BIODIVERSIDAD PARA EL DESARROLLO

ECOSISTEMAS DE LOS ANDES COLOMBIANOS

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos ALEXANDER VON HUMBOLDT

© Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 2006 Los textos pueden ser utilizados total o parcialmente citando la fuente

CONTRIBUCIÓN IAvH # 365

COORDINACIÓN EDITORIAL Claudia María Villa G. María Margarita Gaitán U.

CORRECCIÓN DE ESTILO Andrea Torres P.

EDICIÓN CARTOGRÁFICA Carol Andrea Franco A.

DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN Carolina Norato Anzola Liliana Patricia Aguilar G.

FOTOGRAFÍA Banco de Imágenes - IAvH

Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial

IMPRESIÓN Panamericana Formas e Impresos S.A.

CÍTESE COMO Rodríguez N. Armenteras D., Morales, M y Romero M. 2006. Ecosistemas de los Andes colombianos. Segunda edición. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. 154p

Banco Mundial

Embajada Real de los Países Bajos ISBN 958-8151-30-9

Segunda edición Impreso en Bogotá, D.C. Julio de 2006

Esta obra contribuye al Inventario Nacional de la Biodiversidad

G E F

Fernando Gast Harders Director General

ÍNDICE DE AUTORES

NELLY RODRÍGUEZ ERASO Investigadora Senior Unidad de Sistemas de Información Geográfica IAvH [email protected] Carrera 13 No. 28-01 P. 7

Bogotá, D.C. - Colombia DOLORS ARMENTERAS PASCUAL Coordinadora Unidad de Sistemas de Información Geográfica IAvH [email protected] Carrera 13 No. 28-01 P. 7

Bogotá, D.C. - Colombia MÓNICA MORALES RIVAS Investigadora Junior Unidad de Sistemas de Información Geográfica IAvH [email protected] Carrera 13 No. 28-01 P. 7

Bogotá, D.C. - Colombia MILTON ROMERO RUIZ Investigador Senior Unidad de Sistemas de Información Geográfica IAvH [email protected] Carrera 13 No. 28-01 P. 7

Bogotá, D.C. - Colombia

ECOSISTEMAS DE LOS ANDES COLOMBIANOS

Nelly Rodríguez Dolors Armenteras Mónica Morales Milton Romero

Unidad de Sistemas de Información Geográfica 2006

TABLA DE CONTENIDO Presentación Agradecimientos ○































































































































1.

INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS

2.

LOS ANDES COLOMBIANOS EN EL CONTEXTO MUNDIAL

3.

ÁREA DE ESTUDIO ○





















































































































11





9 10

13









15

PRIMERA PARTE

MARCO CONCEPTUAL Y METODOLÓGICO 4. 4.1. 4.2. 4.3.

CONCEPTOS BÁSICOS Ecosistema Mapificación de ecosistemas Sistemas de clasificación

5. 5.1. 5.2. 5.3.

METODOLOGÍA Adquisición de datos Criterios para la clasificación de ecosistemas Integración de la información y estructuración de la leyenda de ecosistemas terrestres Trabajo de campo Calidad del mapa Diseño de la base de datos















































































































































































































































































































5.4. 5.5. 5.6.































































































































































































































































































19 19 20 21 24 24 27 38 41 41 43

SEGUNDA PARTE

RESULTADOS, CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 6. 6.1. 6.2. 6.3. 6.4. 6.5. 6.6. 6.7.

RESULTADOS Distribución de biomas y ecosistemas Zonobioma húmedo tropical Zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical Orobioma subandino Orobiomas andino y altoandino Orobioma de páramo Orobioma azonal del zonobioma húmedo tropical ○































































































































































































































































































































































































































































































































ANEXOS Anexo 1 - Fuente de datos y metadatos Anexo 2 - Resultados del análisis para garantizar la calidad del mapa de ecosistemas Anexo 3 - Leyenda del mapa de ecosistemas de los Andes colombianos y homologación con otros sistemas de clasificación Siglas ○































































































































































CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES BIBLIOGRAFÍA



















































































49 50 54 65 72 81 89 99 104 107 117 119 127 135 153

ÍNDICE DE FIGURAS Figura Figura Figura Figura Figura

1. 2. 3. 4. 5.

Localización del área de estudio Distribución de imágenes de satélite de los Andes colombianos Procedimiento metodológico para el procesamiento de la cartografía base Estructura vertical de los ecosistemas Procedimiento metodológico para la obtención del componente de cobertura del suelo Ejemplo de interpretación en zonas de páramo Procedimiento metodológico para la obtención del componente bioclimático Procedimiento metodológico para la obtención del componente geomorfopedológico Procedimiento metodológico de integración de información para la obtención del mapa de ecosistemas de los Andes colombianos Ejemplo de la estructura de la leyenda del mapa de ecosistemas de los Andes colombianos Sitios de verificación del trabajo de campo Distribución del muestreo para evaluar la precisión del mapa de ecosistemas de los Andes colombianos Formulario de consulta de la base de datos del mapa de ecosistemas de los Andes colombianos Distribución zonobioma húmedo tropical en los Andes colombianos Distribución zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical (ZAST) Distribución orobioma subandino en los Andes colombianos Distribución orobiomas andino y altoandinos en los Andes colombianos Distribución orobioma de páramo en los Andes colombianos Distribución orobioma azonal del zonobioma húmedo tropical en los Andes colombianos ○

















































































































14. 15. 16. 17. 18. 19.









Figura Figura Figura Figura Figura Figura







































Figura 13.



























































































































































































































































































































































































































































































































Figura 11. Figura 12.











Figura 10.









Figura 9.







Figura 6. Figura 7. Figura 8.







































15 25 26 28 32 33 35 38 40 42 43 46 47 58 69 76 85 94 103

ÍNDICE DE TABLAS Tabla Tabla Tabla Tabla

1. 2. 3. 4.

Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla

5. 6. 7. 8. 9. 10.

Clasificación de la cobertura vegetal natural Clasificación de la cobertura seminatural y antrópica Clasificación de la cobertura hídrica, erial e infraestructura Distribución altitudinal aproximada de pisos bioclimáticos para los Andes colombianos Provincias de humedad (Thorthwaite modificado) Paisajes y tipos de relieve de los Andes colombianos Materiales parentales para los Andes colombianos Categorías de pendientes Distribución del número de unidades muestreales a nivel de bioma Distribución de la superficie (ha) de ecosistemas naturales y transformados en los Andes colombianos Superficie y número de ecosistemas naturales a nivel de corporaciones en los Andes colombianos Distribución y número de ecosistemas naturales a nivel de Áreas de Manejo Especial en los Andes colombianos Distribución del zonobioma húmedo tropical (ZHT) Zonificación biogeográfica del zonobioma húmedo tropical (ZHT) Distribución del zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical (ZAST) Zonificación biogeográfica del zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical (ZAST) Distribución del orobioma subandino Zonificación biogeográfica del orobioma subandino Distribución del orobioma andino y altoandino Zonificación biogeográfica orobioma andino y altoandino Distribución de los orobiomas de páramo Complejos paramunos en los Andes colombianos Zonificación biogeográfica de los orobiomas de páramo Distribución de los orobiomas azonales del zonobioma húmedo tropical Zonificación biogeográfica de los orobiomas azonales del zonobioma húmedo tropical ○























Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla

17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25.













































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































13. 14. 15. 16.







Tabla Tabla Tabla Tabla







Tabla 12.







Tabla 11.



































30 30 31 34 34 37 39 39 45 53 54 55 57 59 67 70 75 77 83 86 91 95 95 101 102

PRESENTACIÓN El Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, consciente de la importancia de seguir aportando al conocimiento sobre la diversidad biológica de Colombia, ha venido trabajando en la elaboración de una estrategia de monitoreo de esta riqueza natural. Me es grato presentar uno de los logros obtenidos en esta materia a través de la construcción del mapa de ecosistemas de los Andes colombianos, información que contribuye al conocimiento del estado actual de los ecosistemas y a cumplir los acuerdos y compromisos firmados por Colombia en el Convenio de Diversidad Biológica, ratificado en 1994. La alta biodiversidad de la región andina está siendo afectada por las actividades humanas, con la pérdida de ecosistemas completos y un elevado número de especies silvestres hoy amenazadas de desaparecer por la destrucción de sus hábitats. Así mismo múltiples bienes y servicios derivados de la biodiversidad, esenciales para el desarrollo de las condiciones de bienestar de sus habitantes, están siendo seriamente deteriorados en esta región. Las consecuencias de estas transformaciones son todavía poco conocidas para nosotros. Confío en que este documento aporte los elementos conceptuales y metodológicos que requiere el país en el tema de mapeo de ecosistemas e información oportuna, detallada y actualizada para apoyar la toma de decisiones sobre conservación y uso sostenible de la biodiversidad en la región andina. Espero que también contribuya a identificar actividades perjudiciales sobre los ecosistemas andinos y a promover acciones para contrarrestarlas. Conscientes de la misión de implementar la Política Nacional de Biodiversidad, deseo que este esfuerzo se convierta en la base de acuerdo común para el seguimiento de estos fenómenos a través del Sistema de Indicadores de Seguimiento y Evaluación de la Política Nacional de Biodiversidad a nivel regional y nacional. La publicación presenta una descripción detallada de la metodología utilizada para delimitar y clasificar los ecosistemas, de forma sistémica y replicable a través del tiempo y del espacio. Este resultado se convierte en la herramienta de monitoreo de la biodiversidad al nivel ecosistémico como marco de referencia para apoyar a los gestores de la política de recursos naturales y del medio ambiente. Adicionalmente incluye resultados ilustrativos del potencial de esta información en la conservación, el uso sostenible y la consolidación del conocimiento de la biodiversidad en el país. Reitero nuestros agradecimientos a las entidades y organizaciones que han apoyado y acompañado este proceso. Particularmente al Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, al Fondo Mundial Ambiental - GEF, al Banco Mundial y a la Embajada de los Países Bajos.

Fernando Gast Harders Director General

Ecosistemas de los Andes colombianos

AGRADECIMIENTOS Agradecemos la colaboración del grupo de trabajo de la Unidad de Sistemas de Información Geográfica del Instituto Alexander von Humboldt por sus aportes en las diferentes fases del proyecto. A Sonia Mireya Sua y Javier Otero por su activa participación en la revisión y aportes metodológicos al documento; a Henry Polanco, Rubén Darío Mateus y Diana P. Ramírez por su colaboración en la estructuración de los metadatos. A Edersson Cabrera y Gustavo Galindo por su apoyo en la descripción de parte de los resultados; a Carol Andrea Franco por la edición del material cartográfico y a Néstor Ricardo Bernal por la asesoría y el desarrollo del componente estadístico. Deseamos compartir esta publicación con Guillermo Rudas y el actual grupo de investigación del Sistema de Indicadores de Seguimiento de la Política Nacional de Biodiversidad, quienes han impulsado de manera entusiasta el mapeo de ecosistemas. A René López por sus comentarios y acertadas sugerencias en pro del desarrollo de este documento. En particular deseamos expresar un especial reconocimiento a Fernando Gast H., Director General del Instituto Humboldt y María del Pilar Pardo F., Coordinadora Nacional del Proyecto GEF-Andes por hacer de momentos críticos, jornadas alentadoras, a través de su apoyo incondicional.

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Ecosistemas de los Andes colombianos

1. INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS La consolidación de una estrategia regional de biodiversidad se ha convertido en una prioridad para la conservación y uso sostenible de ésta en todos sus ámbitos y expresiones. A nivel de especies, comunidades y grandes ecorregiones, se han realizado varios acercamientos que incluyen desde la identificación de especies sombrilla, endémicas o en peligro de extinción, hasta la priorización a escalas mundiales de áreas silvestres importantes. Los enfoques genético y ecosistémico han sido poco desarrollados encontrándose algunas propuestas locales que requieren la articulación de clasificaciones compatibles para su implementación en todo el planeta. El estudio de la biodiversidad en el nivel de organización regional/paisaje, donde el ecosistema constituye la unidad de análisis para los atributos de composición y estructura, ha cobrado cada día mayor importancia e interés, ya que proporciona escalas de análisis intermedias, necesarias para orientar las decisiones nacionales y regionales en torno al manejo y conservación de los recursos naturales. Pese a su importancia, la falta de conocimiento suficiente y de información científica acerca de la distribución, extensión y estado de los ecosistemas, son algunos de los principales obstáculos para la toma de decisiones, en todos los sectores, de forma consecuente con la conservación y el uso sostenible de la biodiversidad. Esto, combinado con la falta de homogeneidad y la dificultad de acceso a la información sobre la clasificación y cartografía de los ecosistemas, hace que la toma de decisiones, desde la selección de prioridades de conservación y el uso sostenible, se haga con un alto desconocimiento, con su consecuente impacto sobre las potencialidades de la biodiversidad en diversos escenarios de desarrollo humano. El Instituto Alexander von Humboldt, desde sus comienzos, ha aunado esfuerzos en la clasificación y cartografía de ecosistemas a escalas nacional, regional y local (Etter 1998a; Rudas et al. 2002; Armenteras et al. 2003) cuyo resultado ha sido la consolidación de un esquema metodológico único para la mapificación de unidades ecosistémicas y su aplicación, de acuerdo con las especificidades de cada región (Amazonia, Andes y Orinoquia). Esto garantiza que los trabajos adelantados con respecto a la clasificación y mapeo de ecosistemas tengan una metodología compatible entre sus diversos componentes lo más homogénea posible, asegurando de esta forma una continuidad en los procesos multiescalares en torno al tema y su articulación a iniciativas del orden internacional, nacional y regional. En el marco del Proyecto «Conservación y Uso Sostenible de la Biodiversidad en los Andes Colombianos» se inició a finales del año 2001 la elaboración y caracterización de los ecosistemas andinos, cuyo objetivo es el mapeo y la descripción de los ecosistemas de la región a escala 1:250.000. Esta mapificación, junto con la base de datos relacionada, aporta fundamentos para ampliar el conocimiento de los ecosistemas existentes a fin de orientar las estrategias sobre conservación y estado de la biodiversidad en esta importante región del país. Por medio de este trabajo el Instituto Alexander von Humboldt espera fortalecer los procesos institucionales tendientes a mejorar el manejo de la información ambiental y de recursos naturales, en lo referente a su recopilación, procesamiento y análisis; adicionalmente se pretende establecer la línea de base para el manejo de la información sobre ecosistemas andinos en el país e iniciar un programa de monitoreo regional del estado de los ecosistemas y sus cambios en el tiempo. En particular se espera que esta información sea insumo para otros desarrollos como:

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·

Promover a nivel nacional, regional y local el enfoque ecosistémico como unidad fundamental para la planificación y gestión de los recursos naturales.

·

Difundir la información básica sobre la distribución espacial, ubicación, características y procesos actuales de los ecosistemas presentes en la región andina, como un aporte al conocimiento de la biodiversidad.

·

Dar pautas para el análisis de patrones de fragmentación y de diversidad de especies para una mayor comprensión de la ecología de la región.

·

Apoyar la priorización de áreas para el desarrollo de estrategias de protección y uso sostenible de los diferentes ecosistemas a escalas regional y local, a corto y mediano plazo.

·

Alimentar el Sistema de Indicadores de Seguimiento de la Política de Biodiversidad del Instituto, mediante el análisis de indicadores de estado de la biodiversidad a nivel de ecosistemas.

La presente publicación documenta la metodología utilizada y algunos de los resultados alcanzados en desarrollo del subcomponente «Construcción del mapa de ecosistemas en los Andes» del proyecto GEF-Andes, el cual está orientado hacia la clasificación de ambientes terrestres. Esta mapificación se realizó mediante la aplicación de un esquema metodológico que permite evaluar, de forma integrada y replicable espacial y temporalmente, las unidades de ecosistemas, utilizando herramientas de sensores remotos y Sistemas de Información Geográfica (SIG); esto facilita la incorporación de los contenidos biológicos de cada ecosistema identificado e igualmente el proceso de compatibilización con otros mapas de referencia existentes en Centro y Suramérica. Este documento está organizado en tres partes. La primera comprende los antecedentes y bases conceptuales para el mapeo de los ecosistemas, la descripción detallada del esquema metodológico utilizado para la obtención de las unidades, la precisión del mapeo, las fuentes de información y el procesamiento de datos. La segunda presenta los resultados a nivel de bioma sobre superficie, localización y características generales de los ecosistemas, y la tercera las conclusiones y recomendaciones. Por último se presentan cuatro anexos que contienen: i) metadatos del proyecto, ii) evaluación de la precisión del mapa, iii) homologación de los ecosistemas presentes en la región con otros sistemas de clasificación iv) mapa de ecosistemas de los Andes colombianos año 2000, escala 1:1.000.000.

