Drach
(1939)
an
brachyuren Krebsen
entwickelte Stadiensystea wurde bisher vorwiegend für eingesetzt.
Hier
wird
Häutungsgeschehen in verfolgt
werden
es
dahingehend
Krillschwärmen
kann.
Solche
anhand
Aussagen werden.
zur
modifiziert,
im
Freiland
vom
Schiff werden
aus im
Mit Hilfe der neuartigen Methodik
großer Stichprobenzahlen Massenhäutungen erkannt und Häutungsfrequenz
im
Schwarmzusammenhang
Das Muster der Häutungsstadien dient dazu,
Einfluß von Wanderung, Wachstumsvorgänge
im
getroffen
Fragen über den
Nahrungsaufnahme und Fortpflanzung Freiland
Proben aus verschiedenen Winterfängen,
daß auch das
Freilanduntersuchungen
zweiten Teil der Arbeit erörtert: können
Laboranalysen
zu
beantworten.
Jahreszeiten,
vor
die
Im Vergleich von
allem
wird der Versuch unternommen,
auf
aber
auch
aus
das saisonale Wachstum
abzuschätzen. Die in Teil III der Arbeit beschriebenen ergänzen
die
Bedingungen Wachstum
Freilanduntersuchungen.
können
des
zusätzliche
mit den Freilanddaten aus punktuell
das
adoleszenten
Teil
Unter
Erkenntnisse
Krills gewonnen werden. II
Aquarienexperimente kontrollierten
über
Häutung
und
Die Labordaten sollen sodann
verglichen
werden
und
daraus
Wachstum und jahreszeitliche Wachstumsstrategien des
Krills
charakterisiert,
weniger
aber
allgemeine
Modellrechnungen des KrillWachstums abgeleitet werden. Im vierten Teil der Arbeit werden mit biochemischen erstmals
die
physiologischen Bedingungen des Häutungswachstums des
Krills eingehend untersucht. die
Es sind dies
die
den Ablauf der Häutungszyklen bestimmen.
Prozesse, zwischen
Methoden
wie das Gewebewachstum
und
die
internen
Faktoren,
Dabei stehen endogene stoffliche
Fluktuation
den verschiedenen Körperkompartimenten im Vordergrund,
daß auch auf die Intensität
des
Stoffwechsels
geschlossen
so
werden
kann. Der Freiland
Ansatz, mit
Untersuchungen
solchen
Häutungszyklus
zu
antarktischen
Krills
erweitert. Kattegat
im
Aquarium
verknüpfen, mit
Hierzu ist eine langjährig
von
der
Häutung
und
wird
um
worden
der
einem
borealen
Population
untersucht
mit
und
Wachstum Biochemie
Vergleich
Euphausiide
des
nordischen
im des des
M.norvegica Krills
im
(Boysen und Buchholz 1984;
Buchholz 1985; Adelung et al. 1987; Buchholz und Prado-Fiedler 1987; Spindler und Buchholz 1987). Arten
aus
verschiedenen
Anpassungen
des
Die Gegenüberstellung
Klimazonen
antarktischen
läßt es zu,
Krills
genügend Material zur Verfügung stand,
zu
der
verwandten
besondere polare
erkennen.
Immer
wenn
wird in den einzelnen Teilen
der Arbeit dieser Aspekt berücksichtigt.
Abgesehen
von
diesem
Vergleich
innerhalb
der Ordnung der
Euphausiacea konnten die häutungsphysiologischen Ergebnisse,
die an
den pelagisch lebenden Tieren gewonnen wurden, nit Befunden an einem benthischen,
brachyuren Krebs verglichen werden.
Die umfangreichen
Arbeiten von Adelung (1971) an Carcinus maenas bildeten hierfür Basis.
Auch
eigene
häutungsphysiologische
Untersuchungen
Strandkrabbe lagen vor (Buchholz und Adelung 1980b,
1981).
Im
Hinblick
auf
1979;
an der
Buchholz
die Häutungsprozesse,
die
1980,
konnten so
typisch pelagisch geprägte Anpassungen des Krills beurteilt werden.
Darüberhinaus ergaben sich im Zusammenhang mit einer Literatur
der
Crustaceenphysiologie
zahlreiche
breiten
Hinweise
für
weitergehende Betrachtungen über Lebensstrategien des Krills.
Aus
naheliegenden
forschung
nur
auf
logistischen kooperativer
Gründen Basis
internationale Forschungsprogramm BIOMASS einen
für das eigene,
Projekt sehr Institut
für
Unterstützung. an
zwei
Gastaufenthalte
stattfinden.
(Anonymus
und
Rahmen
dar.
Auch
Meeresforschung
Auf diese Weise konnten vier
zwei
Antarktis
1977)
Das stellte
von der DFG dankenswerter Weise finanzierte,
förderlichen Polar-
kann
das
Alfred-Wegener-
sorgte
für wesentliche
Antarktisexpeditionen,
Bord der Forschungsschiffe "Meteor" und "Polarstern", auf
der
Arctowski" realisiert werden.
polnischen
Antarktisstation
und "H.
Teil
Die
Stadien
X
des
Häuptlings zyk 1us
PROBLEMSTELLUNG Das Wachstum der Crustaceen ist an Außenskeletts
gebunden.
Häutungen
ihres
Anders als bei den meisten Insekten,
Metamorphosehäutungen und Wachstumshäutungen weitgehend Die
größere
Auf diese Weise
verschieden
Häutungszyklen,
die
große
Veränderungen,
vor allem in der
allgemeinen
Teil IV der Arbeit).
allein die Neubildung Häutungszyklen
von
gekennzeichnet
des
s.
ergibt
Zahl
Umschichtungen
1971;
sind
entkoppelt:
Zahl der Häutungen schließt sich an die letzte larvale
Gestaltsänderung an. Krebsart
starren
der
sich
annähernd
sind
von
je
nach
identischen
weitgreifenden
Stoffbestandes und morphologischen Kutikula
(Passano
1960,
Adelung
Anatomische Veränderungen betreffen
Geschlechtsapparate,
verläuft.
eine,
die
Häutungsverzögernd
über
wirkt
mehrere
meist
die
Produktion der Geschlechtsprodukte (Hartnoll 1985; s. Teil II). Um die häutungsgekoppelten Prozesse im Detail untersuchen können,
ist
es
notwendig,
Kriterien
zur
Häutungszyklus in definierte Stadien zu finden.
Einteilung
der
der
anhand
im
engeren
Sinne,
der
Ecdysis,
Stadiensystems relativ genau vorausgesagt werden (vergl. Auf
diese
Weise
individueller
kann
Tiere
auch
gewonnen
Aufschluß werden,
setzungen auch von Tierpopulationen,
über
unter
z.B.
in
des
Darüberhinaus kann,
wenn die mittlere Häutungsintervalldauer bekannt ist, Häutung
zu
Eintritt eines
Teil III).
Wachstumsraten
bestimmten
Schwärmen
Voraus
(Buchholz
1982 und 1985, sowie Teil II).
Das
am
weitesten
Drach veröffentlicht. Kutikula
und
die
verbreitete
Es erfaßt
mikroskopische
Stadiensystem wurde 1939 von
makroskopische
Veränderungen
der
Entwicklung von Borstenanhängen.
Dieses System wurde erweitert und generalisiert von
Tchernigovtzeff
(1965)
Andere
und
Drach
und
Tchernigovtzeff
(1967).
Autoren
benutzten
Drachs
ursprüngliche
Nomenklatur,
aber
stellten
abweichende Kriterien und Beschreibungen auf (Zus.fassg. in Van Herp und
B611on-Hu«bert,
1978).
Euphausiiden gut anwendbar. Definitionen von ■öglich
Brach
Übernomen.
Abweichungen
und
Das
generell
auf
Aus Vergleichsgriinden wurden daher
die
und
Drach-System
Tchernigovtzeff
Allerdings
Besonderheiten,
ist
(1967)
so
weit
wie
zeigen
die
Euphausiiden
einige
sodaß
das
ursprüngliche Schema
Modifiziert werden mußte (Bichholz 1982).
Da zuläßt,
die
Drachsche
Methode
einigen Interpretationsspielrau«
wird das ursprünglich aufgestellte Syste«
(Buchholz
1982)
hier noch durch weitere Kriterien ergänzt und durch eine zusätzliche histologische Untersuchung der Vorgänge ia Integument abgesichert. Die Bestimmung des sich regelmäßig Häutungshormons
Ecdyson
verändernden
(Karlson und Skinner,
Häutungsvorbereitungen
vorgelegte
Titerkurve
genauer
demonstriert
dienen,
zu beurteilen.
darüber
des
1960) ait Hilfe des
sehr empfindlichen Radioimmuntests kann ebenfalls dazu internen
Titers
hinaus
die
Die hier
die
Zuver
lässigkeit des morphologischen Systems. Weiterhin konnte den Stadien ein enges Zeitraster unterlegt werden.
Vorläufige
Ergebnisse
dazu
lagen
bereits
aus
einer
Vorstudie in Zusammenarbeit mit Morris und Keck (1984) vor.
Die
gründliche
gleichbedeutend
mit
Absicherung einer
des
soliden
Stadiensystems
Grundlage,
sowohl
Untersuchungen des Krills im Schwarmzusammenhang im Freiland II),
als
Wachstum
auch
der
physiologischen
(Aquarienversuche,
Gegebenheiten (Teil IV).
Teil
Bedingungen III)
und
ist für (Teil
von Häutung und biochemischer
Zur ständigen Referenz ist eine Klapptafel
mit dem Stadiensystem auf Seite 249 der Arbeit beigefügt.
MATERIAL UND METHODEN
Stadienbestinunung: Zur Bestimmung der Häutungsstadien nach Buchholz (1982) werden nur lebende Tiere verwendet.
Zuerst wird die Härte der Kutikula mit
Hilfe einer feinen Pinzette,
vor allem an den Rändern des
getestet.
Sodann
werden
die
äußeren
Carapax,
Uropoden des Schwanzfächers
abgetrennt und unter dem Mikroskop analysiert (Zeiss Photomikr. III, Vergr.
100 - 500x). Zur Standardisierung der Kriterien dient
eine
umfangreiche photographische Dokumentation der einzelnen Stadien. Histologie:
Zu (s.u.,
einem
bestimmten
Zeitpunkt nach der Häutung im Aquarium
Stadien/Zeitserie) wurde das HäutungsStadium bestimmt und am
lebenden Tier das 6 . Abdominalsegment abgetrennt,
schnell in 6.25%
Glutaraldehyd in 0.15 m Phosphatpuffer gebracht und später
in
weiter für die Elektronenmikroskopie aufgearbeitet (Buchholz, C.
Kiel et
al. 1987). Fünfte Abdominalsegmente und einige ganze Tiere wurden in Bouins Gemisch fixiert und
nach
konventioneller
Aufarbeitung
für
histologische und histochemische Untersuchungen verwendet. Hormontiter:
Die
Ecdysonkonzentration wurde in Hämo lymph-Proben bestint.
Die Häaolymphe wurde mit Hilfe einer 50 ¿tl Hamilton der
Cardia-Region
wurde
verwendet
lebender Tiere abgezogen.
und
einzeln
in
-
Spritze
aus
Nur klare Flüssigkeit
Eppendorf-Hütchen
auf
-80
°C
500
pil 80%-
eingefroren. Zur Bestimmung wurden 2x 10 fil Hämolymphe
mit
Methanol extrahiert und der Uberstand nach Abzentrifugieren (10 min, 5000
UpM)
in
Eppendorf-Hütchen
Inkubation bei 4 °C mit 3H1977)
wurden
die
Niederschlag in 1ml
eingedampft.
Ecdyson
Proteine RIAFLUOR
mit für
und
Antiserum
Ammoniumsulfat 10
Nach
min
im
18-stündiger (H#3,
gefällt
Goodwin und
der
Szintillationsgerät
genessen.
Quantifiziert wurde,
Eichkurve mit Ecdyson, (ng/»l
Hämolymphe)
Ecdyson
in
Detailliert
wie allgemein üblich,
anhand einer
sodaß die Ergebnisse in Ecdyson-Äquiva 1enten
angegeben
Crustaceen
wurden,
20-0H-Ecdyson
obwohl ist
das
vorherrschende
(Chang
et
al.
1976).
ist diese Methode und ihre Standardisierung in Buchholz
(1980) beschrieben. Stadien-Zeit-Serie: Die
zeitliche
der beschrieben Fall
um
Bestimmung
Hälterungsversuche, sind,
vorgenomen.
gefütterte
Tiere,
der
einzelnen
Stadien
die
in
III
Hierbei
die
aus
Teil
wurde im
ausführlich
handelte es sich in jedem
beiden
Hälterungssystemen
entnommen wurden. Die
Häutungsstadien wurden nach festgelegten Zeitintervallen 8,
anschließend an die letzte Häutung analysiert und zwar nach 24,
36,
48 und 72 Stunden.
von 12 Stunden bestimmt. vorgenommen
werden,
mußte. Für E.
12,
Danach wurden die Stadien in Abständen
An jedem Tier konnte nur
eine
Bestimmung
da der Schwanzfächer jeweils abgetrennt werden
superba liegen 171 Datenpunkte vor, für M.
norvegica
72.
Die Abb.I.l (S. 18) faßt sämtliche Datenpunkte für E. superba zusammen. Die Dauer der Stadien wurde folgendermaßen bestimmt:
Für die einzelnen Unterstadien wurde die nach abgelaufene 1.1).
Zeit
berechnet.
zeitlichen Stadiengrenzen. Intervall errechnet.
Häutungen
gemittelt und als Stadienmitte definiert (s. Abb.
Sodann wurde wiederum der
Stadienmitten
den
in Tagen als Bezogen
auf
Auf
Mittelwert diese
zwischen
Weise
benachbarten
ergaben
sich
die
Zwischen diesen Stadiengrenzen wurde das Zeitdauer das
Häutungszyklus von 16.35 Tagen,
des
betreffenden
Stadiums
durchschnittliche Gesamtintervall des wurde sodann der prozentuale Anteil
der Unterstadien am Gesamtzyklus bestimmt. Ein Überblick aller Stadien ist in Tab. 1.1 gegeben.
E
A- A
H ittieres Intervall Cd] Stadien grenzen [dl Stadiendauer Cd] Stadiendauer
m Stadiua
A+
BC- BC
4 2
8 1.0 1.7
1 1 4
i
.3
3 0
.5 1.6
1.8 3.1 9.8
A
A+
BC-
der
H ä u tu n g ssta d ie n
BC+
Do
Do+
Dl' Dl”
5 1
6.0 7 7
9 2 9 5
4 7
5 6
6. 9
8. 5
D1” 7D2-
9 7
9 6
9 4
■ ?
1.3 1.6
10.4 5.5
8.0 9.8
5.5 1.2
Do
o r Dl”
Dl” '
BC
BC+
Do+
1.3
D2+ D3-4- D3-4 D3-4+/E
13 8
12 9
10. 9
,9
1.7
D2
12 0
CO
Stadius
Z e itsk a la
o
T a b .I .l
15.1 15 5
14 7
¿.4
15 3 15.
2.0
1.8
.6
.6
.5
12.0
11.0
3.7
3.7
3.1
B2
D2+
D3-4- D3-4
D3-4+/E
ERGEBNISSE
Die
Abbildungen zu den Ergebnissen sind auf S.
19 - 22 zu finden.
Besti— ung der Häutungsstadien
Zunächst
soll
Stadienbestimaung
ein
Überblick
gegeben werden.
Uber
die
Kriterien
Anschließend
werden
der
die
neu
erarbeiteten Ergebnisse aufgeführt.
Zur Orientierung ist das distale Ende eines Uropoden in Abb. 1.2» s.S.
19, dargestellt.
Ein schematischer Überblick einer sich
entwickelnden Borste wird in Abb.
1.3 gegeben (aus Buchholz 1982).
Die Spitze der neuen Borste reicht mit Länge in die alte hinein.
Spitze
der neuen
abgelösten
Epidermis
Tchernigovtzeff
1967).
Seta oder
ihrer
Bei anderen Krebsen bildet sich
an
der
Ebene
unmittelbar
der von der Kutikula
darüber
(Drach
und
In diese« Fall ist die Differenzierung der
feineren Details schwierig.
Bei den Euphausiiden kann
Borstenentwicklung
innerhalb
beurteilt
Diese
werden.
einem Drittel
Eine solche Struktur findet sich ■.W nur
bei den untersuchten Euphausiiden. die
etwa
der
Scheide
Tatsache
der
verkürzt
jedoch
die
alten Seta leicht
die
Bestimingszeit
erheblich. Nach
Drach (loc. cit.)
wird
der
Häutungszyklus
in
fünf
Hauptstadien A-E eingeteilt und umfaßt folgende Phasen:
Postecdysis:
A B C
Verfestigung und Komplettierung der Schichtenzahl der Kutikula
Proecdysis:
D
Bildung der neuen Kutikula, Setogenese
Ecdysis:
E
Eigentliche Häutung
Die folgende Detailbeschreibung ergänzt das für Euphausiiden geltende, bereits veröffentlichte System:
Tab. 1.2
Die Stadien des Häutungszyklus
Stadium
Beschreibung
Dauer in Prozent des Gesamtzyklus
A-
Kutikula (KUT) nur dünnes Häutchen, Tier hat außer halb des Wassers keinen Halt in sich. Uropodengewebe (UPG) unstrukturiert
3.7
A
Die KUT beginnt sich zu verfestigen, UPG unstruk turiert, Borsteninhalt (BST): grob granulär
1.8
A+
KUT zunehmend fest, UPG: beginnendes Streifenmuster, BST zunehmend fein granulär
3.1
BC-
KUT an den Vorderkanten des Carapax und an den Seitenplatten des Abdomens noch leicht verformbar, UPG: charakteristisches Streifenmuster voll ausgebildet, BST: noch im proximalen Bereich leicht granulär, sonst klar
9.0
BC
KUT vollständig hart, UPG: Streifenmuster voll ständig, BST klar, keine Epidermisablösungen
10.4
BC+
Distal beginnende Ablösung der Epidermis an der Borstenbasis (Hämolymphlakunen)
5.5
Do
Epid. vollständig von der Kutikula abgelöst (=Apolyse)
8. 0
D0+
Distal beginnende Einstülpung ("Invagination") der Epid. an der Borstenbasis (s.u.)
9.8
Di*
Die Epid. stülpt sich ringförmig an der Borsten basis in das Uropodengewebe ein (s. Abb. 1.3).
5.5
Di **
In diesem und den folgenden Stadien differenziert sich die eingestülpte neue Borste (vergl. Buchholz 1982)
1.2
Di*"
s.o.
8 .0
d2
s.o. Die neue Borste trägt eine Kutikula. Das Tier ist häutungsbereit
12.2
Dj +
KUT an Borsten und Sekundärborsten deutlich verdickt und klar hervortretend. Tier noch hart
11.0
D3 -4 -
Wie D2 . Tier beginnt weich zu werden (= BC-)
3.7
D3-4
Tier deutlich weich
3.7
D3 -4 +
Tier hat außerhalb des Wassers keinen Halt in sich. Die alte KUT kann mit einer Pinzette leicht von der neuen gelöst werden
3.1
E
Ecdysis: das Tier häutet sich innerhalb von 10 bis 20 Sekunden
Die Gesamtzahl der Stadien, Häutungszyklus Untersuchung. Unterteilung wurde
ein
zu
unterteilen,
In Feldanalysen in
richtete der
6 Hauptstadien:
BestimaungsschlUssel
vorliegenden
Arbeit
(Teil
die dazu verwendet werden,
II)
sich
nach
Häutungsaktivität
der Art der genügt
A - B C - D 1 - D 2 - D 3 -*. entworfen, auch
der
bereits
den
außer
die
Hierzu in
der
von britischen und
amerikanischen Kollegen übernommen wurde (Morris 1985,
Quetin
und
Morris, in Vorbereitung):
Tab. 1.3
Bestiamungsschlüssei
specimen:
der Häutungsstadien für Feldstudien
so] I I I I
hard I I I I i
uropod tissue:
STAGE:
I I granular or few structures I I I A
I I all cut. struct, doubled I I I D 3 - 4
I I str.-ptn..+ invaginations present
I I stripe pattern present
I I I I I I _____ /
I I I I I I ______ / I I
epi dermis:
STAGE:
I I no epi dermal pockets I I
BC
I I epid. detach ments I I I D o
I I no second cuticle I I I
Di
I I second cuticle present I I
Frostmaterial: Wie Methode
bereits
nur
zur
dargestellt, Bestimmung
eignet
der
sich
Häutungsstadien
Krebsen.
In der Praxis ist es jedoch schwierig,
Fängen,
diese
Bestimmung
bei
die
einer
beschriebene von
lebenden
bei umfangreichen
großen
Zahl
von
Tieren
hinreichend schnell durchzuftihren. Dabei muß berücksichtigt werden, daß
der
Krill
beim
Fang
Segel schnell zum Tod und bietet
sich
leicht beschädigt wird und dies in der
rascher
Zersetzung
führt.
Als
Ausweg
ein sofortiges Schockgefrieren der Tiere mit späterer
Analyse an. Jedoch werden durch
den
Gefriervorgang,
aber
auch
durch
andere Konservierungsmethoden die Feinstrukturen im Uropodengewebe, die zur Detailbestimmung dienen, 1982).
verändert oder zerstört (Buchholz
Aufgrund langer Erfahrung und einem direkten Vergleich
Tieren,
die
vor
und
von
nach dem Einfrieren stadienbestint wurden,
konnte aber ein modifiziertes System erarbeitet
werden,
eine
Den entsprechenden
Stadienanalyse
an
Frostmaterial zuläßt.
das
auch
Bestimmungsschlüssel zeigt Tab. 1.4. Das Stadium Do konnte nicht mit Sicherheit bestint werden. Der
Grund
dafür
Proecdysisphase
ist,
daß
markiert
dieses
Stadium
den
Beginn
der
und durch die Ablösung der Epidermis von
der Kutikula charakterisiert ist.
Dieser Vorgang wird als
Apolyse
bezeichnet (Drach und Tchernigovtzeff 1966). Durch den Gefrier- und Auftauvorgang
kann der so entstandene Spaltraum zwischen Epidermis
und Kutikula durch mechanische Einwirkung wieder zugeschoben Dadurch
ist
eine
einwandfreie Analyse nicht möglich.
folgende Stadium
Di
kenntlich
die
durch
ist
jedoch
bereits
eindeutig
sein.
Das auf Do
bestimmbar, und
fortgeschrittene
zwar
Strukturierung in
Form von Einsenkungen der Epidermis in das tiefer gelegene
Gewebe.
Aus diesem Grund mußte das Stadium Do Bit BC,
dem vorangegangenen,
vereinigt
den
werden
und
erscheint
daher
in
Analysen
des
Frostmaterials nicht als eigenes Stadium. Wurden Frostproben mit Proben aus Frischmaterial verglichen, so wurde in den letzteren der Prozentsatz des Stadiums Hälfte
dem Stadium "Postmoult" und Premoult" zugeschlagen.
Vorgehen ist berechtigt, von Tab.
D0
da als Stadiengrenze bei
der
je
zur
Dieses
Berechnung
1.4 und 1.5 (s.u.) die zeitliche Mitte zwischen BC und Di
definiert worden war (s. auch Mat. und Meth.). Auch
das
Stadium
Di
kann
durch
den
Verlust
von
Feinstrukturen in Frostmaterial nicht so weit unterteilt werden wie es bei der Analyse von Lebendmaterial möglich war.
Tab. 1.4
Bestiomungstabelle für Frostmaterial
Haupt
Detaill. Zustand d.
stadien
Stadien
A
Häutungsphase
Kutikula
Dauer in % d. Gesamtzyklus
A-
Kut. weich,
Frühe
A
härtend
Postecdysis
Kut. hart
Späte
8
A+
BC
BC
33
Postecdysis
Di
Di
Beginnende
Frühe
Di+
Borstendif-
Proecdysis
18
ferenzierg.
D2
d3
Da
Kut.
Späte
D2 +
verdoppelt
Proecdysis
D3 -4 -
Kut.
Unmittelbare
D3-4
verdoppelt,
Vorhäutungs-
D3 -4 +
wieder zu
phase
nehm. weich
29
11
Hauptstadien für den Vergleich der Feldstudien: Eine weitere Vereinfachung der Stadieneinteilung der
statistische
Vergleich
der
Häutungsaktivitäten
verschiedenen Freilandstudien (Teil II). als
"Häutung"
oder
da
die
Das
in
den
aus
Abbildungen
englisch "Moult" bezeichnete Stadium schließt
die Hauptstadien A und D3-4 ein. voll,
erfordert
Diese
Zusammenfassung
ist
sinn
Tiere in diesen beiden Stadien unmittelbar vor oder
nach dem Prozess der eigentlichen Häutung (Ecdysis) stehen. "Moult=Häutung" wurde ”Postmoult=Postecdysis", geltend für das Stadium BC bis D0 und "Premoult=Proecdysis" für die Stadien Di’ bis D2 +, gegenübergestellt.
Tab. 1.5
Hauptstadien für den Vergleich der Feldstudien
Bezeichnung
Dauer in % d.
Unterstadien
Gesamtzyklus
"Moult"
D3-*, A
20
"Postmoult"
BC - Do
33
"Premoult"
Di - D2 +
48
Das
sehr wichtige Stadium E = Ecdysis ist nur sehr kurz und
daher schwer im Aquarium Sekunden.
Der worden.
erfassen,
Häutungsakt
Verdauungstrakt ist entleert
zu
wenige
verläuft
Stunden
Schwimmfähigkeit
völlig
beginnt im Bereich des Carapax, und
nach
oben
vor
dauert
nur
10
-
folgendermaßen: der
Häutung
20 Der
weitgehend
Sonst deuten aber keinerlei Verhaltensänderungen
auf die bevorstehende Ecdysis hin. seiner
es
wegklappt.
nach unten abgewinkelt.
Das Tier scheint vor unbehindert zu sein.
allem
in
Die Häutung
der sich im cranialen Bereich löst
Gleichzeitig werden die Antennen stark
Sodann zieht
das
Tier
durch
ruckartige
Bewegungen
Fangkorb
Anschließend
und
wird
Abdominalkutikula
Antennen
durch
aus
der
heftiges
geradezu
alten
Schwanzschlagen
weggeschleudert.
Vorgang ist das Tier
voll
beweglich
erkennbar langsamer.
Bereits nach ca.
Kutikula.
und
Auch
schwimmt
die
bei
dieses
danach
nicht
4 Stunden beginnt es wieder
mit der Nahrungsaufnahme. Der Carapax bleibt am Abdominalteil Exuvie haften,
die im Aquarium schnell zu Boden sinkt.
der
Die Exuvie
wird, unter Aquarienbedingungen, im Regelfall nicht angefressen.
Histologie der Häutungsstadien
In
Abb.
1.4,
s.S.
19,
ist
ein
Ultrastruktur der Krillkutikula im Stadium (Da)
gegeben.
Endokutikula.
Deutlich Die
wird
sog.
die
überblick
der
späten
Aufteilung
"membraneous
über
Proecdysis
in Epi-,
layer",
die
die
Exo- und
bei
anderen
Krebsen zwischen Kutikula und Epidermis vermittelt (Buchholz, C. et al
1967),
fehlt bei den Euphausiiden,
zumindest der Sommerfänge.
In der Abbildung sind zwischen der Endokutikula und aber
bereits
der
Epidermis
die sich neu entwickelnden Epi- und Exokutikeln,
Vorbereitung der nächsten Häutung,
angelegt.
Darunter folgt
in erst
die Epidermis, das Organ der Kutikelsekretion.
Die
dynamische
Häutungszyklus Abb.
bei
im
Entwicklung
dieser
Strukturen
im
Sommer gefangenem Krill zeigt im überblick
1.5 . Als wichtiges Ergebnis ist vor allem zu nennen, daß das
morphologische mikroskopisch
Bild
mit
Erhärtung des
Häutungsstadien
dokumentierten
Kutikelschichten parallel
der
nimmt
der
in
Vorgängen
den
den
entspricht:
Postecdysisstadien
Sklerotisierung,
Integuments.
exakt
Dieser
d.h. Vorgang
der ist
elektronenDie Zahl der
schnell
morphologischen im
Stadium
abgeschlossen.
Das
Apolyse,
der Ablösung der Epidermis von der Kutikula.
d.h.
zu, BC+
folgende Stadium Do ist gekennzeichnet von der Jetzt
kann die Epidermis, in der nun folgenden Proecdysisphase, eine neue Kutikula aufbauen. Wichtig ist, daß das Stadium BC+ nur kurz ist es
umfaßt
mir
5.5% des
Gesamtzyklus (s.
findet der Übergang zwischen Post- und
Tab.
Proecdysis
1.1).
Folglich
ohne
zeitliche
Unterbrechung
statt.
Das
Tier
iibergangslos Zyklus an Zyklus. und
erste
Schichten
der
reiht also,
zumindest im Sommer,
In Di“ * sind
neuen
bereits
Exokutikula
vorhanden,
lichtmikroskopischen Bild der Uropodenborsten noch sind.
Im
stark ab, Die
D3-4
Stadium
nimmt
Häutungszyklus werden im
die
nicht
im
sichtbar
die Zahl der Endokutikulaschichten
während die neue Exokutikula an
UltraStrukturänderungen
Epikutikula
des
Detail
Dicke
Integuments gesondert
weiter
zunimmt.
in Beziehung
veröffentlicht
zum
werden
(Buchholz, C. und Buchholz, F. in Vorbereitung).
Der Titer des Häutungshormons im Häutungszyklus Das
Häutungshormon
beschriebenen
Ecdyson
Veränderungen
morphologischen
im
steuert
Integument
niedrigen Werte
sind
zu
Beginn
des
Krebse.
sichtbar:
Zyklus
Hämolymphkonzentrationen.
nur
der
anderem
Stadien ausreichend gut definiert sind,
regelmäßige Abfolge der Titeränderungen Hormonwerte
unter
Später
Da
treten
die
wird eine
Gering
deutlich,
die
erhöhte
gefolgt so
von
niedrige
noch kurz vor der folgenden Häutung auf (Abb. 1.6).
Die
Apolyse im Stadium D0 ist begleitet von einem signifikanten Maximum des Titers.
Darauf folgt eine
Maximum
Dj*** erscheint
in
Sekretion der neuen Kutikula, weitergeht. daß
die
Abnahme
(nicht
signifikant).
zeitlich parallel mit dem Beginn der (s.
auch histol.
Erg.) die
in
sehr
Ecdysis
als
schnellen
nicht fein genug, ergeben
D2
Das Titerminimum kurz vor der Häutung weist daraufhin, solche
hormonunabhängig verläuft.
Relativ
starke Schwankungen im Bereich der hohen Hormonwerte erklären aus
Das
sich
Titeränderungen.
Hier
ist das Stadienraster
um diese Änderungen exakt zu erfassen. klare
morphologischen und,
Übereinstimmungen
zwischen
Trotzdem
hormonellen,
wie in Teil IV der Arbeit demonstriert
auch physiologischen Befunden.
sich
wird,
hours 8 «
12 I
24 »
_►
36 ■
48 1
72 ■
4
6 1
TIME A F T E R M OULT
days 1
8 ■
1
10 ■
1--- 1
12 I
14 I
i
16 I
*
18 I , t
20 i
22
I----k
AA
A* B C'
STAGES
BC BC
MOULT
Z3 O 2 K to o a.
i o’
*
Z3 O 2 LU tr a.
•v
•• •• •
o > *. o 3-* 0*
wj
Abb.1.1
Datenpunkte der Stadien-Zeit-Serie von E. superba. Die Punkte entsprechen jeweils einem Tier, dessen Häutungsstadium (Ordinate) nach bekannter Zeit nach der Häutung (Abszisse) bestimmt wurde.
Abb. 1.2
Exopodit eines Uropoden von E . superba. Sichtbar ist die Streifenstruktur des Gewebes, sowie Borstenanhänge mit Sekundärborsten.
Abb. 1.4
Ultrastruktur des Integuments von E. superba im Häutungs stadium Ü2 . Unter der alten dreischichtigen Kutikula sind bereits die neue Epikutikula und mehrere Laminae der neuen Exokutikula vorhanden. En Endokutikula; Ep Epikutikula; Ep* neue Epikutikula; Ex Exokutikula; Ex’ neue Exokutikula.
Abb. 1.7
Ausschnitt aus dem Integument von E . superba im Häutungs stadium D3-4 kurz vor der Ecdysis. Eine Muskelansatzstelle ist dargestellt. "Sehnenze1len" voller Mikrotubuli vermitteln zwischen Muskelfasern und dem Außenskelett. Tonofibrillen durchziehen die neue Exo- und Epikutikula, Uberbrücken den Exuvialspalt und inserieren in der alten Endokutikula. Es Exuvialspalt; Mt Mikrotubuli; Tf Tonofibrillen; and. Abk. s.1.4.
Abb. 1.3
Sich innerhalb der vorhandenen Seta neu entwickelnde Borste von E. superba. Die Schemazeichnung entspricht den Häutungstadiun Dj **. Die Spitze der neuen Borste reicht zu eines Drittel in die alte, während ihr proximaler Teil sich in das Uropodengewebe einsenkt. Die neue Kutikula und Sekundärborsten sind noch nicht vorhanden. (1) abgelöste Epidernis; (2) Invaginationsstelle; (3) UmstUlpstelle; (4) Spitze der neuen Seta: (5) Sekundärborsten der alten Seta.
Mai. Anzahl dar C uticula-Lam ina»
Abb. 1.5
Die Zahl der kutikulären Laminae von E. superba in den Stadien des Häutungszyklus. Die Anzahl der einzelnen Laminae wurde anhand von elektronenoptischen Aufnahmen des 6. Pleonsegments getrennt nach Exo-, Endo- und neuer Exokutikula ermittelt. Als Gesamtzahl der Laminae ist nicht die Summe aus den an verschiedenen Stellen des Schnittes gefundenen Maximalwerten von Exo- und Endokutikula angegeben, sondern die über beide Schichten an einer Stelle gezählte maximale Zahl. (Mittelwerte mit Standardabweichung; n: Stichproben anzahl )
2■----------61----------101----------U1------ I
Ecdysone- Equiv. Ing/mll
0»
Days after moult
5 % Level of significance
Abb. 1.6
Der Titer des Häutungshontons » Häutungszyklus in der Häaolyaphe von E. superba. Die Mittelwerte der Bestianingen von Ecdyson-Äquival enten in ng/al sind als Kreise dargestellt. Die Begrenzungs 1inien der gerasterten Fläche verbinden die Punkte der jeweiligen 95%-Vertrauensintervalle der einzelnen Messpunkte. Die Zahlen darunter bezeichnen die Stichprobengröße. Signifikante Unterschiede zwischen Heß werten sind durch Klaanern gekennzeichnet (Neaeyni-Test p=0.05).
DISKUSSION
Histologie
und
Ecdysontiter zeigen,
daß in jeden einzelnen
der* anhand des erweiterten Systems bestimmbaren Häutungsstadien klar definierbare, ablaufen.
morphologische
und
physiologische
Veränderungen
Darüber hinaus konnte sichergestellt werden,
daß das von
Drach aufgestellte und hier weiterentwickelte System verläßlich gut:
auf
Krill
umfangreichen
anwendbar Literatur
ist.
Dadurch
Uber
die
anderer Crustaceenarten eröffnet. lage
für
weitergehende,
wird
der Zugang zu einer
häutungsgekoppelten
Vorgänge
Außerdem besteht eine gute
detaillierte
und
Grund
Untersuchungen der Häutungs
physiologie.
Als
wichtiges Ergebnis ist festzuhalten,
daß eine Phase der
"Häutungsruhe", die zwischen Abschluß der Postecdysis und Beginn der folgenden Proecdysis häufig eingeschoben wird, jedenfalls bei dem in Aquarien gehaltenen Krill,
nicht
auftritt,
sondern
zyklen ohne Unterbrechung ineinander übergehen. für
die
nachfolgend
die
Häutungs
Dieses Ergebnis hat
beschriebenen Untersuchungen erhebliche Bedeu
tung und muß daher später noch ausführlicher diskutiert werden.
Das Postecdysisstadium getrennt, werden
da
müßten
Stadienanalyse
dazu
BC
histologische
(Drach aber
und
zu
wurde
hier
nicht
Kriterien
Tchernigovtzeff
zeitaufwendig
definiert
weiterhin
histologisch
1967),
wären.
worden.
bestimmt
B
und
C
Methoden routinemäßig eingesetzt die
C
werden,
in
der
BC+ ist nach Cuzin-
Roudy (1987 und persönliche Mitteilung) als Stadium C logischen
in
sollte daher
nach
m.E. wird
morpho
aber auch hier
der
Nomenklatur BC+ statt C der Vorzug gegeben.
Der Abbau von Schichten der alten
Endokutikula
stadium Da-* deutet auf Resorptionsprozesse hin, von der alten
in
die
neue
Kutikula
im Häutungs
d.h., daß Material
umgeschichtet
oder
in
den
Stoffwechsel
rückgeschleust
gischen Ergebnisse, Häutungs zyklus versucht,
wird.
Insgesamt
zeigen
daß sich der Stoffbestand
stark
verändert.
In
Teil
des IV
die
histolo
Integuments
der
Arbeit
im
wird
die Stoffumschichtungen biochemisch zu analysieren und zu
quantifizieren.
Bedingt durch Resorptionsprozesse wird die vor
der
Häutung
zunehmend
weich (Buchholz 1982).
wird auch durch die histologischen und die in biochemischen Ergebnisse
belegt.
wird
aber
Roudy 1987 und Obwohl
das
pers.
Mittig.,
Integument
bleibt
Teil
anderen
die
IV
berichteten
Crustaceen
beschrieben
seine
das
48
Tchernigovtzeff, pers. Festigkeit Stunden
sich häutende
bereits
danach
Tier
Muskelbewegung notwendige
Mittig.).
vor der Ecdysis
noch
nicht
wieder
völlig beweglich.
Erklärungsmöglichkeiten können angeboten werden, für
Die Resorption
ftir Krill von anderen Autoren bestätigt (Cuzin-
verliert und in den ersten besitzt,
bereits
Dieses Phänomen des Weichwerdens
ist meines Wissen bisher nicht bei worden,
Kutikula
wie
mechanische
Außenskeletts während dieser Phase erhalten bleibt:
Drei
trotzdem
die
Festigkeit
des
Zum
ist
einen
die Epidermis im Bereich der Muskelansatzstellen in hohen Maße durch Mikrotubuli
versteift
(Buchholz,
Buchholz in Vorbereitung). die
via
C.
et
al.
1987,
Darüberhinaus ziehen die
Buchholz und Tonofibrillen,
Epidermis die Muskeln in der Kutikula verankern,
vor der Häutung (D3 -4 ) nicht nur durch die neue, Exuvialspalt
hinweg
Dadurch wird eine
in
die
Versteifung
alte des
Kutikula
bis kurz
sondern
(Abb.1.7,
Außenskeletts
im
über s.S.
Bereich
den 19). der
Muskelansatzstellen erreicht. Zusätzlich könnte kurzfristig eine Art "Hydroske1ett” entstehen, Integument
ausgespannt
in dem wird.
durch
erhöhten
Binnendruck
das
Dieser Binnendruck wird durch Wasser-
aufnahme im zeitlichen Bereich der Ecdysis erzeugt.
Vergleiche
Naß-
daß tatsächlich
mit
dem Trockengewicht (s.
Wasser aufgenommen wird,
Teil IV) zeigen,
allerdings in geringerem
Ausmaß
als
des
bei
anderen Krebsen.
Die hohe Beweglichkeit um die Ecdysis herum und Zeit,
die das Tier zur Häutung braucht,
die
geringe
sind gänzlich ungewöhnlich
ftir einen Krebs. Meistens ziehen sich Krebse an
einen
geschützten
Platz
zurück und verharren dort für mehrere Stunden bis Tage nahezu
unbeweglich.
Der Akt der Ecdysis dauert bei solchen Krebsen mehrere
Minuten bis Stunden (Passano 1969,
Adelung 1971) und nicht wie beim
Krill wenige Sekunden. In
seinem
pelagische
anders
Anpassung
Unterwassergewicht
gearteten
des
recht
Häutungsverhalten
Krills
groß
gesehen
ist
die
damit
verbundene
unmittelbare
das
würde Krill sehr
dauerte die Ecdysis
Schwimmbehinderung
auch nur
auflösen,
wenn die Schwimmgeschwindigkeit entscheidend herabgesetzt die
sich
Krillschwärme
und
Außerdem da
die
Da
Minuten. wäre,
müßten
eine
werden:
(Kils 1979),
schnell in sauerstoffarme Tiefen absinken,
kann
häutenden
Tiere
sich
gegenüber
allmählich
einem
schnell
schwimmenden Schwarm zurückfallen würden.
