EFECTOS DEL VIENTO SOBRE LAS PLANTAS

Acción directa del viento ............................................................................................ Daño mecánico .................................................................................................... Vuelco ................................................................................................................... Acción indirecta del viento ........................................................................................ Respuestas morfológicas, anatómicas, del crecimiento y desarrollo inducidas por el viento ............................................................................................... Efectos sobre la anatomía y reducción de la superficie foliar .................... Efectos sobre el crecimiento del tallo ............................................................. Efectos sobre el crecimiento del sistema radical ........................................... Efectos sobre la partición de fotosintatos ...................................................... Efectos sobre las propiedades mecánicas: rigidez, flexibilidad, ángulo foliar ...................................................................................................................... Efectos sobre el crecimiento reproductivo ..................................................... Respuestas a la conductancia y al intercambio gaseoso ..................................... Conductancia foliar ............................................................................................ Transpiración ....................................................................................................... Fotosíntesis ........................................................................................................... Respiración ........................................................................................................... Mecanismos de percepción del viento .................................................................... Interacción del viento con otras variables ambientales ...................................... La disponibilidad de agua ................................................................................. Efectos sobre el potencial agua, conductancia y transpiración ........ Efectos sobre el crecimiento .................................................................... Efectos de la edad de las plantas ............................................................ Efectos de las condiciones que siguen a la exposición al viento ...... La disponibilidad de dióxido de carbono ...................................................... El estado nutricional .......................................................................................... Efectos del viento en maíz en estadío juvenil ....................................................... Exposición única .................................................................................................. Rustificación por exposiciones previas ............................................................ Efectos del viento asociados con la erosión eólica ............................................... Efectos del suelo o arena transportados por el viento ................................ Efectos del cepillado y de la abrasión ............................................................. Efectos de las partículas de polvo despositadas sobre las hojas ................ Efectos de la remoción del suelo o de la cobertura de la planta por arena ..................................................................................................................... Conclusiones ................................................................................................................. Bibliografía ...................................................................................................................

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4. EFECTOS DEL VIENTO SOBRE LAS PLANTAS Alicia Graciela Kin & Jean François Ledent El viento influye en las plantas de diversas maneras, sus efectos sobre el crecimiento y el desarrollo de la planta varían según su duración y velocidad, especie, cultivar y características de las hojas, o por las interacciones entre la planta y la atmósfera (Waister, 1972; Grace, 1977; 1981), entre otros factores. La edad de la planta influye en la respuesta al viento (Retuerto & Woodward, 1992), donde el mayor efecto en algunas variables, indicaría que la exposición al estrés durante la fase de rápido crecimiento podría tener una marcada repercusión sobre el mismo (Clemente & Marler, 2001). Los efectos causados por el viento pueden ser clasificados como directos o indirectos. Los directos incluyen el movimiento de la planta, el daño físico de hojas y frutos, aborto de flores, la rotura de ramas, el vuelco o descalzado cuando la fuerza ejercida por el viento excede la resistencia del tallo o de la raíz. Los indirectos son aquellos por los cuales los efectos son producidos por arena o suelo transportados por el viento o por otros factores meteorológicos, como la lluvia y el viento. De manera similar, niveles de luz, agua y nutrientes con frecuencia influyen sobre el nivel de daño o las subsecuentes respuestas de las plantas (Cleugh et al., 1998). El viento además del efecto directo debido al movimiento del follaje altera localmente las condiciones atmosféricas alrededor de las hojas individualmente y dentro del canopeo. A nivel de hoja por ejemplo, el viento puede ejercer su influencia en el espesor de la capa límite alrededor de la misma, determinando el gradiente de presión de vapor entre la hoja y la atmósfera (Grace, 1977; 1981; Dixon & Grace, 1984). Acción directa del viento El viento ejerce numerosas respuestas en las plantas, desde cambios en la morfología hasta la caída de la misma, los cuales dependen más de la naturaleza intermitente y turbulenta de este, que de su velocidad promedio (Nobel, 1981; van Gardingen & Grace, 1991). Vientos fuertes esporádicos pueden tener mayores efectos mecánicos que los más frecuentes (Cleugh et al., 1998). Daño mecánico El daño mecánico resultante de la exposición al viento es observado comunmente, pero ha reci-

bido escasa atención comparativamente a otros estudios relacionados con los efectos del viento. Este tipo de daño sin embargo, puede ser muy importante en términos de reducción del crecimiento y rendimiento o de la calidad del producto (Waister, 1972). El estrés mecánico inducido por el viento sobre las plantas es producido por la fricción, agitación, curvatura o plegado debido al movimiento del follaje (Telewski, 1995). Después de períodos de exposición al viento es frecuente percibir daño a nivel foliar, el cual consiste en un color blanquecino de la lámina, marcas (magullones) en las puntas de las hojas, enrollado, oscurecimiento de los bordes o zonas de tejido muerto (Sena Gomes & Kozlowski, 1989; Hoad et al., 1994). Cuando el daño en la hoja ocurre antes de la completa expansión, la forma de la misma puede ser alterada como resultado de la expansión de los tejidos vivos adyacentes a zonas muertas (Wilson, 1980). Algunas veces se detecta deshilachado, agujeros, quebrado y abscisión de las hojas (Wilson, 1980; 1984; Clemente & Marler, 2001). El deshilachado no sólo depende de la velocidad del viento, sino también de la morfología de las hojas y del grado de cobertura del canopeo, aspectos que cambian con la edad y tipo de cultivo; por consiguiente, el rasgado es muy común en plantas con hojas grandes (Nobel, 1981), u hojas dañadas por insectos. En otros casos, las hojas rotan sobre sus ejes longitudinales o presentan líneas de plegado como ha sido observado en el 5-10 % de las láminas de festuca alta (Festuca arundinacea Schreb.) expuestas a vientos de 3.5 m s-1 (Thompson, 1974). En las regiones plegadas la cutícula puede quebrarse provocando marchitamiento, clorosis y aún necrosis de la parte distal del tejido lo que facilita la remoción por el viento. El frotado entre distintas partes de la planta a medida que ésta se mueve con el viento, también incluye la ruptura de las células epidérmicas y tricomas, el agrietamiento de la cutícula, el pulido y la redistribución de las ceras epicuticulares que cubren la superficie de la planta (Thompson, 1974; MacKerron, 1976; Pitcairn & Grace, 1984; Wilson, 1984; van Gardingen et al., 1991; Hoad et al., 1994). Las lesiones oscuras de mayor tamaño son asociadas con el colapso de grupos de células del mesófilo (MacKerron, 1976; Sena Gomes & Kozlowski, 1989) o de la epidermis (MacKerron,

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1976; Pitcairn et al., 1986; Hoad et al., 1994). Esto también puede reflejar el impacto de las partículas transportadas por el viento (Grace, 1977; Hoad et al., 1994). Estos daños pueden tener diferentes implicancias en la fisiología de la planta; podrían afectar la integridad de la superficie foliar a través del desgaste y rasgado, reduciendo el área verde de la hoja disponible para la fotosíntesis, lo que probablemente influye en la tasa de pérdida de agua y también pueden causar reducciones en el crecimiento. Por otra parte, el estrés mecánico (agitación, flexión) ha sido propuesto como un tratamiento alternativo para el acondicionamiento durante el transplante, debido a que en algunas especies mejora la tolerancia al mismo, la resistencia física del tallo (Heucher et al., 1983; Biddington & Dearman 1985a) y la resistencia a pestes a través de una respuesta generalizada a diferentes estreses (Cipollini, 1997). Vuelco En las gramíneas, el vuelco refleja el excesivo doblado a nivel del suelo o quebrado de los entrenudos basales del tallo y usualmente las plantas son más vulnerables en etapas tardías del desarrollo, cuando están espigadas o los tallos comienzan a senescer. Esto ocurre con velocidades de viento altas (> a 15 m s-1) y cuando las plantas son mantenidas de manera rígida debido a que la capa superior del suelo está seca y dura, mientras que en el caso del descalzado de la raíz, el suelo debe encontrase húmedo (Pinthus, 1973). El vuelco aún en condiciones de vientos moderados se ve favorecido por el debilitamiento de los tallos debido al ataque de hongos. Las prácticas agrícolas que favorecen el crecimiento del tallo en lugar de la raíz, como por ejemplo, grandes cantidades de fertilizante o altas densidades de siembra, también aumentan el potencial de vuelco. El vuelco disminuye el rendimiento debido a que las plantas caen unas encima de otras sombreándolas. Además, aumentan las infecciones producidas por patógenos ya que las plantas caídas pueden permanecer húmedas por períodos más largos y están en contacto con fuentes de contaminación del suelo o residuos de las plantas. Finalmente, el vuelco puede complicar la cosecha causando pérdidas de rendimiento, tiempo y dinero, si bien actualmente sus efectos en los cultivos han sido disminuidos por medio del mejoramiento, seleccionando genotipos con tallos de menor altura y mayor rigidez de los mismos y utilizando reguladores de crecimiento para acortar el tallo o reforzar su base.

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Acción indirecta del viento El viento arrastra partículas tales como arena, suelo, broza y también de agua de lluvia, hielo o una mezcla de ambos, pudiendo ocasionar abrasión por el impacto de las mismas en la superficie de la planta (Fryrear, 1971; Armbrust, 1982; Mayeux & Jordan, 1987). También produce la remoción del suelo en la base de la planta dejando las raíces expuestas, el arrancado o la cobertura de las plántulas en estadíos tempranos, cuando las mismas son particularmente vulnerables (Fryrear, 1987; Michels et al., 1993). La remoción por el viento de partículas de menor tamaño reduce la capacidad de retención de agua por parte del suelo, lo que puede aumentar la susceptibilidad de las plantas a la sequía. La suspensión de partículas de polvo con alta concentración de nutrientes y broza por el viento reduce la disponibilidad de los mismos en el suelo (Lyles & Tatarko, 1986), esto tiene implicancia especialmente en la germinación de semillas en suelos donde la reducción de nutrientes puede ser importante (Okin et al., 2001). Además, el ciclo de nutrientes puede ser alterado cuando los microbios fijadores de nitrógeno y las costras criptobióticas son cubiertas por arena, reduciendo la entrada de nitrógeno al suelo. La cobertura de las costras puede también reducir la infiltración, lo cual puede resultar en menos agua disponible para las plantas en el suelo (Benalp et al., 1993). Otro efecto es el depósito de partículas de polvo sobre las hojas, las cuales actúan como una barrera física para el intercambio de gases (Auclair, 1976; Cook et al., 1981), reduciendo así la cantidad de fotosintatos disponibles para el crecimiento de la planta y también pueden aumentar la cantidad de contaminantes (lluvia ácida) en la superficie foliar (Lovett, 1984). Además de los daños mencionados anteriormente, a lo largo del tiempo el viento afecta la forma de la planta, generando el efecto de árboles bandera. En sitios con vientos con una dirección predominante, las plantas muestran con frecuencia una marcada asimetría atribuida a una mayor desecación, régimen de temperaturas extremas en los tejidos expuestos, daño directo e indirecto, los cuales producen la muerte de las yemas a barlovento. Aparte de contribuir a la transmisión de algunos patógenos vegetales, esporas y facilitar la penetración al dañar los tejidos de las plantas, el viento también tiene efectos benéficos como en la polinización, distribución de semillas y otros propágulos de ciertas especies.