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2. LOS ANDES COLOMBIANOS EN EL CONTEXTO MUNDIAL Los Andes tropicales son considerados por Myers (1988) como una de las ecorregiones terrestres prioritarias a nivel mundial. Colombia, como parte integrante de esta ecorregión (junto con Venezuela, Perú, Ecuador y Bolivia), contribuye con cerca del 23% (287,720 km2) del área, exhibiendo un complejo mosaico de ecosistemas producto de la diversidad de clima, geología, geomorfología y suelos. Estos factores originan un amplio conjunto de formaciones vegetales, representadas por páramos, bosques altoandinos, andinos y subandinos con algunos enclaves secos, que han cobrado importancia en el contexto nacional y mundial por ser ecosistemas únicos, frágiles y estratégicos, en donde las presiones antrópicas han reducido el hábitat para las especies que allí se desarrollan (Armenteras et al. 2003, Garcés y De La Zerda 1994). De acuerdo con las características especiales de conglomerados de especies, comunidades naturales y condiciones ambientales, Dinerstein et al. en 1995 identificaron para los Andes colombianos ocho ecorregiones que corresponden a los bosques montanos de los Andes noroccidentales, bosques húmedos occidentales ecuatorianos, bosques montanos del valle del río Cauca, bosques montanos del valle del Magdalena, bosques húmedos del Magdalena/Urabá, bosques montanos de la cordillera Oriental, bosques montanos de la cordillera Real Oriental y finalmente los bosques húmedos del Catatumbo. Dentro del Complejo Ecorregional de los Andes del Norte (CEAN), definido por el WWF en 2001, en Colombia adicionalmente se identifican los bosques secos del valle del Magdalena, del valle del Cauca y del valle del Patía y los Páramos norandinos. Estas ecorregiones son consideradas como áreas de máxima prioridad para el desarrollo de actividades compatibles con la biodiversidad que eviten su total desaparición por encontrarse en un estado crítico, vulnerable y/o en peligro. Recientemente el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF 1997), clasificó la ecorregión de los Andes del norte entre los 200 sitios prioritarios para la conservación de la biodiversidad global. A nivel latinoamericano, la región se encuentra entre las 17 prioridades de conservación más importantes, en vista del carácter único de su biodiversidad y el grado de amenaza que ésta enfrenta. La organización Conservación Internacional (CI) ha identificado a los Andes del norte como uno de los 25 «Hot spot»1 de biodiversidad en el mundo (Myers 1998), mientras que la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), junto con WWF, reconocen el carácter único de su flora, identificando al menos nueve centros de diversidad de plantas (Davis et al. 1997) en la región andina tropical. Mittermeier et al. (1999) estiman que dentro de los Andes se presentan un gran número de hábitats y ecotonos que permiten la presencia, en escalas relativamente pequeñas, de grupos taxonómicos exclusivos y altos números de especies con rangos de distribución que están restringidos a elevaciones específicas u otras unidades biogeográficas (Fjeldså y Krabbe 1990; Kattan et al. 2000). Esta ecorregión alberga una gran variedad de hábitats que han propiciado la evolución de un número increíble de especies de animales y plantas, contribuyendo a que Colombia sea reconocida entre las cinco naciones megadiversas del mundo (Mittermeier et al. 1999). A su vez, se estima que la flora andina de Colombia está representada por un total de 200 familias con 1.800 géneros y 10.000 especies, que corresponde al 25% de la flora total para el país. A pesar de que sus bosques no son tan ricos en especies leñosas como las tierras 1

Área con alta concentración de un elemento en particular

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bajas de Chocó y Amazonas, son más ricos que los bosques templados. Según Cavalier (1998), a lo largo de los gradientes altitudinales de los Andes se presentan cambios en la fisonomía y composición de los bosques. De esta manera desde las tierras bajas hasta las altas se registra una disminución de la altura del dosel, del número de estratos y del tamaño foliar, así como un aumento de densidad de individuos (Grubb 1997, Gentry 1988,1992). Entre la alta diversidad de especies de fauna, Colombia cuenta con un total de 456 especies de mamíferos representados en 15 órdenes, 46 familias y 200 géneros que equivalen aproximadamente al 10% de la diversidad en el ámbito mundial, ubicándola como el cuarto país más rico. En los Andes colombianos un total de 13 órdenes, 40 familias y 177 especies se han registrado (Alberico et al. 2000). Entre ellos se encuentran muchas especies emblemáticas, como el oso de anteojos (Tremarctos ornatus), único plantígrado suramericano, el tapir de montaña (Tapirus pinchaque), y el venado conejo (Pudu mephistophiles). En cuanto a aves, se estima para Colombia un total de 1.762 especies, siendo el primer país en biodiversidad en este taxa (Renjifo et al. 2002). De éstas, 974 se ubican en la región andina, lo que hace de ella, junto con el Chocó biogeográfico, las áreas de mayor diversidad de especies en Colombia. Bird Life International anota que el país figura entre los tres con mayor cantidad de especies de distribución limitada (Stattersfield et al. 1998), e identifican 19 áreas de aves endémicas en los Andes tropicales; en Colombia estas áreas corresponden al sector de las montañas de Santa Marta con 27 especies, (17 consideradas aves endémicas); los Andes orientales con 34 especies; y los valles interandinos y las laderas interandinas colombianas con 4 y 17 especies respectivamente. Adicionalmente, el Libro Rojo de Aves de Colombia identifica para los Andes 19 especies que enfrentan un riesgo extremadamente alto de extinción (en peligro crítico). Especies como Crypturellus saltuarius (tinamú del Magdalena), Netta erythrophthalma (pato negro), Gallinula melanops (polla sabanera), Crax alberti (paujil), Ognorhynchus icterotis (loro orejiamarillo)), Cypseloides lemosi (vencejo pechiblanco), Amazilia castaneiventris (ventricastaño) y Hapalopsittaca fuertesi (cotorra), esta última especie endémica de Colombia, tienen confinado su hábitat a la región andina (Renjifo et al. 2002). Colombia ha sido considerada como el cuarto país con mayor biodiversidad de reptiles en el mundo, con un total de 506 especies distribuidas en 139 géneros, 25 familias y tres órdenes. Sánchez et al. (1995), estiman para los Andes colombianos un total de siete familias distribuidas en 49 géneros y 128 especies (suborden serpente) y seis familias con 36 géneros y 143 especies (suborden sauria), considerándose la región más diversa del país para este taxa. En anfibios, en Colombia se conocen 650 especies, siendo el país más diverso en el mundo en esta taxa. Para la región andina se han registrado un total de 380, siendo la primera región del país en riqueza para este grupo biológico (IAvH 2003). A diferencia de otros grupos biológicos, para peces de la región Andina sólo recientemente se realizó una compilación sobre la diversidad para el grupo, en la cual se referencia un total de 184 especies. Se destaca que dicha ictiofauna es altamente endémica, pero a su vez, presenta un alto grado de amenaza debido a los procesos de transformación al que han sido sometidos los sistemas dulceacuícolas de la región (Maldonado et al. 2005).

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La zona andina se ha visto gravemente afectada por las actividades humanas, lo que asociado a la alta diversidad existente en esta ecorregión, la han ubicado como la primera en el listado global de prioridades para conservación (Mittermeier et al. 1999). La pérdida de biodiversidad y la transformación del paisaje natural han sido tan drásticas en las últimas décadas, que ecosistemas completos y un alto número de especies, entre las que se encuentran aquellas endémicas de la región, están hoy en día amenazados de desaparición, trayendo consecuencias en los múltiples bienes y servicios que la región brinda para el desarrollo de las actividades sociales y económicas de las comunidades allí asentadas.

3. ÁREA DE ESTUDIO Diferentes estudios incorporan la Sierra Nevada de Santa Marta y la serranía de La Macarena como parte de los Andes tropicales (Mittermeier et al. 1999, WWF 2001), no obstante para el presente trabajo estos macizos aislados no fueron considerados. El límite de este estudio contempla las cordilleras Occidental, Central y Oriental, junto con los valles interandinos de los ríos Magdalena y Cauca y comprende una superficie de 287,720 km2 . Los límites geográficos para la definición de la región se realizaron con base en características de cobertura vegetal, geomorfología y rangos altitudinales. El límite inferior corresponde al denominado piedemonte entre los 400 - 500 msnm donde convergen elementos andinos y tropicales de la Amazonia, Orinoquia, Pacífico y Magdalena medio, de acuerdo con la historia biogeográfica. Dentro de esta delimitación se incluyeron aquellas zonas que hacen parte de los valles interandinos y donde generalmente se asocian ecosistemas secos; en este aspecto el límite se articula con la propuesta del Complejo ecorregional de los Andes del Norte (WWF 2001). La Figura 1 ilustra el límite del área de estudio.

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Figura 1. Localización área de estudio

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MARCO CONCEPTUAL Y METODOLÓGICO PRIMERA PARTE

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4. CONCEPTOS BÁSICOS 4.1. El ecosistema Son diferentes las definiciones que sobre el término ecosistema se han dado a través del tiempo. De acuerdo con lo propuesto por Tansley (1935), es la «unidad básica de la naturaleza», compuesta por el conjunto de organismos y factores físicos que forman el ambiente; esta definición ha servido como la unidad conceptual y funcional básica de la ecología. Sin embargo, el concepto de Tansley es demasiado amplio para ser integrado fácilmente en una clasificación formal y varias definiciones de este término han surgido desde su propuesta. Lincoln et al. (1982) y Odum (2001) definen el ecosistema como una unidad (biosistema) que incluye todos los organismos en un área dada que obran recíprocamente con el ambiente físico, de modo que existe un flujo de energía entre sus componentes; es decir, que se comporta como una unidad ecológica. De otra parte, los ecosistemas son definidos como escalas intermedias del paisaje, considerado éste como «una superficie de terreno heterogénea compuesta por un conjunto de ecosistemas que se repite de forma similar en ella» (Forman y Godron 1986). El Convenio de Diversidad Biológica (CDB 1994) lo define como «un complejo de comunidades vegetales, animales y de microorganismos, y su medio no viviente que interactúan como una unidad funcional» y en el Informe Nacional sobre el Estado de la Biodiversidad, el ecosistema implica una unidad funcional materializada en un territorio, la cual se caracteriza por presentar una homogeneidad, en sus condiciones biofísicas y antrópicas (Etter 1998a). En síntesis, es una porción de espacio geográfico definido, que se identifica como la confluencia de una asociación de clima, geoformas, sustratos, comunidades, biotas y usos antrópicos específicos.

Recientemente, el ecosistema ha sido definido más que como una unidad geográfica, como un sistema funcional con entradas y salidas y con límites que pueden ser naturales o arbitrarios (Josse et al. 2003). Su tamaño es determinado por el grado de complejidad de los componentes que lo integran y generalmente los límites entre unidades son graduales; por consiguiente un ecosistema, como unidad, contiene generalmente una cierta heterogeneidad en sus características bióticas y abióticas (Josse et al. 2003). El término de ecosistema utilizado para el desarrollo del presente trabajo es el propuesto por Vreugdenhil et al. 2002, quienes los definen como una unidad relativamente homogénea (distinguible a la escala de funcionamiento) de organismos que obran recíprocamente, de procesos ecológicos, y de elementos geofísicos tales como suelo, clima, y régimen del agua. Está definido principalmente por el aspecto físico (geoforma) y la estructura (fisionomía) del estrato dominante, donde operan procesos ecológicos particulares. El modelo funcional del ecosistema adoptado contempla la cobertura terrestre, el clima y los aspectos geomorfológicos y de suelos, que son el resultado del material parental, la geogénesis, el tiempo, y tiene asociado el desarrollo edáfico. Estos tres elementos considerados simultáneamente, integran varios de los componentes del ecosistema y reflejan su funcionamiento. Adicionalmente son fáciles de observar y de delimitar, hecho que facilita la clasificación propuesta en este estudio. Adicionalmente es preciso tener en cuenta que el hombre, en sí mismo, hace parte del ecosistema dentro del cual desarrolla sus actividades, transformándolo y creando condiciones físicas y biológicas diferentes (Rudas et al. 2002). En este sentido, dentro del concepto se han incorporado los ecosistemas transformados al mapeo de la región andina.

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4.2. Mapificación de ecosistemas Durante los últimos años, los acercamientos al mapeo de ecosistemas han servido de base para apoyar una amplia gama de necesidades en la gestión y planeación de los recursos naturales y del medio ambiente, ya que proporcionan un marco para organizar y transmitir conocimiento sobre las características de un territorio. Este proceso de organización o clasificación debe ser sistemático, constante y replicable para lograr una mayor comprensión de las relaciones al interior de las unidades identificadas, incorporando fuentes de información primaria con el único fin de aumentar la eficacia de la mapificación (Pojar et al. 1991). El mapeo de los ecosistemas ha estado asociado en muchos ámbitos al mapeo de la vegetación, ya que la cobertura vegetal y las plantas son los elementos más conspicuos y de más fácil clasificación en una unidad de ecosistemas o unidad ecológica (Meffe y Carroll 1994), y en muchos contextos un mapa de vegetación puede ser equivalente a un mapa de ecosistemas. De hecho Fosberg, en 1967, al analizar las clasificaciones de vegetación, concluyó que la mayoría de ellas están basadas, no sólo en los rasgos propios de la vegetación, sino en varios factores ambientales (clima, agua subterránea, suelo, influencias bióticas), por lo que sería más adecuado denominarlas clasificación de ecosistemas, entendiendo el ecosistema como la suma total de la vegetación, la fauna y el ambiente físico. Pese a lo anterior, existe un gran desacuerdo acerca de cuál es la forma correcta de delimitar y qué criterios de clasificación deben usarse para cartografiar ecosistemas, debido a que en la naturaleza los fenómenos son continuos y la delimitación es una actividad que el hombre necesita como un prerrequisito para el mapeo, análisis y manejo de los recursos naturales (Bailey 1996).

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Bailey (1996) describe cinco métodos básicos de identificación y clasificación de ecosistemas: a) gestalt, b) sobreposición de mapas, c) agrupamiento multivariado, d) procesamiento digital de imágenes y e) factores control. Meindinger et al. (2000) utilizan un tipo de aproximación que se sitúa dentro del denominado mapeo predictivo de los ecosistemas, el cual usa la información espacial existente y el conocimiento de las relaciones ecológicas y del territorio para generar mapas de ecosistemas; estos modelos predictivos han sido de gran importancia en los estudios de patrones de distribución de las especies y hacen parte de la búsqueda constante de la geografía ecológica por entender y predecir dichos patrones a diferentes escalas. Ferrier (2002) por su parte, propone una estrategia de aproximación más integral de los datos biológicos y ambientales a través de modelos predictivos, con énfasis en el modelamiento colectivo de las propiedades de la biodiversidad, sugiriendo el uso de las entidades (genes, poblaciones, especies, comunidades, ecosistemas) para las cuales exista información sobre su distribución, como sustitutos para la distribución espacial de la biodiversidad en sí. Finalmente, los adelantos tecnológicos y la incorporación de herramientas de sensores remotos y sistemas de información geográfica, para la evaluación y delimitación de los recursos naturales, han cobrado cada día mayor importancia (Meidinger et al. 2000; Sharik et al. 2000). Mediante su uso es posible delimitar áreas con condiciones uniformes de los componentes de un territorio como elevación, pendiente, clima, suelos o vegetación, en polígonos que pueden considerarse como ecosistemas, donde ocurren patrones de distribución, estructura y procesos de diferenciación de especies o comunidades que interactúan espacialmente a varias escalas (Bailey 1996, Ferrier 2002, Loveland 2000, Sharik et al. 2000).

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4.3. Sistemas de clasificación Un sistema de clasificación proporciona un marco para entender y organizar los procesos que ocurren en la naturaleza, por lo tanto es dinámico en la medida en que se incorporen nuevos conocimientos y se desarrollen nuevas herramientas y metodologías que aporten al entendimiento de los ecosistemas. La clasificación de sistemas ecológicos se puede basar en una variedad de factores o criterios (vegetación, suelos, formas del paisaje), escalas espaciales y temporales y propósitos; según Josse et al. (2003), en América Latina muchos países comparten ecosistemas y/o ecorregiones y cada uno tiene un acercamiento diferente a los mapas de la vegetación, cobertura del suelo o ecosistemas, y es justamente en niveles intermedios donde se crea la necesidad de definir unidades más amplias que las unidades de la alianza y de la asociación, y más finas que los acercamientos ecorregionales.

Enfoques generales En términos generales, las propuestas de clasificación de la vegetación han estado ligadas a la caracterización de los ecosistemas y se han basado en la utilización de diferentes enfoques. Ceotma2 (1984) las identifica como: i) florísticas, ii) fisionómico-estructurales y iii) combinación de las características de la vegetación con el medio ecológico. De otro lado, Sierra (1999) los agrupa en tres tipos: bioclimático, ecofisiológico y fisonómico-florístico; los dos primeros tipos definen el clima como el factor determinante de la vegetación, mientras el último integra de manera cualitativa factores relacionados con procesos evolutivos y características físicas. La aproximación florística utiliza grupos de especies dominantes o características para definir los tipos de vegetación. Se conside2

ra como el principal exponente la escuela fitosociológica de Zurich-Montpellier, desarrollada por Braun-Blanquet (1928), la cual toma como unidad florística básica la asociación (Ceotma 1984). Los métodos florísticos pueden revelar patrones locales y regionales de la vegetación, sin embargo, necesitan un conocimiento detallado de la flora y un análisis cuantitativo de los datos con el fin de determinar los grupos diagnósticos de las especies, lo que dificulta su aplicabilidad en las zonas tropicales (Vreugdenhil et al. 2002). El enfoque fisonómico-estructural se basa en las características estructurales y fisonómicas (presencia de estrato arbóreo, espaciamiento, forma de las hojas, etc.) asociada generalmente a los factores ambientales, dando una información general del medio en el que se desarrolla la vegetación (Ceotma 1984). Este enfoque reúne varios intentos por clasificar la vegetación, asociando indirectamente los criterios fisionómicos con factores del medio, y en este grupo se destacan los sistemas de clasificación de Raunkaier (1934), Dansereau (1957), Kuchler (1967), Fosberg (1967) y FAO (1996). Dentro de las clasificaciones fisonómicas ecológicas, el sistema de Unesco (1973) es el más difundido; este enfoque se basó en los trabajos de Mueller y Ellenberg (1974) y Küchler (1967), combinando propuestas de carácter fisionómico y ambiental (Ceotma 1984). Su objetivo fue cartografiar la vegetación a escala mundial, mediante unidades que indicaran hábitats o conjuntos de condiciones ambientales homogéneas fisionómicamente incluyendo factores ecológicos como clima, suelos, altitud, regímenes hídricos, entre otros. La propuesta del enfoque bioclimático se basa en unidades vegetales definidas por elementos de precipitación anual, disponi-

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bilidad de agua, temperatura de aire, suelo y evapotranspiración, y un mínimo de detalle florístico. El desarrollo más importante de este enfoque, que ha sido aplicado para explicar la relación vegetación-clima a escalas mundiales, está asociado a los trabajos de Thornhwaite (1933), Koeppen (1948) y Holdridge (1967). En América Latina, el tipo más común de clasificación ha sido el sistema de zonas de la vida de Holdridge, que debido a su modelo matemático, excluye ambientes húmedos y azonales y puede abarcar formaciones vegetales contrastantes (Josse et al. 2003). De acuerdo con Prentice (1990) citado por Sierra (1999), este enfoque no permite predecir más del 40% de los tipos de vegetación actual; igualmente ignora patrones ambientales como la topografía, pendiente, clima a nivel local y diferencias biogeográficas. El enfoque ecofisiológico establece la relación funcional entre la vegetación y el ambiente en que se desarrolla. Se basa en las formas de vida (ecofisionómicas) que son más apropiadas para ciertas condiciones ambientales y, en especial, en el balance hídrico y la temperatura, pero también en el suelo y la topografía. Este enfoque presenta limitaciones ya que el no considerar elementos subdominantes como fisonomía, estructura, fenología, ni variabilidad de formas de vida no dominantes, lo restringe para ser aplicado a escalas generales (Sierra 1999).