Die Bestimmung des Häutungshormongehalts ist heute anhand des sehr empfindlichen und hochspezifischen Radioimmuntests trotz der in äußerst geringen Mengen
vorliegenden
Voraussetzung
meßtechnischer
einiger
Hormone
möglich.
Erfahrung
und
Kontrollen können die Analysen schnell und zuverlässig werden.
Bei
dekapoden
Krebsen
Unter
der
notwendiger durchgeführt
steigt der Hormontiter,
von einem
niedrigen Basiswert nach der Ecdysis ausgehend,
stetig bis zu einem
Maximum
Folglich könnte der
kurz
vor
der
nächsten
Häutung
an.
stadienspezifische Hormontiter auch als Richtwert für die Einteilung des Häutungszyklus verwendet werden (Buchholz
1980,
Chang
et
al.
1983). Der
Verlauf der Ecdysontiterkurve im Häutungszyklus zeigt im
wesentlichen (Adelung
die
1971,
für
Skinner
Ecdysonäquivalenten decapoder
Krebse,
in ist
Brachyura vergleichbar. in
Krebse
typischen
1985). der
Auch
eher
liegt
im
Größenbereich
mit Werten der Astacura als mit
Bei letzteren liegt der Maximaltiter
der Größenordnung von lo2 ng/ml.
Da-Stadium" die höchste
der Maximalwert von 38 ng/ml
Hämolymphe
aber
Konz entrationsänderungen
meist
Jegla (1983) findet im "frühen
Konzentration.
Diesem
Stadium
entspricht
beim Krill das Stadium Di'**, und auch hier erreicht der Hormontiter ein Maximum. Adelung Verhältnissen
(1971) beim
findet
Krill,
bei
C.
maenas, entsprechend
den
ebenfalls ein zweigipfliges Maximum mit
des ersten Gipfel im Stadiua Do. Von anderen doppelte
Haxiaua
Existenz läßt sich komplexe die
Verlauf
in Frage aber
gestellt
für
(s.
den Krill
Autoren
Buchholz
wird 1980),
bestätigen.
Der
dieses seine relativ
der Titerkurve des Krills läßt es daher nicht zu,
Horaonkonzentration
als
Richtwert
zur
Stadieneinteilung
einzusetzen. Der Auslösung
steile der
Anstieg der Apolyse
Horaonwerte
verantwortlich
in
Do
kann
sein.
für die Weitere
UbereinstiBMungen zwischen Horaontiter und physiologischen Abläufen, wie
etwa
der Aktivität der chitinolytischen Enzyae,
werden weiter
unten dargelegt (Teil IV).
ZUSAMMENFASSUNG 1.) Die regelmäßigen histologischen Veränderungen des Integuaents und der reproduzierbare Verlauf des Häutungshoraontiters ait seiner klaren zeitlichen Zuordnung zu den Häutungsstadien bestätigen die physiologische Relevanz des beschriebenen Stadiensystens. 2.) Ein Stadiua Proecdysis entfällt.
der
"Häutungsruhe"
zwischen
Post-
und
3.) Die verbleibende hohe Beweglichkeit während der unaittelbaren Phase der eigentlichen Häutung und die extren schnelle Ecdysis stellen eine Anpassung an die pelagische Lebensweise des Krills dar.
Teil Häutung
und
IX
Wachstum
im
F r e i land
PROBLEMSTELLUNG
Nachdem in Teil I
die
Bestimmung
der
Häutungsstadien
methodische Klammer der Arbeit vorgestellt wurde,
sollen in Teil II
Häutung und Wachstum im Freiland untersucht werden. Beziehungen
zum
Schwarmverhalten
als
Zunächst werden
hergestellt und anschließend die
Häutungsaktivität und das Wachstum in
Abhängigkeit
von
Jahreszeit
und Nahrungsangebot beleuchtet.
Ein
wesentliches
(Marr 1962, der
Merkmal
des Krills ist die Schwarmbildung
Mauchline und Fisher 1969,
Schwärme
kann
wenige
Mauchline 1980).
Meter betragen,
Echoschreiber beobachten konnte.
wie ich selbst auf dem
Es kommen aber auch
extremer Ausdehnung vor: Macaulay et al.
Die Größe
Schwärme
von
(1984) registrierten einen
Schwarm von 450 km* vor Elephant Island (Süd-Shetland-Inseln). Zur Kenntnis der Krillbiologie ist es also unerläßlich, das
Individuum als Teil eines größeren Zusammenhanges,
Tier im
Schwarm,
Einzeltiere
im
Verhaltensmustern Schwimmen,
zu
untersuchen.
Schwarm
sind
verknüpft
Vielfältige
zu
müssen.
Schwiomgeschwindigkeit 1987).
die
sicherlich
Nahrungsaufnahme
Schwarmverhalten
sind
gekoppelt
Morris und Ricketts 1984). finden
ebenfalls
im
So
mit
der
typischen
bedingen
sich
Schwarmzusammenhalt
Das Nahrungssuchverhalten und ebenso
(Antezana 1983,
eng
mit
dem
Antezana and Ray 1984,
Sexuelle Reifung,
Paarung und
Eiablage
Schwarmzusammenhang statt (Marr 1962).
Hinweise deuten auf chemische Kommunikation möglicherweise
die
und
gegenseitig (Kils 1979, 1983,
nämlich als
Interaktionen
erwarten,
sein
auch
der
Erste
Schwarmtiere
hin,
auch durch die Abgabe spezifischer Pheromone (Hamner
et al. 1983).
Das komplexe Ineinandergreifen all die
physiologischen
Abläufe
steuern und modifizieren.
in
Auch die
den
dieser
Vorgänge
dürfte
Schwarmindividuen vielfältig
Häutungsphysiologie
spielt
in
diesem
Zusammenhang
eine wesentliche Rolle und soll Gegenstand der
nachfolgend beschriebenen
Untersuchungen
sein.
Hierbei
kann
von
zwei unterschiedlichen Ansätzen ausgegangen werden:
1.) sehr
Bereits
homogen
Schwärme
Marr
(1962) beschreibt Krillschwärme als z.T.
zusammengesetzte
eng
begrenzter
Einheiten:
Größenklassen
Festgestellt
und
auch
wurden
Schwärme,
die
entweder weitgehend männliche oder weibliche Tiere enthalten (s.auch Jazdzewski et al. 1978,).
Manche Schwärme sind durch Tiere gleichen
Häutungsszustandes charakterisiert Daraus
folgt
als
(Buchholz
Denkansatz,
daß
man
"physiologische Einheiten” betrachten muß, mäßige
Entwicklungsprozesse
1985,
entstehen
die
s.
auch
u.).
Krillschwärme
als
durch
sehr
gleich
und in sich auch weitgehend
homogen bleiben.
2.) Andere Autoren (Antezana 1983,
Antezana
und
Ray
1984)
vermuten dagegen, daß Krillaggregationen mehr zufällig entstehen und zwar abhängig von Strömungen (Macaulay et al. herrschenden
Nahrungsangebot:
anzutreffen,
wenn
der
große
der
große
dichte
Phytoplanktongehalt
Phytoplanktonkonzentration z.B. zerfällt
und
1984),
hoch
als Folge hoher
aber auch vom Schwärme
ist.
Nimot
die
Freßaktivität
ab,
Schwarm wieder in selbständige Untereinheiten,
die sich auf der Suche nach reicheren Phytoplanktonflecken Richtungen
verteilen.
Durchmischung und Hinblick
Ein
damit
auf Größe,
sind
solches
eine
mehr
in
alle
Verhalten
würde
eine häufige
zufällige
Zusammensetzung
im
Reife und allgemeinen Entwicklungszustand nach
sich ziehen.
Trotz der intensiven Krillforschung in gab es bisher jedoch nur wenige Schwarmstudien, angelegt waren,
Schwärme als Einheiten zu
den
letzten
die speziell darauf
identifizieren
solche genauer zu untersuchen.
Schwarmuntersuchungen,
mitarbeiten
daß
konnte,
zeigten,
mit
Hilfe
als
an denen ich
Es
ist
jedoch
diese über längere Zeit, in der Größenordnung von Tagen,
zu verfolgen (Morgenstern des
und
von Sonardiagramaen
Schwärme leicht feststellbar und einzugrenzen sind. schwierig,
Jahren
1982).
Die
hohe
Schwimmgeschwindigkeit
Krills (Kils 1979) scheint dabei das Hauptproblem darzustellen.
Eine weitere, Polarstern
selbst mitkonzipierte Schwarmstudie an
(Sahrhage,
von
FS
Fahrtleiterbericht 1986) kam aus technischen
Gründen nicht zustande. Untersuchungen
Bord
Andere im
wesentlichen
schwarmorientierte
wurden bisher nur durch den British Antarctic Survey
durchgeführt (Morris 1985, Watkins et al.1985).
1985
konnte
in Kooperation mit dem British Antarctic Survey
eine gemeinsame Schwarmstudie geplant und verwirklicht Konzept
dieser
erfassen, Schwarms
die
Studie bestand darin, dazu
möglichst
dienen
möglichst viele Parameter zu
konnten,
die
Der
Aspekt
Rahmen des eigenen Projekts bearbeitet. außerdem
im
Druck),
Zusammensetzung
Häutung
eines
folgende Größen bestimmt:
sexueller
wurde
dabei
im
Von den britischen Kollegen
durch Sonarvermessung, Morphometrie (D.J. al.,
Das
genau zu beschreiben und die Variation zwischen
den Schwärmen festzustellen. wurden
werden.
Ausdehnung der Schwärme Morris, s. auch Morris et
Reifezustand
(J.L.
Watkins),
der
Ernährungszustand anhand des Phaeopigmentgehalts des Verdaungstrakts (J.
Priddle) sowie die statistische
Korrelation
dieser Parameter (C.
der vorliegenden Arbeit
mit
Berechnung
Ricketts).
den
der
multivariaten
Diese Daten werden in
häutungsrelevanten
in
Beziehung
gesetzt. Grundlage Kri 11 individuen
der
Studie
Aus
Stichproben
von
je
aus 38 klar voneinander abgegrenzten Schwärmen.
dem gefrosteten Tiermaterial bestimmt.
waren
dem
wurden
für
in
Kiel
jeden
die
Schwarm
Häutungshäuf igke it
gezogen
werden,
An
Häutungsstadien sich
ergebenden
charakteristischen Stadienmuster können einerseits Rückschlüsse die
100
andererseits
können
auf im
Zusammenhang mit den anderen Parametern (s.o.) Übereinstimmungen und Differenzen gewonnenen
zwischen
den
Erkenntnissse
Fragen zu beantworten,
Schwärmen
können
diskutiert
helfen,
die
werden.
Die
eingangs gestellten
ob Krillschwärme eher in sich geschlossenene
Einheiten sind oder mehr zufällige Aggregate darstellen.
Da
die
Schwärme
in
einem
begrenzten Rahmen gefangen wurden,
zeitlich
können die ca.
und
räumlich
eng
3500 Einzeldaten
je
Parameter auch zusammengefaßt und als Ganzes ausgewertet werden.
Dadurch
ergibt
antarktischen
sich
ein
Bild
der
Spätsommerbedingungen.
vorliegende Datent einschließlich von werden
damit
Häutungsaktivität Aus
anderen
Material
aus
unter
Jahreszeiten Winterfängen,
in Beziehung gesetzt und saisonale Einflüsse auf das
Krillwachstum diskutiert. Wesentliche Folgerungen werden auch aus der Verknüpfung Häutungsden
und
Reifungsdaten abgeleitet.
Freilandergebnissen
abgeleitete
von
Darüber hinaus können aus Häutungsraten
mit
den
Ergebnissen aus den in Teil III beschriebenen Aquarienuntersuchungen verglichen werden.
MATERIAL UND METHODEN Strategie und Methodik der Schwarmuntersuchungen den
Grundztigen bereits von Watkins et al.
Verständnis der
vorliegenden
Arbeit
wurden
in
(1986) beschrieben.
sind
die
folgenden
Zum
Angaben
wichtig: Der Fahrt-Nr.
Krill für die Schwarmstudie wurde von RV "John Biscoe", OBP 5,
9.3.1983)
in
(Mittelpunkt: südwestlich South
in einem eng begrenzten Zeitraum von 14 d (24.2.einem
30
61 35‘S,
x
30
großen
Seegebiet
gefangen
056o’W) . Dieses Gebiet liegt ca.
von Elephant Island,
Shetland
sm
Islands
30
sm
der nördlichsten großen Insel der
(Abb. II. 1, S. 43).
Nach
langjährigen
Untersuchungen von Siegel (1986) handelt es sich hier um ein Bereich bedeutender Krillvorkommen (s. auch Jazdzewski et al 1978). Nachdem Krillansammlungen geortet worden waren,
wurde deren
Ausdehnung mit Hilfe von konventionellem Sonar (120 kHz) in
und
Fahrtrichtung strahlenden Sonargerät (49 kHz) vermessen.
kHz-Gerät
wurde
auch
während
des
Fischens
eingesetzt,
einem Das 49
um
die
Fangtiefe des Netzes auf herannahenden Krill einzustellen. Als
Fanggerät
diente
ein
in
seinen
Dimensionen
vergrößerter Longhurst Hardy Plankton Recorder (Bone, einer Öffnung von 0.5 m2, Wasser
geschleppt
der mit 4 kn
wurde.
Durch
das
im Druck) mit
Geschwindigkeit Gerät
erfaßter
kontinuierlich zwischen zwei Gaze-Bahnen aufgefangen. Abschnitte
dann
durch
gemeinsam
das
Krill wurde
Gleich
dieser Gaze-Bahnen verblieben jeweils 1 Min.
Austrittsöffnung des Netzes und wurden
stark
lange
hinter der aufgerollt,
während gleichzeitig neue Gazeabschnitte hinter die Öffnung gebracht wurden.
Als
repräsentative
Probe
eines
kontinuierlich erfaßte Krillmengen definiert, mehrere
Leergazen
Weise wurde
eine
Schwarmes
die durch
vom folgenden Schwarm getrennt waren. genaue
räumliche
und
zeitliche
wurden
eine
oder
Auf diese
Auflösung
der
Ausdehnung der Schwärme, zusätzlich zur Sonarvermessung, erzielt. Aus
jedem
der
so
erfaßten
Schwärme
(n=38)
wurde
eine
Stichprobe von 100 Tieren einzeln auf -60C eingefroren und erst
in
Cambridge
und
anschließend in Kiel bearbeitet.
wurden an selben individuellen Tier bestiaat: Gesamtlänge
von
der
Folgende Parameter
In England wurde
die
Augenvorderkante bis Spitze des Telsons - auf
den unteren, vollen na abgerundet gemessen und das Gesaatgewicht der gefrorenen Tiere auf ± 0.1mg genau bestimmt. Anschließend wurde das sechste Abdomina1segment zur Analyse der Häutungsstadien abgetrennt. Es wurde darauf geachtet, tiefgefroren
blieb
daß das Material während der (z.B.
Meßvorgänge
Längenbestimnung
auf
einen
Gefriere1eaent). Nach dea Transport auf Trockeneis wurde in
das
Häutungsstadiua
Kiel bestimmt und die Länge der Uropoden auf i 0.1 an vermessen.
In Caabridge wurde währenddessen
das
Geschlecht
und
Keifestadium
nach Makarov und Denys (1981) sowie die Carapaxlänge auf eraittelt.
Anschließend
wurden
die
Tiere
zur
±
0.1
mm
Trockengewichts
bestiaaung 24h gefriergetrocknet und auf 1 0.1 aa genau gewogen.
Die Analyse der Häutungsstadien erfolgte anhand des in
Teil
I beschriebenen, auf Frostaaterial zugeschnittenen Systeas. Je
nach
Bedarf,
d.h.
ia Hinblick
auf
die
notwendige
Detailschärfe der Stadienskala wurden entweder die Hauptstadien oder die detaillierten Stadien den Meßdaten unterlegt.
Die Datenbasis der gemeinsamen Untersuchungen wurde ZentralComputer
des
British
Antarctic
Survey
in
den
eingegeben und mit
Hilfe eines umfangreichen Statistikprograrnmes (GENSTAT: Alvey et al. 1980) bearbeitet.
Die Berechnungen
wurden
entweder
in
Cambridge
vorgenoaaen oder Uber eine Standleitung von Kiel aus durchgefUhrt.
Aus dem Mittelwerte II.3, S. 45).
gesamten
Datensatz
der Hauptstadien des
der
Schwarnstudie
Häutungszyklus
wurden
die
berechnet (Abb.
Diese Daten wurden nit gleich berechneten Datensätzen
aus anderen eigenen Stadienanalysen verglichen. üa Beziehungen
zwischen der Häutungsaktivität
Ernährungszustand herstellen zu können»
und
dea
wurden Phytoplanktondaten,
zur
Charakterisierung
Fangzeit«
aus
der
der
Ernährungslage
Literatur
des
Krills während der
entnommen.
Die
einbezogenen
Stadienanalysen und die Literaturquellen der Phytoplanktondaten sind im Folgenden aufgelistet:
a)
FS
"Meteor", Reise
ANT
III
(10.2.-3.3.1981).
Fangbereich:
Schnitt von der nördlichen Weddell-See bis nördlich Elephant-Island. Das stadienbestimmte Adelung
et
Material
al.
(1987)
wurde und
für
die
Bachler
Untersuchungen
(1984)
durchschnittliche Phytoplanktongehalt wurde durch
verwendet. Schneider
von Der
(1983)
während der Reise ermittelt. iucrills 465. b)
Arctowski,
Island. Teil
3.1.-9.3.1983.
Fänge:
Admiralty
Das Material ist die Grundlage fUr die
IV
dieser
Arbeit,
s.
aber
auch
Bay,
King George
Untersuchungen
Adelung
et
al.
aus
(1987).
Phytoplanktongehalt aus Tokarczyk (1986), für 1982. nm-i 11=834. c) RRV "J.
Biscoe", Das Material ist die Grundlage der vorliegenden
Schwarmstudie.
Phytoplankton
wurde
während
der
Reise
bestimmt.
nRri 1 1=2941.
Bei
den
folgenden
Daten
handelt
es sich um Material aus Winter-
unt ersuchungen: d) Arctowski, wurde
mir
14.9.1984.
Fang:
freundlicherweise
Admiralty
von
Prof.
Bay.
Dr.
IV dieser Arbeit verwendet.
Tiermaterial
Kolakowski
Polen) zur Verfügung gestellt und wurde ebenfalls Teil
Das für
(Gdynia,
Analysen
im
Phytoplanktongehalt aus Tokarczyk
(1986), für 1982. nur!11=93. e) R R V "J. South D.J.
Biscoe" 13.8.
Georgia.
Das
Material
Morris (British
Verfügung verwendet.
gestellt
und 18.9.1983. wurde
Antarctic
Fang nördlich
der
Insel
mir freundlicherweise von Dr.
Survey,
Cambridge,
England)
zur
und wurde für Analysen im Teil IV dieser Arbeit
Phytoplanktongehalt
Fangzeit bestimmt, mcrin*76.
aus
Heywood
et
al.
(1985),
zur
Dr.
J.L.
Watkins bestiarte die Keifestadien des männlichen
und weiblichen Krills nach der Standardmethode von Makarov und Denys (1981).
Die
Nomenklatur
Datenverarbeitung
der
Stadien wurde
etwas verändert.
die hier verwendeten
Kriterien
aus
Gründen
der
In der folgenden Übersicht sind
in Kurzform
und
die
Codierungen
aufgelistet.
Nomenklatur nach: Watkins
Makarov & Denys
Männchen Subadult - Petasma sichtbar, nicht voll entwickelt
MS
MIIA
MSI
MIIA(l)
MS2
MIIA(2)
Subadult (3) - P. mit Fortsatz
MS3
MIIA(3)
Adult - P. voll entwickelt
MA
Subadult (1) - P. ungeteilt Subadult (2) - P. zweigeteilt, kein Fortsatz
Adult - Spermatophoren nicht voll entwickelt
MAI
MI IIA
MA2
MIIIB
Weibchen
F
F
Subadult - Thelycu* farblos
FS
FIIB
Adult - S. lassen sich leicht aus den Ampullen herauspressen
Adult - T. voll entwickelt und gefärbt
FA
Adult - Spermatophoren nicht vorhanden
FA1
FIIIA
FA2
FIIIB
FA3
FIIIC
FA4
FIIID
FAS
FIIIE
Adult - S. vorhanden, Ovar füllt Carapax nicht aus Adult - S. vorhanden, Ovar füllt Carapax aus, ist jedoch nicht angeschwollen Adult - S. vorhanden, Carapax durch vergrößertes Ovar angeschwollen Adult - C. angeschwollen aber leer, da abgelaicht
ERGEBNISSE Die Abbildungen zu den Ergebnissen
sind auf
S. 44 - 49
zu finden.
Schwarmstruktur
Abb.
II.2
zeigt
untersuchten Schwärmen.
das
Muster
der Häutungsstadien in den 38
Diese Krillaggregationen sind
entsprechend
der zeitlichen Reihenfolge der Fänge fortlaufend nummeriert.
Die
ursprünglich
11
analysierten
Hauptstadien Moult = Häutung,
Stadien sind in den drei
Postmoult = Proecdysis und Premoult =
Proecdysis zusammengefaßt (s. Klapptafel).
Um wurden
Ähnlichkeiten
folgende
Kontingenztafeln die
drei
geprüft.
zwischen benachbarten Schwärmen zu finden,
Parameter auf
überprüft:
Anhand
von
der Basis der Chi2- Verteilung wurden jeweils
Häutungsklassen In
statistisch zweier
aneinandergrenzender
Schwärme
der Darstellung der Ergebnisse verbindet ein nach oben
gewölbter Bogen die entsprechenden Kreisdiagramme,
wenn
zweier benachbarter Schwärme statistisch gleich sind.
die
Daten
Diese sind in
ihrem Stadienmuster folglich ähnlich (Signifikanzschranke: p=0.05). Ein
entsprechender
Test
wurde
Geschlechterverhältnis durchgefUhrt. Die sich gleichenden
Schwärme
auch in
für
dieser
das
Hinsicht
wurden durch einen nach unten gewölbten Bogen
gekennzeichnet. Anhand der einseitigen Varianzanalyse und des LSD-Tests Sokal
und
Rohlf
benachbarten
nach
(1969) wurden die Körperlängen der Tiere zwischen
Schwärmen
verglichen.
Bei
statistischer
Gleichheit
(p>0.05) verbindet die jeweiligen Kreisdiagramme ein gerader Balken.
Zunächst sollen die in Abb. der
Schwärme
eingehender
II.2 dargestellten Stadienmuster
verglichen
werden:
Ein
Großteil
der
Schwärme ist jeweils in kontinuierlichen Hols gefangen worden. Diese
sind
somit
zeitlich
Diagramm sind
sie
und
durch
folgende Schwarmnummern:
räumlich
einen
unmittelbar
Rahmen
benachbart.
hervorgehoben
und
Im
tragen
13-14, 22-23-24, 25-26-27-28-29-30, 31-32,
36-37, 39-40, 48-49-50, 51-52-53, 57-58. Andere Schwärme daher
im
Freiland
entstammen verschiedenen
zeitlich
Hols
und
waren
und räumlich stärker getrennt.
Diese
tragen die Schwarmnummern 7, 8, 15, 16, 18, 19, 20, 21, 33, 35,
46,
47. Die Ergebnisse zeigen, daß statistische Übereinstimmungen der Häutungsmuster
ausschließlich
in
der
ersten
Gruppe
Allerdings trifft dieses nur auf 4 von 16 Überprüften zu.
Die
Übereinstimmungen
des
Stadienrasters
Vorkommen.
Schwarmpaaren
gehen häufiger mit
weitergehenden Kongruenzen einher, wie dem Geschlechterverhältnis (9 von 16) und der Körperlänge (11 von 16).
Völlige
Gleichheit
aller
drei Parameter tritt allerdings nur bei zwei Schwarmpaaren auf.
Betrachtet
man
dagegen
die zweite Gruppe,
unmittelbar benachbarten Aggregationen,
so
d.h.
ergeben
die nicht sich
im
Stadienbild keine, im Verhältnis der Geschlechter 2 von 8 und in der Längenverteilung
3 von 8,
Übereinstimmungen,
insgesamt also erheb
lich weniger als in den zusammenhängenden Gruppen.
Im Stadienraster
sind Unterschiede besonders deutlich in der Reihe 18,
16,
18,
19,
20, 21. (s. Abb. II.2).
Zusammenfassend Schwärmen, herrscht
als
nur
liegende
festgestellt werden,
die aus einem einzigen Hol stammen, bei
Häutungsstadien, jedoch
kann
den
getrennten
Fängen.
Geschlechterverhältnis
in zwei Fällen aus,
Schwärme
zu
einem
und
daß zwischen den
häufiger Gleichheit Die
3
Parameter
Körperlänge
reichen
um zwei räumlich und zeitlich nahe einzigen
typgleichen
Schwarm
zusanmenfassen zu können.
Eine 40,
s.
Abb.
interessante Verteilung II.2).
Bei
dem
zeigen Schwarm 39 und Schwarm
ersten
stehen
91
von
97
Tieren
unmittelbar vor der Häutung, und zwar im Stadium D3_*+, das zeitlich
kaum
noch
vom
der
eigentlichen
Offensichtlich steht hier Bild
setzt
sich,
fort:
Auch
hier
eine
Ecdysis
Massenhäutung
mit Einschränkungen, befindet
sich
ein
zu trennen
kurz
bevor.
die
genauere
Stadienanalyse,
Dieses
im benachbarten Schwarm 40 hoher
Prozentsatz
unmittelbar im zeitlichen Bereich der Häutung ("Moult"). zeigt
ist.
daß
insgesamt
von
68%
Allerdings
471 der Tiere
bereits die Häutung durchlaufen haben (Stadium A). Zwar ist das Stadienmuster der beiden voneinander
verschieden,
statistisch gleich. Zusammenhang
jedoch
Dadurch wird
zwischen
diesen
ist
das
Schwärme
Geschlechtsverhältnis
unterstrichen, beiden
signifikant
sich
daß
dennoch
intensiv
ein
häutenden
Schwärmen besteht. Eine Stadienverteilung, die eindeutig auf eine Massenhäutung hinweist,
ist unter den 38 Schwärmen jedoch nur bei Schwarm
39
zu
finden.
Der
Anteil
des
Stadiums
"Moult" variiert sehr stark.
Anteil schwankt in den Schwärmen zwischen 7 und 99%.
Teilt man
Prozentsätze
mit
in
Klassen
auf,
so
sind
diese
steigenden Prozentsätzen
der Tiere im Stadium "Moult"
%
die
folgenden
Häufigkeiten besetzt:
Tab. II. 1 Anzahl der Schwärme mit
Der
0-20
21-40
41-60
61-80
81-100
8
15
8
6
1
Diese
Verteilung
zeigt»
daß
eine
große Anzahl von Schwärmen mit
hohen Prozentsätzen sich häutender Tiere vorkomvt.
Die
untersuchte
Gesamtpopulation zeigt also ein intensives Häutungsgeschehen. Dieses Ergebnis wird im folgenden Unterkapitel relativiert.
Häutungsaktivität und Ernährungszustand
Zum Vergleich der Häutungsaktivität anhand des Stadienmusters stehen
sechs
Untersuchungen
aus
verschiedenen
Fangorten zur Verfügung (Abb. II.3). tons
sind
jahreszeitlich
und
Jahreszeiten
Die Bestände
des
und
Phytoplank
regional ebenfalls unterschiedlich.
Die Phytoplanktondaten sind im Diagramm mit aufgeführt.
In der Abb. II.3 unterscheiden. handelt
sind
drei
Bei der Dreiergruppe
Blöcke (a-c)
von Stadienanalysen zu auf
der
linken
Seite
es sich um Untersuchungen während des antarktischen Sommers
vom 3. Januar bis 9. März aus den folgenden Fanggebieten: Die nördlichen
"Meteor"-Proben Weddell-See
stammen
bis
aus
dem offenen Ozean aus der
nördlich E1ephant-Is1and (Abb.
Die "Arctowski"-Proben wurden in der geschützten King-George-Island genommen,
während die "J.
II.1).
Admiralty-Bay
auf
Biscoe"-Proben wieder
aus einem ozeanischen Gebiet westlich von Elephant-Island stammen. Im Vergleich
dieser
drei
Gruppen
fällt
auf,
daß
der
Prozentsatz der häutungsaktiven Tiere (Moult) in der Reihenfolge a)b)-c)
stark
Phase nimmt bleibt
zunimmt.
Der Anteil der Individuen in der Proecdysis-
entsprechend
proportional
dagegen in etwa gleich.
ab.
Die
Postecdysis-Phase
Im statistischen Test mit Hilfe von
Kontingenztafeln sind die Stadienmuster von a)
und
c)
statistisch
verschieden, während b) sich nicht signifikant von c) unterscheidet. Vergleicht
man
diese
Prozentsätze
mit
den
Daten
der
Aquarienexperimente (aus Teil III) im dritten Block unter f), so ist c) auch von dieser Verteilung statistisch verschieden. Mit anderen Worten bedeutet dies, des bei Arctowski gefangenes Krills, Tiere
daß die Häutungsaktivität
gemessen
am
Prozentsatz
der
im Stadium "Moult" in Relation zu den anderen beiden Stadien,
der- Aktivität des im Aquarium gehälterten zeigt,
daß
Krills
gleich
ist.
Das
sich das Häutungsgeschehen in der Admiralty-Bay während
des Sommers durch die Aquarienexperimente gut simulieren läßt. Andererseits
liegen
demgegenüber
die
Häutungsraten
Freiland der "Meteor"-Daten niedriger und die der "J. höher.
Diese
Eraährungslage
Unterschiede des
korrelieren
ozeanischen
Uxrtersuchungsgebieten.
Diese
mit
Krills
Befunde
Proben erläutert und diskutiert werden. mit
den
anderen
Biscoe"-Daten
der unterschiedlichen
in
den
verschiedenen
sollen im Zusammenhang aller Ein wichtiges Ergebnis ist,
d a ß sich das Bild hoher Häutungsaktivität der "J. Vergleich
im
Sommerproben
Biscoe "-Proben im
wie
auch
mit
der
Aquarienuntersuchung bestätigt.
Der zweite Block in Abb. b is Spätwinterfängen stannat
aus
vom
13.
II.3 umfaßt zwei Proben aus WinterAugust
der Admiralty Bay,
bis
5.
Oktober.
Probe
d)
während die andere (e) nördlich von
Siidgeorgien genommen wurden (s.
Abb.
II. 1 ).
Diese Proben konnten
n u r mit erheblichem logistischen Aufwand gewonnen werden und stellen daher
einmaliges
winterlichen
Material
dar.
Probennahmebedingungen
Aufgrund
der
sind
Stichprobenzahlen
die
schwierigen
relativ klein. Auch im Vergleich der Winteranalysen sind zur
Ernährungslage
herzustellen,
die
klare
Beziehungen
im Gesamtzusammenhang aller
verfügbaren Proben in der Diskussion erörtert werden sollen.
Die Häutungsaktivität des im Pelagial gefangenen Krills nimmt während des antarktischen Winters stark ab. Prozentsatz erkennbar. der
sich
aktiv
häutender
Tiere
Das ist an dem geringen des
Stadiums
"Moult"
Allerdings befindet sich eine große Anzahl von Tieren in
Proecdysisphase.
Häutungsaktivität
im
Daraus Winter
nicht
ist
abzuleiten,
gänzlich
daß
die
zum Erliegen kommt.
Dieses Ergebnis wird auch durch die biochemischen Untersuchungen aus d e » vierten Teil der Arbeit
belegt.
Hier
ist
als
Indikator
der
Häutungsaktivität die hohe Umsatzrate der chitinolytischen Enzyme zu nennen (s.S. 207).
Sexuelle Reifung
Die Abb. II.4a Reifestadien der
zeigt das Verhältnis von Häutungstadien
männlichen
ausgewerteten Individuen. in Material wiederum
Tiere
aus
der
Gesamtheit
und
von 2941
Die Stadienkriterien für die Reifung sind
und Methoden
aufgelistet.
Die
in die drei Hauptgruppen "Moult",
Häutungsstadien
sind
"Post"- und "Premoult"
zusanmengefaßt. Es fällt auf, daß bei den Männchen mit zunehmender Reife von Subadult-Stadium MSI bis zum Adult-Stadium MA2 der Anteil der Tiere in "Moult" geringfügig abniamt. mit
Vermutlich ist diese
Abnahme
der zunehmenden Größe der Tiere gekoppelt (vergl.
größere
Tiere häuten
sich
in
größeren
Abständen
aber
Abb. als
II.5): kleinere
(vergl. Abb. III.7, S. 96).
Die II.4b)
entsprechenden
zeigen
Männchen.
Verteilungen
bei
den
Weibchen
(Abb.
im wesentlichen das gleiche Grundmuster wie bei den
Auch hier ist die Größenzunahme gekoppelt mit abnehmenden
Prozentzahlen der Weibchen in "Moult". Darüber
hinaus
männlichen Tieren klare
sind
bei
den
Weibchen im Gegensatz zu den
Abhängigkeiten
zwischen
Reifestadium
und
Häutungsaktivität erkennbar: 1.) Eine deutliche Abnahme zwischen den
des
Krills
in
"Moult"
findet
Reifestadien FA2 und FA3 statt - das letztere Stadium
sowie FA4 kennzeichnet die graviden bzw. hochgraviden Weibchen. 2.) Am Ende des Reifezyklus (FA5) nimmt die häutenden
Tiere wieder zu,
(vergl. Abb. II.5).
Bei
Zahl
der
sich
und zwar nicht deutlich größengekoppelt
diesen
Weibchen, die abgelaicht haben.
Tieren
handelt
es
sich
um
die
Ein Kontingenzvergleich erbrachte folgende Signifikanzen:
Tab.II.2 Signifikanzen
im
Chi2-Test
der
Häutungsstadienmuster
in Abhängigkeit von Geschlecht und Reifestadium
Alle
Alle
FA4
MA2
.007
.095
/ .008
MSI
.004
.218
/
MA2
.763
/
.053
.001
FA4
Die Tab.
II.2 zeigt,
Häutungsstadienmuster Verteilung
FS
("Alle")
daß
sich
zu
Beginn
der
Reifezyklen
hochsignifikant
von
der
unterscheiden.
Das
signifikant mit zunehmender Reife ab (p Weibchen
(FA4)
Stadium
a
o MSI MA2 MS3 MA1 MS2
FS
FA2 FA1
FA4 FA3 FA5
MATURITY STAGES
Abb. II, 9
Durchschnittliche Körperlänge männlicher und weiblicher Tiere in verschiedenen Seifestadien. Reifestadien nach Watkins s.S. 34. Material aus der Schwarmstudie.
MATURITY STAGES
Abb.II.6a Anzahl der winnlichen E> superba in v&rschiedenen Mutungsund Beifestadien. Reifestadien MSI - MA2 nach Watkins, s. Tabelle S. 34. Material aus der Schwamstudie.
FREQUENCY In)
MATURITY STAGES
Abb.II.6b Anzahl der weiblichen E. superba in verschiedenen Häutungs und Reifestadien. Reifestadien FS - FA5 nach Watkins, s. Tabelle S. 34. Material aus der Schwarmstudie.
DISKUSSION
Schwarmstruktur und Häutungssvnchronie Mauchline Krillschwärme.
(1980)
gibt
eine
genaue
Nomenklatur
der
Die unterste Organisationsstufe wird als Aggregation
(aggregation) bezeichnet,
die höchste als
Schule
(school).
Der
erste Begriff beschreibt ungleichmäßig im Saum verteilte Tiere.
Der
letztere steht für zusammenhängende Ansammlungen von Krill, hoher Verteilungsdichte, parallel ausgerichtet, Orientierung der Tiere und
schwimmt.
ihre Verteilungsdichte
vorliegenden Fall keine Angaben.
der in Uber die
gibt
es
im
Entsprechend kann hier nur von
Aggregationen gesprochen werden - der Begriff Schwarm wird jedoch in dieser Arbeit synonym benutzt. zusätzliche Sonarvermessung
Durch die besondere Fangmethodik und konnten
die
ausgewerteten
Krill-
aggregationen der Schwarmstudie klar voneinander getrennt werden. (Morris & Watkins 1986, Watkins et al. 1986). Im
Vergleich
aller
Schwärme
fällt
zunächst die hohe
Variabilität der beschreibenden Parameter Stadienmuster, Körperlänge und Geschlechterverhältnis auf (Abb.
II.2).
bis
(diese Arbeit), die mittlere
991 häutungsaktive
Tiere
auf
Körperlänge reicht von 42 bis 50 mm,
Die Schwärme weisen 7
und das
Geschlechtsverhältnis
von Männchen zu Weibchen schwankt zwischen 45/1 und 0.2/1 (Watkins pers. Mtlg.). Im Vergleich der beiden Gruppen der benachbarten bzw. weiter auseinander stehenden Schwärme
der
finden sich in der ersten
Gruppe mehr statistische Bindungen als in der
letzteren.
Folglich
scheint ein gewisser Austausch von Tieren zwischen benachbarten Schwärmen stattzufinden.
Dieser Austausch ist aber nie über mehr
als zwei Aggregationen hinweg nachzuweisen. Wie kommt die beschriebene hohe Variabilität der Schwärme zustande? tatsächlich,
Eine Erklärungsmöglichkeit wie
zB.
von Marr
(1962)
ist,
daß jeder
vermutet,
Schwarm
in sich eine
selbständige Einheit behielte
dann
ist
und
langfristig bleibt.
sein charakteristisches
Jeder Schwarm
Verteilungsnuster
für die
gemessenen Parameter. Um diese Hypothese überprüfen,
ist
an den
es nützlich,
hier
innerhalb
zu
einmal die räumliche Verteilung der
untersuchten Schwärme zu betrachten: wurden
vorliegenden Daten
Die
Schwärme
Nr.25 bis
30
von 52 min über eine Distanz von ca 5km in einer
Tiefe von 10-30m mit einem Maximalabstand zwischen den Schwärmen von 1.6 km gefangen (Morris pers. sehr
kleinräumige
untersuchten
Mtlg.).
Verteilung.
Parametern,
die
Marrsche
Trotzdem
große
Einzel schwärmen offensichtlich. Hypothese
Es handelt sich also um eine sind,
Unterschiede
gemessen an den
zwischen den sechs
Auf den ersten Blick wäre dadurch der
Schwarmintegrität
bestätigt.
Andererseits findet man gerade bei dieser Schwarmgruppe auch einige statistische hindeuten.
Bindungen,
die
auf
einen Austausch von Tieren
Dieser Austausch durchbricht
jedoch die
geforderte
Schwarmintegrität. Alternativ vorgestellt,
wurde eingangs die Hypothese von Antezana (1983)
daß Krillschwärme
"Freßgemeinschaften" verteilen, Verhalten
sich
zusammenfinden,
in
größeren
erschöpft
ist.
Dieses
würde eine dauernde Durchmischung des Krills hervorrufen.
zufallsbedingte,
den
zu
um sich bald darauf wieder zu
wenn das Phytoplanktonvorkommen
Folglich müßte man in dem hier eng eine
ständig neu
Untersuchungsgebiet
weitgehend homogene Verteilung der Parameter
Krillschwärmen
kleinräumig
begrenzten
erkennbare
finden.
Die
deutliche,
Ungleichverteilung
da schon sehr
spricht m.E.
aber auch
gegen diese Hypothese. D a die dargestellten Befunde
weder
die
Marrsche
noch die
Antezanasche Hypothese der Schwarmbildung zufriedenstellend belegen, sei
eine
dritte,
neue
formuliert:
"Tiere gleicher Eigenschaften
finden sich zwar in Schwärmen zusammen, jedoch
nicht
lange
erhalten,
sondern gruppieren sich fortlaufend
um." Die dritte Hypothese setzt voraus, zur
Gruppierung
von
diese bleiben als Einheiten daß
bestirnte Mechanismen
Tieren mit gleichen Eigenschaften existieren.
Denkbar als "Sortiermechanismen" sind
erstens
die z.B.
und zweitens unterschiedliche
Massenhäutungen induzieren,
Schwiaageschwindigkeiten,
die
vom
äußere Bedingungen,
Häutungsstadium oder von der
Tiergröße abhängig sind. Gelegentlich werden im Freiland Ansammlungen von Krill im gleichen
Häutungsstadium
angetroffen.
Häufiger
Stadienbild ausgeprägte einseitige Verteilungen auf:
weist
das
So bestehen in
der hier beschriebenen Schwarmstudie 10 von 38 Schwärmen aus Tieren, die sich zu über 501 in den unmittelbar häutungsnahen Stadien befinden.
Der Extremfall ist in dieser Hinsicht in Schwarm Nr.
mit 99% gegeben.