Respuestas morfológicas, anatómicas, del crecimiento y desarrollo inducidas por el viento La exposición prolongada al viento induce cambios morfológicos y anatómicos en las plantas (Nobel, 1981), en algunos casos estímulos muy breves parecen ser necesarios para producir una respuesta (Neel & Harris, 1971). Entre otras, se mencionan comunmente disminución en el tamaño de las hojas y alargamiento del tallo, bajas ganancia de peso fresco y seco, menor longitud de raíces y alteración del número de ramificaciones de la raíz; sin embargo los efectos varían con las especies. La respuesta a las perturbaciones mecánicas es conocido con el nombre de tigmomorfogenésis (Jaffe, 1973). El prefijo tigmo significa tocar y es la adaptación fisiológica y morfológica de la planta a las influencias mecánicas del ambiente (Jaffe & Forbes, 1993). Muchas especies responden a la agitación, flexión o fricción, las cuales pueden ser causadas por el viento a través de una reducción en el crecimiento acompañado por cambios anatómicos que confieren mayor resistencia mecánica (Neel & Harris, 1971; Jaffe, 1973; Rees & Grace, 1980; Grace et al., 1982) y al vuelco por cambios en la composición del tallo inducidos por el estrés (Jones & Mitchell, 1992). Sin embargo, hay casos como en raigrass perenne (Lolium perenne L.), donde el viento tiene poca influencia sobre la anatomía y morfología de la planta (Russell & Grace, 1978a). Al tratar la influencia del viento sobre el crecimiento y desarrollo, resulta difícil separar la acción directa de los efectos que produce sobre el espesor de la capa límite. Wadsworth (1959) sugirió que habría una velocidad del viento óptima para el crecimiento de las plantas dependiendo de las especies y del potencial agua del suelo, donde los efectos de la capa límite lo restringen a bajas velocidades y el déficit hídrico de la planta a altas velocidades (Nobel, 1981). Por ejemplo, se ha indicado que una velocidad del viento de 0.7 m s-1 aumenta el crecimiento aproximadamente un 10%, mientras que a 4.0 m s-1 reduce apreciablemente la tasa de crecimiento relativa de colza (Brassica napus L.) (Wadsworth, 1959).

festuca alta y maíz (Zea mays L.) un mayor número de estomas, aunque éstos fueron más pequeños que aquellos de las plantas no expuestas. Los márgenes de las hojas presentaron más células esclerenquimatosas, lo que podría contribuir a una mayor rigidez (Whitehead & Luti, 1962; Grace & Russell, 1977). Plantas expuestas a perturbaciones mecánicas (viento, frotado, agitación) tenían menor número de hojas, menos expandidas (Jaffe, 1973; Grace et al., 1982; Latimer 1990; Retuerto & Woodward, 1992; 1993), las cuales eran más ásperas, arrugadas y gruesas (Martin & Clements, 1935; Whitehead & Luti, 1962). Una disminución del largo de las hojas de alrededor del 10 % como resultado de tratamientos a vientos continuos (0.5 - 1 m s-1) fue observada por Grace & Russell (1977) en festuca alta. Sin embargo no se observó ningún efecto del viento en el espesor de la hoja, pero cuando la velocidad del viento se aumentó a 7.4 m s-1 la extensión foliar se redujo en un 25 % (Russell & Grace, 1978b) como resultado de la mayor reducción del área foliar que del peso de la misma (Russell & Grace, 1979, Biddington & Dearman, 1985a). Asimismo, la reducción del área foliar inducida por el viento, puede deberse a un retardo en la expansión de la hoja (Heiligmann & Schenider, 1974; Flückiger et al., 1978), también a un adelanto de la senescencia o a un severo daño mecánico, los cuales limitan el suministro de fotosintatos, pero sin disminución de la tasa fotosintética (Russell & Grace 1978b). Observaciones realizadas señalan que en algunos casos el menor crecimiento se debería a una reducida tasa de división celular (Rees & Grace, 1980) o a una disminución en la elongación celular de las células epidérmicas y corticales (Grace & Russell, 1977; Biro et al., 1980). La menor expansión foliar parece poco probable que fuera causada por un estado hídrico desfavorable cuando el contenido de agua en el suelo es alto, sino que el estímulo mecánico en sí explicaría tal disminución como ha sido sugerido por Russell & Grace (1978b; 1979), Retuerto & Woodward (1992; 1993). Sin embargo en algunos casos la reducción del crecimiento podría atribuirse al menor contenido o potencial agua foliar (Grace, 1974; Grace & Russell, 1982).

Efectos sobre la anatomía y reducción de la superficie foliar

Efectos sobre el crecimiento del tallo

Hojas expuestas al viento presentan cutículas y paredes celulares engrosadas, con menos haces vasculares (Martin & Clements, 1935; Biro et al., 1980), alterándose de manera marcada la frecuencia de tipos de células específicas como estomas, esclerénquimas y pelos (Grace & Russell, 1977; Knight et al., 1992). Se observó en mostaza blanca (Sinapsis alba L.) (Retuerto & Woodward, 1993),

La elongación del tallo, pecíolos y la distancia entre los nudos son también afectadas por el viento. Tallos y pecíolos más cortos y engrosados son comunes, resultando en plantas más bajas (Turgeon & Webb, 1971; Biro et al., 1980; Telewski & Jaffe, 1981; Biddington & Dearman, 1985a; Latimer, 1990; Niklas, 1998; Smith & Ennos, 2003). En el caso de coníferas, el aumento en el creci-

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miento radial del tallo causado por el viento es usualmente asimétrico y resulta de un mayor número de traqueidas, aunque más cortas a sotavento (Telewski, 1995), en tanto que en poroto (Phaseolus vulgaris L.) el engrosamiento es originado por la producción de más xilema secundario (Hunt & Jaffe, 1980). En experiencias donde se ha realizado el frotado manual de los entrenudos (lo cual puede ser causado por el viento), éste reduce la elongación de plantas jóvenes, la cual se detendría a los pocos minutos del tratamiento y se requerirían algunos días para reasumir el normal crecimiento (Jaffe, 1973); esta reducción del crecimiento le permite a la planta un ajuste fenotípico para minimizar el daño y así ser más competitiva (Whitehead, 1962). Asimismo, el peso seco de los tallos estimulados mecánicamente resulta menor, lo cual podría deberse a la disminución de la tasa de asimilación por el sombreo mutuo de las hojas al reducirse la elongación del tallo (Tateano, 1991). Por otra parte, plantas con tallos más cortos presentan mayor resistencia al vuelco, pero sostienen menos estructuras reproductivas y semillas (43% por ejemplo en la bolsita del pastor (Capsella bursa-pastori (L.) Medik.)) y éstas son dispersadas sobre una corta distancia comparada con plantas más altas (Niklas, 1998).

rrió en plantas de festuca alta (Grace & Russell, 1982), o en plantas disturbadas como arveja (Akers & Mitchell, 1984), tomate (Adler & Wilcox, 1987; Gartner, 1994) o en plántulas de papaya (Carica papaya L.) (Clemente & Marler, 2001). Esto se debe a que el crecimiento de la raíz es menos sensible a cambios en la velocidad del viento que el tallo (Retuerto & Woodward, 1992) o bien a que aumentó (Gartner, 1994). El hecho de que una mayor proporción de fotosintatos fuera utilizado en producir raíces a expensas del tallo, es considerado por Whitehead (1962) de importancia para la planta, particularmente en el mantenimiento de un balance hídrico adecuado. Sin embargo en otras especies la proporción raíz/tallo no resultó afectada por las perturbaciones como en girasol (Beyl & Mitchell, 1983), brócoli (Brassica oleracea L.) (Latimer, 1990), mostaza blanca (Retuerto & Woodward, 1993) o bien disminuyó en apio (Biddington & Dearman, 1985a). La alteración en la distribución de biomasa entre los distintos órganos induce cambios en el macollaje de las gramíneas, el cual fue reducido con vientos fuertes (Russell & Grace, 1978c). Asimismo, la cantidad relativa de biomasa usada en la producción de hojas declinó en plántulas de papaya al 14-19% en respuesta al viento, comparada con el 20-25% del peso seco total en los testigos (Clemente & Marler, 2001).

Efectos sobre el crecimiento del sistema radical

Efectos sobre las propiedades mecánicas: rigidez, flexibilidad, ángulo foliar

Las raíces de dicotiledóneas disturbadas mecánicamente son por lo general de mayor diámetro, (en la bolsita del pastor por ejemplo eran un 15% superior a los controles) y biomasa (Niklas, 1998), pero no tuvo efecto en el número de ramificaciones laterales (Gartner, 1994). En cambio, el número de raíces resultó mayor en trigo (Triticum aestivum L.) (Crook & Ennos, 1996) o bien disminuyó en otras especies (Biddington & Dearman, 1985a). En tanto que, el efecto sobre la longitud del sistema radical depende de las especies, por ejemplo disminuyó en coliflor (Brassica oleracea var botrytis DC), lechuga (Latuca sativa L.) y apio (Apium graveolens L.) (Biddington & Dearman, 1985a), aumentó en trigo (Crook & Ennos, 1996), pero no cambió en calabaza (Cucurbita pepo L.) (Turgeon & Webb, 1971), girasol (Helianthus annuus L.) (Beyl & Mitchell, 1983), arveja (Pisum sativum L.) (Akers & Mitchell, 1984) o tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) (Gartner, 1994).

Las perturbaciones pueden causar mayor resistencia a la ruptura mecánica afectando la elasticidad y las propiedades de rigidez (Grace & Russell, 1977; Heuchert et al., 1983; Smith & Ennos, 2003). El cambio en la rigidez se correlaciona con aumentos en la lignificación del xilema (De Jaegher et al., 1985; Telewski & Jaffe, 1986a) como también en polímeros de la pared celular (Jaffe et al., 1985). Raíces de plantas sometidas a vibración presentaron más rigidez y resistencia que aquellas de los controles, conjuntamente con el incremento en biomasa constituyen una ventaja dado que se requiere mayor fuerza para descalzar la planta (Niklas, 1998). Otra adaptación son hojas que al ser expuestas al viento exhiben un comportamiento más elástico; así éstas pueden orientarse con el viento, reduciendo en consecuencia la fuerza que la planta debe soportar (Nobel, 1981). Por ejemplo, hojas de festuca alta que alcanzaron los 7º después de haber sido inclinadas a 45º, mientras que en aquellas plantas que crecían en condiciones de calma la inclinación era de 12º (Grace & Russell, 1977). En general se presume que la tasa de crecimiento es reducida por cualquier aumento en la producción de tejidos mecánicos, ya que éstos constituyen un costo en carbono y energía involucrando un desvío de asimilados lejos de los tejidos

Efectos sobre la partición de fotosintatos El cambio en la partición de asimilados afecta la proporción raíz/tallo: Whitehead (1962) observó en maíz un aumento en dicha proporción a velocidades de viento altas, similar a lo que ocu-

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fotosintéticos en expansión, que es el componente del crecimiento más sensible (Grace, 1988).

El viento estimula una cascada de respuestas fisiológicas, las cuales incluyen cambios al nivel de la conductancia foliar, transpiración, fotosíntesis, respiración, niveles hormonales como así también cambios en el contenido mineral. Un aumento en la deposición de celulosa (Heuchert et al., 1983), aceleración de la lignificación (De Jaegher et al., 1985), la formación de tapones de callosa (Thonat et al., 1993) ocurren simultáneamente con una reducción en la tasa de translocación de fotosintatos en el floema (Jaffe & Telewski, 1984). El tipo y magnitud de respuesta depende de la amplitud y frecuencia del estrés, de la especie, del órgano, del estado fenológico, entre otros.

dos. Así se ha observado que con velocidades del viento crecientes la conductancia disminuye (Caldwell, 1970; Dixon & Grace, 1984) o aumenta (Grace, 1974; Grace & Russell, 1977; 1982; Pitcairn & Grace, 1982); en otros casos no hay un efecto directo del viento sobre la misma (van Gardingen & Grace, 1991). Resultados experimentales sugieren que tal relación puede ser explicada por cambios en la temperatura o en el déficit de presión de vapor en la superficie de la hoja asociados con cambios en la conductancia de la capa límite (Bunce, 1985; van Gardingen & Grace, 1991). Los estomas responderían a los cambios de humedad del aire en contacto con la superficie de la hoja (Grace et al., 1975; Sena Gomes & Kozlowski, 1989), por consiguiente, el efecto del viento a velocidades altas puede ser debido al barrido del aire húmedo en contacto con la epidermis y los estomas y al aporte de aire más seco. Esta hipótesis fue testeada por Bunce (1985) y Gutiérrez et al. (1994), quienes pudieron demostrar que la disminución de la conductancia estomática con aumentos en la velocidad del viento, podrían ser explicados en parte por el incremento en el gradiente de presión de vapor. Al mismo tiempo, cambios en la apertura de los estomas también involucran la respuesta de los mismos a la concentración interna de CO2, así el efecto del aumento en la velocidad del viento tendría como consecuencia una mayor concentración de CO2 en la superficie de la hoja, lo cual induciría al cierre estomático. Por otro lado, el daño de la hoja resultante de la exposición al viento normalmente causa un aumento en la conductancia de la superficie foliar (Pitcairn et al., 1986; van Gardingen et al., 1991; Hoad et al., 1994). Las mayores conductancias se asociaron con el desgaste y pulido de la superficie (Thompson, 1974), o con el daño en puntas y márgenes de la hoja (Russell & Grace, 1978b). Sin embargo, este incremento no parece ser importante para la planta, ya que no se halló un efecto consistente del viento sobre el potencial agua de las hojas (Russell & Grace, 1978b; c). Asimismo, el daño abrasivo puede alterar el normal funcionamiento de los estomas, perturbando el gradiente hídrico entre las células guardas y las células epidérmicas circundantes debido a la disminución de la turgencia de éstas últimas, por esta razón los estomas no pueden cerrarse (Pitcairn et al., 1986), indicando que se ha perdido el control de apertura y cierre (Hoad et al., 1994). Es probable que esto cause déficit hídrico y puede además predisponer a estrés por contaminación (van Gardingen & Grace, 1991), aumentar la susceptibilidad al ataque por patógenos transportados por el aire o afectar la humectabilidad de la superficie foliar (Wilson, 1984).