Nivel regional Dentro de las propuestas de clasificación y cartografía de la vegetación para América del Sur, se destacan los trabajos de Hueck y Seibert (1981) con el mapa de vegetación potencial de Suramérica, el mapa de vegetación de Suramérica (Küchler 1980) y el mapa de ecorregiones para América Latina y el Caribe (Dinerstein et al. 1995).

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Para Venezuela, se encuentran los mapas de la vegetación actual de Venezuela (Ministerio del Ambiente y los Recursos Naturales Renovables 1982) a escala 1: 250.000 y el de Vegetación de Venezuela (Huber y Alarcón 1988) escala 1:2.000.000; este último trabajo contempla un enfoque fisonómico y florístico que comprende cuatro niveles de información: una categoría fisonómica, dos ambientales (clima y topografía) y una biótica (fenología o morfología). En Ecuador, Sierra et al. (1999) presentan una propuesta preliminar de un sistema de clasificación de vegetación para el Ecuador continental a escala 1:1.000.000. Esta clasificación se basa en los sistemas ecofisiológicos y fisionómicos y, de acuerdo con sus autores, es «conceptualmente consistente con los estándares para la clasificación de la vegetación establecidos por FGDC (1997)». Asocia las unidades generales de vegetación «a patrones ambientales fáciles de estudiar, caracterizar y mapear», y la vegetación se clasifica a través de un sistema jerárquico; los niveles más generales están diseñados para corresponder, en forma amplia, a características ecológicas, fácilmente diferenciables a escala regional (clima, suelo, etc.), y los niveles más específicos se refieren a la composición florística de la vegetación, caracterizada a escala local. La separación de unidades se hace, en lo posible, con base en las especies que las conforman, lo que evidencia un enfoque florístico en la clasificación. El Inrena3 elaboró el mapa forestal del Perú a escala 1:1.000.000 (1995), el cual corresponde a una propuesta descriptiva y representativa de las grandes formaciones forestales como herramienta para la planificación. Las formaciones son clasificadas con base en cuatro criterios, utilizando imágenes de satélite y radar. Los criterios con los cuales se determinaron las unidades fueron: clima, fisonomía de las principales formaciones vegetales, fisiografía y grupos florísticos.

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Nivel nacional Van der Hammen y Rangel, en el libro Diversidad Biótica II (1997), hacen un recuento detallado de los acercamientos formales y no formales para el estudio de la vegetación en el país. Desde las observaciones de Caldas y Humboldt en el Seminario de Nueva Granada en 1803, pasando por la propuesta de Cuatrecasas en 1958, el estudio del proyecto Ecoandes en 1977, hasta estudios de finales de los 90 realizados en diversas zonas del país, en el marco de iniciativas nacionales e internacionales. Una de las mayores contribuciones para el estudio de la vegetación fue la hecha por Vergara y Velasco (1892), quienes sentaron las bases para efectuar un esquema de división de Colombia en pisos climáticos (Van der Hammen y Rangel 1997). En 1917, Chapman (citado en Hernández et al. 1992) toma como base la descripción de los ambientes generales (fisonomía y clima), reconociendo dos unidades: áreas boscosas y áreas no boscosas; y Cuatrecasas (1934, 1958), en sus obras Observaciones Geobotánicas en Colombia y Aspectos de la vegetación natural de Colombia, clasifica la vegetación a partir de la propuesta de Huguet del Villar, donde relaciona altitud y clima (humedad y temperatura), distinguiendo 12 unidades de vegetación, de las cuales ocho están representadas en la región andina. Cortés, en 1903, en un intento por sistematizar la clasificación de la vegetación, divide el país en trece regiones botánicas, incorporando elementos de variaciones topográficas y climáticas a lo largo de los Andes. En lo referente a clasificaciones con representación cartográfica, existen valiosas aproximaciones. Espinal y Montenegro

(1963) e IGAC (1977) los Mapas ecológicos de Colombia y Zonas de vida o formaciones vegetales de Colombia, respectivamente, basaron su clasificación siguiendo el enfoque bioclimático propuesto por Holdridge (1967). Posteriormente IGACInderena-Conif en 1984 publicaron los Bosques de Colombia, describiendo estas formaciones de acuerdo con las cinco regiones geográficas del país y haciendo énfasis en una clasificación fisonómica y fisiográfica. Hernández et al. (1992) presentan una propuesta de unidades biogeográficas y de biomas terrestres de Colombia (Hernández y Sánchez 1992) donde agrupan grandes unidades bióticas denominadas «biomas», que se caracterizan por la uniformidad fisionómica del climax vegetal y por la composición de la biota representada. Los biomas se dividen teniendo en cuenta el clima en zonobiomas (zonación latitudinal) y orobiomas (zonación altitudinal) que conforman los biomas zonales, y pedobiomas (o biomas azonales) determinados por condiciones edáficas. Recientemente el Ideam (1996) realizó el mapa de coberturas vegetales, uso y ocupación del territorio, reconociendo y caracterizando de forma preliminar 37 clases de cobertura asociadas a pisos altitudinales y región natural. Etter (1998) publicó el mapa general de ecosistemas de Colombia a escala 1:2.000.000, basado en los criterios de clasificación de Walter (1980), el cual utiliza el concepto de «bioma» para definir «ambientes grandes y uniformes de la geobiósfera». Estas unidades corresponden a un área homogénea en términos biofísicos, ubicada dentro de un tipo general de bioma y dentro de la cual se presentan diversos ecosistemas; en total este autor separó 21 biomas y 62 ecosistemas naturales a nivel nacional.

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5. METODOLOGÍA Como se mencionó en las secciones anteriores de este documento, existe una gran variedad de aproximaciones sobre la forma de clasificar ecosistemas. A pesar de esta diversidad de propuestas, que cuentan con unas bases conceptuales robustas, muchas no son replicables por otros investigadores o actores con algún tipo de interés en la temática, por no estar metodológicamente documentadas. Teniendo en cuenta que la cartografía de ecosistemas implica la aplicación de una

metodología que delimita unas unidades de manera artificial, a continuación se detalla el proceso metodológico adoptado por el Instituto Humboldt en el mapeo de la biodiversidad a nivel ecosistémico, desde lo más básico, como la búsqueda y revisión de información existente, adquisición de datos y levantamiento de información primaria, hasta la aplicación de criterios y bases conceptuales, procesamiento y análisis de información.

5.1. Adquisición de datos Una de las actividades básicas y esenciales en la elaboración del mapa de ecosistemas consistió en la búsqueda y procesamiento de información, selección y adquisición de imágenes de satélite, cartografía básica y temática. La utilización de imágenes de sensores remotos, y en especial de imágenes de satélite, se ha convertido en una de las principales herramientas de adquisición de datos para estudios ambientales de escala regional. Para el desarrollo del presente trabajo se emplearon 40 imágenes

multiespectrales del satélite Landsat TM y ETM, tomadas entre 1998 y 2003, cuya descripción detallada se encuentra en el Anexo 1 (metadatos). La Figura 2 muestra la distribución espacial y el cubrimiento de cada una de las imágenes para la zona del proyecto. Respecto a las fuentes de información secundaria, como marco de referencia básico y temático para realizar control y comprobación de los productos generados en las diferentes etapas de elaboración de los productos, se tiene:

Cartografía base La cartografía empleada como información básica se obtuvo de la base digital generada por DANE (Departamento Administrativo Nacional de Estadística), que utiliza como base la cartografía del Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC). Adicionalmente se utilizó NIMA (National Imagery and Mapping Agency 1997) disponible en formato raster, con 15 m de resolución. Las capas de información usadas fueron división político-administrativa (departamentos, municipios y centros poblados), hipsometría (curvas de nivel, capturadas cada 50 m, 100 m y 200 m), hidrografía y toponimia.

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El modelo de elevación del terreno (DEM por sus siglas en inglés), utilizado para el proyecto Andes, está basado en la información de proyecto Shuttle Radar Topography Mision (SRTM), resultado de la colaboración entre la National Aeronautics and Space Administration (NASA), la National Imagery and Mapping Agency (NIMA), la German Space Agency (DLR) y la Italian Space Agency (ASI). Este modelo tiene una precisión de 90 m (SRTM 2000). Finalmente, la información cartográfica se homogenizó bajo los siguientes estándares:

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Figura 2. Distribución de imágenes de satélite de los Andes colombianos.

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Figura 3. Procedimiento metodológico para el procesamiento de la cartografía base Fuente: IAvH, UniSIG (2004)

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Proyección: Transversa de Mercator Datum : Observatorio de Bogotá Elipsoide: Internacional 1909 Latitud: 4° 35’ 56.57" Norte Longitud: 74° 4’ 51.3" Oeste Coordenadas planas de origen: 1.000.000 mN y 1.000.000 mE

La Figura 3 indica el procedimiento metodológico para el tratamiento de la información cartográfica básica.

Cartografía temática A nivel nacional son varias las instituciones que, como parte de su quehacer, elaboran cartografía temática, cada una con un fin determinado y a diferentes escalas, de las cuales se utilizaron las que se detallan a continuación: Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC) y Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica) 2002. Zonificación de los conflictos de uso

de las tierras en Colombia - Zonificación agroecológica de Colombia. Escala 1:500.000. Departamento Nacional de Estadística (DANE). Proyecto Sistema de Información del Sector Agropecuario de Colombia (Sisac). Mapas de uso y cobertura actual del territorio a nivel departamental. Escala 1:25.000 desde 1998 hasta 2002.

5.2. Criterios para la clasificación de ecosistemas La clasificación de ecosistemas, según Bailey (1996), debe basarse en la asociación espacial de sus estructuras verticales (Figura 4), es decir, cómo los componentes de un territorio están integrados en un lugar, identificando y determinando sus fronteras. No obstante, la determinación de las fronteras ecosistémicas se realiza mediante los factores que controlan la distribución de los ecosistemas a varias escalas, en vez de efectuarla con la biota presente en ellos. Es así que la metodología utilizada para el mapeo de ecosistemas se basó en el principio general de que su delimitación es función de los componentes del territorio y de la escala de trabajo utilizada, dejando una estructura abierta que permite incorporar información de biotas para caracterizar, a nivel de grupos biológicos, las unidades delimitadas de esta forma.

El mapeo de ecosistemas terrestres por medio de un sistema de clasificación debe contemplar características fácilmente identificables, que son utilizadas para delimitar y describir cada unidad ecosistémica. Con fines prácticos, el sistema de clasificación utilizado en este estudio está conformado por tres componentes: cobertura del suelo, clima y geomorfopedología, cada uno de ellos constituido por entidades espaciales y caracterizados por atributos propios que son analizados de una forma integral. El eje central de la clasificación de ecosistemas naturales se fundamenta en la cobertura vegetal asociada a rangos altitudinales y de humedad, y paisaje geomorfológico, que incluye información referente al componente edáfico y climático como atributos de las unidades de cobertu-

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Figura 4. Estructura vertical de los ecosistemas Fuente: Bailey 1996

ra diferenciadas. La metodología ofrece un esquema de clasificación que aprovecha la información secundaria y las herramientas actuales en Sistemas de Información Geográica - SIG, y puede ser enriquecido en la medida en que se asocien características de patrones ambientales, biológicos o de uso específicos.

do de la asociación espacio-temporal de elementos biológicos vegetales característicos, que conforman unidades estructurales y funcionales (Etter 1994), sintetizando a través de la energía solar una serie de factores ambientales. Éstos se caracterizan y reflejan un nivel de complejidad y organización del ecosistema (Field y Ehleringer 1993).

Cobertura del suelo

El mapeo de la cobertura utilizado para el estudio se basó en la interpretación digital de imágenes de satélite Landsat TM y ETM, mediante un proceso de clasificación mixta (supervisada y no supervisada), que fue corroborado por medio de una verificación visual de las imágenes clasificadas, información temática proveniente de estudios detallados de cobertura del suelo en el ámbito regional (mapas de uso y cobertura del suelo departamentales), y comprobación de campo.

La cobertura del suelo, como manifestación de las diferentes variables ambientales y socioculturales que se presentan en una región, es considerada por muchos autores el componente integrador del funcionamiento del ecosistema y el mejor indicador del estado de conservación de los recursos, debido a su facilidad de reconocimiento en cualquier escala de análisis (EU 2002, Etter 1998a, IGAC 1994, Pojar et al. 1991). Dentro de las categorías importantes en la clasificación de la cobertura del suelo, la vegetación o cobertura vegetal es el resulta-

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La cobertura se discriminó por medio de clases organizadas en seis categorías: natural, seminatural, antrópica, hídrica, erial e infraestructura, que agrupan un total de 35 clases. Adicionalmente se discriminó una

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clase denominada sin información, que coresponde a áreas con presencia de nubes o sombras.

cultivos (ej. caña de azúcar, arroz, café, cacao), vegetación dominada por café tradicional o en asocio, cultivos semestrales en general, pastizales y plantaciones forestales.

1. Natural Se dividió de acuerdo con las características fisonómicas de los biotipos dominantes, lo que Sierra (1999), en su propuesta para el Ecuador, denomina formación tipo, y que corresponde a bosque, arbustal, páramo, subpáramo, superpáramo y vegetación xerofítica. A partir de esta separación se pueden usar descriptores para clasificar altura, densidad, número de estratos y características fenológicas. En este estudio se incluyeron altura y densidad como caracterizadores de los bosques, utilizando los rangos propuestos por Unesco (1973). En este aspecto el Mapa de ecosistemas de los Andes colombianos es compatible con la estructura jerárquica del Mapa general de ecosistemas de Colombia (Etter 1998a) y es comparable con el Mapa de vegetación de Venezuela (Huber y Alarcón 1988) y con la Propuesta preliminar del sistema de clasificación de la vegetación para el Ecuador continental (Sierra et al. 1999), así como con el sistema de clasificación de Unesco en su primer nivel de jerarquía. La Tabla 1 contiene las clases de cobertura natural identificadas para la región andina junto con su definición. 2. Seminatural Comprende aquella cobertura vegetal originada por el proceso de intervención y sucesión de la vegetación natural, donde no se presentan elementos intencionalmente introducidos por el hombre. Se dividio con relación a la presencia de bosques remanentes y vegetación secundaria. 3. Antrópica Cobertura que ha sido transformada por el hombre en su totalidad para el establecimiento de especies introducidas. Agrupa diferentes tipos de cultivos mono-

Además, se incluye la combinación de las clases principales que, por efectos de escala de trabajo no es posible separar y, que en adelante, se agrupan bajo el nombre de misceláneos, los cuales hacen referencia a aquellas unidades en donde se presentan dos o más tipos de cobertura, pero uno de ellos presenta una dominancia mayor o igual al 70%. La Tabla 2 presenta de manera sintética las clases de cobertura seminatural y antrópica identificadas mediante interpretación de imágenes. Muchas de estas clases se separaron de acuerdo al grado de referencia del interprete. 4. Hídrica Se ubican los cuerpos de agua ya sean lénticos o lóticos. 5. Erial Se consideran aquellas áreas donde la cobertura vegetal se ha perdido por causas antópicas o naturales (canteras, erosión, playas y arenas asociadas a ríos). 6. Infraestructura Corresponde a las áreas donde se ha efectuado algún tipo de obra civil (ciudades, carreteras) que ha transformado el entorno. La Tabla 3 resume las clases de cobertura para las categorías hídrica, erial e infraestructura. Debido a la dificultad de separar las áreas degradadas asociadas a vegetación de páramo y vegetación xerofítica mediante procesamiento digital, se realizó un proceso de interpretación adicional, que permitió detallar la intervención antrópica. En la Figura 5 se evidencia un ejemplo del detalle de la interpretación para el área de páramos.