Dieser Schwarm stand also unmittelbar vor
39
einer
Hassenhäutung. Hamner
et
in Buchholz
1985)
beobachteten bei einem Tauchgang sich gleichzeitig häutende
Tiere
und auch Horris
al. (1985)
(1983,
diskutiert
fand in einem Krillschwärm tiefenabhängig
Ansammlungen von frischgehäuteten Tieren.
Diese Angaben sprechen
ebenfalls für eine häutungsspezifische Ungleichverteilung des Krills in den Schwärmen. Häutungssynchronie wurde nicht nur im Freiland beschrieben, sondern auch in Aquarienexperimenten beobachtet Clarke
1976).
Buchholz
(1985)
(Hackintosh
berichtet
1972,
ausführlich
von
gleichzeitigen Häutungen bei individell in kleineren Aquarien und gemeinsam in Großtanks gehälterten Tieren. Aus
den
Häutungssynchronie
bisherigen als
Arbeiten
immer
ist
zu entnehmen,
wiederkehrendes
daß
Phänomen
in
Krillschwärmen beobachtet werden kann, keineswegs aber der Regelfall ist:
In der Stadienanalyse von 16 Krillschwärmen in der Admiralty
Bay vom 26.12.1978—5.2.1979 (Buchholz 1985) zeigen 4 eine Entwicklung. Elephant (Buchholz,
Auf
synchrone
einem Schnitt von der Weddell-See bis
Island vom
15.2.- 3.3.1981
ist es nur
nach
einer von 8
unveröff.) - In der hier beschriebenen Schwarmstudie ist
es lediglich ein Schwarm von 38.
Andere Beobachtungen,
wie die von
Schwärmen mit allein männlichen oder weiblichen Tieren oder sehr engbegrenzten Größenklasssen (Harr 1962, Jazdzewski et al.
1978, s.
auch o.) haben ebenfalls eher sporadischen Charakter.
Zunächst
soll
diskutiert
werden,
Krillschwärm in seiner Häutungsaktivität
wie
ein
synchronisiert
gesamter werden
könnte:
In.
diesen Fall
Sortierraechanismus wirken: des
dlirften die
äußeren Bedingungen als
Auf Grund der
fleckenhaften Verteilung
Phytoplanktons kann es geschehen,
Hungerphase Sommers
auch während
überdauern
des
muß.
daß ein Schwann eine längere
produktionsreichen
Der Krill
Plastizität
des
Wachstums
(s.
Entwicklung
auf
die nächste
reagiert
Teil
III
Häutung hin
antarktischen
mit der ihm eigenen der
Arbeit).
wird verlangsamt.
Die Der
HäutungsZyklus wird jedoch bei allen Tieren bis zu einem bestimmten Punkt
durchlaufen,
Trifft
dieser
ohne
Schwarm
Phytoplanktons,
die
nun
Ecdysis
wieder
wirkt
häutungsaus 1 ösend. dann synchron.
daß
ausgelöst werden kann.
auf
die
ein
erneute
Gebiet
reichen
Nahrungsaufnahme
Die folgende Ecdysis oder auch weitere verlaufen
Mischen sich die Tiere dieses Schwarmes im Laufe der
Zeit mit denen anderer Schwärme, so ist die Häutungssynchronie immer weniger
nachzuweisen.
Gleichschaltung
-
Von
dekapoden
der Häutungsphasen
bekannt (BUclcmann & Adelung 1964):
Krebsen
ist
eine
auf Grund eines Umweltstimulus
hier ist der Auslöser jedoch die
steigende Temperatur im Frühjahr.
Die zweite Denkmöglichkeit,
wie Krill häutungssynchronisiert
werden könnte, ist die folgende: Häutungssynchrone Krillansammlungen bilden
sich nur relativ kurzfristig und räumlich begrenzt innerhalb
von Schwärmen.
Dieses kann auch für geschlechts- und
größengleiche
Schwarmteile gelten. In
diesem
Fall
wirkt
die
unterschiedliche
geschwindigkeit als "Sortiermechanismus". häutungssynclironen (s.
Schwimm-
Dadurch kann es sowohl zu
auch Buchholz 1985) als auch zu großen- oder
geschlechtsgleichen Krillansammlungen innerhalb bzw. am Rande Schwärmen
kommen:
Obwohl
Krills nur erstaunlich anderer
Crustaceen
verringert
sein.
Ecdysis (Buchholz
Kirtikeln sowie &
die Bewegungsfähigkeit des -
gemessen am Verhalten
Teil I)- wird deren "Reisegeschwindigkeit”
(Kils
1979)
rapide
schwimmenden Schwärmen
Die Verlangsamung wird zB.
ein Tier immittelbar getrennte
Ecdysis
wenig behindert
(s.
in den bekanntermaßen
die
vor
der Ecdysis
atmen muß.
Quellzustände Buchholz
von
durch
dadurch bewirkt, zwei,
u.U.
daß
bereits
Auch die Wasseraufnähme während der der
in Vorher.)
neuen
Kutikula nach der Häutung
wirken
belastend
auf
den
Energiehaushalt und behindern dadurch das Schwimmen. Häutungsaktive Tiere
fallen dadurch
in Gesamtschwarm
zurück und bilden an den
Randbereichen häutungssynchrone Teilschwärme. Ebenso können durch unterschiedliche Schwimmgeschwindigkeit größengleiche Ansandungen entstehen. solches Konzept bereits vor: schneller als kleinere (s. Gesamtschwärm voraus.
Mauchline (1980) stellte
Große Tiere
ein
schwimmen erheblich
auch Kils 1979) und schwimmen daher dem
Regional
auftretende geschlechtsspezifische
Größenunterschiede wirken in die gleiche Richtung. bilden sich Ansammlungen größerer Tiere, u.U. in den Randbereichen der Schwärme.
Auf diese
Weise
gleichen Geschlechts,
Auch die
größenabhängige,
unterschiedliche Sinkgeschwindigkeit kann sortierend wirken
(Kils
1982). Ändert der gesamte Krillschwärm seine Schwimmrichtung, werden die
in sich einheitlichen
Teilschwärme
wieder
von
Artgenossen unterschiedlichen Häutungszustandes bzw. Größe umgeben.
Dies fördert
anderen
verschiedener
im folgenden dann auch wieder
die
Durchmischung der Tiere und damit die Auflösung der Teilschwärme mit gleichen Eigenschaften.
Zusammenfassend kann festgestellt werden, gibt,
Sortiermechanismen anzunehmen,
untersuchten Größen Häutungszustand, verhältnis bedingen.
daß es gute Gründe
die die hohe Variabilität der Tierlänge und Geschlechts
Problematisch für die Probennahme ist, daß das
relativ kleine fischende Netz einen zufälligen Schnitt Bereich eines in sich inhomogenen Schwarms legt. Proben,
die
lediglich das Bild eines
durch einen
Dadurch erhält man
Teilbereichs des Schwarms
ergeben, aber nicht unbedingt repräsentativ für den gesamten Schwarm sind. Konsequenzen hat diese Folgerung für Bestandsabschätzungen auf Grund von Längenhäufigkeitsanalysen (s.u.). eine einzige Netzprobe aus
einem
Gebiet
zu
Es genügt nicht, entnehmen,
um
repräsentative Verteilungen zu erhalten, sondern es muß entweder ein Schwarm mehrmals befischt werden,
oder in einem eng begrenzten
Gebiet müssen die Daten mehrerer Schwärme gemittelt werden. et al.
(1986) kommen auf Grund
Watkins
einer statistischen Analyse
der
Variablität der Schwärme zu dem Schluß, daß über 20 Proben vorliegen
müssen,
um
aussagekräftige
Daten über
die
Längen/ Häufigkeits
verteilung in einem bestimmten Heeresgebiet zu erhalten.
Häutungsaktivität und Ernährungszustand Zunächst
soll
ein
Zusammenhang
zwischen dem Gehalt des
Heerwassers an Phytoplankton und der Häutungsaktivität des Krills in den verschiedenen Untersuchungszeiträumen und -gebieten hergestellt werden. Form
V o n allen Jahreszeiten und Gebieten liegen Planktondaten in
von
wurden
die
gewonnen.
Chlorophyll
a pro
Kubikmeter
Daten unmittelbar In
anderen
zurückgegriffen werden,
Seewasser vor.
parallel
Fällen
zu
mußte
den auf
um den Planktongehalt
Zum Teil
Stadienanalysen Literaturangaben
in den jeweiligen
Gebieten zur gleichen Jahreszeit charakterisieren zu können. Am
besten
gelingt
Reise ANT III 1981, des
eine
solche Zuordnung für die "Meteor"-
da hier umfangreiche
Planktonmessungen
sowohl
augenblicklichen Planktongehalts (standing stock) als auch der
Produktion durchgeführt wurden. Schneider
Diese Daten
(A.-Wegener-Inst. f.
haven) in ihrer Dissertation Fahrtabschnitt ANT I,
aus
(1983).
13.11.-18.12.1981,
nicht
als
Abschnittes
300 mg.m-2.
ungewöhnlich hoch ANT
III
Frau Dr.
A.
Polar- und Meeresforschg., Bremer
Weddel 1-See bis Elephant Island der durchschnittlich
wertete Danach
lag im ersten
im Bereich der nördlichen
Gehalt
an Phytoplankton bei
Dieser Wert ist im globalen Vergleich einzustufen.
Während des dritten
waren jedoch noch
wesentlich niedrigere
Planktonkonzentrationen
anzutreffen,
soramerSituation zu interpretieren sind.
die
als
Folge der Spät-
Diese lagen um den Faktor
10 niedriger bei durchschnittlich 30 mg.m-2. 30 mg.m-2 liegt bereits in Bereich des winterlichen Planktongehalts (s. auch Abb. II.3 d-f). Ähnliches
gilt
für die Produktionsdaten.
Diese verringerten sich
von ANT I bis ANT III von 0.7 auf 0.3 g C m-2.d-i. Die
Häutungsdaten
des
parallel z u den Untersuchungen ermittelt.
Krills
wurden zeitlich und räumlich
am Phytoplankton während ANT
III
Die
Häutungsaktivität
des
auf
der
"Meteor"-Fahrt
stadi«nhrr;ti— trn Krills lag ia Vergleich der drei Datensätze
(Abb.
II.3 a-c,
deutlich aa niedrigsten.
"Meteor,
"Meteor"-Fahrt
geringe Häutungsrate kann daher als
Nahrungsangebotes
für
"J.
Biscoe")
In offenen Ozean war der herbstliche
Planktongehalt während der Die
"Arctowski",
sommerlichen
den
Krill
ebenfalls sehr gering. Folge
des
geringen
in entsprechenden Seegebiet
interpretiert werden. Für die Someruntersuchung in der Adniralty Bay keine
liegen
zwar
gleichzeitigen Untersuchungen des Phytoplanktongehaltes vor,
jedoch stehen hier verläßliche und gut übereinstimmende Daten anderen Jahren für die Adniralty Bay zur Verfügung. (1986) gibt für den
Zeitraum Januar bis
durchschnittlich 157 mg-m-2 Chi a an. (1982)
bestätigt.
Dawson et al.
März
aus
Tokarczyk
(1981 und
1982)
Dieser Wert wird durch Lipski
(1985) verzeichnen Werte von 7.9
jig-l-i, das 6-fache des Durchschnitts für die "Meteor"-Reise ANT III von 1.3 fig-l-i (Schneider 1983).
Diese Angabe entspricht daher
den ng*n~2-Daten von Schneider:
30 mg-m-2 x 6= 180 mg-m-2. Nach
Tokarczyk (1986) nimmt der Chi a -Gehalt erst von April bis Mai Folge
des
eintretenden
gut
Winters
stark
ab.
Die
als
jährliche
Planktonproduktion dauert folglich in der geschützten Adniralty Bay erheblich länger als in offenen Ozean. Der in Vergleich zur "Meteor"-Probe höhere Planktongehalt des Se^wassers
in
der
Adniralty
Häutungsaktivität des Krills
Bay
wirkt
in der Bucht
sich aus,
in erhöhter kenntlich
an
statistisch signifikant höheren Prozentsatz der sich häutenden Tiere in Stadium "Moult". Zieht man die dritte Somnerprobe (Abb. II.3 c , "J. in Betracht,
Biscoe")
so ist der Anteil der sich häutenden Tiere an größten,
und zwar statistisch signifikant doppelt "Meteor"—Probe. Auch hier
ist
angebot in Seewasser aöglich:
so hoch wie bei
der
eine Korrelation nit den NahrungsDie während der Forschungsfahrt
genessenen Phytoplanktondaten weisen einen durchschnittlichen Gehalt von bis zu 100 ng*n-2 Chi a auf (Priddle in Vorbertg.) und liegen daait in Bereich der Daten der Adniralty-Bay.
Sie
sind deutlich
höher
als
die
ozeanischen
Werte der "Meteor"-Studie zur gleichen
Jahreszeit. Der
Phaeopigmentgehalt
im Verdauungstrakt des
britischen Kollegen während der "J. zeigt D.
zudem
einen
Morris und J.
auch
hier,
Planktondiciiten vor. Gebiet
zwischen
hoher
der
Eintrag
zur
Mittig.)-
relativ
Dieses
ist
von
Offensichtlich
späten Jahreszeit, darauf
King-George-Island
Planktonproduktion. Gebiet
Biscoe"-Reise gefangenen Krills
pers.
hoher Wasserturbulenz darstellt ein
den
sehr guten Ernährungszustand der Tiere an (Drs.
Watkins,
trotz
von
lagen
noch hohe
zuriickzuftihren,
daß das
und Elephant-Island ein Gebiet
(Stein
Nährstoffen
1979).
Dadurch begünstigt
auch noch
Jazdzewski et al.
im Spätsommer die
(1978) finden 1976 in diesem
gleichen Jahreszeit die höchsten Nahrungsaufnahmeraten
des Krills im Vergleich zu zahlreichen anderen Gebieten im Bereich des Scotia— Bogens.
Die
Ergebnisse der drei umfangreichen Stadienanalysen zeigen
also,
daß die Häutungsraten während des
sind
und
mit
dem
Gehalt
des
Sommers
verschieden hoch
Seewassers
an Phytoplankton
Zusammenhängen.
Betrachtet man dagegen die Winterdaten, auch
zu
dieser
Zeit
noch
so
fällt
Krills
im Winter
als auch für den Bereich um SUdgeorgien (Heywood 1985).
Daten von Heywood (Abi).
wurden
II.3
e,
zeitlich "J.
von
parallel
30
Die
zur Probennahme des
Biscoe") gemessen.
(1985) kommen zu dem Schluß, Phytoplanktonmengen
daß
Chlorophyll a im Wasser vorhanden ist.
Dieses gilt sowohl für die Admiralty Bay (Tokarczyk 1986, 1982),
auf,
Morris und Priddle
daß die von Heywood (1985) angegebenen mg-m2
ausreichen
können,
den
GrundstoffWechsel des Krills aufrecht zu erhalten. Eigene Magenanalysen der Winterproben d) und e) undefiniert»aren
Detritus.
ergaben nur
Die Analysen der Häutungsstadien zeigten
aber, daß trotz des offensichtlich schlechten Ernährungszustands der Tiere
noch
Häutungen
stattfanden
(Abb.
II.3,
d und
e).
Häutungsraten liegen jedoch sehr viel niedriger als im Sommer.
Die
Abschließend ist festzustellen, daß die Häutungsaktivität des Krills offenbar wesentlich von der jahreszeitlich unterschiedlichen Menge des zur Verfügung stehenden Phytoplanktons
im Seewasser
bestiMit wird. Die Freilandanalysen lassen den Schluß zu, superba in der Lage ist,
daß E.
ihre Häutungsfrequenz plastisch der Größe
des Energieeintrages durch die Nahrung anzupassen. Die hohe Flexibilität des Häutungsverhaltens in Freiland wird durch die ia folgenden Teil Laborexperiaente
(III) der
bestätigt.
Eine
Arbeit
numerische
beschriebenen
Abschätzung des
tfachstuas ia Freiland wird ia folgenden Unterkapitel versucht.
Stadienauster und Häutungsfrequenz Aus
den
jahreszeitlich
und
räumlich bedingten unter
schiedlichen Häutungsaktivitäten können Häutungsfrequenzen berechnet werden, wenn es aöglich ist, drei
Häutungsphasen
aus dem prozentualen Verhältnis
Moult,
Postaoult
und
Preaoult
durchschnittliche Länge des Häutungszyklus abzuleiten. ein Weg gefunden,
die Häutungsintervalldauer
bedingungen zu bestiaaen. ermittelten
der die
Daait wäre
unter
Freiland-
In Verbindung ait dem experimentell
HäutungsZuwachs
(Teil
Wachstuasraten geschlossen werden.
III)
könnte
somit
auf
Die berechneten Werte lassen
sich sodann ait Daten aus anderen Ansätzen vergleichen, wie etwa ait solchen,
die auf
Grund
keitsanalysen von Siegel durchgeführt wurden.
von (1986)
jahreszeitlichen
Längen/Häufig
oder Kosenberg et al.
(1986)
Für ein solches Vorgehen muß eine der beiden folgenden Forderungen erfüllt sein: Entweder muß der relative Anteil der drei Hauptphasen ia Häutungszyklus
imur
gleich sein,
oder,
falls
Phasenverschiebungen z.B. jahreszeitlich bedingt auftreten, deren Größenordnung bekannt sein.
Tatsächlich
verlaufen
die
einzelnen
Stadien
muß
unter
Laborbedingungen sehr gleichmäßig und zeitlich eng eingegrenzt. Hauptstadien
**Moult",
Die
"Postmoult" und "Premoult" betragen hier 20,
33 und 48X der Dauer des Zyklus (s.
Abb. II.3, Daten aus Teil III).
Folglich könnte man in den Frei landproben
entsprechend den Ergeb
nissen aus den Aquarienuntersuchungen, etwa 20, 30 und 50% der Tiere in den Phasen "Moult", "Postmoult" und "Premoult" wiederfinden. Zieht m a n nun wiederum Abb.
II.3 zu Kate,
so fällt auf, daß
die Stadienverteilung der Laboruntersuchung nur mit den Daten der Admiralty-Bay
statistisch Ubereinstimmen.
Sommer in der Admiralty Bay und der
Die Freilanddaten im
experimentelle Ansatz
also gleiche Werte und erfahren so eine erfreuliche,
ergeben
wechselseitige
Bestätigung. Alle anderen Proben zeigen von abweichende
Verteilungen.
Die
Abhängigkeit
aufgestellte Forderung, sein
muß,
signifikant
daß
die
relativen zeitlichen
der Stadien untereinander und auch die Gesamtdauer der
Zyklen sich in jahreszeitlicher bedingter
Laborprobe
variierenden Stadienverteilungen
können nur so interpretiert werden, Verhältnisse
der
wenn
und
damit
verschieben.
hauptsächlich nahrungs
Damit
ist die
eingangs
daß die Dauer der Stadien zeitlich fixiert
man die
Häutungsfrequenz
bestimmen will,
nicht
erfüllt. Daraus folgt,
wie bereits erwähnt, daß die Größenordnung der
Verschiebungen der relativen Anteile der Stadien bekannt
sein muß,
wenn die Dauer der Häutungsintervalle berechnet werden soll.
Um Aufschluß Uber erhalten,
ist
die
Variabilität
ein Vergleich mit
den
der Häutungsphasen zu
Häutungsvorgängen anderer
Crustaceen hilfreich: Auch
von
dekapoden
Krebsen
Häutungsintervalldauer unmittelbar von (Hartnoll bei
19S2
und 1985).
ist der
bekannt,
gewahrt erreicht,
Verhältnis
Allerdings gibt Passano (1960) an,
bleitrt. daß
Die eine
der
die
Ernährungslage abhängt
entwi ck 1uxigsbedingter Verlängerung der
proportionale
daß
Häutungszyklen
daß das
einzelnen Häutungsphasen zueinander
Verlängerung
sogenannte
eines
Zyklus
wird
Zwischenhäutungsphase
dadurch
(Drach und
Tchernigovtzeff 1966) oder synonya Anecdysis
(Adelung 1971) nach
Abschluß der Postecdysis und vor Beginn der Proecdysis eingeschoben wird.
Dieses sogenannte
"Ruhestadiua" wird in der klassischen
Nomenklatur nach Drach,
auf der das von air weiterentwickelte
Stadiensystea fußt, als C*-Stadiua bezeichnet. Krebs
eine
Ioaer dann, wenn der
Häutung abgeschlossen hat und die Ernährungslage
ungünstig ist - also keine positive Entwicklung auf die nächste Ecdysis hin möglich ist - verbleibt das Tier für eine bestinate Zeit in diesea Stadiua der Häutungsruhe.
Diese Phase dauert so lange an,
bis genügend Reservestoffe und Körpergewebe angereichert sind, es dadurch stoffwechselphysiologisch aöglich ist, Proecdysis einzutreten. auch hohe Teaperatur,
und
in die nächste
Auch andere Unwelteinflüsse, niedrige, aber die Photoperiode oder die Anwesenheit von
Artgenossen bei agressiven brachyuren Krebsen (Bückaann und Adelung 1964) können Uber diesen Mechanisaus häutungsverzögernd wirken (Passano 1960). Die
histologischen und enzyaatischen Untersuchungen zur
Häutungsphysiologie des Krills (s. Teil I + IV)
zeigen,
daß die
besprochene Suhephase bei sich aktiv häutendea Sommerkril1 wegfällt, also Post- und Proecdysis unaittelbar ineinander übergehen. diese Weise kann eine günstige sonerliche optiaal genutzt werden. werden,
einschließt,
Ernährungssituation
Auch aus den Freilanddaten kann geschlossen
daß ein "Ruhestadiua" wegfällt:
daß die Phase
Auf
"Postaoult",
Die Abb.
II.3 a-c zeigt,
die das genannte C*-Stadiua
ait
in den drei Sonaerproben jeweils einen angenähert
gleichen Prozentsatz einnimat (17,
20 und 22%).
Demgegenüber niant
jedoch der Anteil der Tiere in der Phase "Moult" in der gleichen Reihenfolge zu, wie die Proecdysisphase umgekehrt proportional ataiaat.
Die Postecdysisphase
Soaaerkrills einzunehaen.
imaer
den
scheint daher in Häutungszyklus des
gleichen
Anteil
Dieses Ergebnis bestätigt a.E.
ia
Häutungszyklus
die Hypothese, daß bei
diesen sich intensiv häutenden Tieren eine Phase der Häutungsruhe wegfällt. Etwas anders verhält sich der relative Anteil der Postecdysis in den Winterproben. Vergleich
zu
auszuschließen,
den daß
Hier ist der Soaaertieren ia
Winter
"Postaoult"-Prozentsatz
erhöht. das
Es
ia
ist also nicht
C*-Stadium
tatsächlich
ernährungsbedingt verlängert ist. stehen,
ist
es
noch nicht
Da nur Relativwerte zur Verfügung
möglich,
das
Ausmaß
der möglichen
winterlichen Verlängerung der Postecdysis abzuschätzen.
Zum Verlauf dieses muß:
im
des
Sommer
Stadiums
"Moult"
Einzelstadien
sind
physiologische
Vorgänge,
mitsichbringen.
Diese
gekennzeichnet
Resorption
die der
rasch
Sklerotisierung
verlaufende
der
Mobilisierung von Reserve-
alten Kutikula,
Wasseraufnahme bzw.
bis
hin
der neuen Kutikula
zum rapiden
vor und nach der
Häutung (Adelung 1971 und Teil IV). Es ist anzunehmen, geregelten ist.
Ablauf
Häutungsakt Panzer
nicht
als
nach
daß für den
dieser Prozesse ein fester Zeitrahmen notwendig
Dieses wird schon daraus ersichtlich,
der Kutikula
Beide
erhebliche stoffliche Umschichtungen
reichen von
aus
durch
-abgabe durch Umsteuerung des Ionenhaushalts und
daß
der unmittelbar vor der Häutung
gerade eine Ecdysis abgeschlossen hat (D3 und A).
steht bzw.
Aufbau
festzustellen,
wie im Winter imner ungefähr gleich lange dauern
Dieses Stadium umfaßt Krill,
stoffen,
ist
vorzeitig
eintreten
solcher blockiert der
Ecdysis
daß z.B. darf,
würde.
schnell
die Erhärtung
da dadurch der
Andererseits
hart
werden,
muß der
damit die
Schwimmfähigkeit des Tieres erhalten bleibt. Weiterhin ist von dekapoden Krebsen bekannt, auf
die
Häutung
einen
"point
Charmantier-Daures 1980). Adulte
bis
zu
daß es in Bezug
of no return" gibt (Echalier 1959,
Das heißt,
daß
einem bestimmten
Krebslarven,
Zeitpunkt
aber auch
im Häutungszyklus,
gewöhnlich im Stadium D2 , Häutungen noch unterbinden können. diese
kritische
Phase
überschritten
ist,
läuft die
eingeleitete Ecdysis unabhängig von hormoneller beginnenden ebenfalls
Erhärtung
dafür»
gekoppelten
daß
Prozesse
der neuen Kutikula die
nach
direkt
mit
festgelegtem
der
Wenn einmal
Steuerung bis
ab.
Dieses
zur
spricht
eigentlichen Ecdysis
Schema ablaufen und daher
zeitlich kaum veränderlich sind. Aus diesen Gründen also nehme ich an, daß das Stadium "Moult" auch im Häutungszyklus des Krills gleich lange mit
dem Ernährungszustand
noch
dauert,
also weder
der Umgebungstemperatur erheblich
variiert (s. jedoch Einschränkung u.).
Kelche Konsequenzen ergeben sich nun aus der unterschied lichen
Variabilität der Häutungsphasen für die oben erwähnte
Ableitung
von
Häutungsfrequenzen
Hauptstadien? Das Hauptstadiun Jahreszeit,
gleich
ernährungsgekoppelte
aus
"Moult"
lange.
dauert,
Eine
Veränderung
der
Verteilung
der
unabhängig von der
deutliche
jahreszeitliche,
des prozentualen Anteils der
unaittelbar häutungsaktiven Tiere ist jedoch offensichtlich. Das Hauptstadiua "Postmoult" nacht in den
untersuchten
Sonaerproben einen in etwa gleichen Prozentsatz an der Gesamtprobe aus,
liegt in den drei Vinterproben jedoch prozentual höher.
Diese
Phase variiert also in ihrer Dauer nit der Jahreszeit. Das Hauptstadium "Prenoult" verhält sich in den Proben uagekehrt proportional zun Anteil der Tiere in Stadiun "Moult". Auf den Häutungszyklus bezogen,
steht also ein zeitlich
festgelegter Abschnitt zwei variablen Intervallen gegenüber. Dauer des Stadiuns
"Moult"
Die
ist aus der Stadien-Zeit-Serie der
Aquariunsuntersuchung (Teil I, S. gegebenen Bedingungen 3.2 Tage.
9) bekannt und beträgt unter den
Aus diesen fixen Intervall kann auf
die Gesantdauer des Zyklus hochgerechnet werden,
wenn man davon
ausgeht, daß je größer der proportionale Anteil des Stadiuns "Moult" ist, der Anteil der variablen Stadien entsprechend geringer ist und ungekehrt. Die Häutungsintervalldauer läßt sich dann nach folgender Tabelle berechnen:
Tab.
II.3
Häutungs intervalldauer
aus
dem Anteil
der Tiere in
"Moult" u n d der bekannten absoluten Dauer
des Stadiums
"Moult" (3.2 Tage)
Sommer
Probe
a
Anteil %
Winter
b
c
d
Aquarium
e
f
21.7
30.6
41.0
6.5
5.3
19.7
14.7
10.5
7.8
49.2
60.4
16.2
"Moult" Häutgs.interv. d
*
*
3.2 . 100[%] x[d]=----------------[X] Tiere in "Moult"
Bevor nun mit d e n so Häutungsfrequenzen wird,
ermittelten,
i n nächsten Unterkapitel weitergerechnet werden
sollen einige Anmerkungen zur Kritik des Ansatzes
werden. Zuerst
wurde
miteinander
Häutungsabläufe,
verwandt,
Zwar sind beide sie
stehen
w i e hier beschrieben,
Arthropodengruppen
eingefiigt
vom Häutungsverhalten decapoder Krebse auf das
der Euphausiiden geschlossen. direkt
jahreszeitlich bedingten
gefunden,
wie
Krebsgruppen nicht
sich jedoch sehr nahe.
werden auch bei
etwa den Insekten.
Grund scheinen mir Analogieschlüsse zulässig.
anderen
Aus diesem
Eine wichtige
Voraussetzung
für
die
Berechnung
der
Häutungsintervalldauern ist, daß das Stadiu* "Moult stets gleich lange dauert.
Es ist jedoch damit zu rechnen,
Winterbedingungen,
also bei niedriger Temperatur,
doch verlängern muß,
daß
unter
sich die Dauer
da alle physiologischen Prozesse dadurch
verlangsamt werden. Die berechneten Häutungsintervalle im Winter werden dadurch länger als oben berechnet.
Die jahreszeitlichen
Wassertemperaturen schwanken in den antarktischen Gewässern jedoch nur zwischen -1.9 und +1.5 °C (Heywood 1985). aus,
Ich gehe also davon
daß der Temperatureffekt auf das Stadium "Moult" nicht
wesentlich oder nur im Rahmen der sonstigen Meßungenauigkeiten verlängernd wirkt. Die Dauer des gesamten Zyklus nimmt temperaturbedingt jedoch erheblich zu (s. Teil III).
Wichtig für die Berechnungen ist weiterhin, daß die Statistik der
Häutungsstadien
nicht
durch
schwarmspezifische Häufung
einzelner Stadien verfälscht sein darf. liegen
Den drei Sommerproben
hohe Stichprobenzahlen zugrunde.
Außerdem wurden sie
jeweils aus einer Vielzahl von Schwärmen entnommen. Daher kann man davon ausgehen,
daß tatsächlich ein weitgehend unverfälschtes
Stadienbild der Sommerhäutung vorliegt.
Die Winterproben wiesen
jedoch nur geringe Stichprobenzahlen auf,
da es logistisch extrem
schwierig ist, Winterproben zu erhalten.
Zusätzliche Absicherung
können die Winterdaten erst jetzt durch Material erhalten, der Polarsternreise ANT V,
1986,
das von
stammt und von Proben von einer
Winterreise 1987, die mit dem amerikanischen Forschungsschiff RV "Polar Duke" durchgeführt wird. Dieses Material kann jedoch noch nicht im Rahmen der vorliegenden Arbeit ausgewertet werden. Die Häutungsfrequenz des Krills ist auch von der Größe der Tiere
abhängig
(s.
Teil
III).
Eine
Aufschlüsselung des
vorliegenden Materials nach Größenklassen zeigt aber nur geringe Unterschiede in der Abschätzung der Häutungsintervalldauer. Faktor Tiergröße wurde daher außer acht gelassen, Stichprobenzahlen nicht zu verkleinern.
Der
auch um die
Ver-gleich
der
aus
verschiedenen
Freilandergebnissen errechneten Wachstumsraten
Im Folgenden sollen die ermittelten Häutungsdaten (Tab II.3) in
Wachstumsra'ten
umgerechnet
und
mit
anderen,
erschienenen Daten anderer Autoren verglichen werden.
kürzlich
Die
in Tab
II.3 abgeschätzten Häutungsfrequenzen werden zu Grunde gelegt. Berechnung
von
Wachstumsraten werden
Häutungs Zuwachs es
benötigt.
Aquarienexperiment:en (s. insofern
als
Hierfür
Häutung unter
aber noch Angaben des
können die Daten aus
Teil III) verwendet werden.
"Fr-eilanddaten"
eingesetzt
Latxsrbedingungen der
Zur
werden,
den
Diese können als die erste
Freilandhäutung zumindestens
ähnlich ist (s. ausführliche Diskussion in Teil III). Dabei
sollen
Häutungs Zuwachs aller
zur
der
1.
Verfligxmg
positiven bis Zuwächse
zwei
Größenzuwachs
pro
(Tab.
Häutung
stehenden
negativen
allein
Angaben
werden:
Der
im Aquarium unter Einbeziehung Daten
Zuwächse II.4;
berücksichtigt
und
>=0%).
Tag umrechnen
(Tab. die
II. 4),
also der
Daten der positiven
Um auf Wachstumsraten in ran
zu können,
wird
noch
die
durchschnittliche Tiergröße benötigt.
Hier wird eine Standardlänge
von
stellt die durchschnittliche
32
mm
zugrunde
gelegt.
Diese
Länge der Tiere i m Aquarienversuch dar.
Tab.II.4 Wachstumsraten
aus
Häutungsintervalldauer
Häutungszuwachs eines 32 ■
langen Standardtieres
Winter
Sommer
Aquarium
S8SSSSS88SS8S8SSSBS8SSSS2S
Probe
a
b
c
d
14.7
10.5
7.8
49.2
e
f
H&utgs.interv.
60.4
16.2
d * mm/d
.125
.175
.236
.037
.031
.159
.083
.116
.156
.025
.020
.105
>-0* Zuw.** m/d Alle Zu».*** * aus Tab. II.3 ** 5.8% *** 3.8%
Die Wachstiasraten, die errechnet wurden aus den im Freiland bestimmten Häutungsfrequenzen in Kombination mit den ii Aquarium gemessenen Längenzuwächsen bestätigen,
daß Krill
saisonal
unterschiedlich wächst, und zwar entsprechend der Ernährungssituation.
sehr
vorgegebenen
Die abgeschätzten winterlichen Häutungsraten der vorliegenden Untersuchung (Tab.
II.4)
sind die ersten Angaben dieser Art und
liegen im Vergleich zum Sommer eine Größenordnung
niedriger.
Allerdings wurden die Winterraten zwar anhand von winterlichen Häutungsfrequenzen,
aber mit Zuwachsdaten ermittelt,
experimentellen Sommerbedingungen, d.h. °C und guter Ernährung,
gemessen wurden.
die unter
bei einer Temperatur von +2 Die erwähnte Plastizität
des
KrillWachstums
läßt vermuten,
daß die realen Winterraten eher
noch niedriger s i n d als angegeben.
Die für d e n Stidsommer abgeschätzten Wachstumsraten können mit zwei kürzlich erschienenen Wachstumsanalysen verglichen werden,
die
auf Datenmaterial aus dem Freiland gründen. Die Untersuchungen von Rosenberg et al. (1986) hoher
beruhen und
und Siegel
auf umfangreichen Populationsanalysen auf der Basis
Stichprobenzahlen.
benutzt
(1986)
mit
Hier
wurden Längen/Häufigkeitsanalysen
rechnerischen Mitteln Altersklassen eingegrenzt.
Die Verschiebung der Längenmaxima im Laufe der Jahreszeiten wurde verwendet,
um
Lebens-Wachstumskurven des Krills zu ermitteln.
Berechnungen der genannten Autoren liegen dabei
Den
fast vollständige
Jahreszyklen zugrunde (Tab.II.5).
Tab. II.5 Literaturvergleich der Wachstumsraten aus Frei 1andunt ersuchungen
Autoren
W achstumsrate in [imn/d]
[n]
Bezugslänge [mm]
.141
28845
30
« o
Rosenberg
Stichprobenzahl
>10000
31 - 36
et. al. 1986 Siegel 1986 Buchholz
.125 - .236**
diese Arb.
.083 - .156
4240
•Siegel, pers. Mtlg.
32
** Werte aus Tab. II.4
Die
von
Hosenberg
et
al.
1986
ermittelten
SoBBerwachstuBsraten entsprechen den hier abgeschätzten Daten recht gut.
Die eigene Untersuchung zeigt jedoch,
daß unter guten
Nahrungsbedingungen noch höhere Wachstumsraten Vorkommen können. Demgegenüber fällt die Angabe von Siegel niedrig aus.
1986 verhältnismäßig
Beide Autoren stellen auf Grund ihrer Ergebnisse fest,
daß saisonale Effekte das Krillwachstum stark prägen. Boysen und Buchholz (1984) untersuchten eine gut definierte Population an M. norvegica im Kattegatt und stellten für diese Euphausiide eine gut abgesicherte Lebens-Wachstumskurve auf. Siegel
Nach
(1986) verläuft diese Kurve genau parallel zu der von E^
superba.
Der Unterschied zwischen der antarktischen und
der
borealen Euphausiide besteht nach Siegel (1986) lediglich darin, daß "H. norvegica nach 2.5 Jahren stirbt,
während E.
superba weiter
wächst". Die Tabelle II.5 zeigt, daß der antarktische Krill noch eriteblich schneller als von Siegel (1986) Dementsprechend ist zu schließen, dazu führen,
angegeben wachsen kann.
daß die polaren Bedingungen nicht
daß der antarktische Krill langsamer als sein borealer
Verwandter wächst. Autoren,
die für E.
annehmen
(z.B.
Diese Aussage widerspricht Auffassungen anderer superba ein "ungewöhnlich" langsames Wachstum
Ikeda und Thomas
1987,
s.
auch ausführliche
Diskussion in Teil III). Wachstumsdaten dienen u.A. Neeresorganismen zu erstellen.
dazu, Produktionsberechnungen von
Wie eingangs ausführlich besprochen,
sind Biomasseabschätzungen des Krills besonders verhindern, wird, als
wichtig,
um
zu
daß das antarktische Nahrungsgefüge empfindlich gestört
falls einmal der Krill durch den Menschen in größerem Umfang bisher
grundlegendem
genutzt werden sollte. wissenschaftlichen
Zum zweiten ist es von Interesse,
inwieweit das Wachstum des Krills Kaltwasserbedingungen geprägt ist.
von
herauszufinden, den antarktischen
Problematisch für Bestandsanalysen scheint mir zu sein,
daß
das Krillwachstum sehr plastisch ist. Dadurch wird es schwer sein, bessere Feldanalysen als bisher zu erhalten:
Je nachdem,
ob
regionale Krillkohorten vorfinden, der
schwankt
Tiere.
regionalen
Ein
gute
das
Indiz
oder
ist
dafür
Unterschieden
ist,
in
daher durchaus denkbar, resultierenden
Maxima
daß
den
häufig von erheblichen
Längenhäufigkeitsverteilungen
1978, Makarov 1983, Siegel 1986). daß sprunghaftes Wachstum in einer
Zone reichen Phytoplanktons dazu daraus
Nahrungsverhältnisse
Wachstum und damit die Längenverhältnisse
berichtet wird (Jazdzewski et al. Es
schlechte
führt,
als
daß
in L/H-Analysen die
Jahresklasse
fehlinterpretiert
werden (s. auch Makarov 1983). Das Verschieben von L/H-Verhältnissen kann auch dazu führen, daß
tatsächliche
Altersklassen in einer breit gestreuten mittleren
Größenklasse "verschwinden", group".
Diese
wurde
in der sogenannten "intermediate
in
der
Literatur
intensiv diskutiert
(Zus.fassg. in Everson 1977, Makarov 1979, Siegel 1986). auszuschließen i s t m.E.,
daß
die
size
"intermediate
Nicht ganz
size group"
ein
statistisches Artefakt ist. Bedingt durch die Besonderheiten
des
Kri 11Wachstums
können
Berechnungen von Lebens-Wachstumskurven erheblich verfälscht werden. Vor
dem
Hintergrund
dieser
Unsicherheiten
in den bisher
vorliegenden Freilanddaten wurde darauf verzichtet,
die vorgelegten
Ergebnisse
Die errechneten
in Wachstumsmodelle eingehen zu lassen.
Wachstumsraten können jedoch als Anhaltspunkte zur Charakterisierung des Wachstums in der Adoleszenzphase des der
Phase
höchster
Produktivität
Darüberhinaus ist es erstmals gekoppelt,
ernährungs bedingte
Krills
(Mauchline
möglich,
verwendet werden, 1980 und
jahreszeitliche
1985).
und damit
Häutungsraten vorzulegen.
Hierbei
ergänzen sich Freiland- und Hälterungsversuche in sinnvoller Weise. Durch die hohen sommerlichen Wachstumsraten bedingt, die
Produktion
(Rosenberg et al -
an Krillbiomasse 1986).
im
Südsommer also
liegt
sehr hoch
Dieser Produktionsschub wird während der
Wintermonate jedoch zu einem beträchtlichen Teil wieder kompensiert. Die hohen Sonmerraten allein würden für ein Gesamt 1ebensalter von 23 Jahren sprechen (Rosenberg et al. 1986).
Da die Tiere jedoch nur
über den kleineren Teil des Jahres effektiv wachsen, Autoren
ein
Lebensalter
von
6-7 Jahren.
ebenfalls aus L / H — Analysen ein sehr hohes
berechnen die
Siegel (1986) errechnet Lebensalter von ca.
5
Jahren.