Conductancia foliar

Transpiración

Los procesos por los que el viento influye en la conductancia foliar no están bien documenta-

Los efectos de viento sobre la transpiración son complejos, dado que la pérdida de agua es un

Efectos sobre el crecimiento reproductivo Ciertos resultados indican que así como el crecimiento vegetativo es alterado por el viento, también lo es el reproductivo. El estrés mecánico atrasa el desarrollo reproductivo de ciertas especies y las estructuras son a menudo más pequeñas, livianas y en menor número que aquellas producidas por plantas no disturbadas (Jaffe, 1973; Akers & Mitchell, 1984; 1985). Por ejemplo, las perturbaciones mecánicas en la bolsita del pastor determinaron cambios en la partición de biomasa de las estructuras vegetativas a las reproductivas, también atrasaron la antesis en 5 días, la maduración de frutos por 3 días y la senescencia de la planta se anticipó en 8 días respecto de los controles (Niklas, 1998). Los cambios en el crecimiento reproductivo como se ha sugerido podrían indirectamente resultar de la alteración de las tasas de crecimiento vegetativo (Pappas & Mitchell, 1985), de las modificaciones en la partición de asimilados (Akers & Mitchell, 1984), o de los niveles hormonales en los extremos de los tallos (Beyl & Mitchell, 1977), influenciando la iniciación o desarrollo de flores y frutos. Como conclusión, puede decirse que las respuestas vegetativas inducidas por el viento proveen ventajas adaptativas para la supervivencia, debido a que tallos y pecíolos cortos, mayor cantidad de raíces y más resistentes, le posibilitan a la planta soportar amplios desplazamientos elásticos de los tallos y evitar su descalzado. También, las perturbaciones mecánicas pueden tener efectos negativos en términos de esfuerzo reproductivo y potencial para la colonización a grandes distancias a través de las semillas. Respuestas a la conductancia y al intercambio gaseoso

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proceso controlado por un número de factores que interactúan entre sí, como se ha mencionado anteriormente. En general, hojas con temperaturas superiores a la del aire y bajo condiciones de alta irradiancia, aunados a un aumento en la velocidad del viento tenderían a disminuir la transpiración cuando la pérdida de calor latente es más grande que la de calor sensible y viceversa (Grace, 1977); de acuerdo con esto, un incremento en la transpiración como resultado de una alta temperatura foliar y consecuentemente un mayor gradiente de presión de vapor hoja-aire, puede ser observado en condiciones de baja velocidad del viento y alta irradiancia. A medida que la velocidad del viento aumenta, la hoja se enfría y la diferencia de presión de vapor se reduce al igual que la tasa transpiratoria, como ha sido observado frecuentemente (Dixon & Grace, 1984; Sena Gomes & Kozlowski, 1989). Las respuestas transitorias de la transpiración al viento son comunes. Cuando la velocidad del viento alcanzó aproximadamente 1 m s-1, a menudo la transpiración inicialmente aumenta hasta un cierto nivel más allá del cual no varía o disminuye (Grace, 1974). En otras experiencias, plantas expuestas a vientos fuertes mostraron altas conductancias y tasas transpiratorias (Grace & Russell, 1977; 1982; Pitcairn & Grace, 1982), las cuales fueron asociadas con reducciones en el contenido o potencial agua de los tejidos. Otros resultados indican que vientos continuos de 6 m s-1 también aumentaron la tasa transpiratoria y disminuyeron el potencial hídrico en plantas de álamo temblón (Populus tremula L.) regadas, pero no se observaron efectos cuando el tratamiento consistió en la aplicación de ráfagas. Este comportamiento a su vez varió cuando las hojas expuestas eran jóvenes, donde la resistencia aumentó sólo durante la primer hora y luego cayó debido a la aparición de áreas necróticas (Flückiger et al., 1978). Con velocidades del viento crecientes también se han observado reducciones en la tasa transpiratoria (Caldwell, 1970; Davies et al., 1978; Dixon & Grace, 1984; Gutierrez et al., 1994), reflejando cierre parcial de estomas, mecanismo que evitaría los efectos del desecamiento; o bien la transpiración permanecería inalterada (Rees & Grace, 1981), debido a que cambios en la resistencia de la capa límite fueron balanceados por cambios en la resistencia a la difusión, aparentemente por un cierre parcial de estomas (Grace et al., 1975). Es conocido que en algunos casos, el daño de la cutícula y la epidermis por colisiones entre las hojas tiene influencia en la transpiración y puede ocasionar estrés hídrico (Grace, 1974), aunque en otros estudios la exposición al viento no afectó el contenido en agua (Rees & Grace, 1981). En plántulas de cacao (Theobroma cacao L.) un efec-

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to importante del viento fue la deshidratación de los tallos. El potencial agua fue más negativo con vientos de 6 m s-1 que con 3 o 1.5 m s-1, el cual fue cerca del 24 % más bajo que en condiciones de calma (Sena Gomes & Kozlowski, 1989). Estos resultados son inconsistentes con la reducción de la transpiración y son debido presumiblemente al daño causado por el viento en la epidermis de la hoja, acelerando de esta manera la deshidratación del tallo. Fotosíntesis Las especies difieren en la respuesta fotosintética al viento (Grace, 1977). La variabilidad de los efectos a corto término del viento sobre la fotosíntesis depende de la velocidad del viento y de otros factores ambientales, de la morfología de las hojas y de la temperatura óptima de las enzimas fotosintéticas, entre otros. En condiciones de calma y bajas velocidades, el nivel de CO2 alrededor de la hoja disminuye debido a la demanda de la fotosíntesis y a la baja difusión del mismo desde la atmósfera hacia la superficie foliar. A mayor velocidad del viento la resistencia de la capa límite disminuye y aumenta la concentración de CO2 en la hoja, lo cual resulta en una mayor tasa fotosintética. La fotosíntesis puede ser reducida debido a los cambios en la radiación disponible cuando el ángulo de las hojas resulta alterado por el viento, pudiendo disminuir el área fotosintética efectiva debido al agrupamiento de las hojas (Vogel, 1989), como lo observado en las agujas de Pinus cembra L (Caldwell, 1970). El efecto de enfriamiento de la hoja sobre la fotosíntesis en respuesta a vientos suaves depende de la temperatura óptima en la que actúan las enzimas fotosintéticas, si la temperatura foliar es mayor que la del aire y disminuye por el viento a un nivel cercano al óptimo para la actividad enzimática, entonces la fotosíntesis podría aumentar y viceversa (Telewski, 1995). Otro efecto sobre la fotosíntesis, el cual se produce varios días después de la exposición, es el aumento en los niveles de enzimas de carboxilación registrado en plantas de trigo con vientos de 13.4 m s-1 durante 20 minutos, período en el que además se perdió la tercera parte del área foliar verde (Armbrust et al., 1974). La disminución del área foliar de la planta por efecto de la senescencia acelerada o el daño mecánico por el viento reduce su capacidad fotosintética (Russell & Grace, 1978b; Clemente & Marler, 2001), sin embargo ésta pérdida puede ser compensada por el aumento de la tasa en las hojas remanentes (Armbrust, et al., 1974; Grace, 1977). Respiración El viento también puede ejercer otros efectos en el intercambio de gases en las hojas. Mu-

chas especies respondieron de manera similar, con aumentos en la respiración de 20 a 40% en minutos cuando la velocidad del viento pasó de 1.8 a 7.2 m s-1 lo cual produjo un fuerte movimiento de las plantas (Todd et al., 1972; Russell & Grace, 1978a). Este aumento en la respiración puede estar relacionado con el efecto mecánico del viento, como se ha observado en plantas estimuladas artificialmente (Jaffe, 1980). La respiración volvió a la tasa inicial dentro de un corto tiempo después del cese del viento (Todd et al., 1972). En tanto que en plántulas de papaya, el aumento en la respiración en un 120 % durante la noche parece ser un efecto posterior a la exposición (Clemente & Marler, 2001). El incremento en la respiración podría en parte ser responsable de la disminución del rendimiento en áreas ventosas, reflejando probablemente un mayor consumo de carbohidratos destinados a la reparación de daños. Mecanismos de percepción del viento Entre otros trabajos, Coutand et al. (2000) demostraron que en plantas maduras de tomate, una ligera curvatura en la parte basal del tallo tiene efectos a larga distancia en la elongación del mismo. Se observó una fase de retardo de pocos minutos entre la aplicación del estrés y la detención de la elongación, seguido por la reasunción del normal crecimiento. Sus resultados proporcionan evidencias de la percepción mecánica y de señales percibidas en la planta por la parte basal y transmitidas a la zona de elongación del tallo. Aunque varios reguladores endógenos del crecimiento de las plantas participan en las respuestas a las perturbaciones mecánicas, fuertes evidencias sugieren que la producción de etileno juega un rol principal (Jaffe, 1973; Biro & Jaffe, 1984; Jaffe & Forbes, 1993). El etileno reduce la elongación del tallo inhibiendo el transporte basípeto de las auxinas. Esto disminuiría la elongación celular y el aumento del crecimiento radial resulta de un ligero incremento del diámetro de ciertas células junto con la división lateral de las mismas (Hunt & Jaffe, 1980; Jaffe, 1980). En algunas especies, las perturbaciones mecánicas inducen un incremento de las auxinas hasta el punto en el cual estimulan la producción de etileno (Biro & Jaffe, 1984). Asimismo, en girasol las perturbaciones provocan una disminución en el contenido de giberelinas y un aumento en ácido abscísico (Beyl & Mitchell, 1983), lo cual contribuye al retraso en el crecimiento. Así, en diferentes especies, los estímulos mecánicos producen la misma respuesta, pero a través de distintos mecanismos hormonales (Jaffe & Forbes, 1993). Se ha sugerido que la acción del viento podría ser sensada de diversas maneras. Datos experimentales sugirieron que el estímulo mecánico puede ser sensado por dos procesos diferentes, el

primero corresponde a respuestas rápidas, donde intervendría el calcio (Knight et al., 1992) y el otro a más largo plazo que involucraría al etileno (Jaffe, 1980). El movimiento de la planta inducido por el viento, la lluvia, así como el rozado indujeron la expresión de calmodulina (proteína ligada al calcio) y de genes relacionados con la misma. El aumento de los niveles de calcio citosólico de los tejidos se asoció con la biosíntesis de etileno (Pickard, 1984, citado en Telewski, 1995) y la formación de callosa. La deposición de esta sustancia aumenta la rigidez de la pared celular y sería uno de los primeros eventos en los procesos de inhibición del crecimiento (Thonat et al., 1993). Los sitios potenciales de percepción de las señales mecánicas propuestos por Mattheck (1991, citado por Telewski, 1995) serían el floema, la zona del cambium y los tejidos corticales localizados cerca de la región de transducción de la tensión. Después que las perturbaciones mecánicas han sido recibidas, éstas deben ser transmitidas al resto de la planta, donde según lo propuesto por Jaffe & Forbes (1993) estarían involucrados tres mecanismos integradores: actividad hormonal, inhibición del transporte por floema y señales bioeléctricas, lo cual es aún objeto de controversias. Interacción del viento con otras variables ambientales Otros factores ambientales como sequía, temperatura, disponibilidad de luz, niveles de dióxido de carbono o contenido de nutrientes pueden interactuar con el viento afectando el crecimiento y el desarrollo. A su vez los cambios morfológicos inducidos por el viento pueden tener otras consecuencias ecofisiológicas, dado que por ejemplo plantas altas versus bajas, con raíces de mayor longitud o menor peso seco de la parte aérea responden diferencialmente a la sequía y otros estreses (Whitehead & Luti, 1962; Nobel, 1981). Por ejemplo, el frotado disminuyó la resistencia a la sequía en el caso de plántulas de lechuga, apio y coliflor (Biddington & Dearman, 1985b), mientras que en otras ocurrió lo inverso, fueron más resistentes a ésta y al daño por frío (Jaffe & Telewski, 1984). La disponibilidad de agua Se ha observado que plantas de girasol que crecían sometidas a vientos de 18 m s-1 y en condiciones de sequía tuvieron una sobrevivencia 5 veces mayor que los testigos debido a adaptaciones anatómicas y morfológicas (Whitehead, 1963). Pero lo opuesto también podría ocurrir, al considerarse que el viento aumentaría la pérdida de agua al dañarse la superficie foliar y en este caso las plantas pobremente provistas de agua serían más afectadas por el viento que aquellas que reciben suficiente cantidad. Tal es el caso de plántulas