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Tabla 1. Clasificación de la cobertura vegetal natural

CLASES Comunidad vegetal dominada por especies de árboles, generalmente con alturas mayores de 6 m, que conforman un estrato de copas más o menos continuo. Como categoría adicional se separó el bosque altoandino, el cual presenta respuestas espectrales particulares. Esta clase se separó de acuerdo a la altura y densidad según los rangos establecidos por Unesco (1973) Alto > 25 m Denso >70% Altura Medio 10-25 m Densidad Semidenso 40-70% Bajo < 10 m Abierto 3300

Occidental Oriental < 1200 1200-2400 2200-3200 > 3200

Cordillera Central Occidental Oriental < 1200 < 1200 1200-2200 1200-2200 2200-3500 2200-3500 > 3500 > 3500

Cordillera Oriental Occidental Oriental < 1100 < 1100 1050-2400 1100-2300 2100-3200 2100-3400 > 3200 > 3400

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Figura 7. Procedimiento metodológico para el componente bioclimático

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De igual manera, se definieron las categorías de humedad más relevantes en el contexto de ecosistemas, y en función de la escala espacial de trabajo. Estas categorías se elaboraron considerando un rango de variación de la relación de evapotranspiración potencial definida como «la capacidad de evapotranspiración total anual dividida por la precipitación total anual» (IGAC-Corpoica2002). En la Tabla 5 se relacionan las clases de humedad y sus correspondientes rangos de variación, usados en el estudio. A partir de esta clasificación se realizó una generalización en tres clases de humedad para el mapa de ecosistemas escala 1:1.000.000.

La primera abarca las clases pluvial y muy húmeda; la segunda, húmeda; y la tercera, seca y muy seca. A partir del análisis espacial de los modelos climáticos y de la zonificación climática del estudio de Zonificación Agroecológica de Colombia, se elaboraron los mapas de pisos biotérmicos y de humedad; estos mapas se compararon con las imágenes de satélite procesadas, efectuando las modificaciones y ajustes necesarios. Finalmente, se realizó un proceso de eliminación selectiva que consistió en eliminar unidades inferiores a 100 ha, excepto para las zonas secas y los páramos, por tratarse de ecosistemas de alta relevancia e importancia nacional. Tabla 5. Provincias de humedad (Thorthwaite modificado)

Clases

Relación ETP/ PT

Pluvial Muy húmedo Húmedo Seco Muy seco

0,125 – 0,25 0,25 – 0,5 0,5 – 1 1–2 2–4

Fuente: Zonificación agroecológica de Colombia (IGAC - Corpoica 2002)

Geomorfología y suelos El componente geomorfopedológico define y delimita unidades integrales de orden físico que conjugan los elementos de los ecosistemas relacionados con geología, geomorfología y suelos. La integralidad de la unidad permite resaltar las relaciones genéticas y morfológicas del paisaje y explica su interacción con la cobertura vegetal natural o transformada. Este componente lo definen la litología o el material parental (formación superficial), el relieve y las características más relevantes de los suelos. La importancia de estos elementos radica en las relaciones suelo-planta (terreno-vegetación, geoforma-cobertura) como síntesis ecológica y espacial de los ecosistemas. En Colombia existen varias aproximaciones a la clasificación y caracterización espacial de las geoformas; sin embargo, y desde el punto de vista de ecosistemas, interesan aquellas geoformas que permitan

una interrelación con la biodiversidad, la cobertura vegetal y el uso de las tierras. Los estudios relacionados con el tema conservan en general las líneas de acción de la fisiografía, la geomorfología y los suelos, en términos de aproximaciones a una zonificación física del territorio. En términos generales, los estudios de suelos están fundamentados en el análisis fisiográfico del terreno (Botero y Villota 1977, Villota 1992) o en el análisis geo-morfopedológico (Zinck 1987), que en ambos casos están basados en la clasificación de las geoformas por su génesis y morfología, unido al contenido pedológico en cada una de ellas. Esto debido a la cercanía en los factores formadores de las geoformas y los suelos. El procedimiento metodológico para la elaboración del componente geomorfopedológico resumido en la Figura 8, consistió en varios procesos de análisis y sínte-

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sis, bajo el concepto de ecosistema adoptado para la elaboración del mapa. La necesidad de establecer las relaciones entre los elementos bióticos y los abióticos de los ecosistemas se hizo a través de una revisión de los diferentes estudios de geomorfología y suelos elaborados para los Andes colombianos, optando por trabajar la Zonificación agroecológica de Colombia (IGAC-Corpoica 2002), la cual integra información de varios años de investigación en el tema. Esta zonificación parte de elementos climáticos, geomorfológicos y pedológicos relacionados con la aptitud de uso de las tierras y se fundamenta en el sistema de clasificación propuesto por Zinck (1987), que utiliza varias categorías jerárquicas para describir las unidades. A partir de este trabajo, se ejecutaron procedimientos cartográficos y de análisis temáticos consistentes en ajustes de origen geográfico, escala espacial y desplazamientos por digitalización, así como la generalización y homologación de categorías y variables útiles para los procesos posteriores. Se tuvieron en cuenta las variables de la zonificación agroecológica relacionadas solamente con

geomorfología y suelos, es decir las categorías de paisaje (geomorfológico) y tipo de relieve, y los atributos asociados de material de origen o parental (formación superficial) y rangos de pendientes. Los suelos están asociados a la unidad geomorfológica y consideran la clasificación taxonómica hasta nivel de suborden y gran grupo, según el sistema de clasificación norteamericana (SSS 1998), profundidad efectiva, grado de fertilidad natural, grado de erosión y condición del drenaje natural. La Tabla 6 presenta la síntesis de paisajes geomorfológicos adaptados para este estudio, junto con sus correspondientes tipos de relieve. Se resalta que para el mapa 1:250.000 se trabajó hasta tipo de relieve, mientras que para la escala 1:1.000.000 se agrupó a nivel de paisaje. La Tabla 7 lista los materiales parentales o litológicos constitutivos de las geoformas presentes en los Andes. Estos materiales son un criterio de diferenciación, desde el punto de vista espacial de las unidades, y se han reunido en grandes categorías de acuerdo con las características que heredan sobre las geoformas y los suelos.

Tabla 6. Paisajes y tipos de relieve de los Andes colombianos

Paisaje Altiplanicie hidrovolcánica

Lomerío disolucional Lomerío estructural erosional Lomerío fluvio gravitacional

Montaña disolucional Montaña estructural erosional Montaña fluvio gravitacional Montaña glaciárica Montaña hidrovolcánica

Piedemonte coluvio-aluvial Piedemonte diluvial Piedemonte hidrovolcánica

Planicie aluvial Planicie fluvio-lacustre Valle aluvial

Tipos de Relieve Lomas y colinas Mesas, mesetas Cañones Lomas y colinas Cuestas, crestas y espinazos Glacis de acumulación Filas y vigas Depresiones cársticas Vallecitos Filas y vigas Espinazos, crestas, crestones y cuestas Lomas y colinas Glacis de acumulación Depresiones cársticas Coladas de lava Vallecitos Abanicos Abanicos terraza Terrazas Lomas y colinas Glacis de acumulación Glacis de erosión Vallecitos Plano de inundación Terrazas Plano de inundación Terrazas

Fuente: Adaptado de la Zonificación agroecológica de Colombia (IGAC-Corpoica 2002)

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Figura 8. Procedimiento metodológico para la obtención del componente geomofopedológico

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Tabla 7.Materiales parentales para los Andes colombianos

Clase Rocas sedimentarias

Complejo de rocas ígneo metamórficas y sedimentarias Materiales no consolidados

Materiales parentales Rocas sedimentarias clásticas de grano fino (predominantemente arcillolitas, lutitas, shale, lodolitas, limolitas, etc.). Rocas sedimentarias clásticas de grano grueso (predominantemente areniscas y conglomerados). Rocas sedimentarias calcáreas de origen químico y biológico (predominantemente calizas de origen marino o continental). Rocas sedimentarias clásticas mixtas (ejemplo areniscas o conglomerados intercalados con lutitas, arcillolitas, limolitas y/o calizas, etc.) Rocas ígneas félsicas (granitos, riolitas, cuarzodioritas, monzonitas, etc.) y rocas metamórficas (neises y pizarras). Rocas máficas y ultramáficas (predominantemente gabros, basaltos, diabasas, peridotitas, piroxenitas, anfibolitas).Rocas mixtas: complejos de roca ígnea, metamórfica y sedimentaria difícilmente separable Depósitos superficiales de cenizas volcánicas. Depósitos superficiales de origen orgánico. Depósitos superficiales clásticos de grano fino (predominio de arcillas y limos). Depósitos superficiales clásticos de grano grueso (predominio de arenas y limos gruesos). Depósitos superficiales clásticos de grano mixto (predominio de materiales heterométricos o indiferenciados)

Por último, las pendientes utilizadas para la descripción de las unidades de ecosistemas en las dos escalas trabajadas, corresponden a tres clases que agrupan siete categorías estándar definidas por un

rango de gradiente o porcentaje de las mismas. La Tabla 8 describe la correspondencia entre las clases de pendiente y la generalización utilizada para el mapa escala 1:1.000.000.

Tabla 8. Categorías de pendientes

Clase de pendiente Plana Ligeramente inclinada a ondulada Inclinada o moderadamente ondulada Fuertemente ondulada o moderadamente quebrada Fuertemente quebrada Escarpada Muy escarpada

Rango de gradiente

Agrupación mapa de ecosistemas 1:1.000.000

0-3% 3-7% Planas a inclinadas u onduladas 7-12% 12-25%

Quebradas

25-50% 50-75% > 75%

Escarpadas

5.3. Integración de la información y estructuración de la leyenda de ecosistemas terrestres El mapa de ecosistemas se obtuvo integrando los componentes mencionados en el aparte 5.2., a través de un sistema de información geográfica. El proceso metodológico utilizado es una combinación de dos de los métodos descritos por Bailey (1996): un proceso de sobreposición de mapas y un análisis de factores que controlan la distribución de

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ecosistemas, basándose en la mayor importancia que tienen unos factores sobre otros (vegetación y bioclima). La Figura 9 esquematiza el procedimiento metodológico para la obtención del mapa. En ella se observa cómo, a partir de los insumos iniciales y a través de procesos de eliminación selectiva, se obtuvo inicialmen-

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Figura 9. Procedimiento metodológico de integración de información para la obtención del mapa de ecosistemas de los Andes colombianos

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te un mapa preliminar, el cual, con verificación de campo y procesos iterativos, se depuró para la obtención del mapa final. Los productos cartográficos finales se encuentran en escala 1:250.000 (formato digital) y 1:1.000.000 (escala de publicación). El tamaño mínimo cartográfico es de 25 ha para ecosistemas naturales y 100 ha para ecosistemas transformados. Sólo se identificaron elementos tipo polígono, y las áreas inferiores a las unidades cartografiables se encuentran en las capas temáticas bases. La clasificación final de los ecosistemas naturales tiene tres niveles de integración: tipo general de bioma, bioma y ecosistema. El tipo general de bioma sigue los lineamientos de la propuesta de Biomas de Colombia (Hernández y Sanchéz 1992); el bioma parte de las unidades biogeográficas de Colombia (Hernández et al. 1992), adaptadas para este trabajo; y el ecosistema es producto de la integración de los componentes de cobertura del suelo, clima y geomorfología. El tipo general de bioma corresponde a «un conjunto de ecosistemas afines por sus características estructurales y funcionales», que han sido diferenciados por los rasgos de la vegetación (Hernández y Sánchez 1992); esta propuesta se basa en los criterios de Walter (1980). Para la región de los Andes se diferenciaron los siguientes tipos generales de biomas: · · ·

·

Zonobioma húmedo tropical Zonobioma alternohigrico y/o subxerofítico tropical Orobiomas del zonobioma húmedo tropical (subandino, andino, altoandino, páramo y nival) Orobiomas azonales del zonobioma húmedo tropical (subandino y andino)

El bioma tiene en cuenta el contexto geográfico donde se distribuyen los diferentes tipos generales de biomas. La propuesta fue adaptada del trabajo de Unidades biogeográficas terrestres de Colombia

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(Hernández et al. 1992), mediante la ayuda del modelo digital del terrreno y las imágenes de satélite utilizadas para el estudio. En total se han diferenciado 36 biomas. Por último la unidad de ecosistemas agrupa los componentes del esquema conceptual planteado a lo largo del documento. Se parte de las unidades de cobertura natural, relacionadas con relación a la fisonomía general de la vegetación, es decir, las principales formaciones vegetales (bosques, arbustales, herbazales, páramo, vegetación xerofítica). Los bosques se subdividieron con base en su estructura: altura y densidad, condición de humedad y paisaje geomorfológico predominante. Las vegetaciones de páramo y subpáramo se separaron de acuerdo con la condición de humedad y el paisaje geomorfológico predominante; mientras que para las clases de arbustales, vegetación xerofítica y orobiomas azonales la condición de humedad es intrínseca al carácter de la formación. Las clases seminaturales y antrópicas fueron divididas con respecto al piso bioclimático donde se encuentran y a la dominancia en más de un 70% de las categorías de cobertura presentadas en la Tabla 2. Se separaron unidades dominadas por monocultivos (arroz, caña de azúcar), policultivos (cultivos generales y café en asocio) pastizales, plantaciones forestales y vegetación secundaria. Finalmente, se clasificaron los cuerpos de agua (lagunas, lagos, ríos) y otros usos de la tierra (áreas erosionadas, infraestructura), como unidades independientes. Para la estructuración de la leyenda de los ecosistemas naturales, se incorporan los tres componentes primarios descritos anteriormente: i) tipo general de bioma, ii) bioma y iii) ecosistema. El código final está conformado por una parte numérica que relaciona el bioma correspondiente asociado a un tipo particular de cobertura vegetal (4), seguido por la condición de humedad (h) y la unidad geomorfopedológica dominante (MF) (Figura 10).

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Figura 10. Ejemplo de la estructura de la leyenda del mapa de ecosistemas de los Andes colombianos

Los ecosistemas transformados se valen de un código alfanumérico para su identificación. La letra A corresponde a aquellos agroecosistemas ubicados en el piso bioclimático basal; la B, a agroecosistemas

localizados en el piso subandino; la C agrupa coberturas del andino y altoandino y la D contiene coberturas seminaturales y antrópicas dentro del piso paramuno.

5.4. Trabajo de campo La verificación y ajuste del mapa de ecosistemas se realizó a través de salidas de campo, efectuadas a lo largo del proyecto por los investigadores de la Unidad de Sistemas de Información Geográfica, y mediante la vinculación de la información de diferentes proyectos que el instituto ha venido adelantando en la región, a través de caracterizaciones de la biodiversidad.

tación de ecosistemas, se siguió el esquema planteado y consignado en el instructivo para la aplicación metodológica en campo (Botero 2001 citado en Rudas et al. 2002). La Figura 11 presenta las áreas donde se han efectuado verificaciones de campo. En total se incorporó información proveniente de siete proyectos adelantados en los últimos tres años en el Instituto.

Para la verificación de los diferentes componentes involucrados dentro de la delimi-

5.5. Calidad del mapa El objetivo de la evaluación de mapas de ecosistemas es validar el contenido temático en la denominación de las unidades. Se dice que un polígono está bien clasificado, si sus atributos están dentro de los rangos de los componentes del mapa que lo definen (Meidinger 2003). Siguiendo el protocolo para la evaluación de la precisión y calidad de mapas de ecosistemas terrestres elaborado por

Meindinger (2000, 2003), se diseñó un muestreo estratificado, con base en los tipos de biomas identificados en el mapa de ecosistemas de los Andes colombianos escala 1:1.000.000. La evaluación se efectuó sobre unidades naturales, excluyendo por completo unidades antrópicas, sobre las cuales entidades como el DANE a través del Proyecto Sistemas de Información del Sector Agropecuario de Colombia (Sisac), han desarrollado marcos muestreales detallados.

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Figura 11. Sitios de verificación del trabajo de campo

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Para cada tipo de bioma se determinó el número de los polígonos a muestrear, el cual es proporcional al número total de polígonos que hacen parte de la unidad evaluada; estos polígonos fueron seleccionados mediante una muestra al azar simple sin reemplazamiento. La evaluación se centró en el contenido temático de polígonos, y los resultados proporcionan un dato sobre la calidad total de las unidades seleccionadas del mapa del ecosistema, sin detectar las áreas donde ocurre el error. El nivel de confianza utilizado fue del 95% y el error máximo de la proporción estimada, del 0,05, lo que arrojó un tamaño de muestra de 372 polígonos. Este tamaño coincide con los rangos recomendados por Meindinger (2000) en su estudio. La Tabla 9 presenta las características de la muestra y la Figura 12 indica su distribución espacial.

A partir de la selección de polígonos se preparó un plan de muestreo, consistente en la ubicación geográfica del polígono y su revisión mediante fotografías aéreas de la primera década del siglo XXI, donde no fue posible un cubrimiento de esta fuente de información, mediante análisis visual de imágenes de satélite. La exactitud temática se consideró como la corrección del etiquetado del polígono, con valores de (1). si las cualidades internas del polígono están de acuerdo en más de un 70% con las características que lo definen como unidad ecosistémica dentro de un bioma específico, y (2). si el polígono evaluado está asignado incorrectamente a la unidad de ecosistema y pertenece realmente a otra clase de ecosistema o bioma. Las estadísticas utilizadas para la evaluación fueron el porcentaje dominante correcto y el índice de kappa, que dan idea de los tipos de errores que se presentan en el momento de clasificar un polígono. Los resultados se presentan en el Anexo 2.