Diese Angaben stehen ia Gegensatz zu früheren Abschätzungen
von 2-3 Jahren (Everson 1977). In
dieses
Zusammenhang
sind neueste Erkenntnisse von
Harschall (pers. Mtlg.) interessant, von FS "Polarstern" gewonnen wurden.
die auf der Winterreise
1986
Hier zeigte es sich, daß Krill
wahrend des SUdwinters in großen Hengen unter dea Packeis zu finden ist und dort die Epiflora in Fora spezialisierter Eisalgen abweidet. Diese
Nutzung
der
Eisflora
Verhaltensänderungen einher.
geht
Bit
einer
von
Die Biomasse der Eisalgen ist trotz
der geringen winterlichen Lichteinstrahlung derart angenoaaen werden kann,
Reihe hoch,
daß
daß in Winter die Ernährungslage für den
Krill gar nicht so ungünstig ist,
wie bisher angenoaaen wird
(Dieckaann, pers. Hittlg.). Es auß betont werden, daß die hier vorgestellten winterlichen Wachstuasraten nur fiir Krill gelten, wurde.
der ia freien Wasser gefangen
Falls tatsächlich ein erheblicher Teil der Krillbestände
durch Nutzung der Eisflora als Nahrungsquelle
ia Winter weiter
wachsen kann, hätte dieses zur Folge, daß die winterliche Stagnation des Wachstuas viel geringer ausfiele als hier diskutiert.
Eine
wesentlich geringere statistische Lebenserwartung des Krills wäre die Konsequenz. Abschließend auß also festgestellt werden, daß zur Zeit große Unsicherheiten bestehen, die jahreszeitlichen Wachstuasraten und die Lebensdauer des Krills zu berechnen. Jahresproduktion abzuschätzen.
Daait wird es schwierig,
Dieses Ergebnis
aögliche Krillnutzung von Bedeutung.
ist
für
die eine
Sexuelle Reifung und Häutung
In
folgenden soll geklärt werden,
in welcher Weise sich die
Häutungsaktivität mit fortschreitender sexueller Reifung verändert und
inwiefern
das
Wachstum beider Geschlechter dadurch beeinflußt
wird. Betrachtet man zunächst die garnelenartigen Krebse, sich,
so zeigt
daß die Eier* einige Zeit intern reifen und intern befruchtet
werden, aber
zu einem bestimmten Zeitpunkt extern meist im Carapax-
bis Abdomina Iberei c h angeheftet Brutpflege
statt.
werden.
Während dieses
zum Schlüpfen der Larven unterbunden,
Häufig
findet
d ann
auch
Zeitraumes werden Häutungen bis da eine Ecdysis
zum Verlust
der Eier führen würde. Auch bei d e n meisten Euphausiiden reifen die Eier intern bis zur Befruchtung.
Anschließend
werden sie jedoch,
bei E. superba
aller Wahrscheinlichkeit nach portionsweise (Ross und Quetin Cuzin-Roudy
1987) ,
schlüpfen.
Der
ins
Zeitraum
freie der
Wasser
abgegeben,
Eireifung
im
1983,
wo die Larven
Ovar beträgt
beim
antarktischen Krill sechs bis acht Monate (Mauchline 1985).
Abb.
II. 5
geschlechtliche besteht.
verdeutlicht,
daß
in der
Größendifferenz
bei
der
Schwarmstudie
keine
untersuchten Population
Daraus i s t zu schließen, daß die Tiere beider Geschlechter
vergleichbar schnell wachsen.
Die Ergebnisse zeigen weiterhin,
daß
mit zunehmender Größe und fortschreitender Reife der Prozentsatz der sich häutenden Tiere abnimmt (Stadium "Moult" Abb. Abnahme
ist
beim
weiblichen Krill
auf
den
II.4a,b).
Diese
ersten Blick jedoch
wesentlich stärker ausgeprägt. Vergleicht man das Muster der Haupthäutungsstadien jedoch statistisch (Tab. zwischen den
II.2),
so
ist kein
höchsten Reifestadien,
FA4 festzustellen.
signifikanter Unterschied
bei Männchen MA2 und Weibchen
Mit anderen Worten, die Häutungsfrequenz ist bei
beiden Geschlechtern höchster Reife gleich.
Man muß also annehmen,
daß die Produktion dotterhaltiger Eier keine physiologische
Belastung
darstellt
als
wesentlich stärkere
die
Produktion
von
Spermatoi&oren. Aus diesen Grund ist wahrscheinlich auch kein geschlechtsspezifischer Größenunterschied feststellbar. Daß die Ovarienreifung häutungshemend wirkt, dadurch deutlich,
daß,
Eireifung wegfällt,
wird aber auch
wenn der metabolische Belastungsfaktor
sobald die Eier vollständig abgelaicht sind
(Stadium FA5), die Häutungsrate sofort wieder ansteigt.
Es stellt sich also die Frage,
inwiefern auch die Männchen
durch die Produktion von Spermatophoren belastet sind.
Das Männchen
heftet jeweils zwei Spermatophoren an das Thelycum,
das äußere,
weibliche Geschlechtsorgan. Die übertragungsrate ist sehr hoch, denn fast alle graviden Weibchen (97.6%,
n=861)
tragen Spermatophoren.
Bis auf zwei trugen auch alle frischgehäuteten graviden Weibchen (FA4, n=196) Spermatophoren. Exuvie verloren.
Spermatophoren gehen aber mit der
Folglich müssen sich häutende gravide Weibchen
sofort wieder begattet werden. Gravide Weibchen häuten sich also weiter, verlieren sie aber wieder ihre Spermatophoren.
bei jeder Ecdysis Es werden daher mehr
Spermatophoren übertragen als für eine erfolgreiche Fortpflanzung notwendig wäre. und
Seife Männchen tragen ohne Ausnahme Spermatophoren
müssen daher ständig neue nachproduzieren.
Energiebilanzen
(Clarke und Morris
1983)
In künftigen
müßte diesem
Faktor
physiologischer Belastung der Männchen Rechnung getragen werden. Die Beobachtung, daß alle frisch gehäuteten graviden Weibchen unmittelbar nach der Häutung schon wieder erneut begattet sind, legt einen weiteren,
indirekten
Schluß
frischgehäutete Weibchen zu "erkennen". daß hier ein Pheromon,
nahe:
Männchen
scheinen
Das läßt die Vermutung zu,
wenn nicht ein spezifisches,
Sexualpheroaon, eine Bolle spielen könnte.
weibliches
Daß Duftstoffe,
wie
einige organische Säuren und eine Aminosäure von Krill wahrgenommen werden,
konnte bereits durch Verhaltensbeobachtungen experimentell
belegt werden
(Hamner et al.
1983).
Bei brachyuren und anderen
Krebsen ist die Existenz spezifischer Sexualpheromone nachgewiesen worden (Dunham 1978, Seifert 1982).
eindeutig
Die hier dar-gestellten Ergebnisse können auch als Anpassungen des Krills interne
an
den
pelagischen Lebensraun
gedeutet werden:
Die
Entwicklung und frühzeitige Eiablage in das freie Seewasser
ermöglicht es den Tieren,
daß die
Geschlechtsreifungsprozesse
ein
gleichzeitiges Längenwachstum nur wenig behindern: Von den im Sommer nutzbaren
Energiequellen
Eireifung noch verfügbar Größeres
wird ist,
Körpervolumen
zur
außerdem höhere Ei zahlen (s. reproduktiven
Erfolg.
ständige
wird Zeit
Bereithaltung
verschenkt.
Was
trotz
in Längenwachstum umgesetzt.
der
Geschlechtsreife ermöglicht
auch Hartnoll 1985) und damit gößeren
Frisch
effizient erneut begattet,
nichts
gehäutete
obwohl von
damit
gravide Weibchen werden für die Männchen durch
Spermatophoren
ein Energieverlust
einhergeht.
Ein wichtiges Ergebnis wird Häutungsstadien
in
deutlich:
er~geben
Eiablage
Hier und
fünf
statt
die
drei
die
Anteile
Aufschlüsselung der
Hauptstadien (Abb.
sich noch klarere
Häubungszyklus.
oben dargelegt,
durch
II.6a,b)
Beziehungen zwischen
In beiden Geschlechtern nehmen, der häutungsaktiven Tiere
ab.
wie Der
relative Anteil der* mittleren Häutungsstadien nimmt entsprechend zu. Bei
Männchen
liegen dabei die höchsten Zahlen während des gesamten
Reifungszeitraumes
im
Häutungsstadium BC.
Es
finden also keine
weiteren wesentlichen Stadienverschiebungen im Häutungszyklus statt. Ganz anders bei den Weibchen: Mit zunehmender Reife nimmt der Anteil zu.
der Tiere,
die sich im Häutungsstadium Dj befinden,
Ein deutliches Maximum der D2 - Tiere findet
höchster Gravidität,
dem Reifestadium FA4.
stetig
sich im Stadium
Das Stadium D2 verläuft
daher langsamer. D a s könnte damit Zusammenhängen, daß in D2 die Eier laichreif sodann.
werden.
Auch
Nach
der Eiablage
Cuzin-Roudy
(1987
häutet
und pers.
sich das Weibchen
Mtlg.) kommt auf Grund
von Lebendbeobachtxmgen zu einem ähnlichen Schluß. Interessant
ist
weiterhin,
daß das HäutungsStadium D2 auch
bereits im Reifestadium FA3 deutlich verlängert ist: obigen Argumentation, Stadium bereits
ist daraus zu schließen,
abgelaicht
werden
kann.
folgt man der
daß auch in diesem Die
histologische
Untersuchung von Cuzin-Roudy (1987) zeigte, daß auch in den früheren Reifestadien,
vor FA4,
immer bereits
laichreife Eier vorliegen.
Dadurch ist die Voraussetzung für eine portionsweise Ablage von reifen Eiern bereits vor des Stadium höchster Gravidität gegeben. Diese Aussage deckt sich mit Angaben von Ross & Quetin 1983, die ein 9- bis 10-maliges, beobachteten. Dieses
portionsweises Laichen während des Südsomners
Verhalten
des
Krills
sichert
einen größeren
Reproduktionserfolg und gleichzeitig ein besseres Ausnutzen der kurzen
Sommerphase.
Die
offensichtliche
ständige Begattungs
bereitschaft der Männchen unterstützt diese Hypothese.
Zusanunenfassung Häutung im Schwarm 1.) Zum ersten Mal konnte der Häutungszustand des Krills in Beziehung zu anderen Eigenschaften der Tiere in einer großen Anzahl von Schwärmen (38) eingehend analysiert werden. 2.) Selbst eng benachbarte Krillschwärme unterscheiden sich im Hinblick auf den Häutungszustand, die Tierlänge und das Geschlechterverhältnis erheblich voneinander. Die Schwärme stellen keine "physiologischen Einheiten" dar, da ein Austausch von Tieren zwischen ihnen stattfindet. 3.) In einigen Schwärmen laufen simultane Massenhäutungen ab. Mögliche Mechanismen zur Entstehung der Häutungssynchronie werden diskutiert. 4.) Häutungen können als Sortiermechanismus innerhalb oder zwischen Schwärmen wirken. 5.) Die hohe Variabilität der Krillschwärme erschwert Bestands abschätzungen des Krills erheblich.
Häutxings- und Wachstumsraten 1.) Die Häutungsrate der Tiere aus der Schwarmstudie liegt sehr hoch. Aus dem Vergleich mit anderen Sommer-» Spätsommer- und Winterfängen ergibt sich., daß die Häutungsaktivität unmittelbar mit der jahreszeitlich unterschiedlichen Menge des als Nahrung zur Verfügung stehenden Phytoplanktons zusammenhängt. 2.) Krill in der offenen See häutet sich während Winterzeit weiter, wenn auch stark verlangsamt.
der
nahrungsarmen
3.) Aus dem Verhältnis der Häutungstadien zueinander wird in Kombination mit Aquariendaten versucht, das saisonale Wachstum abzuschätzen. Die daraus berechnete hohe sommerliche Wachstumsrate stimmt mit neueren, auf anderer Basis berechneten Literaturwerten überein. 4.) Die nahrungsbedingte Flexibilität des KrillWachstums kann zu Fehl Interpretationen bei der Bewertung von Längen/Häufigkeitsdaten und damit zu einer Verfälschung von Produktionsberechnungen führen. Sexuelle Reifung 1.) Die Eireifung bzw. Spermatophorenproduktion bewirkt bei beiden Geschlechtern eine Herabsetzung der Häutungsrate. 2.) Auch gravide Weibchen häuten sich. Reife Männchen sind stets begattungsbereit. Indirekt kann auf die Existenz eines weiblichen Sexualpheromons geschlossen werden.
Hftutxing und Wachstum
im Aquarium
PROBLEMSTELLUNG
Zur Wachstumsanalyse können sehr unterschiedliche Ansätze gewählt werden. kürzlich
Der rein fischereibiologische Ansatz wurde erst
von
Siegel
(1986)
ausführlich
beschrieben
und
zusammengefaßt. Siegels populationsdynamische Berechnungen fußen auf der langjährigen Analyse von saisonalen Längen/Häufigkeitsdaten. Nach Angaben des Autors erlauben die bisherigen Ergebnisse, immensen logistischen Aufwands,
trotz
doch nur recht grobe Abschätzungen
der tatsächlichen Krillproduktion. Schwierigkeiten ergaben sich vor allem in der Festlegung von Altersklassen,
der Grundvoraussetzung in der Populationsdynamik.
Bei der Altersklassifizierung könnten auch morphometrische vielversprechende
Untersuchungen Analyse
biochemische
weiterhelfen.
von
Die ursprünglich
sogenannten
Alterspigmenten
(Ettershank 1983) erwies sich jedoch als unzuverlässig
(Nicol
und Ergebnisse des 2. Workshops on Krill Physiology, Kanada 1986). d.h.
Die Methodik,
oder
1987
Rimouski,
das Alter des Krills morphometrisch,
anhand der relativen Veränderung einer Vielzahl gemessener
Körperdimensionen zu bestimmen, steckt noch in den Kinderschuhen und wird vielfach sehr kritisch beurteilt
(loc.
cit.).
Hierzu
liegen
auch eigene Untersuchungen vor (Morris et al., 1987). Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde ein weiterer Ansatz neu entwickelt: HäutungsStadien
es handelte sich hierbei um die Analyse der in
vorangegangenen Teil
Freilanduntersuchungen,
wie
sie
II der Arbeit vorgestellt wurde.
konnten jahreszeitliche Wachstumsraten abgeschätzt werden. Ergebnisse aus der Aquarienanalyse
des
Berechnungen eingehen.
im folgenden, Wachstums,
im Detail mußten
im
Daraus Einige
zu beschreibenden
dort bereits
in die
In der Schlußbetrachtung wird die Bedeutung
der Ergebnisse aus den verschiedenen Ansätzen aus Literatur und
eigener Arbeit nochmals i m überblick erörtert. Im Teil III der
Arbeit
Wachstumsuntersuchungen
im
werden
als
experimenteller Ansatz
Aquarium vorgestellt.
Die Aquarien
versuche waren unverzichtl>ar, um unter kontrollierten Bedingungen Erkenntnisse Uber
Wachstums parameter
Tiere zu gewinnen.
Bisher* wurden dazu kleine Gruppen juvenilen oder
adulten Krills,
nach
längerer
gehältert (Mackintosh 1967,
und Häutungsphysiologie der
Eingewöhnungszeit,
individuell
Clarke 1976, Murano et al.
und Dixon 1982, Poleck und Denys 1982,
Segawa et al.
1979, Ikeda 1983,
Morris
und Keck 1984).
Allen zitierten Untersuchungen ist gemeinsam,
nur unnatürlich
geringe
wurden.
bis
Erfolgreichere
negative
Experimente
daß
Wachstumsraten beobachtet wurden
von
Marschall
(in
Vorher.) und Ikeda und Thomas (1987) durchgefiihrt: Die Autoren zogen Krill aus dem Ei
heraus
geschlechtsreif
waren.
auf
und
Die
hälterten
beiden
die
Tiere,
bis
sie
resultierenden Wachstumskurven
zeigen jedoch einen sehr unterschiedlichen Verlauf.
Insgesamt kann
aus den bisherigen Ergebnissen geschlossen werden, daß die spezielle Hälterungssituation
das
Krillwachstum
stark beinflußt
oder gar
beinträchtigt: Hälterungseffekte sind bei einem solch großen, pelagischen Tier
in jed e m Fall zu erwarten,
rein
so daß die Ergebnisse
nur Relativaussagen zulassen. Vor diesem experimente
Hinter-grund
anders konzipiert.
der Antarktis durchgeführt» konnte.
wurden
die
eigenen
Aquarien
Sie wurden auf einer Landstation in
wo Krill
unmittelbar
gefischt werden
Aus dem Fang wurden die Tiere ohne Eingewöhnungszeit in die
Hälterungssysteme
eingesetzt.
Davon
ausgehend,
daß die
erste
Häutung im Labor noch am besten die Freilandsituation widerspiegelt (sofern eine "Schockhäutungj" ausgeschlossen werden kann), konnte aus den darauf
folgenden
der-
Hälterungseinfluß
abgeschätzt werden.
Darüber hinaus wurden die Qualität und Quantität experimentell variiert. Uber den Einfluß Zum
ersten Mal
E i n Hungerexperiment schloß die Experimente
der Eraährungslage auf die Häutungsparameter ab.
wurde
auch
ein
Durchflußsystem
geschlossenen Hälterungssy'stem verglichen. wurde
den Tieren
Seewasserzufuhr verfüttert.
der Futterzugabe
natürliches
angeboten*
In
Phytoplankton
in der
der
aus
mit
einem
ersten Anlage
der
ständigen
zweiten wurde Süßwasserplankton
Verwendet wurde sogenannter adoleszenter Krill zwischen
25 und 35 mm Körperlänge.
schnellsten (Hartnoll 1982,
Siegel 1986,
der Größe
Diese Tiere wachsen aa Harschall,
in Vorher.).
Außerdem setzen die Geschlechtsreife und daait Energieverluste, wachstuasheaaend wirken (Hartnoll 1985), Auch aus
erst ab ca.
die
40-42 aa ein.
logistischen Gründen konnte nur die genannte Größenklasse
berücksichtigt werden.
MATERIAL UND METHODEN Fang der Tiere Die Hälterungs experimente
wurden während
eines Forschungs
aufenthaltes auf der polnischen AntarktisStation "H.
Arctowski" vom
19.11.1982 bis 5.3.1983 durchgeflihrt. Danach
ein Teil
wurde
der
Tiere im Rahmen eines Hungerexperimentes an Bord von FS "Polarstern" gebracht
und
später'
weitergehältert.
im
Dieses
Institut
Experiment
für
Meereskunde,
wurde
am
Kiel
5.6.1983
in Kiel
beendet. Der Krill
wurde
in der Admiralty Bay,
Süd-Shetland-Inseln gefangen. Ringtrawl (Deinhardt —
King George Island,
Dazu wurde ein speziell konstruiertes
Alubau, Rendsburg) mit 120 cm Ringdurchmesser
und einer Maschenweite von 2 mm verwendet.
Der große Netzbecher (10
1) war bis auf die 12 c m breite Einlaßöffnung geschlossen und hatte eine
zum Netzende
h±n
konische
Durchmesser). Die große Netzbechers
sollten
Form
Maschenweite
den
Staudruck
(Becherboden:
und
des
die
ca.
von ca.
Netzes verringern helfen.
Da d i e Krill schwärme nachts häufig direkt
anzutreffen
Nachtzeit statt.
waren,
dann
Experimente
auch mit
einem
Der Inhalt des Netzbechers wurde schonend
100 1 fassende Polyäthylenwanne gegeben.
wurden besonders aktive
an der
fanden die Fänge ausschließlich zur
Zum Teil konnten die Tiere
Handnetz gefangen werden. in eine
"Dziunia"
geringer Geschwindigkeit (1-2 Kn) und kurzer Holzeit
5 min.
Oberfläche
cm
Eigenschaften des
Gefischt wurde von B o r d des ca 8 m langen Stationsbootes mit möglichst
30
Tiere
aussort x ert
der
Größenklasse
und
Hälterungssysteme eingesetzt.
an
Diese
Land
Nach ca.
25-35mm für die
sogleich
Maßnahmen
15 min in
dienten dazu,
die die
fangbedingte Belastung der Tiere so gering wie möglich zu halten. Hälterungssysteme Zur Aufstellung der Hälterungssysteme stand ein Kühlcontainer zur Verfügung.
Die
Experimente 2 ±1 «C. einen
eingestellte Die
Kurztagrhythms
Temperatur
schwache, von
8:16
diffuse h
betrug während der Beleuchtung war
Helligkeit
auf
zu Dunkelheit
eingestellt. Beide Systeme wurden Bit Bedacht so konstruiert,
daß ein
direktes Berühren oder Hantieren nit den lebenden Tieren auf ein Mininun beschrankt werden konnte.
DurchfluBsysten: Der Zulauf für das Durchflußsysten war folgendermaßen
installiert:
Das
Ende
des
1-Zoll-Rohres
aus
Polyethylen war ait Hilfe eines Ankersteines und eines Schwimmers so befestigt,
daß die ait einen Grobsieb versehene Öffnung sich etwa
einen Meter Uber den Meeresboden auf einer Gesamttiefe von ca. befand.
Der Abstand von Ufer betrug 25m.
gewährleistet,
daß
sedinentfreies
6 n
Auf diese Weise war
Seewasser angesaugt wurde.
Gepunpt wurde nit einer Sotorpunpe "Osnajet" mit Kunststoffinpel 1er (ca.
2000 1/h).
entnonnen,
In Abständen wurden Proben aus den Zulauf
abfiltriert und die Filter qualitativ auf Phytoplankton
durchgenustert.
Es zeigte sich,
daß
unbeschädigte Diatoneen den Aquarien
zu jeder Zeit reichlich zugeführt
wurden.
Eine
Quantifizierung der Planktonnengen konnte aus technischen Gründen nicht durchgefUhrt werden.
Vergleiche
zeigten jedoch,
daß die
Planktondichte in Aquarienwasser der des natürlichen Seewassers weitgehend entsprach. Bay ist ganzjährig,
Die Phytoplanktonbionasse
in der Adniralty
bedingt durch reichlichen,
landbedingten
Nährstoffzustron, als hoch einzustufen (Tokarczyk 1986). Die Hälterungsgefäße in Durchflußsysten bestanden aus je
18
Plexiglasröhren aus nit einen Innendurchnesser von 9 cn und einem Fassungsveraögen von je 1.8 1. Die Köhren waren auf eine Lochplatte aufgeklebt. Eine zweite Lochplatte diente als abnehnbare Abdeckung (s. Abb.III. 1, S. 91).
Diese Einsätze konnten als ganzes in das
Wasser einer 80 1 fassenden Polyäthylenwanne abgesenkt werden, daß keine Luft-Wasser-Grenze vorhanden war. in
der
Krillhälterung
problenatisch
Einzelröhren war Uber eine weitere,
Eine solche Grenze (s.u.).
Jede
war so eingestellt,
ist
dieser
kleinere Ehein-Punpe und
Verteilersysten an den Seewasserzulauf angeschlossen.
so
ein
Die Zufuhr
daß der ßöhreninhalt innerhalb von ca.
3 nin
ausgetauscht wurde. Das Wasser strönte durch eine schräg nach oben gerichtete Dlisenöffnung in die Behälter ein und zwar derart,
daß
eine
aufwärts
Röhrenwände
gerichtete,
entstand.
taktisch reagiert,
Da
während
Krill
schwammen.
parallel zur Wandung, Lage,
langsame
Kreisel Strömung
sehr
ohne diese zu berühren.
des Schwimmens
zu filtrieren.
gefärbten Hepatopankreas. D i e zugleich als Schwebehilfe.
positiv rheo-
Krill
ist
in der
Auf diese Weise wurde
kenntlich am stets tiefgrün
aufwärts gerichtete Strömung diente
D r e i solcher Systeme
die jeweils ein
mit
insgesamt 54
Tier beherbergten, wurden eingesetzt.
Die Funktion des Systems war schon vor dem Antarktisaufenthalt Hilfe
von Meganytiphanes
der
die Tiere gegen den Strom vorwiegend
eine gute Nahrungszufuhr gewährleistet,
Einzelröhren,
empfindlich
entlang
mit
norvegica aus dem Kattegat überprüft und
optimiert worden. Geschlossenes System: aus jeweils Polypropylen, paßten.
24 viereckigen
1
1 fassenden
die zusammen g en a u in eine
Die Flaschen
belüftet.
Das zweite geschlossene System bestand
wurden
über
Kautex-Flaschen aus
flache
Polyäthylen-Wanne
ein Verteilersystem einzeln
Dazu war eine abgeschnittene Plastikpipettenspitze
über der Wasseroberfläche Strom eingeblasen wurde, eintauchte. entstehen,
Auf
amgebracht, so daß die Luft in scharfem
die
diese
dicht
Spitze
Weise
aber nicht
konnten keine
in das
Wasser
kleinen Luftblasen
die sich sonst leicht im Filterkorb der Tiere verfangen.
Ausreichende Sauerstoffsättigving war
vor Beginn der Versuche mit
einer O2 -Sonde überprüft worden. Im Boden der diese Weise konnte Kotschnüren als
Behälter
das
befanden
Wasser
Ganzes
aus
sich zwei Bohrungen.
und Rückstände
aus
Auf
Plankton und
der Wanne abgesaugt und ausgewechselt
wurden, ohne die Tiere übermäßig zu stören. Der Hals der Flaschen läuft konisch zu.
Der Wasserstand war
so eingestellt, daß die OberflMche sich kurz unterhalb des konischen Teil
der Flaschen befand.
A u f diese Weise waren die Flaschenwände
direkt über der Oberfläche Krill
die
Tendenz
hat,
Behälterwände über die Adhäsion
bleiben
scliräg.
die
seine
Das
deshalb wichtig,
langen Antennen
Wasseroberfläche Tier-e
ist
Schrägstellung der Wände dicht: Uber
entlang der
hinauszuschieben.
dann häufig kleben. der Oberfläche
da
Durch
Durch die
konnte
dieses
weitgehend verhindert werden. Insgesamt wurden 4 der geschlossenen Systeme mit insgesamt 96
Einzelflaschen,
die auch hier mit jeweils einen Tier besetzt waren,
eingesetzt.
Zur Fütterung in geschlossenen Systen wurde
in Vorversuchen
natürliches Phytoplankton aus der Adniralty Bay in 20 1 fassenden Plastiksäcken in F2-Mediun (H. Maske pers.
Mtlg.) kultiviert.
so produzierte Plankton reichte jedoch nicht aus, füttern zu können. zu füttern.
Das
un ausreichend
Daher wurde dazu Ubergegangen, Süßwasserplankton
Dazu wurde der Plankter Chlorella spec.
verwendet.
Dieser kan in durch Pinguinausscheidungen stark hypertropierten und dadurch tiefgrün gefärbten Süßwassertünpeln in der Nähe Pinguinkolonie nahe der Station vor,
einer
und zwar monospezifisch.
Die
Planktonkonzentration in den Tümpeln betrug ca. 9 - 1 5 Mio Zellen/1. Die einzelligen Plankter wurden durch ein 10 fm abfiltriert und in Seewasser überführt. zeigten,
Gazesieb
Mikroskopische Kontrollen
daß die Organismen dadurch ihre Geißeln verloren,
bis 50 fM großen Zellen aber intakt blieben. zugegebene Plankton begierig auf, bewegungen
und
der
bald
Verdauungstrakt bewiesen. zweitägige
die
20
Der Krill nahn das
wie die typischen Filtrier
tiefgrün bis schwärzlich gefärbte
In weiteren Vorversuchen wurde
(oder auch tägliche,
s.u.)
die
Fütterung mengenmäßig mit
Hilfe des Kriteriums der intensiven Hepatopankreasfärbung (s.o.) auf ca. 80 nl Planktonsuspension pro Fütterung jedes Tieres eingestellt. Messung von Häutungsfrequenz und Längenzuwachs Alle Hälterungsgefäße wurden zweimal täglich, abends,
morgens und
auf Häutungen kontrolliert und die Exuvien abgesamnelt.
Diese wurden in Eppendorfhtttchen sofort auf -20C eingefroren. Bestinnung
des
Häutungszuwachses
wurde
mit
Hilfe
Zur eines
Binoku1araikrometers sowohl die Carapax- als auch die Länge eines der distalen Uropoden der Exuvien auf ±0.1 mm vermessen. Größendifferenzen der ersten beiden und
weiteren
Aus den
aufeinander
folgenden Häutungen wurde jeweils der prozentuale Längenzuwachs berechnet und die Ergebnisse genittelt.
In Stichproben wurde der
erhaltene Wert an lebenden Tieren überprüft,
indem die Veränderung
der Gesamtlänge vor und nach der Häutung auf einen halben am genau
gemessen und verglichen wurde . nur geringe Abweichungen. herrschten
klare,
Regressionsrechnungen
Die drei Werte zeigten untereinander
Zwischen den Carapax- und Uropodenlängen lineare
anhand
großen Tieren dokumentiert
Beziehungen,
von
die
100 Messungen
wurden.
durch
an 24 bis 50 mm
Die Beziehung Uropodenlänge
(Upd) zur Gesamtlänge (Gl) lautete: yupd= .134 x g i - .288 r= .982 Carapaxlänge (Cpx) zur Gesamtlänge (Gl): ycPx= .317 x G i - -449 r= .988
Organisation der Experimente Insgesamt wurden vier Experimente durchgeführt: 1.) Durchflußsystem - Experiment I und II: Mit Hilfe
des
beschriebenen
Hälterungssystems
sollte der
Einfluß der Nahrungsbedingungen auf die Häutungsparameter untersucht werden.
Zur Ernährung der Tie r e diente das natürliche Phytoplankton
im ständigen Seewasserzulauf .
Zwei
Experimente
mit
jeweils
neu
eingesetzten Tieren wurden durchgefUhrt: Experiment I: In
diesem
Seewassers
Versuch
war
kontinuierlich
der
Zulauf des
angestellt.
Der
phytoplanktonhaltigen stets
grün gefärbte
Verdauungstrakt der Tiere zeigte einen guten Ernährungszustand an. Experiment II: Im zweiten Experiment wurde der Durchfluß abgestellt, nachdem etwa die
Hälfte
der
Tiere
sich
zum
ersten
Mal
unter
Versuchsbedingungen gehäutet hatte.
Von da an wurde das vorhandene
Seewasser ait Hilfe der kleinen Eheia-Puapen lediglich rezirkuliert. In zwei- bis drei-wöchigen Abständen wurde das Wasser ausgetauscht, ia Ausscheidungsprodukte zu eliainieren.
Das Wasser in den Tanks
wurde außerhalb der Einsätze belüftet.
Da kein Phytoplankton aehr
zugeführt wurde, war auf diese Weise eine Hungersituation geschaffen worden.
2.) Geschlossenes Systea - Experiaent III und IV: In
die
Hälterungsgefäße ait fixierte« Voluaen konnten
definierte Nahrungsmengen zugegeben und werden.
kontrolliert
variiert
Der Einfluß auf HäutungsZuwachs und -intervalldauer war zu
untersuchen und ait dea Ansatz ia Durchfluß zu vergleichen.
Ia
geschlossenen Hälterungssystem wurden ebenfalls zwei Experimente ait jeweils neu eingesetztea Krill durchgeführt. Experiaent III: Ia dritten Experiaent wurde jeden zweiten Tag eine ChlorellaSuspension von ca.
80 al/Individ.
verfüttert.
Die Fütterungsaenge
war so eingestellt, daß während der 48h zwischen den Fütterungen der Verdauungstrakt des Krills ständig gefüllt war.
Soait war ein
gleichaäßig guter Ernährungsstand gesichert. Nachdea die Tiere sich zum dritten Mal gehäutet hatten, wurde die Fütterungsaenge verdoppelt. Statt in zweitägigen Abständen wurde nun täglich 80 al/Individ. Chlorella verfüttert. Experiaent IV: Ia vierten Experiaent wurde von Anfang an täglich Chlorella in einer Konzentration von 80 al/d/Individ. verfüttert.
ERGEBNISSE Die Abbildungen zu den Ergebnissen sind auf S.
92 -
97
zu finden.
Die gemessenen Wachstumsparameter Häutungsintervalldauer und Längenzuwachs aufgeführt.
werden
zunächst nach der Hälterungsmethodik getrennt
Anschließend werden
weitere
Ergebnisse
im überblick
dargestellt.
Experimente im Durchflußsystem (I und II) Die Ergebnisse
sind
in
Abb.
III. 2
und
Tab.
III. 1
zusammengefaßt. Die Häutungsinterval ldauer
lag
in beiden Experimenten vor
Beginn des Hungerversuchs (Exp>• II). bei geringer Schwankungsbreite, im Mittel
zwischen
und
14
16
Tagen.
Diese
Intervalle
sind
statistisch gleich.
Sobald dvrrch Abstellen des Zuflusses (Exp.
II)
die Tiere hungerten,
verlängerten sich die Häutungsintervalle,
und
zwar bei
der
Doppelte.
Danach
blieben
aber
ersten
Häutung unter Hungerbedingungen fast auf das
verkürzten
Intervalle
wieder etwas,
gegenüber den Fiitterungs experimenten deutlich länger.
Statistisch sind die
Intervalle
voneinander verschieden, Werten,
sich die
die während des
sie
Der HäutungsZuwachs w a r Er
sich
nicht
jedoch von den
planktonhaltigen Seewassers
=51.1>>ll.lTab»
Nemenyi-Test : p=.05).
in beiden Experimenten bei der ersten
beitrug
Häutungen ergaben nur noch
Hungerbedingungen
unterschieden
Durcliflusses
ermittelt wurden (H-Test: Chi 2
Häutung am höchsten.
unter
geringe
jeweils
ca.
Zuwächse,
3%.
Die folgenden
wobei
während der
Hungerphase im zweiten Experiment im Durchschnitt nur noch negatives Wachstum zwischen -1 und -3% z u beobachten war. Die stark,
HäutungsZuwächse
unter Hungerbedingungen
schwankten
so daß der Unterschied zwischen gefütterten und
hungernden
Tieren
nur
schwach
Chi2*14.4>12.6rab>
statistisch
absicherbar
ist
(H-Test:
der Nemenyi-Test ergibt keine signifikanten
Unterschiede).
Experimente in geschlossenen System (III und IV) Die Ergebnisse sind in Abb. III.3 und Tab. III.1 dargestellt. Bei einfacher Fütterung im Experiment III häuteten sich die Tiere sehr gleichmäßig mit geringer Abweichung im durchschnittlichen Abständen von 17d (Häutungsinterval 1 1 und 2; Abb. Zugabe
der
doppelten
Häutungsinterval1
Menge
statistisch
Chlorella signifikant
III.3).
verkürzte auf
Nach
sich das
14d
(H-Test:
Chi2s76.5»7.82Tab> Nemenyi-Test: p=.05). Auch im Experiment IV bei durchgehend doppelter Futterration betrug das
Intervall
14d.
längeren Intervalle sind untereinander statistisch gleich, kürzeren aber verschieden.
Die
von den
Die beiden kürzeren sind statistisch
ebenfalls gleich. Eine Verdoppelung der Futtermenge hat also eine erhebliche Erhöhung der Häutungsfrequenz zur Folge. Der HäutungsZuwachs der ersten Häutung bedingungen ist mit ca.
unter
Versuchs
5* im dritten Experiment und 31 im vierten
jeweils der höchste im Vergleich mit den nachfolgenden.
Derselbe
Effekt wurde auch im Durchflußexperiment (s.o.) beobachtet. Zuwächse der 2. bis 4. Häutungen in Exp.
III und
IV
Die
liegen
zwischen +2 und -2%. Die geschilderten Unterschiede sind auf Grund hoher Schwankung nicht signifikant.
Weitere Ergebnisse im Überblick
In den Abbildungen III.2 und III.3 sind Stichprobenzahlen und Standardabweichungen mit aufgeführt.
Abnehmende Stichprobenzahlen
deuten nicht auf erhöhte Mortalität hin, sondern es wurden Tiere für andere Experimente (z.B. Außerdem
Stadien/Zeitserie,
konnten
nicht
alle
Teil 1) entnommen. Exuvien
(Uropoden1änge und Carapaxlänge) vermessen werden.
Solche Teilwerte
wurden zur Berechnung des Zuwachses nicht
einbezogen.
wurden
diesem
auch
Exuvien übersehen
-
in
vollständig Gelegentlich
Falle wurde das
Häutungsintervall nicht berechnet. Die tatsächliche Mortalität lag niedrig. Sie schwankte in den einzelnen Experimenten, auf die Gesamtdauer d e r Experimente bezogen, zwischen 5 und 101.
Tab.
III. 1 gibt eine Zusammenfassung? aller Daten sowohl aus
dem Durchflußaquarium als auch aus dem geschl ossenen System.
Tab. III.1 Zusaaaenfassende Tabelle der Hälterungsexperimente. Häutungsinterval ldauer (HI), Längenzuwachs pro Häutung (I H), Tierlänge (m ), Längenzuwachs der 1. Häutung in ■■ ( m Zuw.) und tägliche Wachstuasrate (■■ • d~i). Durchfluß: Durchflußexperiaent, Chlor.: Chlorella-gefüttert; In den 4 unteren Zeilen der Tab. ist nur ait positiven Längenzuwächsen (X>=0) gerechnet worden; (n): Stichprobenzahl
B i f t riaeit
H I1 H I2 H I3
l l l 1 l.H 2.H 3.H *.H
■ ■
n Zw.
I I‘ d->
3.2 0.9 1.9
30.3
0.982
0.063
33.2
1.293
0.086
XS3SSS33XZ23SSSX3SSS2X:
hrckflip I
15.6 14.1
-
hrckfltß II
15.0
DirckfUp II Hufer
29.3 28.0 19.5
-0.6 -1.2 -1.9 -2.5
33.6
Cklor.III
16.9 IT.* 13.9
4.9 0.6 1.6 1.6
29.6
l.*50
0.086
Cklor.I»
13.9
2.8 -1.5
30.5
0.8*8
0.061
-
-
-
*.2
-
-
-
-0.324 -0.010
Btrckflif
6.8 (25)
2.039
0.131
Dirckfliß II l>«0
5.3
1.757
0.117
Cklor.III
6.* (56)
1.906
0.113
1.3*2
0.096
DxO
Cklor.IV 1>*0
( 1?)
Weitere statistische Vergleiche: Die Häutungsintervalle einzelnen Versuchsgruppen I und II, untereinander verglichen (s.o.).
bzw.
der
III und I V wurden jeweils
Darüber hinaus wurden
die
beiden
Ansätze "Durchfluß" und "Geschlossenes System" paarweise verglichen: In der
zweiseitigen Varianzanalyse war das erste Häutungsinterval 1
im Experiment
I,
im Durchflußsystem,
hochsignifikant
kürzer
(p=0.001) als das entsprechende im geschlossenen System (Exp. Das
jeweils
erste
Häutungsinterva11
von
Ex p .
III).
II und
IV
unterscheidet sich dagegen nur geringfügig (p=0.05) . Zeitliche Abfolge der Häutungen zeigt
alle Häutungen,
ereigneten. sind.
die
in Exp.
I I I : Abb.
sich von Versuchsbeginn
III.4
bis
-ende
Auffällig ist, daß die Häutungen ungleichmäßig verteilt
Die Abstände
zwischen den Modalwerten die s e r Gruppierungen
liegen zwischen 12 und 17 Tagen.
Diese Abstände entsprechen in etwa
den in Tabelle III.1 aufgeführten mittleren Häutungsinterval len. Die Längenzuwächse Zuwächse nochmals (schwarz)
im Überblick: Die Abb.
zusammen,
und den folgenden
differenziert (weiß).
Der
Gruppe liegt in der Klasse 3.1 - 6.056, ist
III.5 faßt alle
nach
1.
Modalwert der ersteren
der Modalwert der
in der Klasse 0.1 - 3.0 zu finden.
Häutung letzteren
Auffällig ist die weite
Streuung der Zuwächse von +21% bis -15%. LSnpenzuwachs
und Häutungsintervalldauer
in
Körpergröße: Die Experimente III und IV der Gruppe System sind mit besonders vielen Tieren besetzt.
Relation
zur
im geschlossenen Daher
wurden
in
dieser Gruppe noch weitere Einzelheiten ausgewertet r In den folgenden Abbildungen ist der Zuwachs (Abb. und die Häutungsintervalldauer aufgetragen.
(Abb.
III.7)
gegen
die
III.6)
Tierlänge
Es wurden jeweils nur die Daten der* ersten Häutungen
unter Versuchsbedingungen ausgewertet.
Die Beziehung Zuwachs
gegen die Tierlänge (Gl) lautet: yZuw= -.510 XGl + 19.7
(r= -.437>
(Zuw)
Offensichtlich nehmen die Zuwächse mit steigender Körpergröße ab.