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de lechuga, coliflor y apio frotadas con papel común por 1.5 min por día durante varios días, las cuales mostraron una menor recuperación después de períodos de suspensión del riego, lo que fue atribuido al aumento en la transpiración por unidad de área foliar, además en lechuga se observó una mayor densidad de estomas comparadas a las control (Biddington & Dearman, 1985b). Efectos sobre el potencial agua, conductancia y transpiración Cabe mencionar que diferentes respuestas de las plantas al viento están relacionadas con los niveles de humedad del suelo. Cuando se examinó cómo un corto tratamiento de viento (4 hs a 7 m s-1) puede afectar a plántulas jóvenes de maíz bajo un suministro reducido de agua desde la emergencia y durante 18 días, se observó que el viento disminuye el potencial agua foliar de las que crecían en suelos secos. En consecuencia, se esperaría que esto produjera cierre de estomas y así posibilitaría la conservación de agua. Sin embargo la conductancia estomática y la transpiración aumentaron (Kin & Ledent, 1995) como lo registrado en festuca alta por Grace & Russell (1982). Por otra parte, cuando un estrés más severo se impuso desde la siembra, la interacción viento-suministro de agua no fue clara: el viento tendió a aumentar la pérdida de agua, pero este efecto no estuvo relacionado con el potencial agua foliar, contrariamente a nuestra hipótesis (Kin, 1996). El aumento observado en plántulas de maíz por Kin & Ledent (1995) en la conductancia y la transpiración por el viento (cuando se suspendió el riego desde la emergencia) puede atribuirse a una disminución en la resistencia de la capa límite y/o a colisiones entre hojas vecinas que producen abrasión de la superficie y daño cuticular alterando el comportamiento estomático debido a la ruptura de las células (Grace & Russell, 1977; 1982). También puede ser al hecho de que el comportamiento de los estomas no fue controlado por el estado hídrico de la planta (Davies et al., 1978). En las experiencias realizadas en nogal (Juglans nigra L.) por Heiligmann & Schneider (1974) no observaron un efecto del viento sobre la apertura estomática, a pesar de que la transpiración había aumentado en un 50% cuando las plantas fueron sometidas a diferentes niveles de humedad edáfica. Efectos sobre el crecimiento La elongación foliar, la longitud final de las hojas y la altura total de la planta (Tabla 4.1) se redujeron más por efecto del viento en plantas bien provistas de agua (interacción viento-agua significativa) que en aquellas bajo estrés hídrico desde la siembra (Kin, 1996); éstas observaciones son consistentes con las de Whitehead (1963). Estos

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resultados pueden deberse a que una planta sometida a sequía, a la cual se le adiciona otro estrés, el viento ejerce un menor efecto. Además, el menor tamaño de las hojas producido por el estrés hídrico, contribuyó a que se redujera el efecto negativo del viento sobre el crecimiento de las mismas. También, puede ser por lo menos en parte, explicado por diferencias en el daño de la superficie foliar (más alto en plantas bien provistas con agua) asociado con diferencias en la turgencia celular como lo ha sugerido Fryrear (1971). Salvo en las plantas de maíz expuestas dos veces al viento, las hojas estresadas parecían ser más flexible sugiriendo que el frotamiento entre ellas fue menos dañino (Kin, 1996). Esto no concuerda con los resultados de Grace & Russell (1982), quienes notaron que la reducción en la tasa de expansión foliar por el viento fue exacerbada cuando las gramíneas crecían con un suministro de agua restringido. También se ha observado una menor reducción en el peso seco de plantas de mostaza blanca expuestas a vientos fuertes, pero con buena disponibilidad hídrica (Retuerto & Woodward, 1993). Por otra parte, el peso seco de plantas de nogal que crecían con bajo contenido de agua en el suelo no fue afectado por los tratamientos de viento (Heiligmann & Schneider, 1974). El viento produjo en hojas de plántulas de festuca alta (Grace & Russell, 1982) y maíz privadas de agua un área foliar específica menor (área foliar/peso de las hojas) respecto a las del grupo control y la reducción en el caso de maíz fue aún mayor al ser expuestas dos veces (Kin & Ledent, 1995). La disminución del área foliar específica con el aumento de la velocidad del viento (Russell & Grace, 1978c; Retuerto & Woodward, 1992; 1993) no parece ser debida al incremento del espesor de la hoja (Grace & Russell, 1977), sino a un aumento en la densidad de la misma por cambios en la constitución de los tejidos y quizás por un menor volumen de los espacios intercelulares (Grace & Russell, 1982). La menor área foliar específica explicaría el efecto positivo del suministro de agua sobre el área foliar por unidad de peso seco notado en mostaza blanca a velocidades bajas de viento, pero no a altas donde las plantas no aumentaron su área foliar con la mayor disponibilidad de agua (Retuerto & Woodward, 1993). Efectos de la edad de las plantas Se ha señalado también que las respuestas al viento dependen de la interacción disponibilidad de agua y edad de las plantas (Retuerto & Woodward, 1993). La supervivencia de plántulas de algodón (Gossypium hirsutum L.) de 3 días de edad expuestas al viento fue mayor en un suelo húmedo (11 %) que en uno seco (7 %), pero el porcentaje de supervivencia fue inverso cuando el viento se aplicó a los 9 días. Esta respuesta se aso-

Tabla 4.1. Efectos del viento sobre el largo final de la hojas 3 y 4, altura total y peso seco de plántulas de maíz bajo déficit hídrico desde la siembra (Kin, 1996).

Estadíoa Con riegob Sin riegob Largo final de la hoja 3 Largo final de la hoja 4 Altura total

Peso seco

2 3 1 2 3 1 2 3

13 22 13 13 20 18 29 18

12 18 4 22 21 6

Interacción viento-agua

** ** ns ** ** ns ns ns

a

número de hojas completamente expandidas al aplicar el tratamiento de viento (7 m s-1, 4 hs). expresado como % de reducción en relación al testigo sin viento con y sin riego respectivamente. Interacción: ** significativa a ≤ 0.01, ns: no significativa. b

ció con diferencias en la turgencia de las células, lo cual no se hizo aparente hasta que las plantas tenían 9 días (Fryrear, 1971). En tanto que en plántulas de maíz el mayor efecto del viento sobre el peso seco se notó cuando éstas fueron expuestas en el estadío de 2 hojas completamente expandidas (Tabla 4.1) en comparación al de 1 o 3 hojas (Kin, 1996). Efectos de las condiciones que siguen a la exposición al viento El impacto del viento sobre los cultivos puede ser menor según las condiciones ambientales y del suelo que siguen a la exposición. De hecho en plántulas de tomates, la aplicación de riego o una lluvia inmediatamente después del viento puede reducir el efecto de la arena transportada por éste, incrementando la supervivencia, el número de yemas y flores (Armbrust et al., 1969). Los efectos de la interacción viento-sequía mencionados precedentemente se encontraron en plantas que habían sido sometidas repentinamente al viento durante un corto tiempo, cabrían esperar respuestas diferentes si dichas plantas hubiesen sido expuestas por un período más largo o de manera continúa. Además, es bastante posible que dicha interacción pueda ser afectada por cambios periódicos de la humedad del suelo. La disponibilidad de dióxido de carbono Las plantas que crecen en ambientes con altas concentraciones de CO2 podrían compensar la pérdida de agua por el estrés ocasionado por el viento, mediante el aumento en la eficiencia de uso que resulta del hecho de crecer en ambientes enriquecidos con CO2. Sin embargo, es escasa la información disponible sobre la interacción CO2 y

viento. Retuerto & Woodward (1993) hallaron que si bien el aumento en la concentración mejora la eficiencia en el uso del agua en plantas de mostaza blanca que crecían con bajas y altas velocidades de viento, el efecto benéfico de altas concentraciones de CO2 fue proporcionalmente mayor a bajas velocidades, porque en éste caso el movimiento del CO2 es más lento (mayor resistencia a la difusión desde la atmósfera hacia la superficie foliar). Además, en ésta especie el hecho de duplicar la concentración de CO2 no contrarresta los efectos de vientos fuertes, ya que la estimulación del crecimiento por el CO2 fue proporcionalmente más alta a bajas velocidades del viento. Por otra parte, el efecto del CO2 sobre la densidad estomática no resultó independiente de la velocidad del viento. En plantas que crecían en condiciones de baja velocidad la densidad de estomas decreció con el aumento de CO2 pero fue inverso en aquellas que lo hacían con fuertes vientos (Retuerto & Woodward, 1993). El estado nutricional Parece probable que un aumento en el flujo de agua a través de la planta por exposición a vientos suaves, los cuales aumentan la transpiración, podría tener un marcado efecto en la absorción de nutrientes. Este aumento en la absorción podría asociarse con efectos positivos o negativos sobre el crecimiento dependiendo del estado nutricional de la planta y de los iones involucrados. Por ejemplo, la concentración de K en plantas de girasol que crecían en solución completa al ser expuestas al viento aumentó en un 16 % (Rehm et al., 1989), mientras que en plantas de poroto, vientos de 2 m s-1 redujeron la de K y N, pero aumentaron la de Ca y P, o la concentración de todos los elementos excepto N cuando la velocidad del mis-

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mo pasó a 3 m s-1 (Rehm et al., 1987a). Por otro lado, en tomate se ha observado una respuesta diferencial entre los distintos órganos de la planta, así como disminución del área de raíces. El frotado artificial de los entrenudos superiores no varió la concentración de N entre órganos, en cambio la de P fue mayor en la parte aérea, similar tendencia se observó en Ca y Mg, pero tendieron a disminuir en las raíces. Inversamente, en las plantas de tomate tratadas, la concentración de K disminuyó en el tallo, aumentó en las raíces y no varió en las hojas (Adler & Wilcox, 1987). La concentración mineral de la parte aérea de plantas de maíz expuestas durante 4 horas a vientos de 7 m s-1 fue significativamente más alta en P (14%), Ca (17%) y Mg (16%) y no parece ser afectada por el estado de elongación de las hojas al momento de aplicar el tratamiento. Estas respuestas podrían relacionarse con la transpiración la cual tiende a aumentar con la exposición al viento (Kin, 1996). En maíz la concentración de K no fue afectada, como se notó en hojas de plantas de tomate (Adler & Wilcox, 1987) o en soja (Glycine max (L.) Merr.) donde el viento no cambió la concentración de K, P, Ca y Mg (Armbrust, 1972). Sin embargo se observó que en plantas de maíz que crecían en medio hidropónico, expuestas a vientos de 2.5 m s-1 durante 8 h por la noche, la concentración de K aumentó un 28% respecto de los testigos (Kin, 1996), similar a lo mencionado por Whitehead (1957) y Rehm et al. (1989). En plantas de girasol que crecían en medios con concentraciones subóptimas de Mg o Ca, vientos de 1 m s-1 redujeron notablemente el peso seco, en cambio con deficiencias de N, P o K no tuvieron un efecto adicional (Rehm et al., 1989). En porotos, vientos de 2 m s-1 mejoraron ligeramente el peso seco de las plantas que crecían privadas de N o P o bien se comportaron de manera neutra (Rehm et al., 1987a; b). En gramíneas, como festuca alta, la respuesta al viento se modifica con el contenido de fósforo de las plantas, pero la escasez de N afecta sólo la tasa de crecimiento. Los tratamientos de viento fuerte (7 m s-1) y bajo P presentaron una marcada esclerofilia, una relación raíz/tallo alta y una tasa de crecimiento reducida (Pitcairn & Grace, 1982), mientras que Grace et al. (1982) notaron que el sacudido afectó de manera negativa el área foliar y el peso seco sólo en el tratamiento de alta concentración de P. Las hojas agitadas por el viento tenían una mayor concentración de N, P y K que las controles especialmente en el tratamiento de baja concentración de P, lo cual se atribuyó a la alta tasa transpiratoria en las primeras. El viento puede afectar diferencialmente las respuestas de plantas que crecen con niveles excesivos de nutrientes y también con iones cuyos efectos negativos son bien conocidos (aluminio, NaCl). En plántulas de maíz que crecían con aluminio en