5.6. Diseño de la base de datos La información sobre biodiversidad debe ser contemplada no sólo como un bien colectivo valioso, sino como un punto de partida para la construcción de un sistema de información integral nacional. Es por ello que se diseñó e implementó una base de datos sobre la información espacial relacionada con el mapa de ecosistemas, cuyo objetivo principal es compilar la información disponible para la región. Ésta contempla los componentes integrados en el mapa, así como los registros biológicos existentes en cada unidad de ecosistemas identificada. Al mismo tiempo, la base permite realizar consultas básicas que ayudan a detectar vacíos de información, en lo concerniente a proyectos de investigación relacionados con la biodiversidad en las diferentes zonas geográficas de los Andes colombianos, para focalizar y dirigir acciones de investigación, así como para apoyar la toma de decisiones al respecto. Una vez identificado el objetivo y determinadas las necesidades de los potenciales usuarios, se definieron como entidades prin-

cipales: ecosistema, cobertura del suelo, unidad bioclimática, unidad geomorfopedológica, división político-administrativa, registro biológico y referencia bibliográfica. Para cada entidad se definieron los atributos correspondientes y las funciones que debe cumplir la base de datos a partir de las necesidades de los usuarios. En la Figura 13 se presenta el esquema básico de consulta de la base de datos. La información de los ecosistemas andinos está almacenada en Microsoft Access® con Visual Basic® for Aplications (VBA). El módulo de despliegue cartográfico se desarrolló sobre ESRI Map Objects®, ya que éste permite visualizar la información espacial en aplicaciones de escritorio, y se adapta muy bien en el Sistema Manejador de Base de Datos (SMBD). La base de datos está disponible para uso interno del Instituto Alexander von Humboldt en las versiones de Access97®, Access2000® y AccessXP®, y la acompaña un manual de usuario que documenta la forma de uso, contenido, funcionalidad y limitaciones.

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Tabla 9. Distribución del número de unidades muestreales a nivel de bioma

Bioma

Orobioma altoandino Nariño-Putumayo Orobioma altoandino cordillera Central Orobioma altoandino cordillera Occidental Orobioma altoandino cordillera Oriental Orobioma andino Nariño-Putumayo Orobioma andino cordillera Central Orobioma andino cordillera Occidental Orobioma andino cordillera Oriental Orobioma azonal andino altiplano cundiboyacense Orobioma azonal subandino Cúcuta Orobioma azonal subandino cañón del Chicamocha Orobioma azonal subandino cañón del Dagua Orobioma de páramo Nariño-Putumayo Orobioma de páramo cordillera Central Orobioma de páramo cordillera Occidental Orobioma de páramo cordillera Oriental Orobioma nival Orobioma subandino Nariño-Putumayo Orobioma subandino cordillera Central Orobioma subandino cordillera Occidental Orobioma subandino cordillera Oriental Orobioma subandino serranía de San Lucas ZAST Cúcuta ZAST Perijá ZAST alto río Patía ZAST cañón del Chicamocha ZAST cañón del Dagua ZAST valle del río Magdalena ZHT piedemonte Catatumbo ZHT piedemonte Nariño-Putumayo ZHT piedemonte Pacífico ZHT piedemonte amazónico ZHT piedemonte orinocense ZHT piedemonte serranía de La Macarena ZHT valle de los ríos Sinú y San Jorge ZHT valle del río Magdalena 5

44

Número polígonos ( Nh ) 55 61 16 110 95 371 94 566 11 16 7 4 71 242 25 705 14 75 736 285 538 13 14 20 7 2 1 45 10 57 151 115 307 78 20 374

Peso del bioma ( Wh ) 0,0104 0,0115 0,0030 0,0207 0,0179 0,0699 0,0177 0,1066 0,0021 0,0030 0,0013 0,0008 0,0134 0,0456 0,0047 0,1327 0,0026 0,0141 0,1386 0,0537 0,1013 0,0024 0,0026 0,0038 0,0013 0,0004 0,0002 0,0085 0,0019 0,0107 0,0284 0,0217 0,0578 0,0147 0,0038 0,0704

Tamaño de muestra5 ( nh ) 4 4 1 7 6 25 6 38 2 2 2 2 5 16 2 47 2 5 49 19 36 2 2 2 2 2 1 3 2 4 10 8 21 5 2 25

Para algunos biomas el tamaño de muestra resultó un polígono, sin embargo, para estos casos se tomó como muestra mínima dos polígonos.

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Figura 12. Distribución del muestreo para evaluar la precisión del mapa de ecosistemas de los Andes colombianos

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Figura 13. Formulario de consulta de la base de datos del Mapa de ecosistemas

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RESULTADOS SEGUNDA PARTE

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6. RESULTADOS Los Andes colombianos abarcan un área aproximada de 280.000 km2, que corresponde al 24,52% del territorio nacional. Se extiende desde los 11° 10‘N y 73° 30´ W, en la serranía de Perijá, recorriendo de norte a sur cerca de 2.000 km hasta el denominado Nudo de los Pastos, en límite con Ecuador, ubicado alrededor de los 0° 30‘N y 77° 30‘ W. Consta de tres cadenas montañosas independientes y más o menos paralelas: la cordillera Occidental, la cordillera Central y la cordillera Oriental, que se disponen en el eje norte-sur y se encuentran separadas por los valles de los ríos Magdalena y Cauca (Mittermeier et al. 1999); cada cordillera cuenta con características climáticas, geológicas y estructurales propias. Dada su compleja historia geomorfológica y su ubicación geográfica, la región presenta gran variedad de ambientes físicos que han permitido la presencia de una amplia diversidad de climas, materiales litológicos, relieves, topografías, suelos y, por ende, ecosistemas. Este sistema cordillerano, de acuerdo con sus pisos térmicos, tiene los siguientes comportamientos: para la zona basal o tropical, una temperatura entre los 24 y los 32.1° C; en el piso subandino una variación de la temperatura media multianual entre los 17 y los 24º C; en el piso andino la temperatura predominante fluctúa entre 12 y 17º C y los páramos, que involucran el subpáramo y el superpáramo, presentan una temperatura promedio entre 11 y -1,9°C. Existe una dominancia de zonas húmedas (pluvial 14,84%, muy húmeda 43,7% y húmeda 26,3%) con respecto a zonas de secas (seca 14,6%, muy seca 0,51%). Datos obtenidos del Mapa de Ecosisemas indican que en la región se distinguen esencialmente seis paisajes geomorfológicos: montaña (relieve montañoso), lomerío (relieve colinado y/o alomado), piedemonte, altiplanicie, planicie y valle.

El paisaje montañoso domina en más del 85% de la región, y proviene principalmente de un ambiente fluviogravitacional, estructural erosional y, en menor proporción, de ambientes disolucionales, glaciáricos e hidrovolcánicos. Le sigue en importancia el paisaje de piedemonte, ubicado en las zonas bajas de las cordilleras y en especial la conformación de los «valles interandinos» de los ríos Cauca y Magdalena, cuyo origen es coluvio aluvial (4,7%) y en menor porcentaje de ocupación, paisajes de origen diluvial (0,7%) e hidrovolcánico (0,4%). El sistema de lomerío, el cual está localizado en las zonas más bajas de las montañas, se distribuye en toda la región, ocupando el 4,3% del total del área. Las planicies (altiplanicies aluviales, lacustres y valles) aparecen de forma diseminada y se asocian a las corrientes de agua. Con respecto a los materiales litológicos o formaciones superficiales, la región de los Andes se encuentra dominada por rocas de origen sedimentario (33,2%) seguida de depósitos de cenizas volcánicas (25,8%) y rocas ígneas (25,1%); en menor proporción aparecen depósitos superficiales (7,5%) y rocas mixtas (8,4%). La cobertura natural ocupa cerca del 39,5% y corresponde principalmente a formaciones boscosas (de portes altas, medias y bajas) en los pisos basales, subandinos, andinos y altoandinos; con un 34,1%, le siguen las áreas de páramos, subpáramos y superpáramos con 4,3%. Los bosques secos, arbustales y vegetación xerofítica de los pisos basales, subandinos y andinos representan sólo un 1,1%. Los ecosistemas transformados se distribuyen en un 21,3% en el piso basal, 23,7% en subandino, 12,5% en andino y altoandino y 1,4% en los ecosistemas de páramos. Otros tipos de cobertura como los centros poblados y las plantaciones forestales, ocupan en la región el 0,38 y 0,39% respectivamente.

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6.1. Distribución de biomas y ecosistemas

orobioma de páramo, específicamente en el orobioma de páramo de la cordillera Oriental, con 14.

Se identificaron cuatro tipos generales de bioma en los Andes colombianos, siendo el orobioma del zonobioma húmedo tropical el que contiene el mayor porcentaje en área de ecosistemas naturales (26,9%), seguido del zonobioma húmedo tropical (11,5%), del zonobioma alternohídrico y/ o subxerofítico tropical (0,84%) y del orobioma azonal del zonobioma húmedo tropical (0,27%). En total se diferenciaron 162 tipos de ecosistemas naturales que ocupan un 39,53% de la extensión de los Andes, el restante porcentaje, es decir 60,47%, corresponde a ecosistemas transformados localizados en los cuatro pisos bioclimáticos principalmente en la zona subandina y basal (Tabla 10).

Los orobiomas azonales del zonobioma húmedo tropical abarcan cuatro biomas y nueve ecosistemas, ocupando menos del 0,3% de área en los pisos bioclimáticos del subandino y andino.

El zonobioma húmedo tropical está conformado por ocho biomas y 45 ecosistemas, dentro de los cuales el zonobioma húmedo tropical (ZHT) del piedemonte del Pacífico y el ZHT del valle del río Magdalena son los más extensos. Respecto a la riqueza de ecosistemas, el ZHT del piedemonte orinocense contiene diez ecosistemas, seguido del ZHT del valle del río Magdalena con ocho. El zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical (ZAST) representa sólo un 0,8% del total de ecosistemas naturales; abarca seis biomas y 17 ecosistemas, siendo el ZAST del valle del río Magdalena el que mayor extensión y riqueza de ecosistemas contiene. A este bioma se asocian los valles intermontanos situados entre las tres cordilleras. Los orobiomas del zonobioma húmedo tropical agrupan 18 biomas distribuidos en cinco subandinos, cuatro andinos, cuatro altoandinos, cuatro páramos y uno nival y 91 ecosistemas. El orobioma andino ocupa el 10,1% de extensión, seguido del orobioma subandino (9,6%) y el orobioma de páramo (4,6%). La mayor riqueza en número de ecosistemas se presenta en el

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De las 3.309.365 ha de ecosistemas naturales remanentes del zonobioma húmedo tropical (ZHT), los bosques alto densos muy húmedos en montaña fluviogravitacional del ZHT del Pacífico (1m-MF) son los ecosistemas de mayor extensión, con 655.221 ha, seguidos de los bosques alto densos húmedos en lomerío fluviogravitacional del ZHT del río Magdalena (3hLF) con 442.486 ha y los bosques alto densos húmedos del valle aluvial del ZHT del Pacífico (1m-VA) con 346.872 ha. Los bosques alto densos muy húmedos en montaña estructural erosional y fluviogravitacional de la cordillera Oriental (20m-ME y 20m-MF) son los de mayor extensión dentro del orobioma subandino, con un total de 1.145.301 ha, seguidos de los bosques alto densos muy húmedos en montaña estructural erosional y fluviogravitacional de la cordillera Occidental (17m-ME y 17m-MF) con 715.766 ha. Los ecosistemas naturales subandinos de la cordillera Central son los de menor representación, con un total de 269.973 ha que corresponden al 0,95% del total del área ocupada por los orobiomas subandinos en la región. Del total de 2.900.077 ha (10,08%) de remanentes naturales del orobioma andino, los bosques medio densos muy húmedos en montaña estructural erosional y montaña fluviogravitacional de la cordillera Oriental (24m-ME y 24m-MF) son los de mayor extensión con 1.242.396 ha, seguidos del bosque medio denso muy húmedo en montaña fluviogravitacional de la cordillera Central (23m-MF) con 801.632 ha y el bosque medio denso muy húmedo en montaña fluviogravitacional de la cordillera Occidental (22m-MF) con 303.380 ha.

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Respecto al orobioma altoandino, que ocupa una superficie de 834.869 ha (2.90 %), el bosque bajo denso muy húmedo en montaña fluviogravitacional de la cordillera Central (27m-MF) es el de mayor extensión con un total de 330.661 ha, seguido del bosque bajo denso muy húmedo en montaña fluviogravitacional de la cordillera Oriental (28m-MF), con 168.769 ha, y del bosque bajo denso muy húmedo en montaña fluviogravitacional de la cordillera Occidental (26m-MF) con 87.367 ha. Los ecosistemas más representativos en superficie que hacen parte del orobioma de páramo se ubican en la cordillera Oriental, y corresponden a los ecosistemas de páramo muy húmedo en montaña estructural erosional (36m-ME), y los páramos húmedos en montaña estructural erosional y fluviogravitacional (36h-ME y 36h-MF) con un área de 240.797 ha, 127.573 ha y 100.521 ha respectivamente. La franja de subpáramo a la escala de trabajo es mayor en la cordillera Oriental, con 115.798 ha, seguida de la cordillera Central con 47.953 ha y los subpáramos de NariñoPutumayo con 21.371ha.

Los ecosistemas con menor extensión corresponden al orobioma azonal del zonobioma húmedo tropical y al zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical. En este último, los arbustales y vegetación xerofítica en piedemonte coluvioaluvial del ZAST del valle del río Magdalena (11-PC) ocupa un area de 66.956 ha, seguido de los bosques medio densos en montaña estructural erosional de ZAST Cúcuta con 52.548 ha. Dentro de los orobiomas azonales, el ecosistema de arbustal y vegetación xerofítica en montaña disolucional del cañon del Chicamocha (45-MD) con 19.233 ha y el arbustal y vegetación xerofítica en lomerío disolucional del altiplano cundiboyacense (46-LD) con 15.106 ha, son los de mayor extensión. Por último, dentro de los ecosistemas transformados el mayor grado de intervención se presenta en el piso subandino, con un total del 23,72%, siendo las áreas ocupadas por agroecosistemas ganaderos las de mayor extensión.

Tabla 10. Distribución de la superficie (ha) de ecosistemas naturales y transformados en los Andes colombianos

Ecosistemas naturales Zonobioma húmedo tropical (ZHT) Zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical (ZAST) Orobioma del zonobioma húmedo tropical Orobioma azonal del zonobioma húmedo tropical Subtotal Ecosistemas transformados Basal Subandino Andino Páramo General Subtotal Sin información

Área (ha) 3.309.364 242.953 7.743.756 78.678 11.374.752 Área (ha) 6.120.525 6.823.848 3.596.936 415.976 327.235 17.397.031 112.509

(%) 11,50 0,84 26,91 0,27 39,5 (%) 21,27 23,72 12,50 1,45 1,14 60,08 0,34

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Ecosistemas de los Andes colombianos

Corporaciones autónomas regionales En la jurisdicción del área del estudio se ubican tres departamentos administrativos del medio ambiente, tres corporaciones de desarrollo sostenible y 23 corporaciones autónomas regionales. Las corporaciones que cuentan hoy con mayor área de ecosistemas naturales en los Andes son Corpoamazonia, CRC y Corponariño con más de 900.000 ha cada una. Codechocó, CVS, Cormacarena, Corponariño, Corporinoquia, Corpourabá y CSB registran más del 50% de su territorio en los Andes con ecosistemas naturales, los cuales se ubican principalmente en el zonobioma húmedo tropical, específicamente en aquellos ecosistemas desarrollados sobre los piedemontes. Con menos del 25% de su jurisdicción ocupada por ecosistemas se encuentran: CAR, Cornare, Corpocaldas, Corpochivor, Cortolima, CRQ y los departamentos administrativos AMVA y Dagma.

En tér m i n o s d e d i v e r s i d a d d e ecosistemas (entendido como el número de ecosistemas naturales), CAM, Corporinoquia, Corponariño, Corponor, Corporinoquia y CRC contienen un número superior a 30 ecosistemas en su área de jurisdicción. La Tabla 11 presenta la superficie ocupada por cada corporación dentro del área delimitada por el estudio y el número de ecosistemas naturales contenidos en ellas. Por ejemplo, Codechocó con un 15,52% de su jurisdicción en los And e s c o l o m b i a n o s , p re s e n t a cinco biomas y 10 ecosistemas naturales que ocupan 664.766 ha. Esta área representa un 91,82% de su territorio dentro de los Andes) y el restante 8,18% se encuentra asociado a ecosistemas transformados (Tabla 11).

Tabla 11. Superficie y número de ecosistemas naturales al nivel de corporaciones en los Andes colombianos

Corporación AMVA CAM CAR Carder CAS CDMB Codechocó Cormacarena Cornare Corpoamazonia Corantioquia Corpoboyacá Corpocaldas Corpocesar Corpochivor Corpoguajira Corpoguavio Corponariño Corponor Corporinoquia Corpourabá Cortolima CRC

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% de área jurisdicción No. de biomas en Andes 100,00 2 100,0 12 96,11 6 86,52 9 59,54 7 81,77 6 15,52 5 35,28 7 96,37 4 6,17 10 66,50 12 100,00 9 85,59 9 18,55 5 100,00 5 4,91 3 97,52 5 53,50 12 75,58 9 5,60 6 44,41 6 100,00 10 81,91 18

No. de EN* 5 35 24 15 29 18 10 27 10 28 33 29 13 16 15 5 19 34 36 32 21 27 39

Área de EN (ha) 11.624 624.967 162.577 120.515 481.381 126.407 664.766 756.625 122.734 1.093.030 587.250 453.754 77.220 99.550 57.783 29.321 143.432 939.791 716.317 644.143 503.211 578.722 1.038.351

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% de EN 10,03 33,4 9,9 34,03 31,31 33,47 91,82 69,51 16,46 75,29 25,08 30,73 12,08 23,32 18,66 27,42 39,76 53,58 44,07 51,58 57,45 24,19 43,81

Ecosistemas de los Andes colombianos

Tabla 11. continuación

Corporación CRQ CSB CVC CVS Dagma DAMA

% de área jurisdicción No. de biomas No. de EN* Área de EN en Andes (ha) 100,00 4 9 39.822 32,17 3 7 448.171 72,86 11 24 464.324 14,65 5 10 303.883 100,00 3 3 10.273 100,00 3 12 74.711

% de EN 20,58 72,63 30,17 82,75 18,55 45,71

EN*: Ecosistemas naturales

Áreas de manejo especial (AME) Las áreas de manejo especial con menor extensión de ecosistemas naturales corresponden a los PNN de Pisba (59,23%), Las Hermosas (73.73%), Las Orquídeas (75,79%) y el SFF de Iguaque (66,7%). Se destacan el Área Natural Única Los Estoraques y el SFF Isla de Corota, pero a la escala de trabajo no es posible identificar los ecosistemas naturales que los conforman. En términos de diversidad de ecosistemas, los PNN El Cocuy, Paramillo, Chingaza y Sumapaz son los que mayor número de ecosistemas contienen; los PNN Paramillo, Cocuy y Cordillera de los Picachos abarcan el mayor número de tipos de bioma. En la Tabla 12 se presenta la superficie ocupada por cada área de manejo especial y el número de ecosistemas naturales representados en ellas.