Da nur ein enges Größenspektnm zur Verfügung stand,
liegt der
Korrelationskoeffizient jedoch niedrig. Die Beziehung
Häutungsintervalldauer
(HID)
gegen
die
Tierlänge lautet: ysiD* -.003 Xgi + 15.7
(r= -.005)
Die Steigung und der Korrelationskoeffizient gehen gegen Null.
Daher ist im getesteten Größenbereich kein Zusammenhang
zwischen der Häutungsintervalldauer und der Tierlänge gegeben.
Abb.III. 1 Hälterungseinsatz für das Durchflußsystem. Dez* Zustrom und Verlauf der laminaren Kreiselströmung in den Röhren ist durch Pfeile dargestellt. Jede der 18 Söhren beherbergte ein Tier. Weitere Beschreibung im Text.
GROWTH IN CR EM EN TS)
EXP. I
EXP.
n
Abb.III.2 Die Häutungsparameter im Durchflußaquarium. Die Häutungsintervalldauer (Moult Interval) in Tagen und der lineare Längenzuwachs (Growth Increment) in Prozent sind getrennt nach Exp.I und Exp.II aufgetragen (MW, SD und n). Die Grenze zwischen Häutungsintervallen entspricht jeweils einer Ecdysis. Ein Pfeil weist jeweils von einem Längenzuwachs auf die dazugehörige Häutung. Die dichtere Rasterung kenn zeichnet die Häutungsparameter unter Hungerbedingungen.
GROWTH INCREMENT (% )
♦ 10 I-
1
2
3
U
NUMBER OF MOULT e x p . in
Abb.III.3
1
2
NUMBER OF MOULT EXP. IV
Die Häutungsparameter bei Fütterung mit Chlorella spec. Die Häutungsintervalldauer (Moult Interval) in Tagen und der lineare Längenzuwachs (Growth Increment) in Prozent sind sind getrennt nach Exp.III und Exp.IV aufgetragen (MW, SD und n ) . Die Grenze zwischen Häutungsintervallen entspricht jeweils einer Ecdysis. Ein Pfeil weist jeweils von einem Längen zuwachs auf die dazugehörige Häutung. Das Gitterraster kenn zeichnet die Häutungsparameter bei Verdoppelung der Futtermenge.
n moultod
1_________ L
i ___________ L 17d
ttd
17d
12d
EXP. 01 CHLORELLA
Abb.III.4
Zeitliche Abfolge der M u t u n g e n ia Exp. III bei Fütterung ait Chlorella spec.. Die Zahl der sich häutenden Tiere (n ■oulted) ist gegen die Zeitdauer des Experiaents aufgetragen. Die Pfeile kennzeichnen Maximalwerte der Häutungshäufig keiten. Dazwischen ist die Dauer in Tagen (d) auf getragen.
rr
+21
z>
o
2:
♦
15
♦
9
+
3
» H M » » !;
z LU Z Ul
er ±0
—
o
z £ o
er
o
-
3
-
9
03 1. MOULT □ 2 .-4 . MOULT
-15 50
100
N OF OBSERVATIONS
Abb.III.5
Zusammenfassung sämtlicher gemessener Längenzuwächse Increment) in Prozent pro Häutung aus Exp.I-IV. Häutungen unter Versuchsbedingungen sind durch hervorgehoben.
(Growth Erste Raster
Length (mm) Abb.III.6
Der lineare Längenzuwachs (Growth Increment) in Prozent aller Tiere aus Exp.I+II ist gegen die jeweilige Tierlänge aufgetragen. Dreiecke: Einzelwerte; Zahlen: Mehrfach best laungen. Die Regressionsgerade der Messwerte ist eingezeichnet (s. Text).
» o
o
o > L. 0»
c 3
o
2E
Length (mm)
Abb.III.7
Die Häutungsintervalldauer (Moult Interval) in Tagen aller Tiere aus Exp.I+II ist gegen die jeweilige Tierlänge auf getragen. Dreiecke: Einzelwerte; Zahlen: Mehrfachbe st i m ingen. Die Regressionsgerade der Messwerte ist eingezeichnet (s. Text).
CO
i 5 er LU
20-
z>
o
10 J
-1
♦1
*2
+3
♦5
TEMPERATURE (°C)
Abb.Ill .8
Literaturvergleich: Die Häutungsintervalldauer (Moult Interval) in Tagen ist gegen die jeweilige Hälterungste«»peratur aufgetragen. Die Regressionsgerade der eingetragenen. Werte ist eingezeichnet (berechnet ohne Wert IK und CL) . Codierung der Meßpunkte: BU Buchholz (diese Arbeit); MC Mackintosh (1967); CL Clarke (1976); MK Morris und Keck 1984); ID Ikeda (in Druck); MU Murano et al. (1979); IK Ikeda et al. (1986); MW McWhinnie (1978); IT Ikeda und Thoaas ( 1987); PD Poleck und Denys (1982)
DISKUSSION
Das Krillwachstu» in Aquarium und im Freiland Durch Verdoppelung der Planktonzugabe im geschlossenen System wird die Häutungsfrequenz
signifikant
der
offenen
Nahrungszufuhr
Häutungshäufigkeit dadurch
im
erhöht.
System
beträchtlich.
In
Eine
Unterbrechung
vermindert
beiden
dagegen
Experimenten
die wird
ein klarer Zusammenhang zwischen der Häutungsintervalldauer
und der Emährungslage deutlich. Zum organismen
Vergleich
der
Wildplankton
Effizienz
der
zugeftihrten
oder Chlorella ist festzustellen,
anfängliche Dosierung der Slißwasseralge nicht Häutungsintervalle
Nahrungs
ausreicht,
zu erzielen wie im Durchfluß.
so viel Chlorella gefüttert wird,
daß die so
kurze
Erst wenn doppelt
entsprechen die
Häutungsabstände
etwa denjenigen bei Wildplanktonfütterung. Die erste Häutung unter Versuchsbedingungen Fällen
den
größten
Zuwachs.
oder sogar in einem Fall durch Dieser
Befund
Bemühungen,
ist
m.E.
immer
noch
gleiche
Effekt
worden,
bei
ist
deren
Die
von
Wachstum
Reaktion
ungünstigen
auch
in
allen
folgenden sind durch geringeres
negatives
eine
zeigt
Morris
auf
gekennzeichnet.
die,
trotz
aller
Hälterungsbedingungen. und
Hälterungsexperimenten
Der
Keck (1984) beobachtet im
Rahmen
gemeinsamer
Zusammenarbeit ein Prototyp des hier eingesetzten Durchflußaquariums erprobt wurde. Die
Größenordnung
Versuchsansätzen gleich. Chlorella-Experiment Häutungsfrequenz. kleiner,
wenn
des Die
Verdoppelung
der
ist
in
beiden
Nahrungszufuhr
im
steigert den Zuwachs nicht so deutlich wie die Allerdings
sie
Häutungszuwachses
im
werden
die
Hungerexperiment
Tiere von
im
der
Durchschnitt
Nahrungsquelle
gänzlich abgeschnitten werden. Zusammenfassend ist festzuhalten, daß Krill auf Veränderungen in
der
Ernährungslage
in
doppelter
Hinsicht
sehr
empfindlich
reagiert, und zwar sowohl durch Veränderung der Häutungsfrequenz a l s auch des Zuwachses. Ein Krebs.
solches
Verhalten ist nicht unbedingt typisch flir e i n e n
Adelung (1971) stellte in seiner grundlegenden
Häutungsphysiologie
der
dekapoden
Krebse
an
der
Schrift
zur*
Strandkrabbe
Carcinus maenas fest: Wenn die Ernährungslage experimentell v a riieret wird,
ändert
sich
Größenzuwachs Phänomen
Häutungsfrequenz
weitgehend
gleich
bleibt.
ein
bestimmter
den
Wachstums zustand
Häutungsrhythmus
Strandkrabbe
ist
im
sind
an
beschreibt
diesem
erreicht
der~
dieses "Die
ist,
der
einen
Der wichtigste ’ Schrittmacher*
demnach
Hinblick
bestuntersuchte Modelltier. die
Er
während
daß normalerweise die Tiere sich immer dann h ä u t e n ,
bestimmten Größenzuwachs garantiert. für
erheblich,
als grundlegenden Mechanismus der HäutungsSteuerung:
Befunde zeigen, wenn
die
auf
Wachstumsvorgänge".
die
Nach Adelung
Häutungsphysiologie (1971)
sind
Die das
E r g eb ni s se »
"physiologischen Modellkrebs" gewonnen wurden,
aut
andere Crustaceengruppen übertragbar. Hartnoll
(1982)
beleuchtet
Kapitel
"Growth"»
erschienen im Standardwerk "Biology of Crustacea" (Hrsg.
Bliss) d i e
Zusammenhänge
zwischen
eingehend.
kommt
Er
agreement
that
this
seinem
Häutungs Zuwachs
zu
folgendem
und
Schluß:
-interval ldauer*
"Although
there
is
a deficiency in either qualitiy or quantity of food,
depresses the rate of crustacean wether
in
operates
growth,
predominantly
lengthening the intermolt.
...
In
there
by fact,
is
debate
as
to
reducing the increment o r the
great
majority
of
studies indicate that both effects occur together, with c o n s i d e r a b l e interspecific
variation
in
their
relative
conflicting examples" (zahlreiche Zitate) "are
importance;
merely
at
the
opposite
ends of this spectrum." Die
eigenen Ergebnisse zeigen (s.
auch Buchholz 1983),
daf^
der antarktische Krill ein Vertreter ist,
der beide Wachstums großen.
empfindlich der Ernährungsituation anpaßt.
Er entspricht damit a l s o
nicht
dem
gewiesen
Modelltier C.
werden,
daß
maenas, er
in
sondern es konnte erstmalig nacfc*.— seinem
Häutungsverhalten
der-
Hartnollschen Hypothese entspricht (s. auch Buchholz 1983). Die physiologische extrem
fleckenhaften
Ursache
Verteilung
dafür des
kann
in
der
typischen»
antarktischen P h y t o p l a n k t o n s
liegen.
Hach
Angaben
Phytoplanktonproduktion
von ia
Schneider
(1983)
ist
atlantischen Sektor der Antarktis,
gleichzeitig ein Gebiet höchster Krillproduktion ist, zu
anderen
Heeresgebieten
erstaunlich, 1977). bedingt,
nicht besonders hoch.
im
hohe
Das ist insofern (El
Sayed
Nährstoffeintrag ist durch hohe Wasserturbulenzen
die auf
PIanktonwachstua
der
Vergleich
da das Gebiet nicht nährstofflimitiert ist
Der
die
der
anderen
Seite
beinträchtigen.
aber
Immer
auch
dann,
ein
wenn
ungestörtes eine
stabile
Schichtung zustandekommt, ist eine hohe Produktion die Folge, die in aeisten Faktoren.
Fällen
die
aber
diese
nur
kurzfristig
erwiesenermaßen
Bestand
hat.
fleckenhafte
Andere
Verteilung
bedingen, sind in El Sayed und Weber (1982) diskutiert. Der
Krill
saisonalen
auch
Sttdsommers an. wird
Krillschwärme
abgesehen
ständig
während
des
dieses als
örtlich ein
optimal
auch
der
von stark ausgeprägten, wechselnde
Nahrungs
verhältnismäßig produktionsreichen
Wenn nun Krill auf
Häutungsfrequenz die
also,
Unterschieden,
verhältnisse trifft,
trifft
reiches
genutzt, Zuwachs
Phytoplanktonpatch indem
vergrößert
sowohl
die
wird.
Daß
mit extrem hoher Häutungsaktivität Vorkommen,
Untersuchungen
Wachstumsparameter
im
vorangegangenen
dürften
während
Teil
der
Zeit
der
zeigen
Arbeit.
der
Die
Suche nach dem
nächsten Planktonflecken anschließend genauso abrupt zurUckgehen. Der Längenzuwachs im Aquarium kann von Häutung
variieren.
Die
hohe
Streuung
einerseits durch die physiologische Tiere
geprägt.
Andererseits
der
-15
bis
Werte
Vorgeschichte
+21
%
pro
ist sicherlich der
gehälterten
demonstrieren die Werte aber auch die
enorme, individuelle Reaktionsmöglichkeit. Die beobachtete
Flexibilität
des
Krillwachstums
kann
a ls
antarktische Adaptation gewertet werden.
Häutungssynchronie im Aquarium Bereits Mackintosh (1967) und Clarke (1976) beobachteten, daß Krill,
der individuell in getrennten Gefäßen gehältert wurde,
annähernd zxm gleichen Zeitpunkt häutete.
sich
Beide Autoren führten an,
daß
entweder
ausgehend
der
von
Fangschock
der
oder
Überführung
ein
unspezifischer
in
die
Stimulus,
HälterungsSituation
häutungssynchronisierend gewirkt haben müsse. Die
eigenen
Ergebnisse
aquariengehälterte
Krill
zeigen
weitgehend
ebenfalls, simultan
kenntlich an der Häufung von Häutungen keine
Häutungssynchronie vorhanden,
an
daß
sich
der
rhythmisch häutete,
bestimmten
Tagen.
Wäre
wären jeden Tag in etwa gleich
viele Häutungen zu erwarten. Die Modalwerte der jeweils höchsten Häutungshäufigkeiten nach Einsetzen (Abb.
III.4) liegen 12 bis 17
Tage
auseinander.
Berück
sichtigt man die Unschärfe, die durch Anwenden von Modalwerten statt von Mittelwerten entsteht, den
Mittelwerten
überein (s.
Tab.
der
stimmen die Häutungsmaxima recht gut mit
individuell
ermittelten
Häutungsintervalle
III.1,
S.
88) - ein weiteres Indiz für Häutungs
Um zu entscheiden,
ob
es
synchronie. artefakt
oder
eher
um
die
sich
um
ein
bloßes
Hälterungs
Fortsetzung des Häutungsgeschehens im
Freiland handelte,
wurden die Häutungsstadien einer Unterprobe
Versuchstiere
vor
Einsetzen in die Aquarien bestimmt.
festgestellt,
daß
sich
17
von
36
mittleren Häutungsstadien befanden,
untersuchten
Dabei wurde
Tieren
in
wenn
man
berücksichtigt,
daß das durchschnittliche Häutungsintervall bei 16 Tagen liegt. Häutungshäufigkeit
Tag 7 auf (s.
Abb.
stimmt
daher
recht
gut
mit
dem
Die Streuung um den Modalwert am siebten Tag
würde dann den Intervallen der restlichen Tiere entsprechen, Beginn des Experiments gerade frisch gehäutet waren der Ecdysis standen.
Die
nach Einsetzen in die Aquarien tritt am
III.4) und
Stadienmuster überein.
den
also im Mittel etwa noch 8 Tage
von der nächsten Häutung entfernt waren, höchste
der
Das bedeutet,
oder
die zu
kurz
vor
daß die Tiere im Experiment aus
einem sich häutungssynchron entwickelnden Freilandschwarm stammten. Da die Tiere sich erwartungsgemäß nach 7 Tagen häuteten, sind "Schockhäutungen",
induziert
durch
den
spezifische Stimuli nicht wahrscheinlich.
Fang
oder
hälterungs
Die fachntiwgpgriiieter in Abhängigkeit von Körpergröße und Hälterungstemperatur Wie eingangs erwähnt, begrenzten
Größenklasse
wurde absichtlich Krill aus einer
für
die
Aquarienversuche
handelte sich dabei uw adoleszente Tiere ait
einer
eng
verwendet.
Es
Körperlänge
un
30 M i. Trotz des geringen Größenspektrums ergibt sich eine Beziehung zwischen Größe und Häutungszuwachs:
je größer die Tiere sind, desto
geringer ist der Zuwachs und umso
häufiger
Wachstum
Dieses
statt
Hypothese von
III.6).
Mauchline
allgeaeingültig mentation,
(Abb. für
(1977),
Krebse
der
findet Ergebnis
einen
feststellt.
auch
entspricht
solchen
Folgt
negatives der
Zusammenhang
aan
seiner
Argu
so müßte sich allerdings auch die Häutungsintervalldauer
ait der Größe verändern, und zwar sollte diese ait zunehmender Größe ansteigen.
Die
eigenen
Ergebnisse zeigen jedoch,
daß eine solche
Beziehung für den hier untersuchten Krill nicht gilt (Abb. III.7). Möglicherweise Darstellung
der
ausgereicht.
Es
hat
jedoch
Abhängigkeit ist
Auswirkungen der
nur
das
Größenspektrum
Häutungsintervalldauer/Größe
auch nicht auszuschließen,
"unnatürlichen"
zur nicht
daß die negativen
Hälterungssituation
eine
solche
Beziehung teilweise überdecken. Aus
logistischen Gründen konnten während der Experimente auf
der Antarktisstation gehältert ein,
werden.
so ergibt
frequenz
Tiere
Seiht
sich
nur
man
ein
die
klarer
und Teaperatur (s.
bei
Abb.
einer
Znsa—
III.8).
2
0
gefüttert.
Meist
beruhen
Stichprobenumfängen,
die
angegebenen
im
auf
g er i n g e n
im Kontrast zur vorliegenden Arbeit,
600 ausgewertete Häutungen zu Grunde liegen. (Ikeda,
Daten
Druck und Marschall,
Bei zwei
der über*
Experimenten
in Vorher.) wird Krill aus dem E i
heraus gezogen und bis zur Geschlechtsreife gehältert. Die zusammen,
Versuchstemperaturen zwischen
liegen
-1 und +4 °C,
verhältnismäßig
nur eine Untersuchung von C l a r k e
(1976) verzeichnet höhere Temperaturen von bis zu +8 °c. engen
Temperaturspektrums
ergibt
bereits
eindeutige
weite
Häutungsintervalle
ist
von
30
der
Trotz
des
sich eine klare Abhängigkeit z u r
Häutungsintervalldauer, wie oben Beziehung
dicht
(Ikeda
dargelegt. Bereich
und Thomas,
Durch
der
diese
mi t tleren
1987) bis 13 T a g e n
(Poleck und Denys, 1982) ohne weiteres einzuordnen und erklärbar (s. auch Abb. III.8).
Versucht
man
die Längenzuwächse miteinander zu vergleichen,
so stößt man auf Schwierigkeiten:
Häufig wird der
Publikationen
aufgeführt.
nicht
unmittelbar
Zum
hier angegebenen Werte aus Abbildungen entnommen Angaben berechnet werden (z.B. al., 1986; Zuwachses
Ikeda, im Druck).
bei:
Zuwachs
den
Teil mußten d i e
oder
Murano et al,
in
aus
1979;
an d e r e n Ikeda e t
Offensichtlich wird die Bedeutung d e s
als wachstumsbestimmende Größe neben der Häutungsfrequenz
unterschätzt. In der Mehrzahl der Publikationen wird
Uber
negativen
oder
ausbleibenden Längenzuwachs berichtet.
Die höchsten Werte sind, b i s
auf einen Einzelwert bei Murano et al.
(1979),
(1984)
und
bei
den
eigenen
bei Morris und K e c k
Untersuchungen
zu
finden.
D i e s es
betrifft bei den letzteren Angaben sowohl die Durchflußhälterung a l s auch
die
Chlorella-Experimente.
Aber
auch
hier
Zuwächse in folgender Häufigkeit auf (nur erste und
Keck
(1984):
20*
(n*10);
vorl.
Arbeit:
treten negative
Häutungen): a)
Morr is
Durchfluß
25%
(n=131), b) Chlorella 25% (n=56).
Als Vergleichswert für Wachstumsraten hat sich die Angabe pro Tag eingebürgert.
am
Meines Erachtens ist diese Ausdrucksweise n u r
bedingt sinnvoll, da sie dem typischen sprunghaften Häutungswachstum
der
Crustaceen
erwähnt»
nicht.
selten
Häutungsfrequenzen
Rechnung
trägt.
Häutungszuwächse in
Da
zu
aus den Arbeiten»
entnehmen
sind»
wie
die
Beziehung gesetzt werden können,
mit
muß jedoch
die genannte Maßeinheit für den Literaturvergleich dienen. Auffällig Wachstuasraten Berechnungen
auf
den
ersten
vorherrschen, mit
Blick
ist,
daß
geringe
wenn Null- und Negativzuwächse in die
eingehen.
Die
Raten
reichen
von
nicht
feststellbares Wachstu« (Mackintosh 1967, Clarke 1976, Murano et al. 1979, Ikeda et al.
1986:
enthält Angaben von Ikeda and Dixon 1982,
daher nicht extra aufgeflihrt) bis zu .031 nan/d bei Poleck und (1982).
Die
Angaben
von
Ikeda
(1987) liegen bei .041 und
.047
Denys
(In Druck) sowie Ikeda und Thomas m/d.
Diese
Vergleich zu ihren früheren Angaben fest,
Autoren
stellen
daß die neueren,
im
höheren
Daten durch verbesserte Planktonzuchten bedingt sind. Die eigenen Daten mit .063 (Durchfluß, Exp. I)
und .086 wm/d
(Chlorella, Exp.III) liegen demgegenüber jedoch noch deutlich höher. Ähnlich hohe Raten werden nur von Marschall (.089 mm/d) erzielt, die aus
seiner
Lebenswachstumskurve für Laborkrill,
für die Tiergröße
32 ■■ geltend, entnommen sind (vorläufige Werte, pers. Das Bild bleibt Größeninkremente werden. Keck
unverändert,
zur
Berechnung
wenn
der
1984)
und
Übrigen Angaben.
ausschließlich
Wachstumsraten
Hier liegen die Mittelwerte des
Mtlg.).
Vorversuches
positive
herangezogen (Morris
und
die eigenen Daten eine Größenordnung höher als die Zum
weiteren
Vergleich
sind
noch
Maximalraten
einzelner Krillindividúen aus einigen Studien mit aufgenommen worden (vergl.
Tab.III.2).
Die
Maximalraten
der
eigenen
Untersuchung
korrespondieren mit Werten aus einem weithin akzeptierten 1982
u.
1985) Wachstumsmodell für Krill von Mauchline (1980).
die Tiergröße 32 ergeben
mm,
sich
die
Zeile), die
der
daraus
Häutungsintervalldauer letzte
(Hartno11
und
der
hier
verwendeten
Angaben tägliche
für
Für
entspricht,
Häutungszuwachs,
Wachstumsrate,
(Tab.
III.2,
mit den eigenen experimentellen Daten sehr gut
übereinstimmen.
Als Ursache für verschiedene
Effekte
die in
Diskrepanz
Betracht
der
gezogen
Wachstumsraten werden.
können
Erheblich ist
sicherlich der Einfluß der speziellen Aquarienkonstruktion
«mH
«14«»
sich
daraus
lebenden
ergebende
Tieren
zu
gestört werden kann. schwer
unterschiedliche
hantieren,
wodurch
Notwendigkeit. der
Besser
zu
beurteilen
den
Wachs'trumsf ortschritt
Die Wirkung solcher Einflüsse i s t
abzuschätzen.
mit
s in d
jedoch
nur
d i e Effekte der
beiden Parameter Hälterungstemperatur und E r n ä h r u n g s q u a l i t ä t : Die
Versuchstemperaturen
von Morris und K e c k
(1984) und die
der eigenen Experimente mit 3 bzw 2 oc liegen im o b e r e n Bereich Literaturwerte.
Wie
bereits
dargelegt,
der
r e s u l t i e r e n daraus höhere
Häutungsfrequenzen. Zu der hier verwendeten Hälterungstemperatur noch
anzufügen,
daß
von
2
C
ist
diese sehr nahe an den n a t ü r l i c h vorkommenden
Sommertemperaturen liegt.
Nach Angaben von Heywood
die Temperaturen an der Oberfläche in
der
C 1985)
steigen
Bransfielctstraße,
einem
Gebiet bedeutender Krill Vorkommen (Siegel 1986), w ä h r e n d des Sommers auf
bis
zu
+2
«>C an.
Krill
hält
sich
vorwiegend
in
diesen
oberflächennahen Schichten auf (Kils 1980). Zieht
man jedoch den Vergleich mit der S t u d i e
Denys (1982), so wird deutlich, einer
Temperatur
von
v o n Poleck und
daß in diesem E x p e r i m e n t selbst bei
4 °C *it einer Maximalrate v o n
.068 mm/d nur
etwa die Hälfte der Kate des eigenen Durchf l u ß e x p e r i n e n t s mm/d
erreicht
wird.
Offensichtlich
haben
bei
de r
von
.131
Studie
der
genannten Autoren die negativen Auswirkungen der H ä l t e r u n g s s i t u a t i o n den positiven Temperatureffekt
Uberwogen.
sind
den
sicherlich
auch
in
Solche
anderen
Wechselwirkungen
Untersuchungen
nicht
auszuschließen. Eine weitere Erklärungsmöglichkeit für die
unterschiedlichen
Wachstumsraten kann die Güte der verwendeten F u tt e r o r g f a n i s m e n In der eigenen Arbeit wird entweder Wildplankton a n g e b o t e n , natürlichen
Nahrungsspektrum
SUßwasserplankter
Chlorella.
ähnlich hohen Nährwert wie das erzielten
Krills
marine
Wildplankton
die vor allem keine antarktische
entsprichst,
das dem
oder
der
Chlorella scheint f ü r d e n Krill einen
Wachstumsraten vergleichbar sind.
von Chlorella, typische
des
sein.
langen
Phytoplankton
zu
besitzen,
da
die
Die r u n d l i c h e Zellform Zellfortsätze besitzt,
wie
das
erleichtert
wahrscheinlich die Nahrungs auf nähme für die A q u a r i e n t i e r e . Aus der Vergleichstabelle geht hervor, daß,
w e n n gezüchtetes
Mikroplankton (z.B. und
ff.)
Phaeodactvlum tricornutum, Ikeda und Dixon 1982
verfuttert
Ansrhoinpnri
ist
wird,
dieses
Wildplankton, d.h.
die
Wachstumsraten
weniger
fUr
niedrig
sind.
die Kri11ernährung geeignet.
antarktisches Mischplankton,
scheint als Futter
erheblich gUnstiger zu sein (vergl. Tab. III.2). Falls Höhe der
tatsächlich
die
experimentellen
NahrungsgUte ausschlaggebend für die
Wachstumsraten ist,
unterstriche
Befund die starke Abhängigkeit des Wachstums von der sich
E.
superba
dieser
Ernährung.
Da
offensichtlich auf die verschiedenen vorgegebenen
Hälterungssituationen zwar sehr unterschiedlich, aber reproduzierbar einstellt,
wäre dadurch ein weiteres Argument für
die
postulierte
Plastizität des Kri11Wachstums gefunden.
Ikeda
und
Dixon
1982 formulieren auf Grund vorherrschender
negativer Wachstumsraten in ihren Experimenten eine Hypothese, der
die
Körperschrumpfung
des
Krills
im
Uberwinterungsstrategie im Freiland zu werten ist. Mangel
an
Lipidreserven
nahrungsarmen Winters
abgebaut
Grundumsatzes verwendet. Größenabnahae
(Clarke
1977) und
nach
Aquarium
als
Danach wird
aus
Körperprotein während des
zur
Aufrechterhaltung
des
Daraus resultierte eine winterliche Netto-
des Krills.
Diese Hypothese wird auch von Ettershank
(1984) unterstützt. Daß tatsächlich Größenabnahmen Vorkommen, unterstreichen auch die eigenen
Experimente. Hier
wesentlichen
um
handelt
es
ein Hälterungsartefakt,
sich
m.E.
jedoch
im
und zwar verursacht durch
eine Kombination negativer Effekte, die aus unzureichender Ernährung und
der
für
unnatürlichen
den
pelagischen
Organismus
Krill
Hälterungssituation entstehen.
besonders darauf hin,
daß
unter
grundsätzlich
Hartnoll (1982) weist
Hälterungsbedingungen
Crustaceen
generell herabgesetzte Wachstumsraten zeigen. Freilanduntersuchungen möglichen
Längenregression
sprechen als
gegen
die
Funktion
einer
Uberwinterungsstrategie:
Die
Populationsanalyse von Siegel (1986) zeigt,
daß
deutliche
Längenabnahaen über die
Wachstumsrückgänge,
aber
keine
im
Freiland
zwar
Wintermonate hinweg festzustellen sind. M. norvegica als Vergleichsorganismus zeigt keine winterliche Größenreduktion,
obwohl
auch
im borealen Kattegat der Bestand des
zur Nahrung dienenden Begleitplanktons während des Winters zurückgeht
(Boysen und Buchholz 1984,
Buchholz 1985,
gänzlich
B u c h h o l z und
Prado-Fiedler 1987).
Murano et al (1979), al
(1982
und
folgende)
festgestellten
geringen
Poleck und Denys (1982), sowie I k e < 3 a et schließen Wachstums
Wachstumsrate" (Ikeda et al., während
des
widersprechen
genessene
Wachstun
gewessenen
hohen
Grund
auf
des
eine
im
Sommers. dieser
entspricht
Die
durchaus
Wachstunsraten
hier
Aussage. Tab.
nie A+
A+ -> D 2
Abnahme [X] Da -> D 3_4+
n
SSSSSSSSSSSSSSSSSSSMSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSSXSSSSSSSSSSS^'SSS
Adoleszent Männl. & tfeibl.
+2.5
+3.2
-2.3
In
Vergleich
der
beiden
Trockengewichtszunahne
Untersuchungen
erweist
sich
die
bei den Tieren der "Polarstern"-Untersuchung
als etwas größer gegenüber der Schwarauntersuchung. Der schnelle Anstieg des Trockengewichtes im Stadium wie
die
parallel
wichtsanteils
zeigen,
Kutikulaschichten bestätigt dies.
steigenden an
Werte der
des
Mineral-
schnellen
liegen (Abb.IV.4).
d.h.
A
muß,
Aschege-
Komplettierung
der
Der Verlauf der Kalzium-Kurve
Darauf hinzuweisen ist noch, daß im letzten Stadium
vor der Ecdysis (D3 _*) der Ca - Gehalt wieder signifikant sinkt. Der
Vergleich
Ascheanteils zeigt,
der Entwicklungen des Trockengewichts und des
daß die Gewichtszunahme zwischen dem Stadium BC
und D 2 tatsächlich im Gewebewachstum begründet liegen muß.
Intersegmentales Wachstum Das
Verhältnis
Häutungszyklus zeigt an, noch
wachsen.
der
Gesamtlänge
zur
Carapaxlänge
ob die Tiere auch zwischen
den
im
Häutungen
Hier handelt es sich ausschließlich um Daten aus der
Schwarmuntersuchung.
Das Verhältnis Tierlänge zur Carapaxlänge wurde da hier eine möglicherweise variable Größe,
nämlich
aufgestellt, die
Tierlänge
einem fixen Wert, der Carapaxlänge, gegenübersteht. Die Gesamtlänge (GL)
kann sich dadurch ändern,
jeweils
durch
eine
viermal
daß die sechs Segmente des Abdomens gefaltete
"Intersegmentalmembran"
verbunden sind, die sehr dlinn (ca. 3fm; Dicke der Abdominalkutikula: 9.7fm
±3.7) ist (s.S. 168,
Abb.IV.5a).
Die Faltung ermöglicht die
Bewegung der starren Segmente gegeneinander. jedoch durch
denkbar,
daß
Gewebewachstum
auch
eine
zwischen
Darüber hinaus wäre es
gewisse Streckung der "Membranen" den
aufnahne kurz vor der Ecdysis erfolgen
Häutungen könnte.
oder Der
durch
Wasser-
Carapax
(CPX)
dagegen ist nicht segmentiert und daher in seiner Länge fixiert.
Wenn
sich
Müßte sich
die
damit
Tier länge während des Häutungszyklus ändert,
auch
Bedeutung hätte ein
das
Verhältnis
eventuell
zur
Carapaxlänge
auftretendes
ändern.
Intersegmentalwachstum
dadurch, daß in morphometrischen Analysen (Morris et al.,in Vorher.) das Häutungsstadium berücksichtigt werden müßte. Ui wurden
festzustellen,
zunächst
die
ob
signifikante Veränderungen vorliegen,
Regressionen
der
Gesamtlänge
gegen
die
Carapaxlänge für jedes Häutungsstadium und jede Gruppe berechnet und die
Koeffizienten
mit
Hilfe
der Covarianzanalyse verglichen.
Es
zeigten sich signifikante Unterschiede in den Steigungen der Geraden (p-0.05). sodann
Für jedes Tier aus der Stichprobe von 2783
das
Verhältnis
GL/CPX
gebildet
Tieren
wurde
und die Werte in die drei
Tiergruppen eingeteilt. Abb.IV.5
stellt
die
hältnisse dar.
Deutlich ist,
Häutungszyklus
keine
entsprechenden daß während
Änderung
des
Daten
des
der
Längenver
größten
Teils
Verhältnisses GL/CPX auftritt.
Lediglich im Bereich der Ecdysis ist die relative Tierlänge bei adulten Männchen und der Gruppe "Andere" sehr
des
etwas
größer.
Das
den liegt
wahrscheinlich an der bereits erwähnten Wasseraufnahme während
der Ecdysis. Bei den graviden Weibchen
verändern
sich
die
GL/CPX-Werte
ebenfalls, allerdings nicht in dem Ausmaß wie in den anderen Klassen (vergl.
Abb.
IV.5).
Es
wird
auch
deutlich,
daß
die
adulten
Männchen erheblich "schlanker" im Vergleich zu den graviden Weibchen sind.
Die Gruppe "Andere" nimmt dabei eine Mittelstellung ein.
Die stofflichen Veränderungen in den Organen Den
Bestimmungen
der
ausschließlich Krill aus der erwähnt,
wurden
an
Stoffverteilung Admiralty-Bay
frisch
gefangenen,
in
den
zugrunde.
diese
Weise
ist
der
untersuchte
Wie
lebenden
Häutungsstadien bestimmt und Hämolymphe oder Organe Stoffbestand
Organen lag bereits
Tieren
die
entnommen.
Auf
ein
Bild
der
Freilandverhältnisse. Der Gehalt der Hänolynphe genannt,
da
darstellt,
an
Protein:
Die
Hänolynphe,
so
sie sowohl Blutfunktion hat als auch Gewebeflüssigkeit ist nicht
nur
Transportnediun,
Speicherfunktion (Passano 1960).
sondern
besitzt
auch
Daher sind schnelle, physiologisch
bedingte, stoffliche Veränderungen in GesamtOrganismus an ehesten in der
Hänolynphe
können
anhand
erkennbar. der
Vor
allen
Hänolynphanalyse
häutungszyklische
klar
Vorgänge
erkannt werden (Adelung
1971). Die
Abb.
IV . 6
stellt
Blutproteins des Krills dar: Verlauf
in
allen
Sidgeway 1969,
die
in
Einzelheiten
Adelung 1971,
Integunent
kurz
des
Hier wird ein für Crustaceen typischer offenbar (Travis 1955,
Spindler-Barth 1976):
Zyklus treten erhöhte Werte auf, allen
Konzentrationsänderungen
Barlow und
Zu Beginn
des
die Folge der Syntheseprozesse vor
nach
der
Häutung
sind.
Nachden
die
Kutikula in Stadiun BC komplettiert ist,
folgt eine kontinuierliche
Steigerung
im
der
Werte,
häutungsbereit ist.
bis
das
Tier
Wasser
und
kenntlich auch an der Zunahne des
Abb.
IV.1 und 2).
Der signifikant erhöhte
Ü 3_4
läßt
auf
Rtlckresorptionsprozesse
nassive
In der Phase unnittelbar vor der Häutung nimmt der Krebs
auf,
erkennbar, bedingt,
wieder
(s.o.,
Proteinspiegel in schließen.
D2
Während dieser Phase wird Gewebe gebildet,
Reservestoffe werden eingelagert, Trockengewichts
Stadiun
ebenfalls
so
daß
sinken.
die Die
aus
der
Kurve
Proteinwerte Unterschiede
des
TG/NG-Verhältnisses
relativ,
durch
Verdünnung
in den Werten sind statistisch
hochsignifikant und von geringen Schwankungen geprägt.
Der Gehalt der Lipidgehalt
sind
Hänolynphe
weder
signifikant (p > .05,
in
an
der
Abb.IV.7).
Lipid: Die
Varianzanalyse
Unterschiede noch
Erhöhte Werte sind
in
zwar
in
H-Test in
den
Stadien vor und nach der Häutung erkennbar, aber auch der Beginn der Proecdysis (Do) ist durch erhöhte Lipidkonzentration gekennzeichnet. Ein
regelnäßiger
offensichtlich.
Anstieg
wie
in
Fall
der
Proteine
ist
nicht
Der Gehalt der Hämolymphe an Glycogen: Ähnliches wie im Fall der
Lipide
Sämtliche
ist
für
den
Gehalt
stadiengekoppelten
absicherbar. (vergl.
Dieses
liegt
Differenzen
vor
Maxima
in
den
statistisch
begründet.
unmittelbaren
Ecdysis und im Stadium D i " - ' " . mittleren
sind
IV.8): nicht
alles in der sehr hohen Schwankung
95%-Vertrauensberei che)
allerdings der
an Glycogen deutlich (Abb.
Auffällig
Stadien vor und nach der
Ein Anstieg der Werte
Häutungstadien ist,
sind
im
Verlauf
verglichen mit dem Blutprotein,
nicht erkennbar.
Der Gehalt der Bämolynphe an Glucose; Die ist
wesentlich
geringer
als
bei
intermediärer Anstieg zwischen BC und statt.
Glycogen Da
Schwankungsbreite
(Abb.
findet
IV.9),
auch
hier
ein nicht
Statistisch signifikant ist der hohe Glucosewert unmittelbar
nach der Häutung gegenüber dem späten Postecdysis-Stadium BC.
Der IV.10).
Gehalt
Uber
befinden
der
den
sich
längsten
die
Hochsignifikant erhöhte unmittelbar
Hämolymphe
an
N-Acetyl-Glunnsa»in:
Zeitraum
des
Glucosaminwerte
an
Konzentrationen
häutungsgekoppelten
Häutungszyklus der
Aber
hinweg
Nachweisgrenze.
kennzeichnen
Stadien.
(Abb.
dagegen
die
auch zu Beginn der
Proecdysis erscheint Glucosamin in erhöhtem Maße in der Hämolymphe.
Zusamaenfassend längerfristiger, Hämolymphe
kann
festgestellt
charakteristischer Anstieg
auftritt,
in
den
werden, des
Proteins
und
gegen
sind
Ende des Häutungszyklus offenbar.
häufig erhöhte Werte Proecdysis auffällig.
ganz
ein in
der
anderen Stoffklassen aber ausbleibt.
Statistisch absicherbare Konzentrationsunterschiede Beginn
daß
zu
Anfang
oder
in
der
meist
zu
Außerdem sind beginnenden
Tab.IV.3 Glycogen- und Glucosegehalt in verschiedenen Organen von E. superba als Mittelwert von 4-14 Bestimmungen pro Stadium in [mg/g] Frischgewicht. MW-ges: Gesamtmittelwert; V%: Variationskoeffizient; VB: 95% Ver trauensbereich .
Stadium
A-
A
BC
DO
Dl
4.3 1.8 3.2 3.2
5.5 1.2 3.3 2.9
7.3 1.9 3.6 2.5
22.9 3.1 5.4 7.3
D2
D3-4
Hl-ges
n
TB
n
98 90 66 89
2.9 .5 .6 .9
64 65 66 65
Glycogen HBF KSK MT 1ST
11.3 1.8 6.7 2.8
10.2 1.5 2.8 2.8
13.5 3.8 3.2 6.0
11.8 2.3 3.7 4.1 Î 21.9
Glucose HBF HSI I0T 1ST
13.4 3.3 8.7 3.5
3.0 1.0 1.5 2.2
2.4 .3 .9 1.1
6.6 1.3 2.6 1.9
10.6 1.4 2.0 2.5
7.3 .7 1.8 .8
6.7 1.8 .8 3.3
5.0 1.6 1.9 2.3 Ï 10.8 I-jes 32.7
89 55 65 63
1.1 .2 .3 .4
69 66 69 65
Der
Gehalt
der Stoffklassen in Hepatopankreas und Abdominal
muskulatur: Statistische Unterschiede konnten lediglich ii Gehalt an Glycogen
in
werden.
Hepatopankreas,
Muskel
und
Restkörper
festgestellt
In den (Ihrigen Stoffklassen und Organen ergaben sich
weiteren
Signifikanzen.
einzelnen Abbildungen,
Die
Ergebnisse
werden
daher
sondern in tabellarischer
Fora
keine
nicht
in
dargestellt
(Tab. IV.3).
Glycogen/Glucose: Mitteldarmdrüse Kohlehydrate
(Abb.IV.11).
(Hepatopankreas)
auch
(Spindler-Barth
im
Integument
1976)
Untersuchungen
und
und
(Buchholz
die
Muskel
zu
der
wurden
diese
da
Literatur angaben
eigenen
histochemischen
Buchholz,in Vorb.) darauf hinwiesen,
daß vor alles Glycogen im Integuaent wurden
im
bestirnt,
auch uni
Zusätzlich
zu
finden
beide Stoffe auch im "Restkörper",
ist.