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el medio, el viento aumentó de manera significativa (19%) la concentración de dicho elemento y también la de K y P pero redujo las de Ca y Mg (Bennis Taleb et al., 1995; Kin, 1996), estos resultados confirman los efectos conocidos del aluminio sobre la absorción de otros nutrientes (Marschner, 1986). Sin embargo, el incremento en la absorción de aluminio debido al viento no tuvo un efecto adicional en la reducción del peso seco de la planta ni en la elongación foliar respecto de las que crecían con aluminio pero sin viento (Bennis Taleb et al., 1995). En plantas de poroto, concentraciones de 0.05% de NaCl en el medio de cultivo no afectan el peso seco en el tratamiento sin viento, pero la exposición a vientos de 2 y 3 m s-1 redujeron el mismo en un 18 o 30% respectivamente comparado al grupo control sin NaCl (Rehm et al., 1987a). En cambio en plantas de sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench.) y girasol, el viento no aumenta los daños producidos por concentraciones de 0.1 o 0.2% de NaCl en la solución nutritiva (Rehm et al., 1988; 1989); o sólo los agravaba ligeramente en poroto (Rehm et al., 1987a). La acción directa del viento o sus efectos relacionados (agitado, frotado), sobre la expansión foliar puede en parte, estar asociado al rol del potasio en el alargamiento celular (Grace, 1981; Adler & Wilcox, 1987). Los efectos mecánicos también podrían relacionarse al calcio, puesto que éste nutriente estaría implicado en la alteración y reducción del crecimiento en respuesta a dicho estrés (Knight et al., 1992; Thonat et al., 1993; Telewski, 1995). Por otro lado, el efecto del viento sobre el crecimiento podría no ser a través de un efecto primario en la absorción de nutrientes. Una reducción del crecimiento debido al efecto directo del viento podría aumentar la concentración de algunos iones debido a una reducción de la dilución que acompaña a menudo al mismo (Greenwood et al., 1990). Esto a su vez puede modificar la respuesta de las plantas al viento si están sometidas a niveles nutricionales subóptimos o en exceso. Efectos del viento en maíz en estadío juvenil En esta sección se presentarán, además de otros de la literatura, algunos resultados de una serie de experimentos presentados en Kin (1996) referidos a los efectos sobre la fisiología y performance de plántulas de maíz expuestas al viento, durante 15 o 30 minutos a diferentes velocidades (ver Tabla 4.2), o por 4 horas a 7 m s-1. También se evaluó si exposiciones previas a cortos períodos de viento influyen en su respuesta final cuando éste se aplica posteriormente durante más tiempo. Exposición única En tratamientos de viento aplicados tempranamente (1 o 2 hojas completamente expandidas),

Tabla 4.2. Efectos posteriores de diferentes velocidades del viento sobre altura total de la planta, área foliar, peso seco y tiempo de aparición de la 5º hoja (Kin, 1996).

Velocidad del viento (m s -1) C

5

6

7

8

9

10

46.4 39.3 38.7 37.1 37.0 35.5 34.9 Altura total (cm) Area foliar (cm2/planta) 133.4 111.1 107.8 106.2 107.9 97.4 97.6 319.9 256.6 263.2 250.6 253.0 228.6 223.6 Peso seco (mg/planta) 7.6 8.9 9.3 9.8 9.8 10.1 10.9 Aparición 5º hoja (DAT)

F test d.e. ** ** ** **

0.75 2.47 6.68 0.38

C: control. ** : diferencia significativa a p ≤ 0.01. d.e.: desvío estándar. n= 7 plantas. DAT: días después de los tratamientos aplicados al estadío de 2 hojas expandidas.

la primera hoja se plegó transversalmente debido al movimiento de la lámina. Una vez formada, la línea de pliegue se volvió un eje sobre el que el resto de la hoja podía agitarse (Kin, 1996) como lo había observado Thompson (1974). La 2da lámina exhibió síntomas de daño en forma de lesiones blanquecinas debido al frotado repetido del ápice de la 3er hoja, en la parte distal de la misma. Con el subsecuente aumento en tamaño, las plántulas permanecieron ligeramente inclinadas después de la exposición al viento y los daños fueron gradualmente más evidentes: la primera hoja aparecía como quemada, mientras que en otras se observó oscurecimiento de márgenes y marchitamiento de las puntas. A medida que las hojas eran fuertemente sacudidas por el viento, se generalizaron en todas las plantas expuestas, zonas oscuras extensas y necrosis (Kin & Ledent, 1996b; c). El área foliar verde por planta fue reducido de manera marcada (Tabla 4.2) debido a la presencia de regiones dañadas y al desecamiento acelerado de la parte distal de las hojas. La extensión del daño fue significativa en las hojas 2, 3 y 4, destruyéndose el 32, 18 y 12% de la longitud final de la lámina respectivamente cuando el viento de 7 m s-1 fue aplicado durante 4 hs (Kin, 1996). Estos resultados concuerdan con el 36% de daño en márgenes y ápices en hojas de festuca alta (Russell & Grace, 1979). Cuando la exposición al viento fue en un estadío más avanzado (3er hoja expandida), las hojas tenían las puntas rasgadas con el 25 al 33% de la longitud de la lámina necrosada; mientras que la primer hoja resultaba totalmente destruida (Kin, 1996). Lesiones similares producidas por el viento han sido informadas por diversos autores en otras especies. Algunas de las lesiones en las hojas producidas por el viento producen modificaciones de las ceras epicuticulares (Thompson, 1974; MacKerron, 1976; Pitcairn & Grace, 1984). En el caso de plantas de maíz expuestas al viento al estadío de 2 hojas completamente expandidas, mostraron que la cantidad total de ceras epicuticulares por unidad de superficie foliar en la segunda hoja fue significativamente reducida: 0.11 versus 0.17 mg cm-2 en el grupo control. Sin embargo, la cantidad

de ceras en la parte desplegada de la tercer hoja no resultó afectada posiblemente debido a que sufrió menor agitación. Asimismo, una semana después del tratamiento había tenido lugar la regeneración completa de las ceras, limitando el efecto del viento (Kin & Ledent, 1996b). En general, la tasa de extensión foliar fue reducida por el viento incluso aplicado durante cortos períodos (minutos), intensificándose con mayores velocidades, también afectó negativamente el crecimiento de las hojas no visibles en el momento del tratamiento, esto sucedió en la 4ta hoja (Figura 4.1) cuya longitud se redujo entre un 12 al 37 % (Kin, 1996). Así, las hojas jóvenes parecían capaces de percibir el estímulo sin estar directamente expuestas y evidenciar el efecto varios días después, como lo señalado por Biddington & Dearman (1985a). La exposición al viento no sólo afectó la tasa de extensión de las hojas, sino que también retardó en3 días la emergencia de la 5ta y 6ta hoja. En el caso de vientos aplicados durante cortos períodos (Tabla 4.2) los efectos fueron más marcados con velocidades altas (Kin & Ledent, 1996b). Estos resultados difieren de aquellos de Wadsworth (1960), Whitehead (1968) y Russell & Grace (1978a; c) quienes encontraron que el filolocrono no resultaba afectado por el viento. También pueden verse los efectos posteriores del viento en la altura total y en el peso seco por planta (Tabla 4.2, Figura 4.1). De acuerdo con los resultados observados en el alargamiento de la hoja, las mayores reducciones en el crecimiento ocurren cuando la segunda hoja alcanza aproximadamente su completa expansión (Kin, 1996). Esta mayor sensibilidad al viento se corresponde con la edad de la planta en que se ha agotado el suministro de energía proveniente de la semilla y es totalmente dependiente de los fotosintatos producidos (Ledent et al., 1981). Por otra parte, se esperaría que cualquier reducción en el crecimiento dependa de la duración de los cambios fisiológicos de la planta producidos por el daño mecánico. Además, dado que en ciertos casos las lesiones causadas en las hojas no son fáciles de percibir, la severidad del daño

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Figura 4.1. Efecto de los tratamientos de viento aplicados a i días desde la emergencia del ápice de la 2da hoja sobre a) el largo de la 4ta hoja y b) el peso seco al final del experimento. C: control. DMS p=0.05. h.e. hoja expandida (Kin, 1996).

Largo final de la 4ta hoja (cm.)

a 40 36

DMS: 4.1

32

ápice visible 4ta hoja

28 24 20

b 350 estadío 1 h.e.

Pesoseco(mg/planta)

310

DMS: 33.4

270

estadío 3 h.e. estadío 2 h.e.

230 190 150

C

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

12

14

16

18

21

Tratamientos

varía y su observación requiere el uso de un microscopio. Parámetros indirectamente afectados como la conductancia estomática o la transpiración podrían ser interesantes de medir y así poder cuantificar el grado de daño (Thompson, 1974). Sin embargo, a pesar de que las lesiones producidas por la exposición al viento de plántulas jóvenes de maíz se tradujeron en un crecimiento y desarrollo reducido, sólo se detectaron pequeños cambios en la conductancia estomática y el intercambio gaseoso después de los tratamientos aplicados durante el alargamiento de las hojas 2 y 3. Mientras que, una relación positiva se observó entre peso seco al final del experimento y la eficiencia de uso del agua (Figura 4.2) revelando efectos posteriores significativos del viento. Así por ejemplo, una hora después de la exposición, la efi-

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ciencia de uso del agua mostró una disminución promedio del 51%. En los tratamientos de mayor disminución del crecimiento la eficiencia no se recuperó lo suficiente para alcanzar los valores de los controles en el período considerado (Kin, 1996). Este resultado indicaría que un parámetro como la eficiencia de uso del agua que involucre la influencia del viento en varias características o parámetros (incluso el intercambio de gases) sobre un período mayor de tiempo puede resultar más valioso que medidas separadas y a corto término de parámetros fisiológicos tales como conductancia, transpiración o fotosíntesis, los cuales contrariamente a lo esperado, no se relacionaron con el grado de daño, estimado a partir de los efectos sobre el alargamiento de la hoja y el peso seco. Esto podría ser explicado por el hecho que

Peso seco (mg / planta)

350

y = 148.86x -249.86

300

R 2 = 0.89

250

200

150 2.8

3.0

3.2

3.4

3.6

3.8

E U A promedio (mmol C O 2/ mmol H 2O)

Figura 4.2. Relación entre el peso seco por planta y la eficiencia de uso del agua promedio al final del experimento (Kin, 1996).

las respuestas de la planta en lo que se refiere a la longitud final de la hoja toman más tiempo y posiblemente integran efectos de mayor importancia para la misma que las de los parámetros fisiológicos afectados, entre otros, por el balance de energía entre la hoja y el ambiente externo durante y después de los tratamientos de viento (Grace, 1977; Tourneux et al., 2003). En general, puede decirse que el viento per se puede tener un efecto relativamente importante sobre el crecimiento y desarrollo, lo cual puede en parte, ser explicado en términos de daño mecánico y en parte por la respuesta directa al estímulo mecánico en sí (Neel & Harris, 1971; Jaffe, 1980). Sería pertinente considerar en condiciones de campo, cuánto tiempo después de un período de exposición al viento permanecen los efectos sobre el crecimiento y si es probable que ellos tengan importancia en la planta en su conjunto. La evidencia de efectos a largo término por daño, remoción de hojas en diversas especies y estudios de defoliación parcial de plantas de maíz es variada. Plantas de maíz defoliadas simulando daño por granizo en un 65% al estadío de 4 hojas redujeron la producción de materia seca en un 40% (Trappeniers et al., 1992); sin embargo Shapiro et al. (1986) hallaron que las reducciones del área foliar antes del estadío de 7 hojas no afectaron significativamente el rendimiento en grano, a pesar de la alta variabilidad observada entre años. Si los efectos a largo plazo permanecen, las medidas de protección contra el viento como son la utilización de cortinas rompevientos pueden resultar benéficas. Rustificación por exposiciones previas Una menor sensibilidad de las hojas a la acción del viento puede ocurrir debido a una adap-

tación por exposiciones previas, las cuales producen cambios anátomo-morfológicos (Whitehead & Luti, 1962). Algunos de estos cambios permiten mantener un balance hídrico positivo en la hoja, pero otros serían adaptaciones con el fin de resistir el estrés mecánico (Grace & Russell, 1977). Algunos resultados muestran que hojas de girasol (Martin & Clements, 1935) y de festuca alta (Grace & Russell, 1977) que se desarrollaron expuestas al viento fueron estructuralmente diferentes de aquellas que crecieron en condiciones de calma. Sin embargo en sicomoro (Acer pseudoplatanus L.) (Wilson, 1980) y en plántulas de maíz (Kin & Ledent, 1996b) se encontró que las plantas previamente expuestas y aquellas que no lo habían sido sufrieron un porcentaje de daño similar. En nuestros experimentos, las plántulas de maíz expuestas al viento durante 5 horas, después de tratamientos previos de corta duración (30 minutos diarios) durante 5 o 12 días, no generaron cambios adaptativos ya que las mismas presentaron reducciones comparadas con los controles del orden del 17 y 30% en el largo final de las hojas y altura de la planta, y entre 36-55% en el peso seco (Kin & Ledent, 1996b). Esto puede ser atribuido a las condiciones experimentales, es decir: velocidad del viento, duración de los pre-tratamientos, condiciones de crecimiento, cultivar utilizado. Otros resultados encontrados en la literatura muestran que plántulas de pinotea (Pinus taeda L.) pre-condicionadas por perturbaciones mecánicas previas, producen menos etileno y su pico máximo ocurre antes que las testigo, lo cual indicaría rustificación fisiológica a dichas perturbaciones, aunque esto no se comprobó en el caso de Abies fraseri (Pursh) Poir. (Telewski & Jaffe, 1986b).