Corresponden a las distintas áreas de manejo especial que se incluyen dentro del sistema de áreas protegidas de Colombia, administradas por la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales (UAESPNN) del Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. En los Andes colombianos se ubican 19 Parques Nacionales Naturales (PNN), cinco Santuarios de Flora y Fauna (SFF) y un Área Natural Única, que cubren un total de 2,193.044 ha, representando el 7,62% de la extensión de la región. De estas AME, 17 se encuentran totalmente asociadas a la región andina mientras que las restantes comparten ecosistemas propios de la región orinocense, amazónica y pacífica.

Tabla 12. Superficie y número de ecosistemas naturales a nivel de áreas de manejo especial en los Andes colombianos

Área de manejo especial (AME) % de área en Andes PNN Alto Fragua – Indi Wasi 99,55 PNN Catatumbo-Barí 80,73 PNN Chingaza 100,00 PNN Cordillera de los Picachos 81,54 PNN Cueva de los Guácharos 100,00 PNN de Pisba 100,00 PNN El Cocuy 100,00 PNN Las Hermosas 100,00 PNN PNN PNN PNN PNN PNN PNN

Las Orquídeas Los Farallones de Cali Los Nevados Munchique Nevado del Huila Paramillo Puracé

100,00 82,23 100,00 96,25 100,00 86,16 100,00

No. de biomas

No. de EN*

Área de EN (ha)

% de EN

3 2 4 6 2 2 6 3

3 4 13 9 2 4 19 8

66.605 122.882 69.019 211.815 6.781 21.146 282.500 74.808

99,03 92,73 90,62 94,85 93,44 59,23 91,54 73,73

4 5 5 3 4 7 4

7 7 9 5 7 14 7

23.690 156.413 60.284 41.834 69.089 355.606 75.498

75,79 92,28 96,09 88,67 81,80 88,22 97,04

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Tabla 12. continuación

Área de manejo especial (AME) % de área en Andes PNN Sierra de La Macarena 4,10 PNN Sumapaz 100,00 PNN Tamá 89,18 PNN Tatamá 100,00 SFF de Iguaque 100,00 SFF Galeras 100,00 SFF Guanentá-Alto río Fonce 100,00 SFF Otún-Quimbaya 100,00

No. de biomas 1 4 5 5 2 3 3 2

No. de EN* 2 13 9 5 5 4 4 2

Área de EN (ha) 21.722 173.223 41.288 59.033 4.908 6.916 9.078 335

% de EN 85,87 86,06 84,68 94,55 66,67 83,66 90,48 82,03

EN*: Ecosistemas naturales

Los biomas con mayor representatividad en estas áreas protegidas son el orobioma de páramo cordillera Oriental (299.067 ha), el ZHT valle de los ríos Sinú y San Jorge (255.272 ha), y los orobiomas subandino cordillera Oriental (230.578), andino cordillera Oriental (198.787 ha) y subandino cordillera Occidental (183.419 ha). El ZHT valle del río Magdalena, y los orobiomas andino Nariño-Putumayo, páramo cordillera Occidental, subandino cordillera Central y páramo Nariño-Putumayo son los biomas que poseen menos de 6.000 ha dentro de este sistema. Ocho AME protegen orobiomas andinos-altoandinos; siete, orobiomas de páramo; seis, orobiomas subadinos; y cinco, zonobiomas húmedos tropicales. Los ecosistemas secos agrupados en el zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical y los orobiomas azonales del zonobioma húmedo tropical no constituyen biomas bien representados en el sistema.

Dentro de los ecosistemas, los bosques alto y medio densos muy húmedos en montaña fluviogravitacional subandino y andino, de la cordillera Oriental (20m-MF y 24m-MF), son los que mayor extensión ocupan; le sigue en orden de importancia el páramo muy húmedo en montaña estructural erosional de la cordillera Oriental (36mME) y los bosques altos densos muy húmedo y húmedo del ZHT del valle de los ríos Sinú y San Jorge (2h-MD y 2m-ME). A continuación se presenta una descripción de los biomas presentes en el área del proyecto. Esta descripción contiene aspectos relacionados con su distribución y extensión dentro de los Andes colombianos; características ecológicas sobresalientes y notas sobre clasificación e importancia de estos biomas.

6.2. Zonobioma húmedo tropical Localización y extensión Este bioma está distribuido a escala mundial en América del Sur y Central, África Central, Sudeste Asiático y Nororiente de Australia, ocupando originalmente una superficie de nueve millones de km2 (Burgess 1993, Etter 1998). Para el año 1985 Bruenig (1996) estableció en 4,4 millones de km2 la superfice actual de estos ecosistemas y para Colombia, Etter (1993b) dio una cifra de cerca de 415.000 km2.

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Para los Andes colombianos, el zonobioma húmedo tropical se encuentra localizado en las tierras bajas de la cordillera Occidental sobre la costa del océano Pacífico (Chocó Biogeográfico); en las faldas orientales de la cordillera Oriental (piedemontes amazónico y orinocense y de la serranía de La Macarena); y en los valles bajos de los ríos Magdalena y Cauca (vertientes de las cordilleras Occidental, Central y Oriental) (Pinto 1993).

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El presente estudio registra la presencia de 3.309.365 ha de ecosistemas naturales asociados al zonobioma húmedo tropical, es decir el 11,50% del total de ecosistemas

naturales de la región. En la Tabla 13 se discrimina la superficie por tipo de bioma, y la Figura 14 presenta su distribución espacial.

Tabla 13. Distribución del zonobioma húmedo tropical (ZHT)

ZHT ZHT ZHT ZHT ZHT ZHT ZHT ZHT

Bioma piedemonte Pacífico valle de los ríos Sinú y San Jorge valle del río Magdalena piedemonte Catatumbo piedemonte orinocense piedemonte serranía de La Macarena piedemonte amazónico piedemonte Nariño-Putumayo

Área (ha) 1.200.481 290.050 853.327 142.619 223.258 123.714 335.650 140.262

(%) 4,17 1,01 2,97 0,50 0,78 0,43 1,17 0,49

Generalidades Los bosques húmedos tropicales se ubican en la zona climática intertropical, caracterizada por presentar pocas variaciones estacionales en la temperatura y, generalmente, dos temporadas de alta precipitación y humedad relativa (Etter 1998b). Para las tres cordilleras colombianas, Cuatrecasas (1958) propuso la franja entre los 1.000 y 1.200 msnm como el límite altitudinal superior de las tierras bajas, y que para el presente estudio comprende desde los 400 hasta los 1.100 ó 1.200 msnm, con una temperatura media anual de aproximadamente 23 a 28°C, y con regímenes pluviométricos entre los 1.800 (valle del río Magdalena) y los 12.000 mm/año (piedemonte Pacífico). Pinto (1993) señala que «esta formación es predominantemente arbórea, siendo escasas las palmas en ella. La altura de los árboles generalmente es de más de 10 m, alcanzando, algunos, doseles de 40 a 50 m y diámetros de 1 m. El sotobosque está conformado por numerosas especies de árboles pequeños, grandes arbustos y hierbas gigantes (megáfilas, como las de las aráceas). Son abundantes los bejucos leñosos de tronco grueso y hay gran profusión de epífitas (criptógamas, monocotiledóneas, helechos, etc.)».

Los ecosistemas húmedos tropicales han sido considerados como áreas de concentración, diversidad y endemismo de especies en donde los ecosistemas asociados al piedemonte se constituyen en corredores de transición entre elementos de la flora y fauna alta y baja, permitiendo el intercambio de especies entre estas dos zonas. Aunque todavía no hay un alto número de inventarios en estas áreas, tanto en flora como en fauna se ha encontrado que, en casos como el del piedemonte amazónico del Caquetá y Putumayo, existe una alta diversidad de primates, con 150 especies, siendo ésta una de las áreas más diversas del Neotrópico (Rylands 1995). Así mismo WWF-IUCN (1997) describen especies endémicas importantes en diferentes distritos que conforman este bioma.

Notas sobre clasificación El zonobioma húmedo tropical es posible encontrarlo en la literatura bajo las denominaciones de Hylea (del Magdalena, del Pacífico y amazónico); bosque tropical húmedo, muy húmedo y pluvial; selva ecuatorial; bosque lluvioso; selva baja y bosque ecuatorial ombrófilo (Cuatrecasas 1936, Holdridge

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Figura14. Distribución del Zonobioma húmedo tropical

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1947, Unesco-UNEP-FAO1978). Walter (1980) los incluyó dentro del zonobioma con clima ecuatorial diurno.

La zonificación biogeográfica para Colombia propuesta por Hernández et al. (1992) les separa en los siguientes distritos biogeograficos (Tabla 14):

Tabla 14. Zonificación biogeográfica del zonobioma húmedo tropical (ZHT)

Bioma ZHT piedemonte Pacífico

Provincia Chocó-Magdalena

ZHT valle de los ríos Sinú y San Jorge ZHT valle del río Magdalena

Chocó-Magdalena Chocó-Magdalena

ZHT piedemonte Catatumbo ZHT piedemonte orinocense

Chocó-Magdalena Orinoquia

ZHT piedemonte serranía de La Macarena ZHT piedemonte amazónico

Norandina

ZHT piedemonte Nariño-Putumayo

La Amazonia La Guayana La Amazonia

ZHT valle del río Cauca*

Norandina

Distrito Río Sucio Turbo Murrí Alto Atrato-San Juan Micay Tumaco Barbacoas Sinú-San Jorge Nechí (Límite sur Mariquita) La Gloria Lebrija Carare Catatumbo Piedemonte Casanare-Arauca Piedemonte Meta Ariari-Guayabero Florencia Yarí-Mirití Alto Putumayo Kofán Planicie alto Cauca

* No contiene ecosistemas naturales a la escala de trabajo

Zonobioma húmedo tropical piedemonte Pacífico Localización y distribución De acuerdo con Cuatrecasas (1958), la selva neotropical de «tierra caliente» de la región pacífica cubre la región noroeste de Colombia, extendiéndose desde el nivel del mar hasta unos 1.000 m, por las llanuras aluviales y el piedemonte de la cordillera Occidental. Constituido por siete tipos de ecosistemas naturales, este bioma es el de mayor extensión en el área de estudio, tratándose de un corredor más o menos continuo que va desde el Urabá antioqueño hasta Nariño.

Los frentes de intervención se concentran en torno a las márgenes de los grandes ríos que desembocan al océano Pacífico (Juradó, Sucio, Murrí, San Juan, Dovio, Dagua, Naya, Micay, Patía, Telembí, Güiza, entre otros). Los bloques de hábitat con menor grado de transformación corresponden al occidente de la serranía de Abibe, el piedemonte oeste del cerro Pan de Azúcar (departamento del Valle del Cauca), el noroccidente de los farallones de Cali y la serranía de San Pedro (departamento del Cauca).

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Condiciones ecológicas Rangel y Rudas (1990) consideran que la distribución de la vegetación en estos bosques obedece esencialmente a factores relacionados con la acción de las corrientes del mar y con el factor topográfico, los cuales interactúan con la masa cordillerana y con las fluctuaciones de la zona de convergencia intertropical, originando una elevada precipitación. Es en esta zona donde Cuatrecasas (1956) y Gentry (1982) determinan que existe la mayor diversidad florística del país. El estudio realizado por Rangel et al. (1995) en el transecto Tatamá, a altitudes de 550, 790, 990 y 1.050 msnm, determina diferentes tipos de comunidades: ·

·

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Comunidad de Sorocea sp., Jacaranda hesperia y Pourouma chocoana: vegetación de tipo selvático con dos estratos arbóreos; en el superior, elementos con altura mayor a 35 m y cobertura del 25%; los individuos más frecuentes pertenecen a: Sorocea sp., Jacaranda hesperia, Pourouma chocoana y Ficus macrosyce. Como especies asociadas aparecen: Socratea sp., Alchornea sp., Billia columbiana y Matisia asymmetrica. Comunidad con Guatteria ferruginea, Cecropia sp. y especies de Inga: registrada a 790 msnm. Presenta vegetación de tipo selvático, con un estrato arbóreo superior con 12% de cobertura, en el cual son dominan te s : G u a t t e r i a c f . f e r r u g i n e a , Alchornea sp., Cecropia sp. y especies de Inga. En el estrato arbóreo inferior, con cobertura del 65%, pre dominan M a t i s i a s p . , Tr e m a micrantha (surrumbo), Lacistema aggregatum (huesito) y Pouteria cf. caimito.

·

Comunidad de Elaeagia utilis, Brunellia sp., Pourouma cf. aspera y especies de Inga: localizada a los 920 msnm, presenta vegetación de tipo selvático donde el estrato arbóreo superior (con valores bajos de cobertura, 6%) está dominado por individuos de Pourouma cf. aspera y Ocotea aff. skutchii. En el estrato arbóreo inferior, con cobertura del 45%, predominan: Catoblastus sp., Tovomita weddelliana, Miconia semijuga, E l a e a g i a u t i l i s, Tetrorchidium gorgonae y Trichopterix procera.

El Libro rojo de aves de Colombia (Renjifo et al. 2002) registra nueve especies de aves en peligro entre las que se encuentran Crypturellus kerriae (tinamús del Chocó), Penelope ortoni (pava del Baudó), Aramides wolfi (gallito de agua pardo), Ara ambigua (guacamaya verdelimón), Neomorphus radiolosus (correlón escamado), Cephalopterus penduliger (paragüero del Pacífico), Vireo masteri (verderón chocoano), Chlorospingus flavovirens (montero verdeamarillo) y Dacnis berlepshi (dacnis pechirroja). El informe de mamíferos para la costa Pacífica colombiana realizado por Alberico et al. (2000), registra entre otros: Caluromys derbianus, Gracilinanus agilis, Marmosa murina, Marmosa robinsoni (chuchas), Choloepus hoffmannii (perezoso), Cormura brevirostris, Saccopteryx leptura, Phyllostomus latifolius, Anura caudifera, Anura cultrata, Lonchophylla robusta, Rhinophylla alethina, Vampyressa nymphaea, Furipterus horrens (murciélagos), Aotus lemurinus (mico nocturno), Ateles fusciceps, Ateles geoffroyi (mono araña), Panthera onca (jaguar o tigre mariposo), Felis parclalis (tigrillo) y Felis yagouaroundi (gato pardo).

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Zonobioma húmedo tropical valle de los ríos Sinú y San Jorge Localización y distribución Representado por cuatro ecosistemas naturales, este bioma posee distribución restringida en el área de estudio. Corresponde al sector norte del nudo de Paramillo, en la margen occidental del bajo río Cauca en Antioquia, y al alto San Jorge y alto Sinú en Córdoba. Los bloques de hábitat con menor grado de alteración se encuentran en las partes más altas, donde colindan

con los bosques subandinos de la cordillera Occidental. La discontinuidad en el paisaje se observa a lo largo de los ríos Sinú, San Jorge y Uré, particularmente en el municipio de Montelíbano (Córdoba). Allí se registran áreas con predominancia de vegetación secundaria.

Condiciones ecológicas

La biota de este bioma es intermedia entre las del valle medio del Magdalena, de la Amazonia y del Chocó, conectando los elementos occidentales y orientales de la biota

colombiana. Se registra un considerable número de endemismos, representado por subespecies de fauna chocoanas (Hernández et al. 1992).

Zonobioma húmedo tropical valle del río Magdalena Localización y distribución Correspondiente a las cuencas media y baja del río Magdalena, este bioma en la actualidad cuenta con ocho ecosistemas naturales. Se destaca la serranía de las Quinchas, el sector del bajo Cauca-Nechí y el oriente antioqueño (municipios de San Rafael, San Carlos, San Luis y San Francis-

co) y la serranía de San Lucas; esta última como un macizo montañoso aislado y biológicamente desconocido que se ubica desde el nivel del mar hasta cerca de los 2.700 m, en los departamentos de Antioquia y Bolívar.