Gleichzeitig
der nach der Präparat ion
zurUckblieb, bestimmt, um die Kohlehydratwerte, auch bezogen auf das Ganztier,
angeben zu können.
Literatur.
Glycogen
ist
Bisher fehlen solche Angaben bekanntermaßen
nach
den
in
der
Lipiden
der
wichtigste energiereiche Speicherstoff im Tierreich. Zieht
man
die
Abb.
IV.11
zu
Rate,
so
fallen
zunächst
Übereinstimmungen mit dem Erscheinungsbild der Stoffklassen
in
Hämolymphe
erhöhte
auf:
Kurz
vor
und
nach
der
Konzentrationen an Glycogen feststellbar, auch signifikant. des
Glycogens
Der
leichte
Häutung
im Falle
sind
der
der
Da-^-Werte
Besonders ausgeprägt ist das signifikante Maximum
in
der beginnenden Proecdysis im Stadium D i ’’ - *'•.
Anstieg
im
Hepatopankreas
in
den
intermediären
Häutungsstadien BC-D2 ist statistisch nicht absicherbar. Die
drei
beobachteten Maxima sind ebenfalls in Kutikula und
Restkörper signifikant. Obwohl die parallel gewonnenen Glucosewerte statistisch nicht zu unterscheiden sind,
zeigt Tab IV.3 aber doch in den drei
Phasen
erhöhter
Glycogenwerte ebenfalls deutliche Maxima der Glucose.
Als
Maß
die
IV.3
der
Falle
des
Dadurch,
daß
für
Schwankung
Variationskoeffizient Glycogens sehr hoch, z.T.
deutliche
der
Werte
angegeben. bei Glucose
wird
Dieser jedoch
in
Tab.
liegt niedriger.
im
stadienabhängige Unterschiede existieren,
Koeffizient rechnerisch allerdings
größer,
als
dies
für
wird der einzeln
Tab.IV.4 Proteingehalt in Hepatopankreas und Abdominalmuskel von E. superba als Mittelwert von 4-8 Bestimmungen pro Stadium in t%/g] TG. MW-ges: Gesamtmittelwert; V%: Variationskoeffizient; VB: 95% Vertrauensbereich. Lipidgehalt aus Bachler (1984; n=5-21; MW-ges und VB: gewichtete Werte)
Stadita
A-
HBP P10TBII
28.2
HBP LIPID
HSI P10TBII MSI LIPID
A
21.5
BC
DO
Dl
D2
D3-4
Hl-fes
19.4
26.8
19.7
20.3
21.7
22.1
VB
n
43
2.6
52
-
-
26
30
27
24
-
26
35
4
25
59.4
46.3
48.1
60.1
58.6
51.7
49.3
52.9
32
4.7
52
13
11
13
31
1
55
21
9
berechnete Stadien charakteristisch ist. Der
für
das
Ganztier
Glycogen/Glucose liegt mit 32.7
geltende
mg/g
5
3
addierte %
des
Wert
von
Frischgewichtes
verhältnismäßig niedrig (s. Tab. IV.3 und Diskussion).
Protein/Lipid: Die Proteinwerte in Hepatopankreas und Muskel weisen, wie der Variationskoeffizient zeigt, verhältnismäßig geringe Schwankungen statistisch
auf
und
gleich.
bleiben
über
Eventuelle
den
Häutungszyklus
Umschichtungs-
hinweg
und Speicherphasen
werden dadurch nicht offensichtlich. Die
Lipidwerte
umfassen
lediglich
die
intermediären
Hätttungsstadien BC-D2 . Sie sind der Dissertation von
Frau
(1984)
entnomen.
zur Verfügung
stand,
mußte von der hier sonst angewandten
abgewichen
Da
der
werden,
und
Mittelwertvergleich anhand werden.
Verglichen
Originaldatensatz
wurden
es
des
konnte
t-Tests
jeweils
nicht
statistischen nur
(Sachs
paarweiser
1982)
durcheführt
die Veränderungen zwischen den
signifikante Veränderung (p>.05),
diesen
Stadien
im
Abdominalmuskel
Routine
ein
Stadien BC und D j . Der Lipidgehalt im Hepatopankreas keine
Bachler
zeigt
danach
während die Werte zwischen
sogar
signifikant
(pi.01)
niedriger werden (vergl. Tab. IV.4).
Der Gehalt an Adenosinnukleotiden und die Energiesättigung Die Organismen:
Adenosinnukleotide
sind
die
"Energiewährung"
der
Der Großteil der biochemischen Umsetzungen bezieht ihre
treibende Kraft aus der Abspaltung der energiereichen Phosphate Adenosintriphosphats
ATP.
Kennzeichnend
des
für den Energiegehalt ist
folglich die Menge an verfügbarem ATP. Als Maßzahl für die Mengenverhältnisse der Adenosinnukleotide wird häufig die Energiesättigung AES, "adenylate ATPs im
energy
Verhältnis
Charge", zu
im englischen
verwendet.
seinen
weniger
Sprachgebrauch
Sie stellt eine Bilanz des energiereichen
Umsetzungs—
Produkten Adenosindiphosphat ADP und Adenosinmonophosphat AMP dar:
AES = ( [ATP] + Ht ADP]) / ([ATP] + [ADP] + [AMP]) In
der
vorliegenden
Arbeit
wurde
der
ATP-Gehalt
Céphalothorax und Abdomen des Krills bestimmmt und mit Organismen darüber
verglichen.
hinaus
ATP-Gehalt
Aufschluß
über
und
Phasen
dem
im
anderer
Energiesättigung
geben
unterschiedlich
hohen
Energieverbrauchs im Häutungszyklus. Für
die
mit Hilfe der
Bestimmung
wurde ein chromatographisches Verfahren
Hochdruck-Flüssigkeitschromatographie
Pressure Liquid Chromatography) entwickelt. daß
es
kann
alle
festgestellt
Nukleotidphosphate, UTP,
werden, kann
wie
Cytidin-,
und
welche
entschieden
ausreichend
gut
war
ob
und
ob
Nicht zuletzt kann
einerseits
generell,
die
welche
Auf diese Weise
Abbauwege beschritten
Arbeit
soll
auf
überprüft
Probenkonservierung
Der Schwerpunkt der Ergebnisse im Rahmen lediglich
andere
Uridin- oder Guanosinnukleotide
werden.
jedoch
Außerdem
noch
Abbauprodukte erscheinen.
werden,
High
Dieses hat den Vorteil,
werden,
GTP) eine Rolle spielen.
ob
=
drei Phosphate in einem Arbeitsgang erfaßt.
gleichzeitig
(CTP,
(HPLC
Gehalt
der
vorliegenden
und
Umsatz
der
Adenosinnukleotide gelegt werden. Da vermieden werden sollte,
daß Umsetzungsartefakte
während
der Präparation entstehen, wurden die Tiere nur in Céphalothorax und Abdomen
geteilt.
genommen. ATPs,
Weitere
Organpräparationen
Im Céphalothorax liegen
wie
Kiemen
und
vorwiegend
Hepatopankreas. Das
massive Schwanzmuskulatur,
wodurch
hohe
wurden
nicht
Synthesezentren Abdomen
Umsatzraten
enthält zu
vor des die
erwarten
sind. Die zunächst
Nukleotide in
analysierten
im
Häutungszyklus: Die
Abb.IV. 12 und 13
im
Überblick
Ergebnisse
werden
dargestellt.
Substanzen wurden in der Reihenfolge aufgetragen,
Die wie
sie im Chromatogramm erscheinen. Es
fällt
auf,
daß
sowohl
im
Céphalothorax
Abdomen das ATP gegenüber ADP und AMP weit Uberwiegt. in vor. so
geringer
Konzentration
vorhanden,
als auch im ADP
ist
nur
und AMP kommt nur in Spuren
Das ATP ist im Abdomen im Bezug auf das Frischgewicht hoch konzentriert wie im Céphalothorax.
dreimal
Eine Ausnahme macht das
Stadium BC:
hier liegt die ATP-Konzentration ca.
Durchschnitt
im
Ordinaten!).
Céphalothorax
5x so hoch wie im
(unterschiedlicher
Maßstab
der
Sonst sind stadienabhängige Konzentrationsunterschiede
nur schwach ausgeprägt. Andere Nukleotidtriphosphate liegen ebenfalls nur in geringer Menge
vor
und
sind
statistisch
weder
in Häutungszyklus noch im
Vergleich von Céphalothorax und Abdomen verschieden. Die
Abbauprodukte
monophosphat ebenfalls
(IMP),
nur
wichtiger
in
Hinweis
aus
dem
Inosin
Nukleotidstoffwechsel
(INO)
geringen Mengen darauf
zu
und
Hypoxanthin
vorhanden.
werten,
daß
(HYX)
sind
ist
als
Dieses keine
Inosin-
unerwünschten
Konservierungs- und Lagerungsartefakte entstanden sind. Andere
Substanzen
kommen nur in Spuren vor und wurden daher
vernachlässigt. Im
folgenden
sollen
ATP-Konzentration
und
die
Energie
sättigung eingehender betrachtet werden. Tab.
IV.5
Vergleich von ATP-Konzentration und Energiesättigung (AES) in Céphalothorax (CTX) und Abdomen (ABD) von Ei. superba
Organ
Mess größe ssmsssI8SB83SBSK88B8
CTX
ABD
Die zwischen
SD
Hîest
±
(Hïab.®12.6) M B B 8 B XS83SSSSSS3ZSS8S3SS
ATP
2.55
.30
AES
.94
.01
16.7
ATP
7.30
2.17
17.1
AES
.95
.01
13.3
statistische den
MW t/ig/mgJFG
Stadien
Auswertung des
ergab,
Häutungszyklus
5.3 n . s . !
daß
die
in
einem
Unterschiede Fall
nicht
signifikant und in den anderen Fällen nur schwach
abzusichern
sind
(vergl. Tab.IV.5). Betrachtet nan die aufgetragenen ATP-Werte in Abb. 15, Eine
so sind nur geringe leichte
Tendenz
stadienabhängige erhöhter
Häutungszyklus erkennbar. Wert
durch
Werte
Unterschiede
ist
erkennbar.
zu Beginn und Ende des
Aber in nur einem Fall
den U-Test absicherbar:
IV.14 und
ist
ein
solcher
Im Abdomen ist der Da_4 - Wert
gegenüber der ATP-Konzentration zu Beginn der Proecdyis erhöht. Im
Cephalothorax
ist
der
BC-Wert
eindeutig
erhöht.
Er
schwankt allerdings stark. Die Energiesättigung weist Werte nahe sehr
hoch
und
1.0
auf,
liegt
ist durch geringe Schwankungen gekennzeichnet.
also Die
stadienabhängigen Unterschiede sind minimal. Zum Vergleich wurden die Nukleotide bestimmt,
um
bei
M.
norvegica
eine Übersicht Uber den ATP-Gehalt und das Ausmaß der
Energiesättigung zu erhalten. des Stadiums BC vor. entprechenden
auch
Hierzu lag
lediglich
Probenmaterial
Die Werte des nordischen Krills wurden mit den
BC-Daten
des
antarktischen
Krills
im
paarweisen
Vergleich mit Hilfe des t-Tests verglichen (jeweils n=6).
Tab.IV.5a
ATP-Konzentration und Energiesättigung in Cephalothorax (CTX) und Abdomen (ABD) von M. norvegica im Stadium BC sowie Signifikanzen im Vergleich mit E. superba im Stadium BC (tTest; n=6 ; n.s.: nicht signifikant) Organ
Messgröße
CTX
ATP
4.63
0.70
.001
AES
.93
.01
n.s.
ATP
10.07
1.37
.001
AES
.95
.01
n.s.
ABD
MW [¿ig/mg] FG
SD ±
Signifikanz (p)
Chitinnlytische E n z y e und Proteasen in der Kutikula und im Vpr-rimmngstrakt in Abhängigkeit von Häutungszyklus und von der Jahreszeit
Die chitinolytischen Enzyme von E. wurden
von
Spindler
Int egumentpräparat en handelt
sich
und
Buchholz
isoliert
und
dabei
um
die
Glucosaninidase (ß-NAG-ase). in
Oligosaccharide.
Aninozucker
an.
Die
Das
superba und M.
(1987)
teilweise
Enzyne
aus
norvegica
Ganztieren
charakterisiert.
Chitinase
und
und Es
N-Acetyl-
Chitinase zerlegt als Endoenzyn Chitin ß-NAG-ase
freigesetzte
greift
die
endständigen
N-Acetyl-Glucosanin kann sodann
aus den Integunent rückresorbiert und
wieder
in
den
Stoffwechsel
eingeschleust werden. Nicht
nur
lokalisiert,
in
auch
Integunent wurden die chitinabbauenden Enzyne
Präparate
des
Verdauungstrakts
wiesen
hohe
Aktivitäten auf. Die Vorversuche erbrachten, vollständig
zu
extrahieren
daß
waren,
verhielten und in hohen Aktivitäten
beide
sich
Enzyne
leicht
und
t h e m i s c h äußerst stabil
Vorlagen.
Die
Routineanalysen
konnten in hoch zentrifugierten, wässrigen Rohextrakten ohne weitere Reinigungsschritte durch
diese
1987).
vorgenomnen werden.
Eigenschaften
Nachteil
der
gewährleistet
daher
verlangen.
große
(Spindler
und
Buchholz
Bestinnungsnethode der Chitinase ist,
der Analyse die Reaktionen Uber mehrere und
Eine sichere Bestinnung war
Sorgfalt
in
der
Zwischenschritte Gleichbehandlung
Die Bestimmung ist durch konplizierte
daß in
verlaufen
der
Proben
Vorbereitung
und
durch eine lange Inkubationszeit (20h) zeitraubend. Da werden, Reaktion
die
ist,
sollte geprüft
ob auch Proteasen in Integunent aktiv sind.
Die verwendete
nit
unspezifisch. der
Kutikula den
proteinreich Substrat
(s.u.)
Azocasein
ist
verhältnisnäßig
Daher wurden lediglich die Temperatur- und
wirksamen
Enzyme
bestimmt,
aber
keine
pH-Optina
eingehendere
Charakterisierung vorgenommen. Darüber hinaus diente die Bestinnung der Proteaseaktivität in Verdauungstrakt
der
Charakterisierung
der
häutungsspezifischen
Aktivitätsänderungen.
Chitinase und Proteasen ist
die
im
Chitinaseaktivität in fast allen Phasen des Häutungszyklus
verhältnismäßig hoch (Abb IV.16). eine
Integument: überraschenderweise
Ausnahme.
Der
Nur das
Stadium
BC
macht
hier
Anstieg von BC auf das folgende Stadium D0 ist
statistisch signifikant, ebenso das ausgeprägte Maximum in D3-4 kurz vor
der Häutung.
Der Wert in A ist aufgrund hoher Schwankung nicht
signifikant unterschiedlich gegenüber BC. Die Aktivität der Protease bleibt sehr Aufkonzentrierung lagen
die
im
Inkubationsansatz
Extinktionen
Nachweisgrenze.
der
gering.
Trotz
hoher
und langer Inkubationszeit
Probenansätze
in
der
Nähe
der
Allerdings sind höhere Werte zu Beginn und Ende des
Häutungszyklus
erkennbar.
Die Unterschiede sind jedoch statistisch
nicht abzusichern. ß-NAG-ase Häutungszyklus
im klar
Integument: die
Aktivitäten
liegen jedoch niedrig.
signifikant.
sind
zu unterscheiden (Abb.
beginnenden Stadium Di sind meßbar,
Hier
zwei
IV.17): zwar
Phasen
im
von A bis zum noch
eindeutig
Das geringe Maximum in A- ist nicht
In Di folgt dann ein
steiler,
signifikanter
Anstieg
bis auf das 13-fache des BC-Wertes im Stadium D2 . Diese Phase hoher Aktivität bleibt bis zum Ende des Zyklus erhalten. Chitinase und ß-NAG-ase im Integument in Abhängigkeit von der Jahreszeit: Bei
beiden
Aktivität auf (Abb.
Enzymen
IV.18):
treten Phasen niedriger und hoher
Bei der Chitinase findet sich
nur
im
Stadium BC deutlich erniedrigte Aktivität, bei der ß-NAG-ase ist der Häutungszyklus im Hinblick auf die Höhe der Enzymaktivität
zeitlich
zweigeteilt. Chitinase und ß-NAG-ase im Integument von
M. norvegica : Die
Untersuchung der Enzymaktivität beim nordischen Krill zeigt, daß die Chitinase
im
antarktischem
Nordsommer Krill
im
Unterschied ist im t-Test des
nordischen
Krills
etwa
vergleichbare
Südsommer nicht
aufweist
signifikant.
Aktivität (Abb. Die
wie
bei
IV.18).
Der
ß-NAG-ase-Werte
liegen dagegen etwa doppelt so hoch wie bei
der antarktischen Euphausiide.
Der Unterschied ist
allerdings
auf
Grund hoher Schwankung nur schwach signifikant (t-Test, p < .05).
Die
Enzyne
in
Verdauungstrakt:
In
der
vorliegenden
Untersuchung konnte eine Aktivität chitinolytischer Enzyne im Magen» Hepatopankreas und Dar» festgestellt werden. Um einen ersten Hinweis auf
die
Funktion
Aktivitätsänderungen
der in
Enzyne
zu
erhalten,
Häutungszyk1us bestimmt.
wurden
die
Als eigentliches
Verdauungsenzym wurde parallel Protease genessen.
Auf
diese
sollte
der
Protease
es
entscheiden,
möglich
sein,
ob sich
die
in
Vergleich
Chitinase
und
nit
ß-NAG-ase
Verdauungsenzyne
verhalten.
Interessant
zuden
daß
die
häutungsbedingte
bei
Krill
dadurch,
Nahrungsaufnahme Abb.
IV. 1).
Fraglich ist,
ist
diese
als
Weise zu
typische
Fragestellung
Unterbrechung
der
nur sehr kurz ist (Phaeopignentgehalt, ob und in
welchen
Ausnaß
sich
diese
kurze "Freßpause" auf die Aktivität der Verdauungsenzyme auswirkt. Die
genessene
durchschnittliche
Aktivität
sichtigung des Häutungszustandes stellt Tab. IV . 6 dar:
ohne
Berück
Tab. IV.6 Spezifische Aktivität der Protease und der chitinolytischen Enzyme in Hepatopankreas und Magen (ohne Berücksichtigung des Häutungszustandes); V% Variationskoeffizient
Enzym
Organ
Chitinase
HEP
10
[fiM NAG/mg-h]
Magen
30
ß-NAG-ase
HEP
3.3
[nM pNP/mg-min]
Magen
5.0
Protease
HEP
[E366/g-min]
Magen
Im
Vergleich
MW
sind
die
9556VB
n
2
37
15
8
48
15
.4
33
31
.7
36
28
35
8
63
31
118
26
56
28
Aktivitäten
verschieden von denen im Verdauungstrakt: Integument
V%
im
für
Verdauungstrakt Die ß-NAG-ase
Proteasen liegt
liegt
0.4
eine
sehr
Die Maximalaktivitäten im
sind für Chitinase 2 [fiM NAG/mg-h],
pNP/mg-min],
Integument
für ß-NAG-ase 4 [nM
[E366/g-min]. Die
Chitinase
im
Größenordnung höher als im Integument.
ähnlich,
während
die
Proteaseaktivität
3-4
Größenordnungen höher als im Integument ist. In Bezug auf den Häutungszyklus stellen sich die folgendermaßen
dar
(Abb. IV. 19):
Hepatopankreas
bleibt
die
Sowohl
Aktivität
Aussage betrifft alle drei Enzyme.
im
Magen
weitgehend
Aktivitäten als
gleich.
auch
im
Diese
Allen Enzymen ist überraschender
Weise auch gemeinsam, daß die Aktivitäten weder zu Beginn noch gegen Ende des Zyklus erniedrigt sind.
Im Gegenteil,
eine leichte Tendenz zu erhöhten
Werten
Eine
im
die Abbildung zeigt
Bereich
der
Ecdysis.
statistische Prüfung wurde aufgrund geringer Stichprobenzahlen
nicht durchgeführt,
schien aber auch nicht notwendig,
da die Werte
ohne Ausnahme und eindeutig für die getroffenen Aussagen sprechen.
Die
chitinolytischen
Enzyme zeigen das gleiche Verhalten im
Häutungszyklus wie die Proteasen.
Es ist daher anzunehmen, daß ihre
Funktion in der Verdauung von chitinhaltiger Nahrung liegt.
Die
Enzyme
im
Verdauungstrakt
in
Abhängigkeit
von
der
Jahreszeit: Die untersuchten Wintertiere wurden entweder mit leerem Hagen angetroffen oder dieser enthielt nur undefinierbaren Detritus. Die
Tiere
tiefgrün
der
sommerlichen
gefärbten,
Verdauungstrakt. bedingte
Raten
Untersuchungen
also
mit
Allgemein der
hatten
Phytoplankton
müßten
geringere,
Nahrungsaufnahme
sich
unterschiedliche
Ernährungszustand
Enzymaktivität kenntlich ist, Winterwerten
vom
in
gefüllten erniedrigten
Um zu
an
einen
jahreszeitlich
auch
Aktivitäten der Verdauungsenzyme niederschlagen. der
stets
prüfen,
ob
unterschiedlicher
wurden die Sommerwerte im Februar mit
August
und
September
verglichen.
Da
oben
festgestellt werden konnte, daß die chitinabbauenden Enzyme sich wie Verdauungsenzyme
verhalten,
wurden
diese
mit
in
den
Vergleich
einbezogen. Bis
auf
Aktivitäten IV.20). zwar der
im
eine
Ausnahme
Hagen
stets
Insgesamt sind die
niedriger, Wintermonate
jedoch mit
höher
als
Aktivitäten
August)
im in
liegen
die
Hepatopankreas den
(Abb.
Spätwintermpnaten
egeben nur 7 von 12 paarweisen Vergleichen
den
Februardaten
erniedrigte Werte (pi0.05). untersuchte
(Chitinase,
im
t-Test
signifikant
Entsprechend ist zu schließen,
Enzymbesteck
anzeigt,
schlechterer Ernährungslage
daß
aufgenommene
trotz Partikel
daß das
augenscheinlich verdaut
werden
können. Auch in diesem Vergleich verhalten sich die Enzyme
nicht
anders
als
das
Verdauungsenzym
chitinolytischen Protease.
Eine
jahreszeitliche Aktivitätsänderung der chitinolytischen Enzyme, auf eine Umstellung in der Nahrungswahl hinweisen könnte,
die
ist nicht
zu erkennen. Die Enzyme im Verdauungstrakt zeigt» der
daß
borealen
super*»
bei
M.
norvegica: Die
Abb.
IV.20
die ß-NAG-ase und Chitinase im Hagen und Hepatopankreas Euphausiide
spielen.
Nur
die
eine
vergleichbare
Proteasewerte
Rolle
wie
liegen bei M.
bei
E^
norvegica
etwas höher.
Der
Stoffbestand
der
Kutikula
in
Abhängigkeit
vom
Häutungszyklus und von der Jahreszeit Die einwandfreie Bestimmung des Chitins ist schwierig (Miller 1980).
Nach ausführlichen Vorversuchen wurde entschieden,
Extraktionsmethode von Hackmann (1962) daher
getestet,
welche
Kombinationen,
die
vorzugehen.
Extraktionsmittel,
Kutikula
Zunächst
auch
angreifen.
nach der wurde
in verschiedenen
Hier
ergaben
sich
unerwartete Einsichten. Da
kaum
direkte
systematische
Vergleichsdaten
Uber
Zusammensetzung der Kutikula bei verschiedenen Krebsgruppen Literatur
zu
finden sind,
die
in
der
wurde mit den hier angewandten Methoden
ein solcher Vergleich durchgefUhrt. Sodann
wurden
die
Häutungszyklus
bei E.
wurde
von
bereits
Veränderungen
des
superba dokumentiert.
der
eigenen
Stoffbestandes
im
Der Gehalt an Fluorid
Arbeitsgruppe
untersucht
und
Gewichtszunahme,
der
veröffentlicht (Adelung et al. 1987). Anschließend Zunahme
der
Zahl
Häutung
berechnet
wurden der
die
Raten
der
Schichten und der Stoffeinlagerung nach der
sowie eine Bilanz der stofflichen Umschichtungen
und des Stoffverlusts durch die Exuvie kurz vor bzw.nach der Ecdysis aufgestellt. Zum Schluß folgt ein Vergleich der KutikelZusammensetzung von Winter- und Sommertieren.
RUckstandsanalyse
nach
Extraktionsmitteln:
Die
überraschenderweise
leicht
vor allem Bereits
der
Mineral-
Extraktion
abpräparierte wasserlöslich.
und
der
mit
verschiedenen
Krillkutikula Abb.
Proteinanteil
IV.21 zeigt, in
Lösung
ist daß geht.
nach 5 Minuten Einwirkung tritt ein Gewichtsverlust von 39%
auf. Die RUckstandsanalyse zeigt weiterhin,
daß der Chitinanteil,
der
nach
Stunden
Einwirkung gewogen
Lösungsnittel
von
HCL für
wird,
5
Stunden und von NaOH für 12
auch nach
konstant
längerer
bleibt. Eine
Einwirkung
zuverlässige
der
Bestimmung ist
dadurch nöglich. Systematischer Vergleich der Ballschnieter
(1987)
Zusammensetzung
analysierte
unter
der
neiner
Kutikula:
Anleitung
Verhältnisse des Stoffbestandes verschiedener Crustaceen Staatsexamensarbeit
(Abb.
IV.22).
Untersucht
in
die
seiner
wurde die benthisch
lebende Strandkrabbe C. naenas, die Schwimmkrabbe Portunus holsatus, die halbbenthische Garnele
Crangon
behandelten
Dabei
Euphausiiden.
crangon
ergaben
und
sich
die klare
zwischen den Stoffbestand und der Lebensweise der die
Tiere
in
der
oben
angegebenen
pelagisch lebend ansieht, (Aschegehalt) abninnt.
und
der
so
zeigt
Calziunbestand
daß
Wenn
als
der
hier
Beziehungen
Tiere:
Reihenfolge
sich,
beiden
man
zunehnend
Mineralanteil
in der gleichen Reihenfolge
Dagegen nimmt der Prozentsatz,
der auf Chitin und Protein
entfällt, zu. Der
Stoffbestand
der Euphaus i idenkutikula konnte zu 90% des
Trockengewichtes identifiziert
werden
als
Mineralanteil,
Chitin,
Protein und Lipid (Abb. IV.22 und Tab. IV.10). Der Stoffbestand der Krillkutikula im Häutungszyklus: Sowohl das Trockengewicht als auch der Chitin-,
Protein-
nebnen nach der Ecdysis schnell zu (Abb.
IV.23).
die
Kutikula
chemisch gesehen vollständig.
Diese
Abnahme
setzt
geringeren Ausmaß ninrnt Chitins
wieder
absicherbar.
ab Alle
-
sich
in
im
diesen
diese
Dj
Stadium Stadien
Abnahme
wieder
Exuvie
beträgt
gegenüber
der
signifikant
Da-* weiter fort. auch
Chitin,
Mineralstoffe, erreichen in 1)3-4+ ein Minimum. al.
In Stadiun BC ist
der
Anteil
In des
ist statistisch jedoch nicht
Hauptbestandteile,
den Fluoridgehalt (Adelung et
Ascheanteil
Das Trockengewicht und
der Proteinanteil nehmen in Stadiun Di nach ab.
und
1987).
Kutikula
und
Dieses betrifft auch
Das in
Protein
Trockengewicht Ü 3-4+
nur
20%.
der Der
Stoffbestand der Exuvie ist entsprechend gering. In Stadium Da wurde die sich neu bildende Kutikula konnte
aber
nicht
entfernt,
in die Bestinnungen und Berechnungen einbezogen
werden,
da nicht genügend Material dafür vorlag.
war auf Grund zunehmender Schichtdicke (vergl. 1.5,
S.
21) stets
ausreichendes
Trockengewichtes
und
Kutikula
auffallend
enthält
des
Material
Stoffbestandes wenig
In Da-**
dagegen
auch Histologie Abb. für
die
Analyse
vorhanden.
Protein.
Sie
Die
besteht
des neue fast
ausschließlich aus Chitin und Mineralien (Abb. IV.23) Der
schnelle
Anstieg
der
Werte
nach
Folgenden noch eingehender analysiert werden. A-
der Ecdysis soll im Zwischen den
Stadien
und Di läßt sich die Einlagerung der verschiedenen Stoffe in die
Kutikula durch die Beziehung y=a + b/x y: Prozent des Maximumwertes der Postecdysis x: Prozent der Häutungsintervalldauer gut beschreiben:
Tab.IV.7 Kurvenanpassung des Anstiegs der Werte des Trockengewichts, Chitins, Proteins, Asche, Fluorids und Zahl der Kutikelschichten nach der Ecdysis anhand der Beziehung y=a + b/x. y: % des Maximums in der Postecdysis x: % des Häutungsintervalls r: Korrelationskoeffizient
Kurven
TG
Chitin
Protein
Asche
F~*
schicht
parameter
r
n KUT-
-.9981
-.9057
-.9110
-.6863
-.9859
-.9854
a
101.1
96.8
94.4
92.2
106.6
103.3
b
-126.7
-127.0
-131.1
-91.8
-414.7
-375.9
5.4
5.8
6.8
5.3
13.2
13.3
x bei y=75
*F~-Werte nach Adelung et al. (1987)
In der Bewertung der Berechnungen Gruppen
vorliegen,
unterscheiden:
die
sich
wird
hinsichtlich
deutlich,
des
die Kurven der Trockengewichts-,
und
aal größer.
zwei
Steigungswertes b Chitin-,
und Aschezunahae weisen einen Wert von b um 100 auf. Fluorids
daß
Protein-
Der b-Wert des
der Gesaatzahl der Kutikel schichten ist drei bis vier
Folglich verlaufen die Kurven der ersten vier Parameter
steiler als die der letzten beiden,
deren Werte
ia
Häutungszyklus
also langsamer ansteigen. Wenn
man
zum
Vergleich
den
Wert für 75% des erreichbaren
Maximums der Stoffsättigung in die Gleichung
einsetzt,
wird
diese
Aussage noch klarer:
In der ersten Parametergruppe ist der 75%-Wert
bereits nach 5 - 7 %
der
sprechend
dem
Stadium
Dauer
A
bis
des A+.
Häutungszyklus In
Kutikula erst nach 13% des Zyklus zu 75% dea Stadium BC-.
erreicht
ent
der zweiten Gruppe ist die vollständig,
entsprechend
Vergl. auch Abb. IV.24. Die Kurven für Fluorid und
Schichtenzahl decken sich dabei fast vollständig. Die
Tab
IV. 8 faßt die stofflichen Veränderungen am Ende des
Häutungszyklus zusammen und gibt eine Bilanz der Umschichtungen Stoffbestandes in dieser Phase. Prozent
angegeben
als
des
Es sind sowohl die Veränderungen in
auch absolute Werte in mg - die Bezugsgröße
ist in diesem Fall ein 40 mm langes Standardtier. Zunächst zur Entwicklung des Trockengewicht
wird
im
Trockengewichtes: Das
höchste
frühen Proecdysisstadium D0 erreicht.
Von
diesen Stadium bis zum Stadium D 3_*+ verringert sich das Gewicht auf 58%
durch
verteilen
Resorption sich
so,
von
Bestandteilen.
Die
Stoffwechsel
zurückgeschleust werden.
somit
wieder
größere
Anteil
von
80%
in
20% des Trockengewichts
der D3_*+ - Kutikula finden sich in der abgeworfenen Exuvie Der
42%
daß 21% in der in Ü 3_*+ bereits neu angelegten
Kutikula fixiert werden.Die restlichen 21% können den
resorbierten
wieder.
des Gewichts geht jedoch aus noch zu
diskutierenden Gründen verloren. Betrachtet man die Umschichtungen des Proteinanteils, so wird folgendes
deutlich:
Der
größte
geht zurück in den Stoffwechsel, bindet.
Teil des Proteins der D0-Kutikula während die neue Kutikula
nur
1%
In der Exuvie verbleiben nur 21% des D3-4+ -Wertes. Q^tin
fällt auf,
daß nur 28% des Materials in der D0-
Kutikula rückresorbiert wird. Dieser Anteil reicht nicht aus, um den
Tab.IV. 8
Stoffbilanz der Kutikula. Angaben in mg - bezogen auf ein 40 mm langes Standardtier
— > Stoffwechsel
5.8 21%
> Ü3_4 Kutik.
16.0 58%
— > Neue Kutik.
5.8 21%
-> Verlust
— > Exuvie
69%
-> Verlust
12.8 80% 3.2 20%
3.7 88 %
4.2 29% — > Exuvie
0.5
— > Verlust
3.7 74%
— > Exuvie
1.9 26%
— > Verlust
3.1 50%
-> Exuvie
0.9 50%
0.2 1%
12%
— > Stoffwechsel
-> Stoffwechsel
ASCHE Do-Kutik.
6.0
> D3-4 Kutik. > Neue Kutik.
Aufbau der neuen Kutikula zu gewährleisten (361 müssen
aus
von
D0 ).
Folglich
dem Stoffwechsel noch 14% beigesteuert werden.
Anderer
seits ist der Stoffeintrag in die neue Kutikula bei Chitin
mit
36%
von Do am höchsten im Vergleich zu Protein (21%) und Asche (3%). Der Mineralanteili wurde,
bleibt
der durch
das
Aschegewicht
von D0 bis D3-4+ unverändert:
Klickresorption.
Entsprechend
müssen
abgeschätzt
es erfolgt also keine
die
Mineralien
der
neu
angelegten Kutikula aus den Stoffwechsel staunen. In die Exuvie geht 50% des Materials. Kutikel- und Exuvienzusammensetzung:
Im folgenden sollen der
Anteil der Kutikula aa Tiergewicht und das Ausmaß der RUckresorption abgeschätzt werden. Weiterhin wird der Stoffbestand der Kutikula und der
Exuvie
verglichen.
Es
werden
jeweils
beide
Euphausiiden
einbezogen. Bei bestimmt.
den
Exuvien
Diese wurde
wurde das Trockengewicht der Pleonkutikula wie
die
vom
lebenden
Tier
abpräparierte
Kutikula behandelt. Sodann Teilt Exuvie.
wurde das Trockengewicht von ganzen Exuvien bestimmt. man
das
Gesamtgewicht
durch
so erhält man einen Faktor,
das
Pleongewicht
der
den man auch als Multiplikator
dazu verwenden kann, um aus dem Pleongewicht abpräparierter Kutikeln das Gesamtgewicht der Kutikula am lebenden muß
allerdings
Stoffen von der
vorausgesetzt Körperregion
werden,
Tier
daß
unabhängig
zu
berechnen.
Es
die RUckresorption von
gleichmäßig
stattfindet.
Dieser Faktor ist in Tab. IV. 9 als fi angegeben.
Das mit Hilfe des
Faktors
den antarktischen
Krill
berechnete 38%
und
Kutikelgewicht
für
Trockengewichtes.
Es
den
beträgt
nordischen differiert
für
Krill also
19%
zwischen
des
gesamten
den
Gattungen
erheblich. Teilt v m ü
kann
man
das Pleongewicht der Exuvie durch das Gewicht der
lebenden Tier abpräparierten Pleonkutikula daraus
der
Prozentsatz
berechnet werden (Tab.
IV.
9,
des f2).
im
Stadium
rückresorbierten
BC,
so
Stoffanteils
Dieser liegt sehr
hoch,
und
zwar 88% bei antarktischem Krill und 66% bei nordischem Krill. Der
Vergleich
der
prozentualen
Zusammensetzung
von
Pleonkutikula und Exuvie der beiden Euphausiiden in der vorliegenden
Tab. IV.9
Vergleich der Kutikel- und Exuvienzusammensetzung der untersuchten Euphausiiden. n=6 ; SD ist unter den Werten angeg.; Protein als Differenz: XProt.=l00IChit.+iAsche; fj u.f2 : s. Text E. superba Ganztier
Pleon
M. norvegica Exuvie
Ganztier
Exuvie
[mg] SD
3.24 .80
.38 .11
2.22 .28
.75 .20
Ganztier [mg] SD
27.6
3.24 1.57
16.2
5.50 1.07
% vom Ganz-
37.9
4.4
19.3
6.6
tiergewicht f!
8.5
7.3
f2
88.4
65.8
% Chitin
31.6 12.1
34.5 19.8
23.0 3.4
24.3 8.5
% Asche
43.1 7.9
49.9 7.2
30.8 7.3
24.3 12.7
% Protein
24.0
15.6
46.2
11.9
% Lipid
1.3 0.3
n.b.
n.b.
n.b
Untersuchung Ascheanteil folglich
ergibt von
ist
E . superba
der
entsprechenden
erhebliche
Unterschiede:
liegt
Proteinanteil
von
höher
von
Chitin-
als bei M.
M.
Bailschnieter
Der
norvegica -
norvegica
(1987)
und
höher.
erhobenen
Die
Befunde
unterscheiden sich von den hier angegebenen. Dieses liegt vermutlich daran, daß er eine andere Krillpopulation untersuchte - vergl.
Abb.
IV.22. Vergleicht RUckresorption, beiden
Arten
man
Kutikula
und
Exuvie
so finden sich weitgehende wird
wenig
Chitin,
im
Hinblick
auf die
Übereinstimmungen:
bei
aber große Anteile des Proteins
abgebaut, während der Mineralanteil proportional stark ansteigt.
Jahreszeitlicher Stoffbestand: Für den Vergleich werden
die
Analysenergebnisse in zwei Gruppen geteilt: einerseits steht jeweils eine
Spätsommer- und eine Spätwinterprobe aus der Admiralty Bay zur
Verfügung (Abb.IV.25). Andererseits erhielt ich Spätwinterproben aus dem offenen Ozean bei SUdgeorgien, die mit einer Spätsommerprobe aus dem ozeanischen Gebiet bei Elephant Island verglichen werden können. Ein
statistischer
Verteilung ergibt
keinen
beiden Sommerproben. daß
der
Kontingenzvergleich signifikanten
anhand
Unterschied
der
zwischen
Chi2den
Betrachtet man die Winterproben, so fällt auf,
Proteinanteil
erheblich
größer
Chitinanteil ist entsprechend kleiner,
als
im Sommer ist.
Der
während die Mineralien einen
nur geringfügig größeren Anteil ausmachen. Werden
die
Proben
statistisch
verglichen,
so
sind
der
Sommer/Winter-Unterschied der StoffZusammensetzung des Krills in der Admiralty Bay und die Unterschiede
der
Februar/August-Verteilungen
im ozeanischen Gebiet signifikant.
Die Februar/September Werte sind
gerade nicht mehr signifikant verschieden (p=0.065). Ein weniger klares Bild ergibt sich, in fig/mm bestimmt wird:
wenn das Kutikelgewicht
Die Sommer- und Winterwerte
Bay - Tiere unterscheiden sich nicht signifikant. die hoch.
Winterwerte
der
vor
Es kann also nicht
SUdgeorgien anhand
der
der
Admiralty
Demgegenüber sind
gefangenen Tiere doppelt so wenigen
Proben
entschieden
werden, ob das Kutikelgewicht im Winter generell größer ist, wie die Daten vermuten lassen.
AnzufUhren ist noch, daß die Arctowski—Probe
im
September
im
Vergleich
Unterschied
dieser
Winterproben
könnte
verknüpft sein.
nur
Probe also
sehr
in mit
der
kleine
Bezug
auf
geringeren
Tiere die
umfaßt.
anderen
Größe
der
Der
beiden Tiere
Abb.IV. 1
Der Phaeopigaentgehalt von E. superba in Bezug zum Häutungszyklus bei Tieren der Schwarmintersuchung ("Field Study"). Mittelwerte ± Standardfehler sind auf getragen (Der Standardfehler ist teilweise kleiner als die Graphiksynbole); Kreise: adulte Männchen; Quadrate: gravide Weibchen; Dreiecke: "Andere".
Abb.IV.2
Der Prozentsatz der Tiere «it gefülltes Verdauungstrakt in Bezug zw Häutungszyklus in der Aquarienuntersuchung (E-superba). Uber den Werten ist die Stichprobenzahl angegeben - zwischen den Stadien BC und Da betrug diese n>20.
EUPHAUSIA SUPERBA
• Adult Males ■ Gravid Females ▼Others
Abb.IV.3
Das Verhältnis Trockengewicht (DW) zu Naßgewicht (WW) in Prozent des Naßgewichts in Bezug zu« Häutungszyklus bei E. superba. Die Tiere staanen aus der Schwamuntersuchung.