57

Efectos del viento asociados con la erosión eólica Efectos del suelo o arena transportados por el viento El daño producido por el transporte de suelo o arena a través del viento ocurre cuando las partículas golpean la superficie de la planta causando abrasión y/o remoción de los tejidos, en particular cuando los cultivos crecen en suelos cuya superficie está finamente dividida, ésta se encuentra seca, su cobertura vegetal es escasa o nula y la velocidad del viento es suficiente para erosionar el suelo expuesto (Fryrear, 1986; Covas & Glave, 1988; Cleugh et al., 1998). Estas condiciones son frecuentes en regiones áridas o semiáridas, donde los suelos contienen apreciables cantidades de arena y a menudo tienen baja fertilidad, particularmente en nitrógeno, escaso contenido de humus y poca capacidad de retención de agua. Otros atributos comunes de estas áreas son deficiencias de humedad recurrentes debido a precipitaciones inadecuadas o muy variables, las cuales limitan el crecimiento de las plantas y vientos moderados a fuertes en etapas tempranas del crecimiento de las mismas, lo cual dificulta el establecimiento, dado que en general, la mayoría de los cultivos son especialmente susceptible al daño (abrasión, remoción de tejido) durante la emergencia (Skidmore, 1966; Armbrust, 1984; Fryrear, 1987). La magnitud de la lesión producida por las partículas de suelo o arena varía desde una reducción de la tasa de supervivencia, lento desarrollo, retardo en la madurez y disminución del rendimiento (Greig et al ., 1974; Downes et al ., 1977; Armbrust, 1984) hasta la muerte, dependiendo de la especie (Fryrear & Downes, 1975). Sin embargo, en algunos cultivos, bajos niveles de daños determinan un mejor crecimiento de la planta con aumentos del rendimiento del 7-9 % en algodón (Armbrust, 1968) o en arveja (Skidmore, 1966). Para una especie en particular, el grado de daño depende de la velocidad del viento, fase de crecimiento y condición de la planta, temperatura y humedad del suelo y del aire, duración de exposición, tamaño, forma y densidad del material abrasivo (Skidmore, 1966; Fryrear & Downes, 1975). La relación entre la supervivencia de un cultivo cuando la velocidad del viento, flujo de arena, edad de la planta y tiempo de exposición son medidos simultáneamente es descripta a través del concepto de efecto cinético total de un evento de viento transportando arena desarrollado por Fryrear & Downes (1975). Estos autores determinaron que los factores de mayor importancia son el tiempo de exposición y el flujo de arena, pues a mayor tiempo y flujo, menor supervivencia; así como con la menor edad de la planta. Por ejemplo, la supervivencia resultó menor al 10 % en plántulas de al-

58

godón de 5 días expuestas a erosión severa por 20 minutos, pero fue del 90% a los 15 días de edad y expuestas durante 10 minutos (Fryrear, 1987). En cambio en plántulas de maíz fue del 100%, cuando fueron expuestas a la arena durante 15 minutos por una única vez al estadío de 1, 2 o 4 hojas expandidas; sin embargo, cuando el tratamiento se repitió al siguiente día, las plantas mostraron un daño severo y murieron a los 3 - 4 días de aplicado el mismo (Kin, 1996). En plantas de mijo perla (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) expuestas a la arena a los 8 y 16 días después de la emergencia la supervivencia fue máxima, si bien el peso seco a la cosecha resultó ligeramente menor comparado con una única exposición debido posiblemente a que esta especie mostró una buena capacidad de recuperación antes de la siguiente exposición (Michels et al., 1995a). Las especies difieren en su habilidad de recuperación, observándose que cultivos de zanahorias (Daucus carota L.) y pepinos (Cucumis sativus L.) afectados tempranamente por la arena, tuvieron buena capacidad asociada al menor número de plantas por superficie; en tanto que otros como cebolla (Allium cepa L), pimiento (Capsicum annuum L.) (Downes et al., 1977) o algodón presentaron escasa recuperación después de ser expuestos a la arena (Fryrear, 1971). En nuestros experimentos (Kin & Ledent, 1994; 1996c), la importancia relativa de la abrasión y las respuestas fisiológicas han sido estudiadas en plántulas de maíz donde, los daños causados por las partículas de arena proyectadas sobre el follaje dependieron de la fase de alargamiento de las hojas en el momento de la exposición. Cuando el tratamiento ocurrió muy tempranamente (1 hoja expandida), el daño fue lo suficientemente severo para causar necrosis seguida por un desecamiento acelerado y muerte de las hojas (1 y 2). Al estadío de 2 y 4 hojas, se observaron áreas pequeñas de tejidos dañados que indicaban el lugar del impacto de las partículas de arena (Kin & Ledent, 1996c). En tanto que Michels et al. (1995a) reportaron para mijo una disminución del área foliar verde del 74 o del 42 % por flujos de arena del 41.7 g m-1 s-1 aplicados 8 o 16 días después de la emergencia respectivamente. En las plántulas de maíz se notaron efectos producidos por la arena en las hojas visibles en el cogollo en el momento del tratamiento y sobre las hojas que no eran visibles a la aplicación de las partículas. A posteriori se observó una disminución de la tasa de extensión foliar como se muestra en la Figura 4.3 (Kin, 1996). Los efectos de los impactos de la arena en hojas no visibles aún durante el tratamiento pueden ser debidos a una respuesta general de la planta al estímulo mecánico, pero no puede excluirse la posibilidad de que la arena pueda tener efectos a través de la vaina de las hojas maduras afectando el tejido joven de las que se encuentran en el interior del cogollo. Esta con-

4

3

T asa de extensión de la 3

er

-1 hoja (cm día )

a

2

1

0

4 C S1 S2 DMS

3

T asa de extensión de la 4

ta

-1 hoja (cm día )

b

2

1

0 0

4

8

12

16

20

D ías posteriores al tratamiento S 1

Figura 4.3. Efectos de la proyección de arena sobre la tasa de extensión de a) 3er y b) 4ta hoja. C: control, S1 y S2: arena aplicada al estadío de 1 o 2 hojas completamente expandidas. DMS p= 0.05 (Kin, 1996).

jetura podría ser apoyada por observaciones realizadas en gramíneas por Fryrear et al. (1973) quién notó manchas necróticas que indicaban los puntos de penetración de la arena en el tejido joven de hojas no visibles durante la exposición. En nuestros experimentos las plántulas de maíz tratadas al estadío de 2da hoja completamente desplegada fueron más sensibles respecto de los controles (reducción en: altura del 29%, área foliar 50% y peso seco 36%) que cuando el daño ocurrió antes (1er hoja) o a posteriori (4ta hoja), esto se corresponde a lo hallado cuando éstas eran expuestas al viento únicamente (Kin, 1996; Kin, & Ledent, 1996c). Un resultado similar fue hallado por Fryrear et al. (1973) en gramíneas expuestas al viento transportando arena (el tratamiento al estadío de 2 hojas redujo el peso de la planta más

que al de 6 hojas). Otros estudios en soja y trigo mostraron que las mayores reducciones de peso seco ocurrieron cuando la exposición a la arena fue a los 14 días después de la emergencia y a los 7 días en sorgo, comparados con tratamientos más tempranos o más tardíos (Armbrust, 1984). En tanto que, en mijo los efectos de la edad de la planta sobre el peso seco resultaron menos pronunciados, dado a que éste es un cultivo tolerante y las nuevas hojas parecen crecer rápidamente después de la exposición a la arena (Michels et al., 1995a). Posiblemente la reducción de la expansión en el caso de plántulas de maíz puede ser debida, por lo menos en parte, a una respuesta directa al estímulo mecánico (Telewski, 1995), dado que la reducción observada en la fotosíntesis fue ligera (Kin & Ledent, 1994). En cambio en plantas de mijo,

59

la disminución del crecimiento se debió a la pérdida de área foliar y a la reducción de la fotosíntesis por unidad de superficie foliar (Michels et al., 1995a) al igual que en trigo y sorgo. En éstos dos últimos cultivos, la fotosíntesis de la planta en su conjunto disminuyó, pero mostró un incremento cuando fue expresada como función del área foliar (Armbrust et al., 1974; Armbrust, 1982). Al mismo tiempo, la respiración se incrementó con los niveles de daño, acompañada por un menor contenido de clorofila total en el caso de sorgo (Armbrust, 1982), aunque no en trigo (Armbrust et al., 1974). En nuestros experimentos tanto los tratamientos con arena como los de viento no sólo afectan la tasa de extensión foliar, sino también su tiempo de desarrollo. Por ejemplo, la 3er hoja de plántulas de maíz tardó 3 días más lograr la plena expansión (Kin, 1996), en concordancia con resultados en hortalizas (Downes et al., 1977), o en algodón (Fryrear, 1971). Por otra parte ha sido señalado un atraso en la espigazón o floración entre 5 y 10 días (Armbrust, 1984), lo cual puede exponer al cultivo a condiciones ambientales adversas, como por ejemplo, a vientos cálidos y secos durante el llenado del grano, los cuales disminuyen los rendimientos. Otros efectos observados son cambios anatómicos en los tejidos de la hoja y del tallo de plantas de tomates expuestas a la arena. La lámina, la nervadura central y la cutícula adaxial resultaron engrosadas y en el tallo las zonas dañadas, produjeron endodermis secundaria con bandas de Caspary, lo cual parece ser una defensa contra la desecación (Greig et al., 1974). En experiencias realizadas con mijo se detectó que el contenido de nitrato resultó 6 veces más alto después de la exposición a la arena (Michels, 1994). Efectos similares fueron registrados en soja, además de una elevada actividad de la enzima nitrato reductasa hasta 40 días después de la exposición al viento más arena (Armbrust & Paulsen, 1973). Estos autores lo atribuyeron a una posible alteración o disrupción de la síntesis de proteínas y aminoácidos. Otra de las posibles consecuencias del impacto de las partículas transportadas por el viento es el daño a las células epidérmicas, la cutícula y las ceras epicuticulares (Pitcairn & Grace, 1984; Wilson, 1984). En nuestro trabajo, la exposición de plántulas de maíz a la arena o a los tratamientos de abrasión con un papel de lija o frotado con un cepillo suave durante 30 segundos dañaron la epidermis. Las ceras epicuticulares fueron deformadas o desaparecieron de la superficie de las hojas expuestas a la arena o la abrasión y los estomas sufrieron la remoción parcial de las mismas o desplazadas cuando las láminas foliares fueron cepilladas (Kin et al., 1994; Kin & Ledent, 1994; 1996c). Se han observado en las ceras efectos similares en

60

hojas de frutilla (Fragaria x ananassa Duchesne) (MacKerron, 1976), festuca alta (Pitcairn et al., 1986), sicomoro (Wilson, 1984). La cantidad total de ceras por superficie fue reducida significativamente en las plantas tratadas (Tabla 4.3). Tabla 4.3. Efectos del cepillado o abrasión en la cantidad de ceras epicuticulares de la 2da y 3er hoja (mg cm-2), el día de aplicados los tratamientos y a una semana (Kin, 1996). Tratamiento

Segunda hoja

Día Control Cepillado Abrasión Arena d.e.