Condiciones ecológicas - Los estudios de Salaman et al. (2001), para San Lucas, reportan para las zonas entre 1.000 y 1.400 msnm un total de 160 especies de aves, con la presencia de tres consideradas casi amenazadas: Habia gutturalis (habia ahumada), Aburria aburri (pava negra) y Pionopsitta pyrilia (cotorra

cabeciamarilla). La avifauna para este rango altitudinal es predominantemente de tierras bajas. Para los mamíferos, existen reportes de las siguientes especies de primates por debajo de los 500 msnm: Saguinus leucopus (tití gris), Cebus albifrons (mico cariblanco) y Ateles fusciceps (marimba)

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considerados por UICN como vulnerables (Salaman et al. 2001). Respecto a la preencia de endemismos en el refugio de Nechí se tienen: Sciurus granatensis valdiviae, Sciurus granatensis norosiensis y Saguinus oedipus. En cuanto a la flora de San Lucas, González (2001) encontró entre 90 y 100 especies distribuidas en 67 géneros y 40 familias, para una franja altitudinal entre 1.000 y 1.300 msnm, con la presencia de robledales (Quercus humboldtii Bonpland), colectado a 1.200 m sobre la vertiente oriental de la serranía. - La serranía de Las Quinchas, ubicada en la vertiente occidental de la cordillera Oriental, comprende un gradiente altitudinal entre 300 y 1.500 msnm. Esta zona es considerada como un importante centro de endemismos de Colombia (Stiles 1998) y uno de los últimos relictos de bosque húmedo tropical del Magdalena medio (Etter 1998 citado por Múnera et al. 2002). Balcázar (1998) y Balcázar et al. (2000) realizaron estudios de la vegetación de la serranía, encontrando 731 especies de plantas vasculares para la región, distribuidas en 370 géneros y 104 familias. La estructura del bosque está conformada por un dosel cerrado y copas fuertemente entrelazadas, con árboles que pueden alcanzar alturas mayores a los 30 m, siendo los más representativos Terminalia amazonia, Hura crepitans (jabillo o ceiba blanca), Pouteria caimito (caimito), Randia aff. formosa (maría angoçóla), Hasseltia floribunda (raspa lengua), Chrysochlamys dependens y Matisia sp. Balcázar (1998) encontró dos comunidades definidas por Clathrotropis brachypetala, Eschweilera microcalix, Hura crepitans y Romeroa verticilata. Biodesa (1994) y Stiles y Bohórquez (2000) registraron un total de 357 especies de aves, 65 de mamíferos y 61 de reptiles. Varias especies se ubican en alguna categoría de amenaza.

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Considerando la lista de especies de aves endémicas y casi endémicas de Colombia descrita por Stiles (1998), existen 11 endémicas en la región. De ellas, tres se encuentran restringidas al país y ocho son compartidas con Venezuela; adicionalmente se han observado 17 migrantes del neártico. - El sector del bajo Cauca-Nechí, de acuerdo con Hernández (1992), está conformado por elementos biológicos con afinidades con el alto Sinú, alto San Jorge y el Chocó Biogeográfico. La biota se caracteriza por su alta diversidad y endemismo, entre los que se destacan Catostemma digitata, Ectopopterys sojartoi, Tococa racemifera y Piper rio-nechianum. La Fundación Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe de Medellín (1999) registró para el área cinco especies nuevas para la ciencia, y tres endémicas o de distribución restringida; estas especies corresponden a los géneros Piper y Zamia. Respecto a la fauna, hay siete especies en peligro de extinción y varios endemismos: Sciurus pranatensis valdiviae (ardilla), Panthera onca (tigre real), Cebus albifrons (maicero), Harpia harpyja (águila harpía) y Morphnus guianensis (águila churuquera) (Gobernación de Antioquia 1999). - En el sector de la cuenca del río Claro (Cocorna-Antioquia), de acuerdo con Andrade et al. 1994, el bosque natural tiene un dosel entre 25 y 35 m en el que las familias y especies más comunes son: Anacardiaceae (Tapirira guianensis), Annonaceae (Unonopsis aviceps), Mimosaceae (Inga sp.), Moraceae (Ficus sp., Helianthostylis sprucei, Brossiumum sp. Battocarpus cf. Orinocensis), Sapotaceae (Pouteria neglecta) y Sapindaceae (Talisia princeps). Cogollo (1986) registró además Clarisia racemosa, Platypodium elegans, Virola sebifera, Trattinickia aspera, Vochysia ferruginea y Luehea semmanii. Se menciona la presencia del oso mielero (Tamandua mexicana), el zorro (Cerdocyon thous), el mono maicero (Cebus albifrons), el mono tití (Saguinus leucopus), mono araña (Ateles fusciceps), ratas espinosas (Proechymis spp.), ñeques (Agouti paca y Dasyprocta punctata) y variedad de murciélagos.

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Zonobioma húmedo tropical piedemonte Catatumbo Localización y distribución Constituido por tres ecosistemas naturales, este bioma se restringe a un sector de la cuenca del Catatumbo, río que desemboca en el lago de Maracaibo en territorio venezolano. Se trata de una región ubicada en jurisdicción de los municipios de El

Carmen, Convención, El Tarra y Teorama (Norte de Santander), en la que el grado de alteración de los ecosistemas no es muy apreciable, con excepción de la cuenca media del río Iki Boki.

Condiciones ecológicas El bioma presenta, en el límite con Venezuela (Estado de Zulia), un número considerable de especies centroamericanas, cuyo rango de distribución se extiende hasta esta unidad en Colombia. En esta zona ha ocurrido un intercambio de elementos de selva húmeda en las estribaciones inferiores de Perijá,

que aparecen en el valle medio del Magdalena. Ejemplo de esto es Momotus momota osgoodi (el barranquero), que aparece en la zona del bajo Lebrija y en el extremo sur del Cesar, siendo reemplazado por otras subespecies en el resto del valle del Magdalena o hacia el norte (Hernádez et al.1992).

Zonobioma húmedo tropical piedemonte orinocense Localización y distribución Se distribuye desde las partes bajas del macizo de Tamá, en Norte de Santander, hasta el río Ariari, en el departamento del Meta. Es la zona transicional de la cordillera Oriental y la sabana orinocense propiamente dicha. Con 10 ecosistemas naturales, es el bioma que presenta los mayores niveles de intervención de la vertiente oriental de la cordillera Oriental.

Los bloques de hábitat menos alterados se restringen al sector norte, en jurisdicción de los departamentos de Arauca, Boyacá y Casanare (estribaciones orientales de la Sierra Nevada del Cocuy). El resto de los fragmentos de ecosistemas naturales están esparcidos a lo largo del piedemonte, en el que dominan, por igual, los cultivos, los pastos y las áreas con vegetación secundaria.

Condiciones ecológicas Este bioma se caracteriza por encontrarse en pendientes que superan el 30 %, y está conformado por bosques altos densos a semidensos, con abundancia de palmas y árboles que alcanzan alturas hasta de 25 m. (IGAC 1999). De acuerdo con Rangel (1995) las familias con mayor numero de especies son Rubiaceae (230 spp), Leguminosae (94),

Poaceae (68), Melastomataceae (42), Cyperaceae (35), Asteraceae (30), Palmae (22), Polypodiaceae (21), Piperaceae (19) y Solanaceae (16). Las especies con mayor abundancia son: Clusia rosea (copey), Hirtella cf. americana, Myrciaria floribunda (guayabillo), Rollinia edulis, Attalea insignis, Zygia latifolia, Inga aff. thibaudiana, Gustavia hexapetala y Acalypha diversifolia.

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La fauna asociada es bastante desconocida. Sin embargo Defler y Rodríguez (1998) lo definieron como el bioma más abundante en composición de especies, con relación a la Orinoquia en general. Se han registrado primates como Callicebus cupreus ornatos (macaco risotero), Aotus brumbacki (mico nocturno), Saimiri sciureus albigena (mono ardilla), Lagothrix lagotricha lugens (churuco), Ateles belzebuth y Ateles hybridus (marimondas). Igualmente Oryzomys yunganus (ratón arrocero) y Dinomys branickii (pacarana) se hallan principalmente en esta zona. En cuanto a reptiles, Rangel et al. (1995) encontraron

cinco familias, con 23 géneros y 32 especies, de las cuales las más diversas son Colubridae y Elapidae. En saurios, las familias Iguanidae y Gymnophthalmidae son las más variadas de la zona. En aves se presentan 35 familias con 333 géneros y 542 especies. Brown (1982) definió el «Refugio de Villavicencio», debido a la concentración de especies de mariposas endémicas de dicha zona y Hernandez et al. (1992) extendieron este centro de endemismo o refugio, desde el río Ariari hasta el Casanare, y lo ubicaron desde los 500 m hacia arriba, conectándolo con los bosques subandinos y andinos nublados.

Zonobioma húmedo tropical serranía de La Macarena Localización y distribución Localizado entre los ríos Ariari y el Guayabero, este bioma está representado por cuatro ecosistemas naturales, restrin-

gidos a los municipios de La Uribe y Mesetas (departamento del Meta).

Condiciones ecológicas Los bosques de La Macarena se constituyen en un eslabón único desde el punto de vista biogeográfico: son un sitio de transición entre los elementos de origen amazónico, andino y guayanés. Estos bosques, que se ubican en las áreas de los PNN Tinigua y Sierra de La Macarena, presentan una variedad alta de elementos de flora y fauna de origen amazónico y orinocense. Desde el punto de vista fisonómico, estos bosques muestran una apariencia de selva exuberante amazónica, la cual se caracteriza por un dosel entre 25 y 30 m y una alta densidad de individuos (Van der Hammen 1997). Los datos disponibles sobre la vegetación de La Macarena, especialmente de la parte baja, muestran el predominio de bosques con Billia columbiana (caniseco) y Brosimum utile (lechero); estas comunidades guardan bastante parecido con las fitocenosis de las franjas bajas y medias de la zona andina. La ausencia de levantamientos de vegeta-

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ción completos no facilita una comparación a un nivel más profundo, pero es relevante la similitud florística con base en las especies características. Se tienen datos de 500 especies de aves, 33 de ellas primariamente andinas que alcanzan su distribución hasta la parte más oriental de La Macarena, pasando por los bosques bajos en los que se destacan las rapaces Accipiter striatus, Micrastur ruficollis y Falco deiroleucus; Cracidos, Aburria aburri; palomas, Geotrygon violacea; loros, Ara militaris y Touit stictoptera; colibríes y otras pequeñas especies. En mamíferos, se comparten elementos de las selvas orinocenses y amazónicas destacándose entre los primates Aotus brumbacki, Callicebus torquatus, C. cupreus ornatos, Cebus apella, Ateles belzebuth y Lagothrix lagothricha lugens (churuco), subespecie amenazada en la región, entre otros (Van der Hammen 1997).

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Zonobioma húmedo tropical piedemonte amazónico Localización y distribución Son seis los ecosistemas naturales presentes en este bioma, el cual se extiende en el piedemonte oriental de la cordillera Oriental, desde el río Guayabero hasta el río Mocoa, afluente del río Caquetá. Los fragmentos de hábitat con menor intervención se concentran en los extremos norte (PNN Cordillera de Los Picachos) y sur (parte baja

de la serranía del Churumbelo). Las áreas no están conectadas debido a la presencia de zonas intervenidas con predominancia de vegetación secundaria en el departamento del Caquetá (municipios de La Montañita, El Paujil, El Doncello, Puerto Rico y San Vicente del Caguán).

Condiciones ecológicas Los ecosistemas altos de la Amazonia colombiana constituyen un corredor continuo entre el Amazonas y los ecosistemas de bosques nublados de la cordillera Oriental. Se desarrolla este bioma en una zona de clima húmedo tropical, donde la vegetación se caracteriza por presentar un bosque denso alto latifoliado heterogéneo asociado con palmas, frecuentemente de 30 m o más de altura y una alta diversidad de especies.

zan por la presencia de palmas y plantas megáfilas y macrófilas (Ideam1996). Dentro de las especies características se encuentran Tetragastris mucronata (Anime); Clarisia racemosa (Pelacrara), Pseudolmedia laevis (Leche chiva), Gutavia sp. (Mortecino), Brosimun guianensis (Yema de huevo), Hevea guianensis (Caucho siringa), Brownea ariza (Palo de Cruz) y Nectandra sp. (Laurel) (IGAC 1993).

Estos bosques poseen una diversidad florística muy heterogénea y se caracteri-

Zonobioma húmedo tropical piedemonte Nariño-Putumayo Localización y distribución Corresponde al piedemonte oriental de la cordillera de los Andes, antes de su división en los tres ramales que discurren hacia el norte por territorio colombiano, entre el río Mocoa y la frontera con el Ecuador.

Se presentan tres ecosistemas, donde los fragmentos de hábitat mejor conservados se encuentran en Putumayo. Nuevamente, es alrededor de las márgenes de los principales ríos (Rumiyaco, Guamués, Orito, Putumayo) donde se registran las intervenciones más conspicuas, incluyendo los alrededores de Mocoa.

Condiciones ecológicas Se encuentra dentro de la región biogeográfica neotropical o sudamericana, ubicada en la zona limítrofe de las

subregiones florísticas amazónica y andina. Característica importante de la región es el incremento pronunciado de la diversidad

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biológica, el gran número de individuos y los patrones complejos de distribución desde el suelo hasta el dosel, provenientes posiblemente de dos refugios pleistocénicos diferenciados: El Napo y El Putumayo (Whitmore 1975, Brown 1979 citado por Salazar 1995). De acuerdo con muestreos realizados en la región por Rodríguez y López (1998), en el sector de Mocoa-Villa Garzón, el bosque tiene una altura promedio de 18 m, cobertura entre el 60 y 80% y presencia de emergentes que alcanzan los 25 m, donde sobresalen Miconia centrodesma (tuno), Chrysophyllum cf. bombycinum (caimito),

Abarema sp.(carboneros), Inga acrocephala y Agonandra silvatica. Se registró la presencia de Jacaranda copaia (Canalete), Croton lehleri (sangregado), Inga spp. (Guamo churimo) como especies dominantes. El sotobosque es moderadamente denso y en él dominan las Rubiaceae (Psychotria poeppigiana) helechos arborescentes (Cyathea sp.), Marantaceae (Monotagma laxum & Calathea spp.), Cyclanthaceae (Carludovica palmata), heliconias (H. chartaceae y H. hirsuta), Zingiberaceae (Renealmia thyrsoidea) y arbolitos de las familias Melastomataceae y Sapotaceae. Es frecuente la ocurrencia de palmas, principalmente Iriartea deltoidea (palma bombona) y Geonoma spp. (rabihorcado)

Importancia de recursos En Colombia el zonobioma húmedo tropical es hábitat de una gran diversidad de especies que son exclusivas y endémicas, y sirve como área de transición entre los ecosistemas altos y bajos, permitiendo el intercambio de especies entre estas dos áreas. Son considerados una eficiente fuente de almacenamiento de energía utilizable en forma de fitomasa y zoomasa. Además son fundamentales para el almacenamiento y absorción del CO2, y en la regulación del clima local y regional (Etter 1998b). La transformación de estos ecosistemas en los últimos años por causas antrópicas como quemas, deforestación, siembra de cultivos ilícitos y otros factores, han causado daños sobre los recursos naturales como la baja calidad del agua, la pérdida de

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especies, el cambio en el clima y la inestabilidad del ecosistema (Koning et al. 1998). Estos procesos de transformación han afectado principalmente el Magdalena Medio, donde el grado de desconocimiento biológico y la acelerada destrucción de los hábitats naturales hacen prioritaria la investigación y promoción de la conservación de los ecosistemas (Etter 1998, Stiles 1998). Se destaca la serranía de San Lucas como uno de los mayores refugios de diversidad, respecto a las formaciones boscosas al norte de las cordilleras de los Andes en Colombia, que a pesar de ser una gran región de importancia para la conservación, es a la vez el sitio geográfica y biológicamente más expuesto a la pérdida de su diversidad (Salaman et al. 2001).

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6.3. Zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical Localización y extensión Los bosques secos de los valles interandinos poseen afinidades con la vegetación seca de la llanura Caribe, lo que muestra que en el pasado, probablemente, estas regiones estuvieron conectadas con un mismo tipo de vegetación, y poseían condiciones climáticas similares (Sarmiento 1975, Hernández et al. 1992); al mismo tiempo, sirvieron como un corredor que permitió posiblemente la conexión con las zonas secas costeras de Ecuador y Perú (Sarmiento1975). En los Andes colombianos, este zonobioma ocupa el cañón del río Cauca, el alto valle del río Magdalena; los alrededores de Cúcuta y los valles de Convención y Ocaña

(Norte de Santander); el valle alto de los ríos Sucio y Urumita en cercanía de Dabeiba (Antioquia); el valle alto del Dagua (Valle del Cauca), el valle medio del río Chicamocha (Boyacá y Santander); el cañón del río Patía (Cauca y Nariño) e inmediaciones de Ipiales (Nariño). La Tabla 15 muestra las áreas ocupadas por los biomas que conforman esta unidad, y la Figura 15 presenta su distribución espacial. Se observa que ocupan aproximadamente el 1% del total de ecosistemas naturales de los Andes. Se destaca la presencia de 81.558 ha ocupadas por vegetación secundaria subxerofítica (A10), considerada como ecosistema transformado.