EUPHAUSIA SUPERBA
* Äo o
Abb.IV.4
Das Verhältnis Trockengewicht zu Naßgewicht, Calziuagewicht zu Aschegewicht sowie Aschegewicht zu Naßgewicht, jeweils in Prozent des ia Nenner stehenden Gewichtes bei individuellen Tieren der "Polarstern"-Untersuchung (E. superba). Mittel werte und 95%-Vertrauensbereich sind aufgetragen, n: 6-14.
Total Length/ C P X -Length
EUPHAUSIA SUPERBA
•Adult Males ■ Gravid Females ▼Others
Abb.IV.5b Das Verhältnis Gesamtlänge zu Carapaxlänge bei den Tieren der Schwarmuntersuchung (E. superba).
1X1LU I O
-
89T
-
IV.5a Dorsale Grenze zwischen zwei AbdominalSegmenten von E . super ba im Sagittalschnitt. Die mit Pfeilen markierte Kutikula ist teilweise artifiziell von der Epidermis abgelöst und daher gut sichtbar. In der Intersegmentalfalte ist die Kutikula im Vergleich zu den exponierten Bereichen des Abdomens sehr dünn. IV.27 Vergleich der vollständigen Kutikula von E. superba im HäutungsStadium Do (a) und einer Exuvie (b). (a) Die fast immer leicht abgelöste Epikutikula (Ep), die Exo- (Ex) und die Endokutikula (En) sind typisch ausgeprägt. Ed Epidermis (b) In der Exuvie sind die abgelöste Epikutikula und die Exokutikula noch zu erkennen. Die Laminae der Endokutikula sind entweder bereits aufgelöst oder stark gequollen. Artefakte wie die elektronendichten Einsprengsel tauchen im Bild auf.
PROTEIN -.01
Z? .001 i i---- 0 1 ----- n
40
o>
JE
5X
20
A
BC
-rrg
TTY7T °2
D 3 -4
Moult Stages
Abb. IV.6
Der Gehalt an Protein in der Häaolymphe in Bezug zun Häutungszyklus bei frisch gefangenen Tieren aus der Admiralty Bay (E. superba) . Das gerasterte Feld der Blockdiagramae wird nach oben und unten durch das 95%- Vertrauensintervall des Mittelwertes begrenzt; n: 5-17; Die K l a m m e m Uber dem Diagrawm bezeichnen signifikant unterschiedliche Wertepaare.
LIPIDS
O» 3 5 z
100 50
»j ^ i _ i A BC
BC
GLYCOGEN
>■ ■ ■ ■ -ill D0 D; o ;-“ D2
i i a,.,,
n. a.
200 150 O» 3 5 X
100 50
I
i— r A
BC
D0-D ,
I
D,
Da
D3.4
Moult Stages
Abb. IV.7
Der Gehalt an Lipiden in der Hämolymphe in Bezug zun Häutungszyklus bei frisch gefangenen Tieren aus der Admiralty Bay (E. superba) . Das gerasterte Feld der Blockdiagranae wird nach oben und unten durch das 95%- Vertrauensintervall des Mittelwertes begrenzt; n:7-19; Die Klammern bezeichnen signifikant unterschiedliche Wertepaare; n.s.: nicht signifikant.
Abb.IV.8
Der Gehalt an Glycogen in venrl. Abb.IV 7. n: 6-12.
der
Hämolymphe
bei
E.
superba.
GLUCOSE
r
.02
100 O) 3
5
50
•-v BC
I i-W Di D i
V
' 3 -4
GLUCOSAMINE p— .001 — I
E
-.001-1
r .0001-,
100
O»
3 ¡3
50
X
I—
r BC
D0
D1
D2
D3 -4
Moult Stages
Abb. IV. 9
Der Gehalt an Glucose der Hämolymphe in Bezug zum Häutungszyklus bei frisch gefangenen Tieren aus der Admiralty Bay (E. superba) . Das gerasterte Feld der Blockdiagramme wird nach oben und unten durch das 955t- Vertrauensintervall des Mittelwertes begrenzt; n:6-12; Die K l a w a e m bezeichnen signifikant unterschiedliche Wertepaare.
Abb.IV.10 Der Gehalt an N-Acetylglucosamin superba, vergl. Abb.IV 9. n: 9-16
in der Hämolyaphe bei E.
I_________________ I I_____________I
Moult Stages
Abb IV 11 Der Gehalt an Glycogen ia Hepatopankreas, Abdominalmuskel, in der Kutikula und ia Restkörper ia Bezug zua Häutungszyklus bei frisch gefangenen Tieren aus der Adairalty Bay (JL suuerba). Mittelwerte und 95%-Vertrauensbereich sind aufgetragen (einseitig); n: 4-14, s. auch oberstes Diagraaa. Et Ic^ysis, W : wet weight * Naßgewicbt.
mm
Ißui/Öff 1 NUCLEOTIDE - PHOSPHATES
Abb. IV. 12 Der Gehalt des Cephalothorax—Extraktes an Nukleotidphosphaten und ihren Abbauprodukten ia Verlauf des Häutungszyklus. Die Tiere der "Polarstern"-Untersuchung waren schnell bei -180 °C konserviert worden (E. superba). n: 6 pro Häutungsstadiu*. HYX: Qypoxanthin; INO: Inosin; IMP: Inosinnmophosphat; CTP: Cytidintriphosphat; AMP: Adenosinaonopohosphat; UTP: Uridintriphosphat; 617: Guanosintriphosphat; ADP: Adenosindiphosphat; ATP: Adenosintriphosphat
Ipg/mg] W W
ABDOMEN
Abb IV 13 Der Gehalt des Abdomen-Extraktes an Nukleotidphosphaten und ihren Abbauprodukten im Verlauf des Häutungszyklus. Die Tiere der "PolarstenT-Untersuchung waren schnell bei -180 °C konserviert worden (E. superba) . n: 6 pro HäutungsStadium. HYX: Hypoxanthin; INO: Inosin; IMP: Inosinnonophosphat; CTP: Qytidintriphosphat; AMP: Adenosinaonopohosphat; UTP: Uridintrophosphat; GTP: Guanosintriphosphat; ADP: Adenosindiphosphat; ATP: Adenosintriphospaht
CEPHALOTHORAX ___ not significant ____
£ £
k
3 3 CL
S
2 .............
1 rrr
i l
il
1.0 r tu 0.5
t/>
rrr BC
0 -1
3 -4
JSX
Moult Stages
Abb.IV.15 ATP-Gehalt und Energie s âtt igung (AES) in Verlauf des Häutungszyklus im Extrakt des Abdomens (E. superba). nî jeweils 6. Die Klammern bezeichnen signifikant unter schiedliche Wertepaare. "CTX-level" bezeichnet den Durch schnittswert des AIP—Sehaltes im Cepha1othorax (vergl. Ahb.IV.14). M e gerasterten und die schwarzen Felder der Blockdiagramme
geben dés 95X-Vertrauensbereich an.
ABDOMEN TBJ6
i-----1 £ £ *o» e O»
10
3
Q. < CTX-LEVEL
rrr
'i "i
1.0 i/) LU
CT» e c
1 o a>
c
JC
Q.
O
z7
I Q.
z
c
Moult Stages
Abb.IV.17 Die spezifische Aktivität der N-Acetyl-Glucosaminidase i« Integument von E. superba i« Verlauf des Häutungszyklus. Mittelwerte und 95%-Vertrauensbereich sind aufgetragen; n: 5-11.
10.0
*n
CHITINASE
(A
|
Ol
E o
te
z 5.01 t
FEBR
«
AUG
SEPT
Abb.IV.18 Die spezifische Aktivität der Chitinase und der N-AcetylGlucosaainidase im Integument in den Haupthäutungsphasen zu verschiedenen Jahreszeiten bei E. superba. (Postecdysis: A-BC» frühe Proecdysis: Do-i, späte Proecdysis: ¿ 2-4 5 Südwinter: August u. September, SUdsoaner: Februar). Zun Vergleich sind entsprechende Soaaerwerte (August) von W. norvegica ait aufgetragen. (Jeweils Mittelwerte und 951Vertrauensbereich; n ist Uber den Abweichungsbalken ange geben)
Zeitraum 1.5 Tage vor bis 2 Tage nach
der Häutung zu decken, in den der Flußkrebs keine Nahrung aufninat." Durch Markierungsexperinente konnten die Autoren (1972) daß
das
bestätigen,
rückresorbierte und in Acetyl-Glucosaain gespaltene Chitin
tatsächlich
hauptsächlich
zur
Neusynthese
der
Kutikula nach der
Ecdysis dient, aber auch in den Energiestoffwechsel geschleust wird. Vergleichbares ist bei Krill nicht der Fall: alten vor
Kutikula der
rückresorbiert,
Ecdysis
bereits wieder restlichen
schon
36%
angelegt
des
(Tab.IV.8,
S.159).
Stoffwechsel
hoher Durchsatz
von
Chitinbausteinen zeigen
22%
der
Endwertes nach der Ecdysis in D0
den
stattfindet,
werden
es sind aber in der neuen Kutikula
14%
Ecdysis
zwar
die
Das
heißt,
daß
entzogen werden müssen. um
im
zeitlichen
das
ca.
die
Daß ein
Bereich
10-fach
der
erhöhten
Aminozuckerwerte in der Hämolymphe (vergl. Abb. IV. 10). Größere Bedeutung in der Rückgewinnung da*
alten
Kutikula
von
davon geht in die neue Proecdysis-Kutikula. scheint
resorbiert.
darzustellen.
Kutikula
ein
vor
1%
Folglich können 69% des
"Energiereservoir"
für
den
Damit Krill
Daß tatsächlich größere Mengen an Protein reaktiviert
werden, zeigen die Hämolymph-Werte des Proteins (Abb. kurz
Nur
in den Energiestoffwechsel zurückgeschleust werden. die
aus
hat bei Krill ganz offensichtlich das Protein:
70% des Proteins werden vor der Häutung wieder Proteins
Materialien
IV.6): sowohl
als auch nach der Ecdysis sind stark erhöhte Proteinwerte
meßbar.
Dieser hohe Proteinumsatz,
anderen
Crustaceen (s.
der RUckresorption,
der auch die
im
Vergleich
zu
vorhergehende S.) insgesamt hohe Gesamtrate
auf das Trockengewicht
bezogen,
erklärt,
muß
vorerst als eine Besonderheit der Euphausiiden angesehen werden: Sie kann weder bei A. fluviatilis noch bei C . maenas eine Solle spielen, da
diese
Krebse
im
Carapax
nur
einen
Proteingehalt
von
2.9%
(Welinder 1975) bzw. 2.8% (Ballschmieter 1987) aufweisen. Velche energetische kann,
soll
eine
Bedeutung
Modellrechnung
die
zeigen:
Proteinresorption
haben
Clarke und Morris (1983)
berechneten
in
Form
eines
groben
Überschlags
den
täglichen
Energieverbrauch
für ein adultes Männchen von 51.3 mm Länge (si.028
g).
Tier
Bei
einem
rückresorbiert.
von
Nach
dieser
einem
Größe
wird
12.8
Umrechnungsfaktor
Bitterlich (1984) beträgt der Energiegehalt von 23.9
kJ/g.
Grundumsatz
Es
von
genannten
Wachstumsleistung
und
Modelltieres,
Protein
Gnaiger
tierischem
werden also 0.307 kJ freigesetzt.
des
mg
Protein
Der abgeschätzte
unter
Einbeziehung
des Stoffverlusts durch die Exuvie,
nach Clarke und Morris (1983) .0203 kJ pro Tag.
und
der
beträgt
Theoretisch
könnte
also der Krill von der Menge reaktivierten Proteins 15.1 Tage leben. Man
darf jedoch nicht vergessen,
daß das Protein in der wachsenden
neuen Kutikula wieder ersetzt werden muß, über mehrere Tage erfolgt. dafür
genutzt werden.
was aber unter
Umständen
Somit kann die neu aufgenommene
Nahrung
Eine Solle in der Überbrückung nahrungsarmer
Phasen kann die mögliche Energiegewinnung aus
dem
rückresorbierten
Protein im Winter spielen (s.u.). Die Stoffbilanz der Kutikula zeigt, unerheblichen
Mengen
daß auch Chitin in nicht
aus der Kutikula zurückgewonnen wird.
Befund deckt sich mit der histologisch
feststellbaren
Zahl
Häutung,
der
Kutikulaschichten
vor
der
Acetyl-Glucosamin
in
der
Abnahme
und
Hämolymphe.
dem
IV.26.
demonstriert,
daß die Beaktivierung des Proteins in der
größere
Solle
Dieses
ist
Aktivitäten
um
die
Diagramm
in
Ecdysis
Stoffbilanz
die
vor allem deshalb erstaunlich,
weil die Proteaseaktivität in der Kutikula nur die
zeitliche
überraschend in diesem Zusammenhang ist
jedoch,
spielt.
Auftreten
Diese
Übereinstimmung wird nochmals in dem zusammenfassenden Abb.
der
dem gleichzeitigen
drastischen Anstieg der chitinolytischen Enzyme von
Dieser
herum
intensive Sückresorption des Proteins muß
gering
etwas aber
ist,
erhöht mit
obwohl
sind.
Die
entsprechender
Enzymaktivität korrelieren, wie das auch im Fall des Chitins gezeigt werden konnte. Als Erklärung
kann
lediglich
angeführt
werden,
daß
der
angewandte Test mit Azocasein relativ unspezifisch ist. Daher konnte eine
tatsächlich
werden. z.B. die
Obwohl
möglich, für
die
vorhandene
Aktivität
vielleicht
nicht
erfaßt
pH-Optima für die Protease bestimmt wurden,
ist es
daß doch in einem pH-Bereich gemessen wurde,
in dem
Sückresorption
relevanten Enzyme nicht wirksam sind.
Als erster gelten,
Hinweis
daß
die
auf
eine
Bestätigung
dieser
Hypothese
kann
pH-Optiaa von aus Ganztieren isolierten Proteasen
hei eine« pH von 6-8 für eine Peptidhydrolase und von 8.2 bei
einer
weiteren Serin-ähnlichen Peptidhydrolase liegen (Osnes und Mohr 1985 a+b).
In
der
hier
vorgeno««enen Bestiaaung wurde dagegen das pH-
Optiaua bei pH 9 geaessen.
Weitere,
detailliertere
Untersuchungen
als sie hier technisch aöglich waren, sind notwendig, ua diese Frage zu klären. Die Enzyae,
Feststellung, auf
(Chitinase
den
in
Do,
daß
die
Häutungszyklus ß-NAG-ase
Aktivität
der chitinolytischen
bezogen,
in Dj/Dj,
sehr
vergl.
früh
ansteigt
Abb IV.16 und 17)
führt zu folgender hypothetischer Überlegung: Bereits in D 2 wird ein kleiner Teil des Chitins resorbiert, Protein.
aber auch erhebliche Mengen an
Die Chitinase könnte als Endoenzya wirksaa werden,
sehr feste Chitin/Proteinaatrix anzugreifen und Auf
diese
wirksaa
Weise
wird
werdenden
eraöglicht.
daait
zu
ua die lockern.
der Angriff der verautlich spätestens in D 2
Protease
erleichtert
oder
überhaupt
erst
Die in D2 drastisch ansteigende Aktivität des Exoenzyas
ß-NAG-ase
führt
sodann
Kutikula.
Gleichzeitig
zu
einer
auß
weitergehenden
auch
die
geforderte
Auflösung
der
Protease
ein
Wirkaaxiaua haben. Chitinase und ß-NAG-ase zeigen ein zeitlich übereinstinaendes Maxiaua
in
Da-#:
dieses
ist
auch der Zeitpunkt der intensivsten
Chitinresorption wie es die Stoffbestandsbestinmung bestätigt. Leider
sind
Analogieschlüsse
aus Untersuchungen an anderen
Arthropoden in der dargestellten Denkrichtung nicht aöglich, chitinolytische
Enzyasystea
da das
noch zu wenig untersucht ist (Spindler
und Buchholz 1987). Insbesondere betrifft dies Überlegungen über das bisher
hypothetische
Zusaaaenwirken
von
chitinolytischen
und
proteolytischen Enzyaen. Wie bisher angegeben, der
ist die Gesaatresorption,
Trockengewichtsabnahae von 42% von Do nach D3_*+,
zu anderen Crustaceen sehr hoch.
Betrachtet aan
die
Exuvie
ia Vergleich weitergehende
Trockengewichtsabnahae von D 3_*+ bis zur Exuvie (vergl. so fällt auf,
geaessen an
Tab. IV.8),
daß nur 20% des Gewichts der D 3_*+ - Kutikula in
wiedergefunden
wird.
Die
restlichen
80%
der
werden hier als
"Verlust" bezeichnet. Zwei
Interpretationen
Stoffanteils zu erklären: Ecdysis
noch
ein
wurde
großer
vielleicht
durch
nicht
sich an,
Einerseits Teil
werden und damit wieder in Anteil
bieten
zu
des
den
unmittelbar
vor
der
Stoffbestandes rückresorbiert
Stoffwechsel
grobe
erfaßt.
könnte
den Verbleib dieses
zurückkehren.
Dieser
Rastereinteilung des Stadiensystems
Das
würde
aber
bedeuten,
daß
der
tatsächliche Faktor der Rückresorption noch erheblich höher wäre. In Tabelle
IV.9
Kutikula
und
(S.
161) ist ein Faktor von 88% im Vergleich von BC-
Exuvie
aufgeführt.
Wenn
die
erste
Interpretation
allein zuträfe, könnte diese Zahl realistisch sein. Andererseits könnte zwischen Abwerfen der Probennahme sein.
der
Exuvie
ein
und
der
StoffVerlust eingetreten
Betrachtet man das histologische Bild der Exuvie im Vergleich
mit der D0-Kutikula (s.S. erhebliche
Anzeichen
168,
schon
Disintegration,
während geradezu
Exuvie
bis
4
so zeigt die die
Exuvie
für
diese
daß ein großer Teil der Kutikulaschichten
unmittelbar danach maximal
IV.27),
Die hohe Enzymaktivität könnte die Kutikula
derart angegriffen haben, bereits
Abb.
einer
Interpretation spricht. sich
erheblicher
Kutikula
8
Hälterungsgefäß entnommen.
des eigentlichen Häutungvorganges und auflöst.
Stunden Diese
Bei
E.
superba
wurde
die
nach der Ecdysis dem jeweiligen Zeit
könnte
für
die
vermutete
Aus diesem Grund wurden bei der Probennahme bei M.
norvegica
"Auflösung" durchaus ausreichen. in halbstündigen Abständen die abgesammelt.
Der
Exuvien
Gewichtsunterschied
aus von
den
Hälterungsgefäßen
BC-Kutikula
liegt jedoch ebenfalls sehr hoch, nämlich bei 66%. erste
Interpretation
Wahrscheinlichkeit rückresorbiert, Andererseits
zumindestens
nach
wird
zum
tatsächlich
ist daß
Stadien für E.
Folglich muß die zutreffen:
damit
zu rechnen,
zwar
Aller
erheblich mehr Material
als der Unterschied zwischen Do und D3-4+
anzeigt.
daß ein gewisser Stoffverlust
zwischen Ecdysis und Probennahme auftritt. Konsequenz,
Teil
und Exuvie
Diese Folgerung hat
zur
ein Resorptionsfaktor zwischen den genannten
superba angegeben werden
kann,
aber
bisher
keine
endgültigen Zahlen für den Verlust durch die Exuvie vorgelegt werden können. Konsequenzen
hat
diese
Aussage
auch
Literaturwerte über den Stoffbestand der Exuvie:
für
die
bisherigen
Da aus den Angaben
der
anderen
Autoren
entnommen
werden kann»
daß die Exuvien noch
später nach der Ecdysis aus den Hälterungsgefäßen als
in der vorliegenden Arbeit,
zu rechnen.
Das heißt,
erheblichen
Unterschiede
uneinheitliche IV.15).
wurden
ist mit unkorrekten Literaturdaten
die angegebenen Werte sind zu niedrig. in
den
Werten
Versuchsbedingungen
Eingehende
gesammelt
Untersuchungen
sind
Die
offensichtlich auf
zurückzuftihren
(vergl.
Tab.
zu dieses Thema sind daher noch
notwendig. Tab. IV. 15
Literaturvergleich der Exuviengewichte in Prozent des Trockengewichtes des lebenden Tieres
Max. Zeit nací Häutung [h]
Mittelwert »]
Art
Autor
38SS8BSS8SSS8SSSSSS8SS8S88S88SS8S888SSS88SSS888S88SS88888SSSSS88SSS8:
E. superba
Clarke 1976 Ikeda & Dixon 1982 Segawa et al. 1982 Diese Arbeit
2.8 3.5 8.3
24 24 24
4.4
4-8
Jerde & Lasker 1966
E. E. E. E.
pacifica recurva gibboides eximia
10.6 10.1 7.7 6.4
Diese Arbeit
M. norvegica
6.6
Die Krillkutikula zu verschiedenen Jahr den
kann
das
Stoffwechsel
stellt dementsprechend ein
Energiereservoir dar. Ein
solcher
Mechanismus
ist
von
Insekten
bekannt:
wenn
bestimmte Insekten hungern, werden ganze Schichten der Endokutikula, unabhängig vom Häutungstadium, rückgeführt Protein
(Foster
während
des
resorbiert und in
und Webber 1960; gesamten
den
Locke 1964).
Häutungszyklus
Stoffwechsel Umgekehrt kann
in
die
Kutikula
zusätzlich eingelagert werden (Condoulis und Locke 1966). Für
Krill
können
die
hier
vorgestellten
Ergebnisse
zur
Energiespeicherung in der Kutikula auf Grund der geringen Probenzahl erst
als
rechnen,
vorläufig daß
die
betrachtet
werden.
Außerdem
ist
damit
zu
KutikelZusammensetzung nicht nur jahreszeitlich,
sondern auch geographisch variiert (Adelung et al. 1987, Keck, pers. Mittig.). den
Da die Proteinrückgewinnung aber durchaus
Energiestoffwechsel hat,
für
sollte dieses Thema weiter bearbeitet
werden - einige Winterproben liegen dazu bereits noch weiter ergänzt werden.
Bedeutung
vor,
müssen
aber
Teil IV Zusanœenfassung Stoffbestand und Energiestoffwechsel 1.) Die häutungsbedingte Unterbrechung der Nahrungsaufnahme ist bei* Krill ia Vergleich zu anderen Crustaceen extrem kurz. 2.) Die Trockengewichtszunahme als Maß für das Gewebewachstua während des Häutungszyklus ist gering: Krill verwendet die Nahrungsenergie weniger für den Gewichts- als vorwiegend für den Längenzuwachs. 3.) Die Stoff speicherung von Lipid und Kohlenhydraten ia Häutungszyklus ist nininal: diese energiereichen Substanzen werden kontinuierlich für schnellen Längenzuwachs und die für das ständige Schwiaaen aufgewendete Energie uagesetzt. 4.) Ist eine Häutung vollzogen, findet Streckungswachstu« ("Intersegaenta 1es Wachstum") Häutung mehr statt.
kein zusätzliches bis zur nächsten
5.) Hohe Glucose- und Aainozuckerwerte kurz vor bzw. nach der Ecdysis zeigen an, daß die Rate der Rückresorption aus der "alten" Kutikula sehr hoch liegt. 6.) Hoher ATP-Gehalt und hohe Energiesättigung entsprechen dea hohen Grundumsatz. Die eigentliche Ecdysis verursacht keine große zusätzliche energetische Belastung. Auf diese, wenn auch geringe metabolische Belastung, reagiert des Tier ait erhöhter ATPProduktion und Energiesättigung.
Enzyme 1.) Erstmalig konnte die häutungsgekoppelte Aktivität der chitinolytischen Enzyme im Integument und Verdauungstrakt eines Krebses dargestellt werden. 2.) Das Enzyme.
Häutungshormon steuert die Produktion der chitinabbauenden
3.) Der Aktivitätszyklus dieser Enzyme zeigt Phasen der Rückresorption an. Sie sind sowohl im Sommer als auch im Winter wirksam. 4.) Die chitinabbauenden Enzyme fungieren - wie die Proteasen auch als Verdauungsenzyme. Krill ist dadurch in der Lage, Chitin
pflanzlichen und tierischen Ursprungs zu verwerten. Dieses und die im Häutungszyklus gleichbleibend hohe Aktivität unterstreicht die hohe Kapazität zur Nahrungsausnutzung.
Die Kutikula 1.) Die abpräparierte Kutikula ist von der Seite der Endokutikula her leicht wasserlöslich. Diese Eigenschaft erleichtert die Rückresorption von Stoffen vor der Häutung bei« lebenden Tier. 2.) Die strukturellen und chemischen Eigenschaften der Kutikula unterscheiden sich nicht grundlegend von denen anderer Crustaceen. Wenig Mineralien, aber ein hoher Protein- und Chitinanteil ermöglichen ein geringeres Gewicht der Schale und unterstützen so die Schwimmfähigkeit. 3.) Der stoffliche Aufbau der neuen Kutikula verläuft nach der Häutung extrem schnell. Dieses korreliert mit der hohen sommerlichen Häutungsrate. 4.) Die Funktion des Fluorids, in der Krillschale bleibt unklar. Möglicherweise ist das Fluorid vorwiegend an den organischen Anteil der Kutikula gebunden. 5.) Die Resorptionsrate liegt sehr hoch. Es wird Chitin und vor allem Protein rückresorbiert, während der Mineralanteil, einschließlich des Fluorids, verloren geht. 6.) Im Winter steigt der Proteingehalt der Kutikula. Es ergeben sich Hinweise darauf, daß die Kutikula als Energiespeicher fungiert.
Vergleich des antarktischen und des nordischen Krills Die Ähnlichkeiten Uberwiegen bei weitem: hoher ATP-Gehalt und hohe Energiesättigung, Enzymaktivität im Integument und Verdauungstrakt, chemische und strukturelle Eigenschaften des Integuments sowie die hohe Resorptionsrate sind beiden Euphausiiden gemeinsam.
Sch 1ußbetrachtung
Die Euphausiiden sind vorwiegend Zuaindestens schwiaaen.
ia
SUdsoaoer
Seine Umreit ist
auß
pelagisch
der
durch
lebende
Krebse.
Krill
ständig
antarktische
Teaperaturen
geprägt, die
ia
Bereich des Gefrierpunkts liegen. In
der
folgenden
Vordergrund stehen, pelagische
zusaaaenfassenden
welche Anpassungen
Lebensweise
und
an
Diskussion
Euphausia
soll
superba
an
ia die
die polaren Kaltwasserbedingungen,
entwickelt hat. Hilfreich Mepanvctjphanes
ist
der
Vergleich
norvegica
Wassersäule auf.
hält
ait
sich
dea
nordischen
ebenfalls
Krill.
vorwiegend in der
Die hier untersuchte Kattegatt-Population ist aber
an einen Temperaturbereich von logische Befunde,
+1
bis
+10
°C adaptiert.
Physio
die an der borealen Euphausiide gewonnen
können daher als Entscheidungshilfe dienen, die beiden Gattungen geaeinsaa sind,
wurden,
pelagische Anpassungen,
von Kaltwasseranpassungen
des
antarktischen Krills zu trennen. Dea
Theaa
der
Arbeit
entsprechend,
sollen
vor
allea
häutungsphysiologische Ergebnisse in Betracht gezogen werden. Zua Schluß auß darauf eingegangen werden, welche Konsequenzen aus den vorliegenden
Ergebnissen
für
eine
aögliche
Krillnutzung
abzuleiten sind. Zu
Beginn
sollen
also Fragen zur Lebensweise des Krills ia
freien Wasser diskutiert werden. Ganz offensichtlich verläuft sowohl die als
auch
der
gesaate
oder
halbbenthischen
benthxschen Zunächst
ist
anders
decapoden
als
Ecdysis
bisher
Crustaceen
von
bekannt:
durch keinerlei Verhaltensänderungen zu erkennen,
ein Tier häutungsbereit ist. abgestreift,
Häutungszyklus
eigentliche
ob
Die Exuvie wird innerhalb von Sekunden
und der Krill schwiaat auch
danach
scheinbar
völlig
ungehindert weiter.
Ein solches Verhalten ist wichtig, da sonst der
Schwarazusaaaenhalt
eapfindlich
gestört
sauerstoffarae Tiefen absinken würde.
und
der Krill schnell in
Der extrea
schnelle
der Ecdysis ist also der pelagischen Lebensweise angepaßt.
Verlauf
Auffällig
ist auch die ungewöhnlich kurze,
häutungsbedingte
Freßpause". Sie korreliert mit der kaum eingeschränkten keit
während
des
Energiezufuhr
entspricht
Stoffeinlagerung der Lage, die
Häutungsvorganges. in
aber
die
Die
auch
nur
kurz unterbrochene
der
neue Kutikula.
Beweglich
hohen
Rate
der
Weiterhin ist Krill so in
seine Kapazität zur Nahrungsausnutzung zu steigern:
Tiere
Häutungs-
günstige und
Nahrungsverhältnisse
Wachstumsrate
erhöht
antreffen,
werden.
Die
wenn
kann
Ecdysis
die
selbst
behindert die Nahrungsaufnahme dabei kaum. Auch
die
pelagische Leben: Carapax
des
Art
und
Weise
der
Eireifung
erleichtert
das
Die Krilleier entwickeln sich geschützt unter dem
Weibchens,
bis sie so weit gereift sind,
daß sie ins
Wasser entlassen werden können.
Die Larve entwickelt sich sodann im
frei
Schlüpfen
schwebenden
Ei
bis
zum
weiter.
Organismus wird dadurch erheblich entlastet.
Der
Würde Krill, wie viele
Garnelen etwa,
seine Eier extern anheften,
das Schwimmen.
Zweitens müßten für eine längere Zeit die
eingestellt
werden,
Euphausiiden vielleicht
um
die
Bruttaschen
behinderte dies erstens
Eier nicht zu verlieren.
wie
die
weibliche
Mysidaceen,
so
Häutungen Besäßen die
würde
dieses
weniger die Schwebefähigkeit beinträchtigen als vielmehr
die Schwimmgeschwindigkeit herabsetzen. Die interne Eientwicklung ermöglicht es zudem, Eier
abzulaichen,
so
daß die Laichrate den wechselnden Ernährungs
bedingungen angepaßt werden kann. Sexualpheromon
dazu,
begattungsbereiten erkennen
und
daß
Männchen,
Spermatophoren
Vermutlich dient
die frisch
allem
gehäutete,
übertragen
ein
Anschein
sich
nach
so
ständig Weibchen
daß
steht.
für den
Von
großer
Bedeutung und gleichzeitig entscheidend wichtig für
die pelagische Lebensweise scheint mir aber zu sein, Krill
weibliches
gravide
können,
nächsten Laichschub erneut Sperma zur Verfügung physiologischer
portionsweise
daß weiblicher
während der Eireifung weitgehend ungehindert häuten und
somit weiterwachsen kann. Die eigenen Untersuchungen haben gezeigt, hochkompliziert nismen,
und
daß
Krillschwärme
sehr variabel zusammengesetzt sind.
wie Schwärme entstehen,
Die Mecha
wie lange sie als Einheit bestehen
bleiben
und
welche Parameter ihre Zusammensetzung bestimmen,
weiterhin noch wenig verstanden.
Das Schwarmverhalten
als
sind
solches
ist sicherlich durch die pelagische Lebensweise geprägt: Der Schwarm ist als "Gesamtorganismus" anzusehen, der es durch seine Größe erst ermöglicht»
Nahrungsquellen zu
Randbereich
des
finden.
Treffen
Kils
aus
einem
Schwarms auf erhöhte Phytoplanktonkonzentrationen,
schwenkt binnen kurzem der ganze Schwarm 1982).
Tiere
(1987)
hat
zur
in
diese
Beschreibung
Richtung
dieses
(Kils
Verhaltens den
Begriff Synchrokinese geprägt. Recht gut Schwimm-
und
gesichert
ist
inzwischen,
Sinkgeschwindigkeiten
der
daß
unterschiedliche
Einzeltiere
im
"sortierend" wirken.
Tiere gleicher Körpergrößen finden
Weise
der
zusammen.
aufgestellt, Fall
die
kann.
In
vorliegenden
Obwohl - äußerlich Tiere
gesehen
-
die
kaum behindert scheint,
häutungssynchrone
digkeit bilden können.
d.h.
Häutungszustand
diesem
modifizieren
ist doch anzunehmen,
daß
und
sich
gleicher
auf
diese
Schwimmgeschwin
Eine experimentelle Prüfung dieser Hypothese sicher
möglich.
kann jedenfalls als Parameter zur Beschreibung
von Gesetzmäßigkeiten und auch der Dynamik herangezogen
in
sich
unter Verwendung von Strömungstanks wäre technisch Der
diese
Bewegungsfähigkeit ist
Aggregationen
auf
die Hypothese
Schwimmgeschwindigkeit
ihre Schwimmgeschwindigkeit herabgesetzt Weise
wird
daß auch der physiologische Zustand,
Häutungsphase, die
häutender
Arbeit
Schwarm
werden (Buchholz 1985,
von
Krillschwärmen
Watkins et al.
1988).
Welche
Vorteile selektiver oder physiologischer Art häutungssynchrone größen-
und
geschlechtsgleiche
Schwärme
mit oder
oder Teilschwärme haben,
bleibt vorerst jedoch unklar.
Wendet
man
antarktischen E.
sich
den
Krills zu,
polar
geprägten
einigen
Die ungewöhnliche
Körpergröße
teilt
organismen,
wie Copepoden und Chaetognaten (Piatkowski 1987).
unter
mit
des
so fällt sofort die Körpergröße ins Auge:
superba ist der Riese unter den Euphausiiden. er
Eigenschaften
anderen antarktischen Plankton Auch
den benthischen Isopoden sind viele Vertreter zu finden,
die
durch ausgesprochenen Riesenwuchs auffallen. Riesenwuchs wird häufig als eine polare Eigenschaft und
wird
als
direkte
Folge
langsamen
Wachstums
und
gewertet langer
Lebensdauer angesehen. gezeigt,
daß
Krill
stark. von
Ergebnisse
zumindest
Wachstumsrate auch gemäßigter Breiten. Die
Die
nicht
Angaben
im
dieser
Arbeit
aber
Sommer schnell wächst und seine
langsamer
ist
als
bei
Euphausiiden
zur Lebensdauer in der Literatur variieren sehr
Neuere Ergebnisse sprechen für eine sehr
5 - 7
haben
Jahren.
Sie
setzen
aber
Winterstagnation des Wachstums auftritt.
lange
voraus,
Lebensdauer
daß
eine
Die neuesten
lange
Erkenntnisse
der "Polarstern"-Winterreise stellen dies jedoch erheblich in Frage: wenn
Krill
sich
Uber Winter unter dem Eis gut ernähren kann,
hat
dies zur Folge, daß das schnelle Sommerwachstum im Winter keineswegs kompensiert wird und Krill seine Jahren
erreichen
kleineren
kann.
Das
Euphausiiden
Endgröße
in
entspräche
aus
den
nur
aber
gemäßigten
zwei
bis
drei
der Lebensdauer der Klimazonen,
wie
M.
norvegica und stellte die Sonderstellung des antarktischen Krills in Frage.
Folglich
läßt
sich
starre Schema der Hypothese
E . superba nicht ohne weiteres in das typisch
polarer
Anpassung:
langsames
Wachstum - lange Lebensdauer - Riesenwuchs, pressen. Zunächst soll jedoch zusammengefaßt werden, Krill hohe Wachstumsraten erreicht. vom
Nahrungseingebot
abhängig.
verhältnisse
antreffen,
Größenzuwachs
erhöht.
Wachstums
einerseits
ist
Saisonalität
des
Wenn
werden Die
Das
als
Wachstum
ist
unmittelbar
die Tiere optimale Ernährungs
die
hier
auf welche Weise
Häutungsfrequenz beschriebene
Anpassung
Planktonvorkommens
zu
an
und
Plastizität die
polarer
Gewässer
werten.
interpretiert.
des
ausgeprägte Die
jahreszeitliche Fluktuation der Primärproduktion wird als Erscheinungsbild
der
hohe
typisches
Darauf
ist die
Physiologie des Tieres offensichtlich gut eingerichtet. Andererseits ist das antarktische Plankton kann
die
nutzen, Die
hohe
sommerliche
extrem
fleckenhaft
polaren
des
Verhältnisse
Krill
Primärproduktion also nur dann optimal
wenn er das Angebot sofort flexibel
Plastizität
verteilt.
in
Wachstum
umsetzt.
Wachstums kann man daher als Anpassung an die werten.
Allerdings
nicht
in
dem
bisher
angenommenen, im vorhergehenden Absatz erwähnten Sinn. Es
konnte
nachgewiesen werden,
daß Krill,
der sich in der
freien Wassersäule aufhält, sich auch im Winter weiterhäutet, jedoch
in
erheblich
längeren
Abhängigkeit abgesehen
der
von
Potentiell
geringeren
Krill
Laboruntersuchungen Energie
Verantwortlich
Häutungsfrequenz
den
ist
Abständen.
in
der
gezeigt
von
jahreszeitlichen
Nahrungsangebot.
Lage,
auch zu schrumpfen, Körpersubstanz
wie die
könnte
so
in
Dieses Phänomen ist
sicher eine Funktion der Häutungsplastizität und im
die
Wassertemperatur,
haben.
Hungerphasen,
ist
der
für den Grundumsatz verwandelt werden.
kurzfristige
dafür
mag
dazu
dienen,
Sommer bei hohem Energieumsatz,
zu
Uberbrücken. Ob es wirklich als langfristige Überwinterungsstrategie anzusehen ist, scheint mir fraglich, \ind
nicht
durch
da es bisher nur experimentell
Freilandanalysen
belegt
werden
Hälterungsartefakte sind jedenfalls zahlreich. M.
konnte.
norvegica aus dem
Kattegatt zeigt keine Längenregression im Winter. Der
antarktische
Krill
findet wahrscheinlich sowohl in der
Wassersäule als auch unter dem Eis selbst im Zudem
senkt
1983),
die
auch
deshalb
nicht
Protein
in
Nahrung.
der
Eine Körperschrumpfung
physiologisch notwendig zu sein.
interessante Beobachtung ergab sich aus den das
noch
niedrige Wintertemperatur den Grundumsatz (Clarke
so daß der Energiebedarf zurückgeht.
scheint
Winter
Kutikula
als
eigenen
winterlicher
Arbeiten,
Als daß
Energiespeicher
fungieren könnte. Energiesparend
ist
Kutikulamaterial. Sie
die
stellt
Exuvie
erheblich.
Rückresorptionsrate
von
sich daher als ein wichtiges Merkmal
beider Euphausiidenarten dar. die
hohe
Trotzdem ist der
Hierzu
müssen
jedoch
Stoffverlust noch
durch
weitergehende
Detailuntersuchungen vorgenommen werden. Die ungstrakt
hohe
Chitinase-
ß-NAG-ase-Aktivität
im
Verdau
steigert die Kapazität zur Nahrungsausnutzung wesentlich,
ermöglicht sie
doch
die
Verwertung
Chitins sommers wie winters. beiden
und
Euphausiiden.
pflanzlichen
und
tierischen
Auch diese Eigenschaft findet sich bei
Die
im
Häutungszyklus
Aktivität der Verdauungsenzyme korreliert mit
der
gleichbleibende kurzen
häutungs
gekoppelten "Freßpause" von E. superba. Die
Vermeidung
von
Stoffverlusten
und
die
gute
Nahrungsnutzung unterstützen die Fähigkeit zu wachsen. Die weitergehenden
Analysen
zum
Stoffbestand
im
Häutungs
zyklus
unterstreichen,
schnelles Wachstum fällt
in
energie
daß
antarktische
eingerichtet
Häutungszyklus
vorwiegend
energiereichen
der
für
Lipide
ist:
Das
gering aus, den
und
Krill ia Sooaer auf
interne
Gewebewachstum
da die aufgenommene Nahrungs
Längenzuwachs Kohlenhydrate
verwertet werden
wird.
aus dea gleichen
Grund nicht in Depots gespeichert, sondern direkt uagesetzt, Häutung an Häutung gereiht werden kann. ia
Häutungszyklus
Die so daß
Der hohe ATP-Gehalt und die
gleichbleibend hohe Energiesättigung entsprechen
der Schwiamleistung,
können aber
wachstumsbedingten
auch
als
Indiz
ftir den
Stoffuasatz ia Soaaer gewertet werden.
hohen
Der hohe
Stoffuasatz ist gänzlich unerwartet für ein polares Tier. Direkte
Wachstumsuntersuchungen
und
unterstützen sich also gegenseitig in der ist
ia
Soaaer,
erreicht,
ist
folgenden
physiologisch gesehen,
schnell zu wachsen.
Die große
aber
auf
Planktonorganismus,
ersten
Analysen
Ausage:
Krill
ideal darauf eingerichtet,
Körpergröße,
den
biochemische
die
Blick
er
dadurch
ungünstig
da mit zunehmendem Gewicht
der
für
bald einen
Energieaufwand
für das ständige Schwimmen steigt. Andererseits
ist
auch
die Geschwindigkeit der Fortbewegung
eine direkte Funktion der Körpergröße.