Tercer hoja

0

7

0

7

0.1727 0.0915 0.0842 0.0996 0.0099

0.1740 0.1463 0.1224 0.0954 0.0195

0.1444 0.1164 0.1074 0.1162 0.0116

0.1403 0.1286 0.1455 0.0899 0.01113

d.e.: desvío estándar

No obstante, una semana después del tratamiento, la morfología de las ceras se recuperó en las hojas sometidas a la abrasión o al cepillado (Kin et al, 1994; Kin & Ledent, 1996c) como ocurrió en puerro (Allium porrum L.) (de Barsy et al., 1978), mientras que sólo parcialmente en plantas expuestas a la arena (36% de reducción). La regeneración completa de las ceras tuvo lugar en hojas que todavía estaban en expansión (hoja 3) en el momento de aplicación del tratamiento, pero no en aquellas totalmente expandidas como es el caso de la segunda hoja (Kin 1996) y como lo hallado por Martin & Juniper (1970). La modificación de las ceras sin el acompañamiento de ruptura de la superficie foliar puede afectar la conductancia cuticular y estomática y disminuir de forma marcada su capacidad para controlar las pérdidas de agua (Denna, 1970; MacKerron, 1976; Pitcairn & Grace, 1984), por consiguiente esto puede agudizar los efectos de la sequía, particularmente en ambientes adversos. De hecho, la pérdida de agua por la cutícula adaxial aumentó de 2 a 3 veces en haya (Fagus sylvatica L.) y abedul (Betula pubescens Ehrh.), debido al aumento en el número de lesiones microscópicas de la cutícula (Hoad et al., 1994), aunque en plántulas de maíz, los efectos de la arena sobre la conductancia estomática y la transpiración no fueron marcados (Kin, 1996). Por otra parte, una modificación de las propiedades de la superficie foliar podría favorecer el depósito de partículas llevadas por el aire (Riederer et al., 1994), aumentar las pérdidas por lixiviación (Martin & Juniper, 1970), o el efecto de contaminantes (Hoad et al., 1994) o bien reducir la selectividad a pesticidas al aumentar la permeabilidad foliar como resultado del daño. Por consiguiente, no se deberían pulverizar cultivos inmediatamente después de un día de viento fuerte para evitar

riesgos por fitoxicidad. También la persistencia de humedad en el canopeo será mayor en hojas con menores depósitos de cera y esto podría crear un microclima ideal para el desarrollo de muchos patógenos, como se observó en varios cultivos después de exposiciones al viento (Rotem, 1978), lo cual determina una reducción en los procesos fisiológicos y a veces aumentando la incidencia del vuelco (Pinthus, 1973).

gar a nuevas vías para el movimiento de gases a través de la epidermis (van Gardingen et al., 1991). Asimismo, el tratamiento abrasivo en maíz aumentó la conductancia estomática durante los 4 días que siguieron a su aplicación (Kin, 1996; Kin & Ledent, 1996c). En tanto que en hojas de festuca alta si bien la abrasión con papel de lija (se produce rotura de las células epidérmicas), como el frotado con una tela suave (sólo afecta las ceras) aumentaron la conductancia foliar, esto fue particularmente marcado en las hojas frotadas (Pitcairn et al., 1986). De manera que se podría pensar que el frotado en festuca o la abrasión en maíz inducirían la apertura estomática y mayor pérdida de agua; en conexión con esto, es relevante notar que en los tratamientos los estomas fueron sujetos a la remoción parcial de sus ceras epicuticulares y en consecuencia han sufrido disturbios mecánicos (Pitcairn et al., 1986). En hojas de manzanos (Malus sylvestris var domestica (Borkh.) Mansf.) frotadas se observó una disminución de la transpiración y la fotosíntesis (Ferree & Hall, 1981), pero en hojas de brócoli el frotado aumentó la transpiración (Denna, 1970). Mientras que en nuestros trabajos con maíz, el aumento en la conductancia no parecía tener una consecuencia importante sobre las plantas, dado que no había ningún efecto consistente de los tratamientos en la transpiración o contenido relativo en agua (Kin & Ledent, 1996c). El hecho que en ambos tratamientos ocurriera una modificación de las ceras de la superficie foliar sin un aumento simultáneo en la pérdida de agua, puede ser debido a que probablemente no fueron perturbadas las ceras de estructura laminar de la cutícula pro-

Efectos del cepillado o abrasión Cuando Kin et al. (1994) examinaron algunos de los posibles componentes de la acción del viento sobre el crecimiento juvenil de maíz, notaron que los tratamientos de abrasión con un papel de lija y de cepillado determinaron un aumento de la conductancia epidérmica de las hojas tratadas (Figura 4.4). Los valores correspondientes a la abrasión eran más altos el día de la aplicación y el subsiguiente, posteriormente ambos tratamientos no se diferenciaron, pero fueron mayores que en las plantas controles. Una semana más tarde la conductancia epidérmica no recuperó sus valores originales, sugiriendo algún grado de daño permanente, a pesar de la recuperación observada en las ceras. Esto puede ser presumiblemente debido a que una proporción de los estomas no eran funcionales (van Gardingen et al., 1991) o a la existencia de regiones disecadas, sobre todo en las plantas lijadas. En Picea sitchensis (Bong.) Carr. y pino escosés (Pinus sylvestris L.), se notó una incapacidad de recuperación de la conductancia epidérmica mínima como resultado del daño producido por el tratamiento de viento, el cual da lu-

Conductancia epidérmica (mmol m-2s-1)

Figura 4.4. Efectos del cepillado o abrasión en la conductancia epidérmica de la 2da hoja. DMS p= 0.05 (Kin, 1996). Control Cepillado Abrasión DMS

25

20

15

10

5

0 0

1

2

3

4

5

6

7

Días posteriores a los tratamientos

61

piamente dicha, las cuales le dan a la planta una marcada resistencia al movimiento de agua, tal lo sugerido por Schönherr (1982), en lugar de las ceras epicuticulares superficiales, las cuales constituyen la principal barrera en otras especies (Denna, 1970; Mackerron, 1976). No obstante ello, en nuestros experimentos (Kin, 1996; Kin & Ledent, 1996c) la tasa de crecimiento relativa de las hojas de maíz, la altura total de la planta o el peso seco fueron significativamente reducidos por los tratamientos comparado a los controles (Tabla 4.4) como sucede en otras especies (Biddington & Dearman, 1985a), aunque los efectos del cepillado fueron menos marcados. La disminución en la tasa de extensión de las hojas podría relacionarse con la disminución en la fotosíntesis (durante los 4 días seguidos a los tratamientos), pero ambas disminuciones pueden ser síntomas de una disfunción general de la planta en lugar de estar relacionada de manera directa, o en parte debido a una respuesta al estímulo mecánico. Tabla 4.4. Efectos del cepillado o abrasión en la tasa de crecimiento relativa (TCR), altura total y peso seco de la planta a los 8 días de aplicados los tratamientos (Kin, 1996). Tratamiento Control Cepillado Abrasión d.e.

TCR mg mg-1( día -1 )

Altura total (cm)

Peso seco (mg/planta)

45.6 42.7 41.6 0.767

0.271 0.196 0.205 0.012

0.065 0.081 0.133 0.010

d.e.: desvío estándar

Efectos de las partículas de polvo depositadas sobre las hojas El polvo siempre está presente en el aire, pero cuando ocurre erosión eólica, ambos el flujo y la concentración de partículas de suelo en el aire aumenta en varios órdenes de magnitud (Hagen & Woodruff, 1975). Las plantas atrapan y retienen las partículas transportadas por el viento, sin embargo, se dispone de escasa información sobre los efectos del polvo que cubre las hojas como resultado de la acción erosiva del viento. Existen antecedentes de que la tasa de intercambio de CO2 se redujo aproximadamente un 30%

por polvo de cemento en porotos (Darley, 1966), o por polvo de carbón en abeto (Picea abies (L.) Karst.), pino escocés y álamo (Populus x canadensis Moench.) a niveles bajos y medios de irradiancia (Auclair, 1976; 1977). Resultados similares se encontraron en hojas de manzanos cubiertas por cenizas; además, el punto de compensación por CO2 fue 25 a 50% más alto que en árboles libres de cenizas, indicando que la fotorespiración aumentó (Cook et al., 1981). En nuestros experimentos, la deposición de partículas muy pequeñas de suelo (polvo) en plántulas jóvenes de maíz produce una reducción en el alargamiento y la longitud final de las hojas, incluyendo las no visibles cuando dichas plantas se cubrieron con una mezcla de partículas de un suelo alfisol (pasadas a través de un tamiz de 0.7 mm2). Un período de espera parece ser necesario antes de que pueda observarse un efecto marcado en el crecimiento de la planta. Los efectos dependen del tiempo de permanencia del polvo sobre las hojas y de la fase de alargamiento de las mismas en el momento de aplicación (Tabla 4.5). El depósito de polvo que tiene lugar en estadíos muy tempranos (primera y/o segunda hoja totalmente expandida), tendría efectos a largo plazo reduciendo significativamente el peso seco y altura total de la planta respecto a los controles. Sin embargo, éstos efectos fueron en general inconsistentes en lo que se refiere a conductancia estomática, fotosíntesis, transpiración y eficiencia de uso del agua medidos después de la remoción del polvo (Kin, 1996). Así, la reducción del crecimiento de la planta puede haber sido causada por el suministro limitado de fotosintatos, cuando el polvo presente en las hojas restringía la disponibilidad de luz (Armbrust, 1986). En este caso la reducción del peso seco no puede atribuirse a lesiones y muerte de células del parénquima en empalizada como se observó en plantas cubiertas con polvo de cemento (Czaja, 1962, citado por Darley, 1966), pues debería haber también un efecto en el intercambio de CO2. De hecho, se ha informado que la reducción en el peso seco de hojas de algodón involucró una disminución de la fotosíntesis y un aumento de la respiración poco después de la aplicación del polvo, pero ambos parámetros fisiológicos alcanzaron los valores de los controles a medida que las hojas se expandieron o aparecieron nuevas (Armbrust, 1986) o el polvo es removido

Tabla 4.5. Efecto de tratamientos de polvo (D) de diferente duración (días) sobre la altura total y peso seco de la planta (expresado como % de reducción respecto del testigo) (Kin, 1996). Tratamiento D1 D2 D3

Duración Altura total 29 26 14

11.3 10.1 -

Peso seco 42.3 44.8 13.9

Duración Altura total 10 10 10

Peso seco

11.8 3.3 3.8

D1, D2, D3: polvo aplicado al estadío de 1, 2 o 3 hojas completamente expandidas respectivamente.

62

32.8 18.2 17.5

por viento o lluvia. Además, se requieren determinadas concentraciones para que el polvo tenga algún efecto sobre la planta (Armbrust, 1986). Hojas de uva salvaje (Vitis vulpina L.) y de sasafras (Sassafras albidum (Nutt.) Nees.) con aproximadamente un tercio del tamaño de las hojas limpias y moderadamente cubiertas con gruesas capas de polvo caliza, aparecían cloróticas, torcidas y onduladas; sin embargo, las hojas con cantidades moderadas de polvo presentaban un color verde más oscuro que hojas sin depósitos (Manning, 1971). Las partículas de polvo, además de actuar como una barrera a la luz, pueden bloquear los estomas como fue sugerido por Cook et al., (1981) y Armbrust (1986). Las partículas muy finas pueden obstruir parcialmente los estomas abiertos o impedir el cierre y así aumentar las pérdidas de agua como fue observado en plantas de Quercus petraea (Mattuschka) Liebl. (Ricks & Williams, 1974). En las agujas de coníferas, las partículas al ser depositadas preferencialmente en las zonas estomáticas debido a la alta rugosidad de las ceras epicuticulares, también pueden actuar como mechas (Burkhardt & Eiden, 1994); si tal conexión hidráulica no existe, al ser higroscópicas absorben agua de las cercanías del estoma agravando la demanda de agua de plantas que sufren deficiencias hídricas (Burkhardt et al., 1995). Otras de las posibles consecuencias del suelo transportado por el viento fueron observadas por Eller & Brunner (1975, citado por Eller, 1977). Estos autores señalaron que las hojas cubiertas con polvo proveniente de un camino cambian sus propiedades espectrales en el rango de 750-1350 nm, aumentando a más del doble la absorción en el infrarrojo, lo cual determina que la temperatura de hojas polvorientas supere en 2 a 4°C a las hojas limpias (Eller, 1977). Este aumento de temperatura combinado con un período sin lluvia, podría producir el quemado de las hojas como lo sugirieron Eller & Brunner (1975, citado por Eller, 1977). Por otra parte, se ha informado que el polvo proveniente de hornos de cemento o de caliza, depositado en la vegetación, aumentó la susceptibilidad de las plantas a las enfermedades foliares. Así, las hojas de uva y sasafras cubiertas con polvo presentaban mayores infecciones producidas por hongos (Manning, 1971) o por áfidos en el caso de alfalfa (Medicago sativa L.) (Darley, 1966) y abeto (Auclair, 1976) que plantas sin polvo en sus hojas. El impacto a largo término sobre el rendimiento, de eventos de tormentas de polvo que ocurren en estadíos muy tempranos en condiciones de campo, no ha sido evaluado. Además se debería tener en cuenta las variaciones en la humedad relativa y las características higroscópicas de las partículas o el rocío, la niebla interceptada o pequeña cantidades de lluvia que mojan la hoja facilitando la formación de capas de polvo. Esto, podría disminuir

la cantidad de radiación disponible para la fotosíntesis o aumentar la permeabilidad de la epidermis, en Phaseolus multiflorus Willd., suspensiones (en agua) de polvos inertes como caolín, talco o sílice, aumentaron la permeabilidad durante 4 semanas, lo cual podría producir síntomas de toxicidad en el caso de tratamientos fitosanitarios. Este efecto no fue alterado por la remoción parcial de los depósitos (Eveling, 1969). En futuras mediciones bajo condiciones naturales se debería también examinar los factores combinados, de la velocidad del viento, del déficit de agua y adicionalmente de la acción abrasiva del suelo. Velocidades de viento altas causan un aumento de la deposición vía impacto (el cual es el mecanismo dominante) pero disminuye vía sedimentación que puede ser importante a bajas velocidades y en el interior del canopeo (Lovett, 1984). Adicionalmente habría que incluir los efectos de la interacción del tamaño de las partículas, la composición química (fuente del polvo), el tiempo de residencia del material depositado, así como el grado de variabilidad espacial y temporal del polvo depositado en las hojas. Efectos de la remoción del suelo o de la cobertura de la planta por arena Los daños observados en plantas expuestas al viento transportando suelo o arena no podrían atribuirse solamente a la acción abrasiva, dado que vientos fuertes (incluso ráfagas) pueden ocasionar la cobertura parcial o total de plántulas jóvenes o la remoción del suelo alrededor de la base de las mismas en estadíos tempranos cuando los cultivos son especialmente susceptibles. Estas posibles consecuencias de vientos fuertes limitan el establecimiento de cultivos en suelos arenosos y el cubrimiento con la arena puede provocar la pérdida total de las plantas obligando al productor a resembrar. La magnitud del daño causado por la cobertura con suelo o arena depende de la edad de las plantas, del tipo de crecimiento, del daño abrasivo previo, de la formación de costras en la superficie del suelo y de las temperaturas superficiales del mismo. Así por ejemplo, en dos cultivos de mijo adyacentes donde uno se sembró un día antes que el otro, se observó que uno resultó completamente cubierto por suelo y destruido, mientras que en el otro sólo fue afectado entre el 20 y el 30% (Michels et al., 1995b). Teniendo en cuenta este daño severo hemos realizado una serie de experimentos con plántulas de maíz (Kin & Ledent, 1994; Kin, 1996; Kin & Ledent, 1996a; c) donde la base de la planta fue descalzada removiendo el suelo hasta la zona de inserción del coleoptile o bien fueron cubiertas parcial o totalmente con arena al estadío de 1, 2 o 3 hojas completamente expandidas durante 4, 5 o

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6 días. Las plantas sujetas a la remoción del suelo en su base mostraron vuelco, lo cual acentuó el daño debido a que el mesocótilo era demasiado delgado y débil para sostener la parte aérea. La falta de raíces adventicias en esa fase también contribuye al problema, en tanto que su sobrevivencia disminuyó y 8 días después de finalizado el tratamiento la mortalidad fue del 50%, lo cual determinaba un pobre establecimiento. De manera similar a los tratamientos en los cuales se aplicó únicamente viento, los efectos del cubrimiento o descalzado de la planta parecen depender de la fase de alargamiento de las hojas en el momento de aplicación de los mismos. Por otra parte, la cobertura afectó a las hojas en desarrollo causando decoloración al principio, seguido por una recuperación del color pero con los márgenes y puntas necrosadas y una rápida senescencia a posteriori, finalizando con un reducido crecimiento. Efectos posteriores se notaron en la longitud final de las hojas 5 a 7 que emergieron después de la remoción de la arena (aplicada al estadío de 3 hojas expandidas), la cual se redujo en un 9% y la superficie foliar en un 15 al 22% para dichas hojas en condiciones de campo. La emergencia de las hojas sucesivas fue retardada, así, cuando la 5° y 7° habían alcanzado una longitud media de 25 y 30 cm en los controles, éstas eran escasamente visibles en las plantas completamente cubiertas durante 4 días al estadío de una hoja. Asimismo, en las plantas cubiertas totalmente, la emergencia de la panoja comenzó una semana más tarde que en las no tratadas, así como la emergencia de los estilos donde sólo en el 33% de las plantas cubiertas eran visibles respecto del 67% en las controles a la misma fecha. En el momento de la cosecha final, también se vieron consecuencias de los tratamientos en los pesos fresco y seco. El peso seco total disminuyó en un 61 % en plántulas completamente cubiertas al estadío de una hoja, mientras que la reducción fue del 29 % cuando se encontraban con 3 hojas completamente expandidas al momento del tratamiento. Sin embargo, se observó un resultado distinto cuando las plantas se cubrieron parcialmente (3 y 29 % de reducción al estadío de 2 y 3 hojas respectivamente), los efectos entonces, parecen depender de la mayor superficie de la hoja expuesta a la arena en relación con los otros tratamientos. Estos resultados señalan la importancia en el grado de daño de un cultivo de la etapa de crecimiento durante eventos de erosión eólica, además de las dificultades para la predicción y modelización del mismo. Diferencias en el crecimiento y un retraso en el desarrollo fenológico durante toda la estación de crecimiento y disminución de los rendimientos también han sido informados para plantas de mijo cubiertas parcialmente (Michels et al . , 1993; 1995b). Algunos resultados a manera de síntesis se muestran en la Tabla 4.6.

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Tabla 4.6. Porcentaje de reducción de plantas de mijo parcialmente cubiertas respecto de las no cubiertas (Michels et al., 1993). Parámetros

%

Indice de área foliar máximo Número de hojas a los 28 días después de la emergencia Altura máxima (alcanzada 2 semanas + tarde) Emergencia de la panoja 2 semanas + tarde Longitud máxima de la panoja Materia seca de la parte aérea Rendimiento en grano

55 35 25 50 49 47

En nuestros experimentos con maíz (Kin & Ledent, 1994; Kin, 1996) las respuestas fisiológicas en el crecimiento de plantas cubiertas permanecen poco claras. Cuando las plantas se cubrieron sólo parcialmente (hasta la primera hoja incluida) durante 4 días, se registraron inmediatamente después de la remoción de la arena disminuciones del 50, 23 y 13% en la conductancia estomática, transpiración y fotosíntesis respectivamente, pero aumentaron cuando la duración del tratamiento se extendió a 8 días. Sin embargo, ningún efecto posterior del tratamiento de cobertura total al estadío hoja 1 se detectó en la conductancia y transpiración, mientras que la fotosíntesis por unidad de superficie foliar disminuyó significativamente entre el 62 y el 23 % durante los primeros 3 días, asociándose esto a la decoloración de las hojas como consecuencia del tratamiento; posteriormente las plantas recuperaron su color y la fotosíntesis medida en las plantas tratadas no difiere de las controles. Es posible que la reducción del crecimiento pueda deberse, por lo menos en parte, a un efecto mecánico como es el peso de la arena en las plántulas tratadas. La cubierta también interfiere con la formación de clorofila en los tejidos jóvenes y el tejido etiolado producido representa una gran proporción de la superficie final de las hojas que se encontraban poco desarrolladas cuando comenzó el tratamiento. Además, el tratamiento produjo una disminución del área fotosintética debido a la decoloración y rápida senescencia reduciendo la cantidad de fotosintatos disponibles para el alargamiento de las hojas y crecimiento de la planta. De esta manera las diferencias en la superficie asimilatoria, influyen sobre el crecimiento y desarrollo en las plantas. En tanto que, la disminución en la producción de materia seca por superficie de plántulas de mijo cubiertas parcialmente por suelo transportado por el viento respecto a las no cubiertas, pudo haber sido causada posiblemente por daño abrasivo y subsecuentes reacciones fisiológicas durante el primer año del ensayo, mientras que en el siguiente probablemente dicha reducción se debió al menor número de plantas (Michels et al., 1995b).

Así, vientos asociados con movimiento de suelo o arena que ocurren al estadío de plántula pueden influir a largo término, reduciendo el rendimiento final, lo cual implica que las plantas no se recuperaran totalmente y que los efectos subsisten a largo plazo (Jones & Mitchell, 1992). Por otra parte, se ha demostrado que la recuperación de plantas enterradas depende entre otros factores de la temperatura del aire y del contenido de humedad del suelo (Fryrear, 1986, Michels et al., 1993), los que pueden exponer a su vez a las plantas a un estrés adicional. Experimentos en condiciones controladas con cobertura en diferentes etapas de crecimiento, en combinación con otros factores de estrés y con diferentes tipos de substrato, podrían proporcionar más información sobre la causas determinantes de los efectos observados en el crecimiento y desarrollo de las plantas.

CONCLUSIONES El viento induce cambios en las condiciones atmosféricas alrededor de las hojas, como temperatura, diferencia de presión de vapor (la que puede tener efecto en la apertura estomática y transpiración), pero las plantas también pueden responder a los efectos directos e indirectos del mismo. Los mayores efectos directos del viento parecen ocurrir sobre el crecimiento y probablemente las causas son debidas al daño mecánico de los tejidos foliares y al estímulo per se. El viento puede causar diversos tipos de lesiones como zonas blanquecinas, necrosis, plegado, rasgado, alteración de las ceras epicuticulares entre otras. Diversos estudios realizados sobre las posibles influencias del viento han señalado que éste puede restringir y alterar el patrón de crecimiento y retardar el desarrollo de la planta. El desarrollo reproductivo y los órganos de almacenamiento (granos, frutos) pueden ser influenciados de manera directa o indirecta por perturbaciones mecánicas que ocurren en fases tempranas y limitar así el rendimiento. Los efectos indirectos principalmente a través de erosión del suelo, pueden ser muy importantes en algunas áreas, inclusive antes del establecimiento del cultivo por voladura de las semillas. Las plántulas pueden estar sometidas al impacto (abrasión) de partículas de suelo transportadas por el viento, al cubrimiento y la remoción alrededor de la base de la plántula dejando sus raíces parcialmente expuestas o a la deposición de polvo y así, el daño puede no limitarse simplemente a los efectos directos sobre el follaje. Por ésta razón, medidas preventivas contra la erosión eólica mediante la protección del viento como son las cortinas rompevientos pueden resultar benéficas.

En general, muchas de las respuestas de los cultivos a la acción del viento carecen de una observación sistemática que permita la realización de predicciones cuantitativas sobre su influencia en el crecimiento y el rendimiento. Esto no es sorprendente y en parte es debido a las diversas maneras en que el viento puede influir en el crecimiento y desarrollo de la planta y además, porque un cambio en la velocidad del mismo es acompañado por otras variaciones microclimáticas que también pueden tener un efecto importante en la planta. Por otra parte, el grado de daño, los niveles críticos y los efectos posteriores del viento están íntimamente relacionado a la naturaleza del cultivo, de manera que la respuesta de una especie no parece ser una indicación útil del comportamiento probable de otra; lo cual dificulta la modelización. Finalmente, dado que una buena parte de las zonas cultivadas están frecuentemente sometidas a vientos fuertes, programas de mejoramiento que incluyan el uso de genotipos que presenten caracteres fisiológicos y/o morfológicos con mayor tolerancia al viento contribuirían de manera significativa al desarrollo y sustentabilidad de la agricultura.

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