Schnelles Schwimmen ist aber
die Voraussetzung,
in der Antarktis genügend
flecken zu finden.
Werden günstige Nahrungsverhältnisse angetroffen
so
können
bedingen
diese sich
sofort
Größe,
in
hohe
Wachstum
reiche
Phytoplankton
umgesetzt werden.
Schwiamgeschwindigkeit
Folglich
und
flexibles
Wachstum gegenseitig. Wahrscheinlich ist in diesem physiologischen Erscheinungsbild ein
wesentlicher
begründet,
der ihn,
Selektionsvorteil auf
seine
des
Biomasse
antarktischen
bezogen,
zu
Krills
einer
der
erfolgreichsten marinen Arten Überhaupt werden ließ. Abschließend überraschend
viele
ist
festzustellen,
physiologische
antarktischen Verwandten zeigt. eine beträchtliche
Winterreserve
daß
der
nordische
Übereinstimmungen
Eine Ausnahme ist, an
Lipid
mit
Krill seinem
daß H.norvegica
einlagert:
im
Herbst
steigt
der Gesamtfettgehalt innerhalb von zwei Monaten auf das 2.6-
fache.
Der Grund dafür ist eine
ausgeprägte
herbstliche
Plankton
blute . Depotbildung im Häutüngs- (diese Arbeit) wie im Jahreszyklus
(Clarke
1980)
findet bei E.
superba jedoch nicht statt.
bewirkt die Herbstblute im Kattegatt keinen Körperlänge
beim
nordischen Krill,
Außerdem
Wachstumsschub
in
der
wie man das beim antarktischen
Krill erwarten würde, wenn sich die Nahrungsverhältnisse verbessern. Damit wäre ein weiteres Argument dafür gefunden, Wachstum
von E.
daß
das
flexible
superba tatsächlich eine Adaptation an die polaren
ökologischen Bedingungen darstellt. Davon abgesehen,
fällt es
schwer,
pelagische
von
polaren
Anpassungen im Vergleich der Euphausiiden zu trennen: Beide besitzen einen
intensiven Stoffwechsel,
sind
vergleichbar,
eigenschaften Uberein. werden,
wie
Aus daß
auch auch
der die
die jahreszeitlichen Wachstumsraten
das
die
Enzymbesteck Kutikelresorption
Ähnlichkeit
dieser
physiologischen
Lebensweise dieser
Euphausiiden
größere
gespielt
Rolle
und
in
der
haben.
der
kann
an
Deckschicht
in
den
Vielleicht
Tropen
ab,
pelagische
die
insgesamt
reicht
der
Klimazonen
um auffällige Unterschiede entstehen zu lassen. warmen
gefolgert
die
Evolution
Temperaturunterschied des Seewassers zwischen den aus,
Kutikel-
stimmen weitgehend
Parameter
Anpassungen
die
nicht
Sieht man von
so
variiert
die
Wassertemperatur im Durchschnitt nämlich nur von 0 bis 5 °C.
Da die
Euphausiiden
warmen
Vertikalwanderer
Deckschichten ausweichen.
sind,
Auf diese
können
Weise
sind
sie die
den
Euphausiiden
weltweit an Kaltwasserbedingungen gut adaptiert. Selbst
die
kinetischen
Euphausiiden,
am Beispiel von
zeigen
niedrigen
im
Aktivierungsenergie Buchholz 1987).
und
Enzymeigenschaften
Chitinase
und
Temperaturbereich spezifischer
ß-NAG-ase
beider bestimmt,
Übereinstimmung
Aktivität
von
(Spindler
und
Trotzdem müssten sich die Temperaturen um Null Grad
in der Antarktis auf die Enzymkinetik auswirken. Diese detaillierter zu untersuchen,
als es hier möglich war,
schiene mir ein lohnendes
Ziel.
Auf eine mögliche
Nutzung
der
Krillbestände
bezogen,
ist
folgendes anzuführen: Zur
Produktionsberechnung
Grunde liegen. Nachteil,
daß
müssen
Lebenswachstumskurven
Aquarienuntersuchungen haben in dieser Hinsicht die
in
der
Natur
zeitlich
und
räumlich
zu den
starte
wechselnden
Nahrungsverhältnisse
simuliert
werden
können.
zahlreich.
Dieser Ansatz
nur
schlecht
Außerdem
wird
sind
daher
für
experimentell
Hälterungsartefakte
Produktionsberechnungen
unzuverlässig bleiben. Freilanduntersuchungen die Krill schwärme Zahlreiche
sehr
Proben
können
variabel
müssen
in
leicht verfälscht werden, ihrer
vorliegen,
um
Zusammensetzung
da
sind.
ein eindeutiges Bild der
Größenverteilung des Krills in einem bestimmten Gebiet zu erhalten. In
die
Flexibilität
gleiche des
Wachstums
Altersbestimmung bestimmten
Sichtung
anhand
Gebiet
ist
von nicht
wirkt
aus:
sich
auch
die nahrungsbedingte die
Wachstums-
Längen/Häufigkeitsanalysen unbedingt
repräsentatitv
und
in
einem
für
eine
größere Region. Die
logistischen
aber mit sich,
daß
im
Probleme der Antarktisforschung bringen es Vergleich
zu
anderen
Meeresregionen
nur
beschränkte Probenzahlen für Wachstumsuntersuchungen gewonnen werden können.
Eine
Extrapolation
von
Gesamtproduktion wird jedoch im Falle
kleinen des
Datensätzen
Krills
auf
besonders
die große
Unsicherheiten beinhalten. Nach
neuesten
wesentliche Rolle.
Befunden
spielt
Das Krillwachstum
das
unter
Winterwachstum dem
Eis
zu
eine
quantifi
zieren, dürfte aber eine äußerst schwierige Aufgabe sein. Die
neu
gewonnenen
antarktischen Krills erklären abschätzung
anhand
Erkenntnisse
zur
Schwierigkeiten
in
Lebensweise der
von fischereibiologischen Methoden.
des
Produktions Angesichts
des verfügbaren Wissens erscheint es mir auch in nächster Zeit nicht vertretbar, ein Kontingent zur Nutzung des Krills festzulegen.
LITERATURVERZEICHNIS
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B u c h h o l z F (1983 ) M o u l t i n g a n d m o u l t p h y s i o l o g y in k r i l l . Ins S c h n a c k S B (ed). O n t h e b i o l o g y of E u p h a u s i a s u p e r b a . P r o c S e m i n a r R e p of t h e K r i l l E c o l o g y G r o u p . B r e m e r h a v e n (FRG) B e r P o l a r f o r s c h S o n d e r h 4 p p 8 1 - 8 8 B u c h h o l z F (1985) M o u l t a n d g r o w t h in e u p h a u s i i d s In: A n t a r c t i c n u t r i e n t c y c l e s a n d f o o d w e b s . Ins S i e g f r i e d WR, C o n d y P, L a w s R M (eds) P r o c 4 t h S y m p A n t a r c t Bio l . S p r i n g e r , B e r l i n 339-345 B u c h h o l z F, A d e l u n g D (1979) U n t e r s u c h u n g e n z ur W i r k u n g v o n i n j i z i e r t e m ß - E c d y s o n au f d i e S t r a n d k r a b b e C a r c i n u s m a e n a s L. Z Naturforsch 34C:608-611 B u c h h o l z F, P r a d o - F i e d l e r R (1987) S t u d i e s on t h e s e a s o n a l b i o c h e m i s t r y of t h e N o r t h e r n k r i l l M e g a n y c t i p h a n e s n o r v e g i c a in the Kattegat. Helgol Meer e s u n t e r s 41:1-9 B u c k m a n n D, A d e l u n g D (1964) D e r Einflufi d e r I M w e l t f a k t o r e n a u f das W a c h s t u m und den Häutungsrhythmus der Strandkrabbe Carcinides m a e n a s . Helgol Wiss Meeresunters 10:1-4 C h a n g ES, S a g e B, O ' C o n n o r J D (1976 ) T h e q u a l i t a t i v e a n d q u a n t i t a t i v e d e t e r m i n a t i o n s of e c d y s o n e s in t i s s u e s of t h e c r a b P achygrapsus erassipes following molt induction. Gen Comp Endocrinol 30:21-33 C h a r m a n t i e r - D a u r e s M (1977) E p é d o n c u l a t i o n et r é g é n é r a t i o n i n t e n s i v e : e f f e c t s c o n j o i n t s s u r le c y c l e d e m u e d e P a c h y g r a p s u s m a r o m o r a t u s (Crustacé, Décapode), v a r i a b i l i t é d e l ' e t a p e c r i t i q u e d e r é g é n é r a t i o n . C R A c a d Sei 284 ( D 7 ) : 655-658 C l a r k e A (1976) S o m e o b s e r v a t i o n s o n k r i l l ( E u p h a u s i a s u p e r b a D a n a ) m a i n t a i n e d a l i v e in t h e l a b o r a t o r y . B u l l B r A n t a r c t Surv 43:111-118 C l a r k e A (1977) L i p i d c l a s s a n d f a t t y a c i d c o m p o s i t i o n of C h o r i s m u s a n t a r c t i c u s (Pfeffer) (Crustacea: Decapoda) at South Georgia. J Exp Mar Biol Ecol 28:297-314 C l a r k e A ( 1 9 8 0 b ) T h e b i o c h e m i c a l c o m p o s i t i o n of k r i l l , E u p h a u s i a superba Dana, from South Georgia. J Exp Mar Biol Ecol 43:221-236 C l a r k e A (198 4 ) L i p i d c o n t e n t a n d c o m p o s i t i o n of A n t a r c t i c k r i l l , E u p h a u s i a superba Dana. J Crust Biol C l a r k e A, L a k h a n i K H (19 79 ) M e a s u r e s of b i o m a s s , m o u l t i n g b e h a v i o u r a n d t h e p a t t e r n of e a r l y g r o w t h in C h o r i s m u s antarc t i c u s (Pfeffer). Br Antarct Surv Bull 48:61-88 C l a r k e A, M o r r i s D J (1 98 3 ) T o w a r d s a n E n e r g y B u d g e t f o r K r i l l : T h e P h y s i o l o g y a n d B i o c h e m i s t r y of E u p h a u s i a s u b e r b a D a n a 69. P o l a r B i o l 2 ( 2 ) : 6 9 - 8 6
C u z i n - R o u d y J (1987) G o n a d H i s t o r y of t h e A n t a r c t i c K r i l l E u p h a u s i a s u p e r b a D a n a D u r i n g its B r e e d i n g Season. Polar Biol 7 ( 4 ) :237-244 C o n d o u l i s W V , L o c k e M (1966) T h e d e p o s i t i o n of e n d o c u t i c l e in an insect, C a l p o d e s ethlius Stoll (Lepidoptera, H e s p e r i i d a e ) . J Insect Physiol 12:311-323 D a w s o n R, S c h r a m m W, B o l t e r M (1985) F a c t o r s I n f l u e n c i n g the P r o d u c t i o n , D e c o m p o s i t i o n a n d D i s t r i b u t i o n of O r g a n i c a n d I n o r g a n i c M a t t e r in A d m i r a l t y Bay, K i n g G e o r g e I sl and. A n t a r c t i c N u t r i e n t C y c l e s a n d F o o d W e b s (ed by H R S i e g f r i e d , PR C o n d y and RM Laws) Springer Verlag Berlin Heidelberg 109-114 D e h n PF, H a y a K, A i k e n D E (1985) A d e n y l a t e E n e r g y C h a r g e , A r g i n i n e P h o s p h a t e a n d A T P a s e A c t i v i t y in J u v e n i l e H o m a r u s A m e r i c a n u s D u r i n g t h e M o l t C y l ce . C o m p B i o c h e m P h y s i o l 8 1 B (3 ): 629-633 D i c k s o n GW, G i e s y J P (1982) T h e E f f e c t s of S t a r v a t i o n on M u s c l e P hosphoad e n y l a t e Concentrations and Adenylate Energy Charge of S u r f a c e and Cave Crayfish. Comp Biochem Physiol 71A:357-361 D r a c h P (1939) M u e et c y c l e d ' i n t e r m u e c he z les c r u s t a c é s décapodes. An n Inst Oceanogr Mona c o 19:103-391 D r a c h P, L a f o n M (1942) E t u d e s b i o c h i m i q u e s sur le s q u e l e t t e t é g u m e n t a i r e d e s d é c a p o d e s b r a c h y o u r e s ( v a r i a t i o n s au c o u r s d u c y c l e d ' i n t e r m u e ) . A r c h s Z o ol e x p g e n 8 2 : 1 0 0 - 1 1 8 D r a c h P, T c h e r n i g o v t z e f f , C (1967) Sur la m é t h o d e d e d é t e r m i n a t i o n d e s s t a d e s d ' i n t e r m u e et son a p p l i c a t i o n g é n é r a l e a u x C r u s t a c é s . V i e et M i l i e u , A, 1 8 : 5 9 5 - 6 1 0 D u n h a m BJ (1978)
S e x p h e r o m o n e s in C r u s t a c e a .
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E c h a l i e r G (1959) L ' o r g a n e Y et le d é t e r m i n i s m e d e la c r o i s s a n c e e t d e la m u e c h e z C a r c i n u s m a e n a s (L), C r u s t a c é d é c a p o d e . A n n Sci N a t S e r 12, Z o o l B i o l A n i m 1 : 1 - 5 7 E l l i n g s e n T E (1982) B i o k j e m i s k e s t u d i e r o v e r a n t a r k t i s k kri ll . D i s s ü n i v T r o n d h e i m 382 pp E l - S a y e d SZ, T u r n e r J T (1977) P r o d u c t i v i t y of t h e A n t a r c t i c a n d t r o p i c a l / s u b t r o p i c a l r e g i o n s : a c o m p a r a t i v e s t u d y In: D u n b a r M J (ed) P o l a r O c e a n s , P r o c e e d i n g s of t h e S C A R P o l a r O c e a n s C o n f e r e n c e , M o n t r e a l 1974. A r c t i c I n s t i t u t e of N o r t h America, C algary pp 463-503 E l - S a y e d SZ, W e b e r L H (1982) S p a t i a l a n d t e m p o r a l v a r i a t i o n s in p h y t o p l a n k t o n b i o m a s s a n d p r i m a r y p r o d u c t i v i t y in t h e s o u t h - w e s t A t l a n t i c a n d S c o t i a Sea. P o l a r B i o l 1 : 8 3 - 9 0
E t t e r s h a n k G (1983) A g e s t r u c t u r e a n d c y c l i c a l a n n u a l s i z e c h a n g e in t h e A n t a r c t i c k r i l l E u p h a u s i a s u p e r b a D a n a . Polar Biol 2:189-193 E t t e r s h a n k G (198 4 ) A n e w a p p r o a c h t o t h e a s s e s s m e n t of l o n g e v i t y in t h e a n t a r c t i c k r i l l E u p h a u s i a s u p e r b a . J C r u s t a c e a n Biol 4(1)295-305 E v e r s o n I (1977) T h e l i v i n g r e s o u r c e s of t h e S o u t h e r n O c e a n . Rane FAO United Nations Development Programme, Southern Ocean Fisheries Survey Programme GLO/SO/77/l-156pp F o s t e r AB, W e b b e r J M (1960) C h i t i n A d v C a r b o h y d r C h e m 1 5 : 3 7 1 - 3 9 3 F o w l e r SW, S m a l l LF, K e c k e s S (1971b) E f f e c t s of t e m p e r a t u r e a n d s i z e o n m o u l t i n g of e u p h a u s i i d c r u s t a c e a n s . M a r B i o l 11:45-51 G n a i g e r E, B i t t e r l i c h G (1984) P r o x i m a t e b i o c h e m i c a l c o m p o s i t i o n and caloric content calculated from elemental CHN analysis: a s t o i c h i o m e t r i c c o n c e p t . O e c o l o g i a (Berl) 6 2 : 2 8 9 - 2 9 8 G o o d w i n T W (Ed) (1977) I n t e r n a t i o n a l R e v i e w of B i o c h e m i s r y , B i o c h e m i s t r y of l i p i d s II V o l 14 U n i v P a r k P r e s s Baltimore H a c k m a n R H (1962) S t u d i e s o n c h i t i n . 5. T h e a c t i o n of m i n e r a l a c i d s on c h i t i n . A u s t J b i o l Sei 1 5 : 5 2 6 - 5 3 7 H a m n e r W M , H a m n e r PP, S t r a n d SW, G i l m e r R W (1983) B e h a v i o r of A n t a r c t i c krill, Euphausia s u p e r b a : chemoreception, feding, schooling, and moulting. Science 220:433-435 H a r t n o l l R G (1982) G r o w t h . In L G A b e l e (ed) T h e B i o l o g y of Crustacea 2:111-196, New York Academic Press H a r t n o l l , R G (1985) G r o w t h , S e x u a l M a t u r i t y a n d R e p r o d u c t i v e O u t p u t . In: A M W e n n e r (ed) F a c t o r s in A d u l t G r o w t h . Verlag Balkema Rotterdam Boston 101-128 H e m p e l G (1970) A n t a r c t i c . In: T h e f i s h r e s o u r c e s of t h e o c e a n . FAO Fish Tech Pap 97:197-203 H e n k e G (1984) D i e H ä m o l y m p h p r o t e i n e d e r S t r a n d k r a b b e C a r c i n u s m a e n a s (L): I h r e V e r ä n d e r u n g e n im H ä u t u n g s z y k l u s u n d n a c h E i n g r i f f e n in d e n H o r m o n h a u s h a l t . D i s s U n i v K i e l 1-145 H e y w o o d R B (1985) E n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s in t h e A n t a r c t i c Peninsula. Polar Biol 4:161-170 H e y w o o d RB, E v e r s o n I, P r i d d l e J (1985) T h e a b s e n c e of k r i l l f r o n t h e S o u t h G e o r g i a zo n e , w i n t e r 19 8 3 . D e e p S e a R e s 32(3)369-378 H o l m - H a n s e n O, H u n t l e y M (1984) F e e d i n g R e q u i r e m e n t s of K r i l l i n R e l a t i o n t o F o o d S o u r c e s . J C r u s t a c e a n B i o l 4(1) 1 5 6 - 1 7 3
I k e d a T (1985) L i f e h i s t o r y of A n t a r c t i c k r i l l E u p h a u s i a s u p e r b a . A n e w l o o k f r o m an e x p e r i m e n t a l a p p r o a c h . B u l l M a r Sei 17:599-608 I k e d a T, D i x o n P (1982) O b s e r v a t i o n s on m o u l t i n g in A n t a r c t i c krill (Euphausia superba Dana). Aust J Mar Freshwater r p r 33:71-76 I k e d a T, D i x o n P, K i r k w o o d J (1985) L a b o r a t o r y o b s e r v a t i o n s of m o u l t i n g , g r o w t h a n d m a t u r a t i o n in A n t a r c t i c k r i l l E u p h a u s i a s u p e r b a D a n a ) . P o l a r B i o l 4: 1 - 8 I k e d a T, T h o m a s PG (1987) M o u l t i n g I n t e r v a l a n d G r o w t h of J u v e n i l e A n t a r c t i c K r i l l (E u p h a u s i a s u p e r b a ) F e d D i f f e r e n t C o n c e n t r a t i o n s of t h e D i a t o m P h a e o d a c t y 1 u m t r i c o r n u t u m in t h e Laboratory. Polar Biol 7:339-343 I k e d a T (1986) M a t u r e A n t a r c t i c k r i l l (E u p h a u s i a s u p e r b a Dana) g r o w n f r o m e g g s in t h e l a b o r a t o r y . J P l a n k t o n R es (im D r u c k ) J a z d z e w s k i K, D z i k J, P o r e b s k i J, R a k u s a - S u s z c z e w s k i S, W i t e k Z, W o l n o m i e j s k i N (1978) B i o l o g i c a l a n d P o p u l a t i o n a l s t u d i e s on k r i l l n e a r S o u t h S h e t l a n d I s la nd , S c o t i a Sea a n d S o u t h G e o r g i a in t h e s u m m e r 1976. Pol A r c h H y d r o b i o l 2 5 ( 3 ) :607-631 J e g l a TC, R u l a n d C, K e g e l G, K e l l e r R (1983) T h e r o l e of the Y - o r g a n a n d c e p h a l i c g l a n d in e c d y s t e r o i d p r o d u c t i o n a n d t h e c o n t r o l of m o l t i n g in t h e c r a y f i s h . O r c o n e c t e s l i m o s u s . J Comp Physiol 152:91-95 J e r d e CW, L a s k e r R (1966) M o l t i n g of e u p h a u s i i d shrim p s: s hip board observations. Limnol and Oceanogr 11:120-124 K a r l s o n P, S k i n n e r D M (1960) A t t e m p t e d e x t r a c t i o n of c r u s t a c e a n m o l t i n g h o r m o n e f r o m i s o l a t e d Y - o r g a n s . N a t u r e Lond. 1 8 5 : 5 3 4 K e c k A (1984 ) U n t e r s u c h u n g e n z u m F l u o r i d h a u s h a l t d e r E u p h a u s i a c e e n a m B e i s p i e l v o n M e g a n y c t i p h a n e s n o r v e g i c a (M. Sars) und E u p h a u s i a superba Dana. D iss Christian Albrechts üniv Kiel 131 pp K i l s 0 (1979c) S c h w i m m v e r h a l t e n , S c h w i m m l e i s t u n g und E n e r g i e b ilanz des antarktischen Krills, Euphausia s u p erba. Ergeb n i s s e d e r 2. d e u t s c h e n A n t a r k t i s - E x p e d i t i o n d e s F F S W a l t h e r H e r w i g im S ü d s o m m e r 1 9 7 7 / 7 8 . D i s s K i e l 1 - 1 4 7 K i l s U ( 1 9 7 9 b ) P e r f o r m a n c e of A n t a r c t i c k r i l l , E u p h a u s i a s u p e r b a , a t d i f f e r e n t l e v e l s of o x y g e n s a t u r a t i o n . M e e r e s f o r s c h 27:35-48 K i l s U (1982 ) S i z e d i s s o c i a t i o n in K r i l l s w a r m s . In: R h e i n h e i m e r G, F l ü g e l H, L e n z J, Z e i t z s c h e l B (eds) L o w e r o r g a n i s m s a n d t h e i r r o l e in t h e f o o d w e b . K i e l M e e r e s f o r s c h 5 : 2 6 2 — 3
K i l s ü (198 3) S w i m m i n g a n d f e e d i n g of A n t a r c t i c k r i l l , E u p h a u s i a superba - some outstanding energetics and dynamics, some u n i q u e morpho l o g i c a l details. Ber Polarforsch Sonderh 4:130-155 K i l s ü (198 6 ) V e r h a l t e n s p h y s i o l o g i s c h e U n t e r s u c h u n g e n a n p e l a g i s c h e n Schwärmen. Schwarmbildung als Strategie zur O r i e n t i e r u n g in U t aw e lt -G r a d i e n t e n . B e d e u t u n g d e r S c h w a r m b i l d u n g i n d e r A q u a k u l t u r . H a b i l U n i v K i e l 186 p p K i n n e 0 (19 7 0) T e m p e r a t u r e . In: M a r i n e E c o l o g y V o l 1, 0 K i n n e W i l e y New Y o r k pp 407-514
(ed)
K l a g e s N (1983) D e r n o r d i s c h e K r i l l M e g a n y c t i p h a n e s n o r v e g i c a (M. S a r s ) N a h r u n g u n d E r n ä h r u n g s e t h o l o g i s c h e A s p e k t e . D i s s U n i v Kiel 104 pp K o c k K H (1985) P r e s e n t K n o w l e d g e of A n t a r c t i c M a r i n e L i v i n g R e s o u r c e s a n d M e a n s of E n s u r i n g t h e C o m p l i a n c e w i t h P r o t e c t i o n M e a s u r e s . W o l f r u m R (ed) A n t a r c t i c C h a l l e n g e II Duncker 6 Humblot Berlin 95:47-63 L i p s k i M (1982) in: T o k a r c z y k R (1986) A n n u a l C y c l e of C h l o r o p h y l l A in A d m i r a l t y B a y 1 9 8 1 - 1 9 8 2 ( K i n g G e o r g e . S o u t h S h e t l a n d s ) P ol A r c h H y d r o b i o l 3 3 ( 2 ) 1 7 7 - 1 8 8 L o c k e M (1964) T h e s t r u c t u r e a n d f o r m a t i o n of t h e i n t e g u m e n t i n i n s e c t s In " T h e P h y s i o l o g y of I n s e c t a " (M R o c k s t e i n ed) A c a d e m i c Press New York 3:380-470 L u x m o o r e R A (1982) M o u l t i n g a n d G r o w t h in S e r o l i d I s o p o d s . J e xp m a r Biol Ecol 56:63-85 Macaulay E n g l i s h TS, M a t h i s e n O A (1984) A c o u s t i c c h a r a c t e r i z a t i o n of s w a r m s of A n t a r c t i c k r i l l ( E u p h a u s i a s u p e r b a ) f r o m E l e p h a n t Island and B r a n s f i e l d Strait. J C r u s t a c e a n Biol 16-44 M a c k i n t o s h N A (1967) M a i n t e n a n c e of l i v i n g E u p h a u s i a s u p e r b a a n d f r e q u e n c y of m o u l t s . N o r H v a l f a n g s t - T i d 5 6 : 9 7 - 1 0 2 M a k a r o v R R (1979) S i z e c o m p o s i t i o n a n d c o n d i t i o n s of e x i s t e n c e o f E u p h a u s i a s u p e r b a D a n a ( C r u s t a c e a , E u p h a u s i a c e a ) in t h e e a s t e r n p a r t of t h e P a c i f i c s e c t o r of t h e S o u t h e r n O c e a n . O c e a n o l o g y 1 9 ( 5 ) :582-585 M a k a r o v R R (1983) G e o g r a p h i c a l A s p e c t s in t h e I n v e s t i g a t i o n of t h e l i f e H i s t o r y of E u p h a u s i a s u p e r b a D a n a . B e r P o l a r f o r s c h S o n derh 4:47-57 M a k a r o v RR, D e n y s C J (1980) S t a g e s of s e x u a l m a t u r i t y o f E u p h a u — s i a s u p e r b a . B I O M A S S H a n d b o o k S er 1 1 : 1 - 1 1 M a r r J W S ( 19 6 2 ) T h e n a t u r a l h i s t o r y a n d g e o g r a p h y of t h e A n t a r c t i c k r i l l (E u p h a u s i a s u p e r b a D a n a ) . " D i s c o v e r y " R e p 3 2 : 3 3 — 464
M a u c h l i n e J (1973) I n t e r —m o u l t g r o w t h of s p e c i e s of M y s i d a c e a [ Cr us t ac e a] , M a r . b i o l A s s UK 5 3 : 5 6 9 - 5 7 2 M a u c h l i n e J (1976) T h e H i a t t g r o w t h d i a g r a m for C r u s t a c e a . Mar B i o l 3 5 : 7 9 - 8 4 M a u c h l i n e J ( 19 77a) G r o w t h of s h rimps, crabs a n d l o b s t e r s an a s s e s s m e n t . J C o n s P e r m I n t E x p l o r M er 3 7 : 1 6 2 - 1 6 9 M a u c h l i n e J (1980) T h e b i o l o g y of ntysids and e u p h a u s i i d s . A d v M ar B i o l 1 8 : 1 - 6 7 7 M a u c h l i n e J, F i s h e r L R (1969) T h e b i o l o g y of e u p h a u s i i d s . Adv Mar Biol 7:1-454 M a u c h l i n e J (1985) G r o w t h in M y s i d s a n d E u p h a u s i i d s . In: W e n n e r A M (ed) F a c t o r s in A d u l t G r o w t h . B a l k e m a R o t t e r d a m B o s t o n 337-354 M c L a c h l a n j, M c l n n e s AG, F a l k M (1965) S t u d i e s on t h e C h i t a n ( Ch i t i n : P o l y - N - A c e t y l g l u c o s a m i n e ) F i b e r s of t h e D i a t o m T h a l a s s i o s i r a f l u v i a t i l i s Hu st e dt . Can J Bot 4 3 : 7 0 7 - 7 1 3 M e y e r R (1984) F l u o r i d u n t e r s u c h u n g e n an a n t a r k t i s c h e n T i e re n . D i p l o m a r b e i t C h r i s t i a n A l b r e c h t s Un i v Ki el 100 pp M i l l e r T A (ed) (1980) C u t i c l e T e c h n i q u e s in A r t h r o p o d s . S pr i n g e r V e r l a g N e w Y o r k H e i d e l b e r g B e r l i n 1-410 M o r g e n s t e r n B ( 1 9 82 ) D i g i t a l e u n d a n a l o g e K r i l l - E c h o l o t - R o h d a t e n e r f a s s u n g a n B o r d d e s F o r s c h u n g s s c h i f f e s " M eteor". Ber P o l a r f o r s c h 3 : 1 - 5 9 M o r r i s DJ ((1985) I n t e g r a t e d m o d e l of m o u l t i n g a nd f e e d i n g of A n t a r c t i c k r i l l E u p h a u s i a s u p e r b a off S o u t h G e o r g i a . Mar E c o l P r o g S e r 2 2 : 2 0 7 - 2 1 7 M o r r i s D, K e c k A (1984) T h e t i m e c o u r s e of t h e m o u l t c y c l e a n d growt h of E u p h a u s i a s u p e r b a in t h e l a b o r a t o r y . A p r e l i m i n a r y study. M e e r e s f o r s c h 3 0 : 9 4 - 1 0 0 M o r r i s DJ . R i c k e t t s C (1984) F e e d i n g of kri ll a r o u n d S o u t h G eo rg i a. I: A m o d e l of t h e f e e d i n g p r o c e s s in r e l a t i o n t o dep t h a n d t i m e of day. M a r Ecol P ro g Ser 1 6 : 1 - 7 M o r r i s DJ, P r i d d l e J (1984) O b s e r v a t i o n s on t h e f e e d i n g a n d m o u l t i n g of t h e A n t a r c t i c k r i l l E u p h a u s i a su p e r b a Dana, in W i n t e r . B r A n t a r c t S u r v Bu ll 6 5 : 5 7 - 6 3 M o r r i s DJ, W a t k i n s J L (1986) K r i l l swarms: D o e s p r o x i m i t y imply s i m i l a r i t y ? B I O M A S S N e w s l e t t e r 8:6- 7 M o r r i s Dj, W a t k i n s JL, R i c k e t t s c ' reight^asjre-’ An assessment Antarct Surv m e n t s of Antarctic krill Euphausia gufcWM-wg,. Bull im D r u c k
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(19 8 2) A n g e w a n d t e S t a t i s t i k .
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S a n n a n T, K u r i t a K, I w a k u r a Y (1975) S t u d i e s on C h i t i n 1: S o l u b i l i t y change by al k a l i n e treatment and film casting. K e r n W (ed) D i e m a k r o m o l Chem, H ü t h i g u. W e p f V e r l a g B a s e l S a n n a n T, K u r i t a K, I w a k u r a Y (1975) S t u d i e s on C h i t i n 2: E f f e c t of d e a c e t y l a t i o n on s o l u b i l i t y . K e r n W (ed) D i e m a k r o m o l Chem, H ü t h i g u. W e p f V e r l a g B a s e l 1 7 7 : 3 5 8 9 3600 S c h n e i d e r A (1983) V e r b r e i t u n g u n d Ö k o l o g i e d e s P h y t o p l a n k t o n s im atlantischen Sektor der Antarktis. Diss ChristianA l b r e c h t s Univ Kiel 1-125 S e i f e r t P (1982) S t u d i e s on t h e Sex P h e r o m o n e of t h e S h o r e C r a b , C a r c i n u s m a e n a s , w i t h s p e c i a l R e g a r d to E c d y s o n e E x c r e t i o n . O p h e l i a 2 1 ( 2 ) : 14 7 - 1 5 8 S e g a w a S, K a t o M, M u r a n o M (1983) G r o w t h , m o u l t a n d f i l t e r i n g r a t e of k r i l l in l a b o r a t o r y c o n d i t i o n s . P r o c N a t l P o l a r Res (spec issue) 27:93-103 S i e g e l V (1986) U n t e r s u c h u n g e n zur B i o l o g i e d e s a n t a r k t i s c h e n K r i l l , E u p h a u s i a s u p e r b a , im B e r e i c h d e r B r a n s f i e l d S t r a ß e und a n g r e n z e n d e r Gebiete. Mitt Inst Seefisch Hamburg 38:1-244 S k i n n e r D M (1985) M o l t i n g a n d R e g e n e r a t i o n . In: B l i s s DE, M a n t e l L H (eds) T h e B i o l o g y of C r u s t a c e a , A c a d e m i c Pr e s s 9:43-146 S k j o l d a l HR, Barnstedt U (1976) S t u d i e s of t h e d e e p w a t e r p e l a g i c c o m m u n i t y of K o r s f j o r d e n , w e s t e r n N o r w a y . A d e n o s i n e p h o s p h a t e s a n d n u c l e i c a c i d s in M e g a n y c t i p h a n e s norvecfica ( E u p h a u s i a c e a ) in r e l a t i o n to t h e l i f e cycl e. S a r s i a 6 1 : 1 - 1 4 S o k a l R, R o h l f F (1969) B i o m e t r y . F r e e m a n a n d Co., S an F r a n c i s c o 1-432 S p e c k U, U r i c h K (1971) Q u a n t i t a t i v e B e d e u t u n g d e r R e s e r v e s t o f f e für Chitinsynthese, Energiestoffwechsel und osmotische V o r g ä nge während der Häutung des Flußkrebses Orconectes l i m o s u s . Z vergl. Physiol 71:286-294 S p e c k ü, ü r i c h K (1972) R e s o r p t i o n d e s a l t e n P a n z e r s v o r d e r H ä u t u n g bei d e m F l u ß k r e b s O r c o n e c t e s l i m o s u s . Schicksal des f r e i g esetzten N-Acetylglucosamins. J comp Physiol 78:210-220 S p e c k ü, U r i c h K, H a h m a n n R (1972) D e r S t o f f b e s t a n d d e s F l u ß k r e b s e s Orc o n e c t e s l i m o s u s . Jahreszyklus und O r g a n v e r t e i lung. J com p Physiol 77:287-305 S p e c k U, U r i c h K, H e r z - H ü b n e r ü (1972b) N a c h w e i s e i n e r R e g u l a t i o n d e r G l u c o s a m i n b i l d u n g bei d e m F l u ß k r e b s O r c o n e c t e s l i m o s u s z ur Z e i t d e r H ä u t u n g . Z v e r g l P h y s i o l 7 6 : 3 4 1 - 3 4 6
S p i n d l e r K D ( 1 97 4 ) P r o b l e m e e i n e r v e r g l e i c h e n d e n H ä u t u n g s p h y s i o logie der Crustaceen. Habil Christian Albrechts üniv Kiel 1-55 S p i n d l e r KD, A d e l u n g D, T c h e r n i g o v t z e f f C (1974) A c o m p a r i s o n o f t h e m e t h o d s of m o l t s t a g i n g a c c o r d i n g t o D r a c h a n d t o A d e l u n g in t h e c o m m o n s h o r e crab, C a r c i n u s m a e n a s . Z Naturforsch. 29cs754-756 S p i n d l e r KD, B u c h h o l z F (1987) D e m o n s t r a t i o n a n d c h a r a c t e r i z a t i o n of chitin degra d i n g enzymes from two euphausiids, E u p h a u s i a superba and Meqanyctiphanes norvegica, with special regard t o t e m p e r a t u r e a d a p t a t i o n . Pol B i o l (z u m D r u c k a n g e n o m m e n ) S p i n d l e r - B a r t h M (1976) C h a n g e s in t h e C h e m i c a l C o m p o s i t i o n of t h e C o m m o n S h o r e Cr a b , C a r c i n u s m a e n a s , d u r i n g t h e M o l t i n g Cycle. J comp Physiol 105:197-205 S t e i n M (1979) S t r a t i f i c a t i o n a n d C u r r e n t s o f f E l e p h a n t I s l a n d in E a r l y F e b r u a r y 197 6 . M e e r e s f o r s c h 2 7 : 7 5 - 8 7 T o k a r c z y k R (1986 ) A n n u a l C y c l e of C h l o r o p h y l l A in A d m i r a l t y B a y 1 9 8 1 - 1 9 8 2 ( K i n g G e o r g e . S o u t h S h e t l a n d s ) Pol A r c h H y d r o b i o l 33(2)177-188 T r a v i s D F (1955) T h e m o l t i n g c y c l e of t h e s p i n y l o b s t e r P a n u l i r u s a r g u s L a t r e i l l e . II P r e - e c d y s i a l h i s t o l o g i c a l a n d h i s t o c h e m i c a l c h a n g e s in t h e h e p a t o p a n c r e a s a n d i n t e g u mental tissues. Biol Bull 108:88-112 T c h e r n i g o v t z e f f C (1965) M u l t i p l i c a t i o n c e l l u l a i r e et r é g é n é r a t i o n au cours d u cycle d ' i n t e r m u e des c r u s t a c é s d é c a p o d e s . A r c h Zool E x p Gén 1 0 6 ( 3 ) :377-497 V a n H e r p F, B e l l o n - H u m b e r t (1978) S e t a l D e v e l o p m e n t a n d M o l t P r e d i c t i o n in t h e L a r v a e a n d A d u l t s of t h e C r a y f i s h , A s t a c u s l e p t o d a c t y l u s (Nordmann, 1982). A q u a c u l t u r e 14:289-301 V a n W o r m h o u d t A, L e G a l Y, C e c c a l d i H J (1972) S u r l ' a c t i v i t é des enzymes digestives au course du cycle d ' i n t e r m u e chez P a l a e m o n s e r r a t u s . C r h e b d . S é a n c . A c a d Sei P a r i s 274:1337-1340 V e r s c h r a e g e n K, H e r m a n PMJ, V a n G a n s b e k e D, B r a e c k m a n A ( 1 98 5 ) M e a s u r e m e n t of t h e a d e n y l a t e e n e r g y c h a r g e in N e r e i s d i v e r — s i c o l o r a n d N e p h t y s sp. ( P o l y c h a e t a : A n n e l i d a ) . M a r B i ö l 86:233-240 V o s s J (198 2) S a u e r s t o f f v e r b r a u c h d e s A n t a r k t i s c h e n K r i l l , E u p h a u s i a s u p e r b a . D i p l A r b e i t K i e l 95 p p W a l n e PR, M a n n R (197 5 ) G r o w t h a n d b i o c h e m i c a l c o m p o s i t i o n in O s t r e a e d u l i s u n d C r a s s o s t r e a g i g a s . In: N i n t h E u r o p M a r B i o l Sy m p . E d . b y H a o l d B a r n e s . A b e r d e e n U n i v P r e s s A b e r d e e n 587-607
W a t k i n s JL, M o r r i s DJ, R i c k e t t s C (1985) N o c t u r n a l c h a n g e s in t h e m e a n l e n g t h of a e u p h a u s i i d p o p u l a t i o n : v e r t i c a l m i g r a t i o n , n e t a v o i d a n c e , or e x p e r i m e n t a l e r r o r ? M a r Bi ol 86:123-127 W a t k i n s JL, M o r r i s DJ, R i c k e t t s C, P r i d d l e (1986) D i f f e r e n c e s b e t w e e n s w a r m s of A n t a r c t i c k r i l l a n d s o m e i m p l i c a t i o n s for sampling krill populations. Mar Biol 93:137-146 W a t k i n s J L (1988) M o r r i s DJ, R i c k e t t s C, B u c h h o l z F, P r i d d l e J S a m p l i n g S t r a t e g i e s for M o n i t o r i n g K r i l l P o p u l a t i o n s . P r o c 5th S y m p A n t a r c t B i o l ( V o r t r a g e i n g e r e i c h t ) W e l i n d e r B S (1974) T h e c r u s t a c e a n c u t i c l e - I. S t u d i e s on t h e c o m p o s i t i o n of t h e c u t i c l e . C o m p B i o c h e m P hy s 4 7 A : 7 7 9 - 7 8 7 W e l i n d e r B S (1975) T h e c r u s t a c e a n c u t i c l e - II. D e p o s i t i o n of o r g a n i c m a t e r i a l in t h e c u t i c l e of A s t a c u s f l u v i a t i l i s in t h e p e r i o d after molting. Comp Biochem Phys 51B:409-416 Z i e l k o w s k i R, S p i n d l e r K D (1978) C h i t i n a s e a n d C h i t o b i a s e f r o m t h e I n t e g u m e n t of L o c u s t a m i g r a t o r i a : C h a r a c t e r i z a t i o n a n d T i t e r d u r i n g the Fifth Larval Instar. Insect B i ochem 8:67-71