Tabla 15. Distribución del zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical (ZAST)

Bioma Área (ha) ZAST cañón del Dagua 6.307 ZAST alto río Patía 15.744 ZAST valle del río Magdalena 91.122 ZAST Perijá 17.293 ZAST Cúcuta 61.527 ZAST cañón del Chicamocha 50.962

(%) 0,02 0,05 0,32 0,06 0,21 0,18

Generalidades El zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical (ZAST) se desarrolla en áreas donde hay un prolongado período de sequía, que coincide con el invierno astronómico del hemisferio norte, durante el cual las plantas experimentan deficiencia de agua y la mayor parte del arbolado pierde parcialmente su follaje de cinco a seis meses. Murphy y Lugo (1986) señalaron para el bosque alternohígrico una precipitación que fluctúa entre 600 y 1.800 mm/año. En Colombia, esta formación se desarrolla en lugares con precipitaciones que fluctuán entre 789 mm (isla de Tierra

Bomba, Bolívar) y 1.800 mm (piedemonte de la cordillera central, Valle del Cauca). La temperatura media anual es superior a los 25° C, alcanzando temperaturas máximas de 38° C (IAvH 1995, 1997). Existen adaptaciones estructurales generalizadas entre las plantas, como son la presencia de hojas compuestas y foliolos pequeños, corteza de los troncos lisa y presencia de aguijones o espinas (IAvH 1995). En el interior de este tipo de hábitat alternohígrico son escasas o ausentes las plantas epífitas y el sotobosque es despo-

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blado de hierbas, en comparación con hábitats más húmedos (IAvH 1995,1997; Gentry 1995). Los ecosistemas xerofíticos y subxerofíticos se caracterizan por el predominio de plantas crasas o suculentas, en especial cactáceas columnares o candelabriformes, árboles pequeños, matorrales espinosos de follaje escaso, hojas permanentes o persistentes, rígidas y caducifolias, que se adaptan a las condiciones de sequía, alta temperatura, vientos locales, efectos de sombra, particularidades en el tipo del suelo y déficits significativos de agua. Una característica sobresaliente de estas formaciones es la presencia de lianas e individuos de árboles y arbustos por unidad de área, similares a las encontradas en bosques húmedos tropicales. Gentry (1982, 1988,1995) indicó que estos ecosistemas presentan la mitad o un tercio, del total de especies de plantas que los bosques húmedos y muy húmedos tropicales. Para Colombia, como para otras zonas secas en el Neotrópico, la familia con mayor número de especie es Leguminosae seguida de Bignoniaceae. En tercer lugar se encuentran Sapindaceae y Capparidaceae. Se destaca la familia Cactaceae como ex-

clusiva o endémica de América, con excepción de una especie Rhipsalis filiformis (Hernández et al. 1992). La fauna en este bioma ha sido poco estudiada en el país. Muchas especies migran hacia zonas húmedas o bosques riparios, otras poseen adaptaciones fisiológicas para no perder agua, cambian de dietas, o acumulan grasas como fuente de alimento (Álvarez et al. 1998). Datos preliminares de insectos de las familias Scarabaeinae y Carabidae (escarabajos) en bosques secos, muestran afinidades con otras regiones sometidas a condiciones climáticas similares en Centroamérica (IAvH 1995,1997). Algunos autores sugieren que la avifauna del bosque seco tropical es una mezcla de elementos de zonas áridas y húmedas, por lo que posee un número reducido de aves especialistas, y es considerada como un bioma de transición dentro de un gradiente climático (Haffer 1967, Stotz et al. 1996). Gran parte de la riqueza de vertebrados depende directamente de la presencia de bosques húmedos y riparios que se encuentren cercanos a estos, dado a que las especies migran durante las épocas de sequía (Ceballos 1996).

Notas sobre clasificación Este zonobioma puede considerarse como un zonoecotono o bioma de transición entre el zonobioma alternohígrico tropical y el zonobioma desértico tropical. Representa la subxerofitia e higrotropofitia isomegatérmica de Cuatrecasas (1943,1958), el bosque tropical de baja altitud deciduo por sequía de la clasificación propuesta por la UNESCO (1973), el bosque muy seco tropical de Holdridge (1967) y los matorrales espinosos, cardonales y desiertos (Beard 1955).

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Dentro de la zonificación biogeográfica para Colombia propuesta por Hernández et al. (1992), las zonas secas hacen parte de la provincia biogeográfica Cinturón Árido Pericaribeño y de la provincia Norandina, representada por los valles interandinos secos, donde se encuentran los siguientes distritos biogeográficos (Tabla 16):

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Figura15. Distribución del Zonobioma tropical alternohígrico y/o subxerfítico

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Tabla 16. Zonificación biogeográfica del zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical (ZAST)

ZAST ZAST ZAST ZAST

Bioma Cañón del Dagua Alto río Patía Valle del río Magdalena Perijá

ZAST ZAST ZAST ZAST

Cúcuta Cañón del Chicamocha Alto valle del río Sucio* Cañón del río Cauca*

Provincia Norandina Norandina Norandina Cinturón Árido Pericaribeño Norandina Norandina Norandina Norandina

Distrito Cañón del Dagua Alto Patía Tolima Baja Guajira y alto Cesar Ariguaní-Cesar Táchira Cañón Chicamocha Dabeiba Cañón Cauca

* No contiene ecosistemas naturales a la escala de trabajo

Zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical cañón del Dagua Localización y distribución Constituido sólo por la asociación entre arbustales y vegetación xerofítica en montaña fluviogravitacional, este bioma se restringe a las partes altitudinalmente más bajas, en cercanías de los ríos Dagua, Bitaco y Grande, llegando casi hasta la cabecera municipal de Dagua (Valle del Cauca). Consta de un solo fragmento de

hábitat. El sector de Dagua-Loboguerrero es un enclave árido donde la precipitación alcanza a disminuir a 800 mm a la altura de los 800 msnm, mientras que en algunos sectores de Dagua, la precipitación es del orden de los 6.000 mm (Hernández et al. 1992).

Condiciones ecológicas De acuerdo con Hernández et al. (1992), este enclave es fundamentalmente el resultado del efecto «sombra de lluvia» determinado por las condiciones topográficas. Presenta endemismos como Frailea colombiana (Cactaceae) extinta en la naturaleza, género que se extiende por el sur de Brasil

(en Santa Catarina, Río Grande do Sul y Paraná), Uruguay, Paraguay algunos sectores del Chaco boliviano y del norte de Argentina, y aparece nuevamente en Colombia en el cañón del Dagua. Sin embargo hay evidencia de que se trata de un registro incorrecto (com pers. Ed. Calderón).

Zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical del río Patía Localización y distribución Se prolonga como una amplia franja que tiene como límite occidental el sistema de fallas Cauca-Patía, y como límite oriental el sistema de fallas Romeral, en jurisdicción de los municipios de Policarpa, El Rosario, Taminango, Mercaderes, El Bordo, Patía (Cauca) y El Tambo (Nariño).

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El valle seco del cañón de los ríos Patía y Juanambú es considerado como una de las formaciones xerofíticas más importantes del suroccidente del país; abarca alturas entre 570 y 1.300 msnm y ocupa una extensa área de colinas de origen sedimentario y formaciones aluviales de los ríos Patía, Guachicono y San Jorge, y grandes abanicos diluviales de Piedra Sentada, El Estrecho y Galindes.

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Condiciones ecológicas Este bioma se caracteriza por poseer una temperatura media superior a 24ºC, con promedio anual de lluvias entre 500 y 1.000 mm, y pertenece a la provincia de humedad semiárida. Fisonómicamente, se halla representado por biotopos arbustivos muy abiertos a densos, con un promedio de altura de 3 a 10 m, y dominados por especies micrófilas y espinosas. En las épocas de verano muchos de los árboles y arbustos pierden su follaje. Ariza et al. (1999) para el Municipio de Taminango (Cauca), indicaron que la vegetación es de tipo achaparrado, donde el estrato arbustivo domina en número de individuos, riqueza de especies, área basal y cobertura promedio; las familias dominantes son: Fabaceae, Compositae, Graminae y Euphorbiaceae y los géneros Panicum, Abutilon y Sida. Estos autores agrupan la vegetación del cañon xerofítico del Patía en las alianzas Zanthoxylo-Acalyphion schiedeanae y Cnidoscolo-Opuntion dillenii, con una afinidad cercana al 65 %, al nivel de familias, con el enclave seco del río Chicamocha.

subxerofíticas y de bosque seco tropical, en un estado avanzado de perturbación, por acción del ganado vacuno y caprino. Sólo persisten algunos remanentes aislados, donde a nivel florístico las cactáceas columnares son un elemento conspicuo, siendo representativas algunas especies como Armatocereus humilis, Hylocereus sp., Opuntia cf. pittieri, O. pubescens, Pilosocereus colombianus y Stenocereus griseus (IAvH 1997). Otras especies vegetales asociadas son Bursera simaruba (indio desnudo), Astronium graveolens (diomate, gusanero), Tabebuia billbergii (puy), Bulnesia arborea (guayacán), Prosopis juliflora (trupillo) y Libidibia coriaria (dividivi). Los ecosistemas y la biota de los valles secos son vulnerables debido a que su vegetación natural fue transformada poniendo en peligro algunas plantas muy raras como el cacto Frailea colombiana y el venado Odocoileus virginianus tropicalis, probablemente extintos. Así mismo, se muestra que en los enclaves secos de los valles del Cauca y el Patía se encuentra una avifauna rica en subespecies endémicas.

De acuerdo con Hernández et al. 1991, se presentan formaciones xerofíticas,

Zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical del río Magdalena Localización y distribución

Con seis ecosistemas naturales, es el bioma seco tropical con mayor diversidad en los Andes colombianos. Es posible reconocer dos sectores: uno al norte, en el departamento de Cundinamarca, en el que los fragmentos son de formas alargadas y se restringen a las partes altas de las pequeñas serranías que discurren paralelas al río

Magdalena. El segundo es el denominado «desierto de la Tatacoa», al norte de Neiva (departamento del Huila); en él, los fragmentos de vegetación natural están más agregados y tienen formas menos alargadas, si bien la intervención ha hecho que algunos bloques de hábitat no tengan conexión física entre ellos.

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Condiciones ecológicas De acuerdo con el trabajo del IAvH (1995), para los remanentes del norte de Tolima, existen cerca de 31 fragmentos con tamaño promedio de 155,5 ha, los cuales están asociados a pequeños cerros y serranías a ambos lados del río Magdalena.

Fernández y Rivera (2002), para los enclaves áridos del alto Magdalena (Tolima y Huila), registran como endémicos los géneros Acidocrotron (Euphorbiaceae), Melocactus y Monvillea (Cactaceae) y Steriphoma (Capparaceae).

Los bosques están compuestos por dos estratos definidos, generalmente con alturas de 8 m y emergentes hasta de 20 m. Las especies más representativas son: Bursera simaruba (indio desnudo), Platymiscium sp. (guayacán trébol), Bulnesia carrapo (guayacán caparro), Pseudobombax sp. (ceiba barrigona), Astronium graveolens (diomate o quebracho), Tabebuia rosea (guayacán rosado), Triplaris americana (varasanta), Aspidosperma sp. (carreto). Se destaca la abundancia de lianas como un elemento sobresaliente. Especies como Acidocroton gentryi y Acalypha mutisii (Euphorbiaceae) y Esenbeckia alata (Rutaceae) se catalogan como restringidas a estos valles interandinos. Estos ecosistemas presentan una mayor defoliación en comparación con otros de Colombia.

En aves se registran para las zonas de los valles interandinos de los ríos Cauca y Magdalena como endémicas, Crypturellus erythropus columbianus (tinamú colombiano), Ortalis garrula (guacharaca caribeña) y Euphonia concinna (eufonia frentinegra), las cuales están asociadas a bosques alternohígricos (Parker et al. 1996). Las investigaciones realizadas por el IAvH (1995, 1997) revelan la presencia de una alta diversidad de escarabajos estercoleros (Scarabaeinae) y hormigas (Formicidae), comparable a la encontrada en bosques húmedos de tierras bajas. Para el valle seco del norte del Tolima, se censaron 63 especies, registrando por primera vez para el departamento los géneros Leptogenys, Neivamyrmex, Leptothorax y Megalo-myrmex.

Zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical Perijá Localización y distribución Este bioma, constituido por tres ecosistemas naturales, se localiza en las estribaciones de la serranía de Perijá y hace parte de la cuenca del río Cesar. Los fragmentos de hábitat natural, tanto de bosque seco como de la asociación de arbustales y vegeta-

ción xerofítica, se encuentran dispersos a lo largo del piedemonte; y la concentración más apreciable de éstos se da a lo largo de los ríos Pereira y Manaure, en los límites entre los departamentos de La Guajira y Cesar.

Condiciones ecológicas Fernández y Rivera (2002), en su estudio sobre patrones de distribución y endemismo de la flora vascular de zonas áridas del centro y norte de Colombia, sugieren la existencia de 735 especies para la región del Perijá, donde las familias dominantes son Leguminosae, Bignoniaceae,

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Rubiaceae, Asteraceae, Flacourtiaceae y Capparaceae. Las especies endémicas detectadas pertenecen a las familias Acanthaceae, Asteraceae, Labiatae y Rubiaceae, y a nivel de género se encuentra Dipterocypsela (Asteraceae).

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Zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical Cúcuta Localización y distribución Corresponde a un sector relativamente pequeño al norte de Cúcuta, en los límites entre Colombia y Venezuela. Los pequeños remanentes se asocian a vegetación secundaria, localizados a lo largo de las riveras del río Pamplonita, al sur de Cúcuta, y en la vía que conduce al Municipio de Convención.

Representado por tres ecosistemas naturales, entre los que se destaca la presencia de bosques secos densos de porte medio, este bioma posee dos bloques diferenciables, uno en jurisdicción de Sardinata, y otro entre los ríos Peralonso y Pamplonita, donde la transformación del paisaje es más apreciable.

Condiciones ecológicas Para esta región es necesario realizar trabajos detallados, dado que no existe información de tipo biológico.

Zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical cañón del río Chicamocha Localización y distribución Este bioma se restringe a la cuenca baja de los ríos Chicamocha, Suárez y Sogamoso, en el departamento de Santander, entre los 500 y 1.100 msnm. Con excepción de un pequeño sector en la

desembocadura del río Guaca, existe continuidad entre los bloques de hábitat natural, agrupados en dos tipos diferentes de ecosistemas naturales.

Condiciones ecológicas La precipitación promedio anual es de 730.3 mm, con un régimen de tipo bimodaltetraestacional y temperatura media anual de 25.4°C. La humedad relativa varía de 71 a 59%, con valores de evapotranspiración media de 154 mm. Las condiciones de alta evapotranspiración y temperatura diurna generan el decrecimiento de la humedad relativa en las partes bajas del cañón, favoreciendo las condiciones áridas (Albesiano 1999). Albesiano (1999) diferenció dos alianzas, dos subalianzas y nueve asociaciones florísticas. La vegetación característica es un matorral con algunos arbolitos y arbustos, que rara vez sobrepasan los 4 m de

altura, y árboles dispersos que alzanzan hasta 11 m. El bosque se encuentra asociado a los cursos de agua donde las condiciones edáficas son más favorables. Para un área de aproximadamente 0,65 ha, se registraron un total de 66 familias de plantas vasculares, representadas en 169 géneros y 212 especies. Las especies con mayor índice de importancia fueron Stenocereus griseus (pitaya), Stevia origanoides (flor de mayo), Prosopis juliflora (trupillo), Gyrocarpus americanus (palomita) y Cedrela odorata (cedro rosado). Las asociaciones Blecho brownei-Heliotropietum fruticosi y Cypero-Gynerietum sagittari pre-

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sentan un alto porcentaje de especies características, mientras que la mayor diversidad alfa se registra en las asociaciones Stemmadenio grandiflorae-Rauwolfietum tetraphyllae y Melochia mollis-Randietum aculeatae.

Los endemismos más importantes pertenecen a las familias Bombacaceae (Cavanillesia), Cactaceae (Melocactus, Selenicereus), Lamiaceae (Salvia) y Zamiaceae (Zamia) (Fernández y Rivera 2002).

Importancia de los recursos Se debe considerar que actualmente son pocos los remanentes existentes de este zonobioma, y por ende, es urgente adelantar estudios encaminados al conocimiento de su función y dinámica, ya que la vegetación asociada a ellos juega un papel importante en la estabilidad física de los ecosistemas, como es la protección del suelo en épocas de lluvia, disminuyendo los procesos erosivos (Cavalier et al. 1996).

La constitución de estos relictos en verdaderos bancos genéticos in situ, así como su poca representatividad en el sistema de áreas protegidas, y el avanzado grado de transformación al que se ha visto sometido hacen que estas áreas se constituyan en prioritarias para conservación e investigación (IAvH 1995, 1997).

6.4. Orobioma subandino Localización y extensión La biodiversidad asociada a los remanentes de ecosistemas naturales de este orobioma, se ha visto diezmada debido a una constante transformación y pérdida de los mismos asociada a la acción antrópica. Comprende la zona caficultora del país, entre los 1.500 y 2.000 m de altitud donde la intensidad de esta transformación ha sido disímil en las tres cordilleras, siendo la Central la más afectada.

De acuerdo con los datos obtenidos en el presente estudio (Tabla 17), existen cerca de 2.763.523 ha cubiertas por ecosistemas naturales (9.6,% del total de ecosistemas en los Andes), donde un 45,40% de los remanentes se encuentran en la cordillera Oriental y sólo un 4,76% está representado en la cordillera Central. La Figura 16 indica la distribución espacial del orobioma subandino; se destaca que la mayor parte de los fragmentos existentes en la cordillera Central están asociados a áreas protegidas.

Tabla 17. Distribución del orobioma subandino en los Andes colombianos

Bioma Orobioma subandino cordillera Occidental Orobioma subandino cordillera Central Orobioma subandino serranía de San Lucas Orobioma subandino cordillera Oriental Orobioma subandino Nariño-Putumayo

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Área (ha) 770.754 269.973 131.651 1.254.572 336.574

(%) 2,68 0,94 0,5 4,36 1,17

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Generalidades Cuatrecasas (1958) introdujo el concepto de «selva subandina» para describir los bosques húmedos situados entre 1.000 y 2.400 msnm. Hernández et al. (1992) los ubica entre 800 y 1.200 a 2.000 msnm e indica que la delimitación entre el orobioma subandino y andino se dificulta, debido a la presencia de robledales, los cuales poseen una gran amplitud altitudinal, con fluctuaciones regionales. No obstante, entre los dos orobiomas hay caracteres diferenciales que se presentan siguiendo tendencias altitudinales, como la paulatina disminución del porte del arbolado, reducción de las superficies foliares, reducción general del número de especies de quirópteros e incremento del número de especies de roedores, y la gradual desaparición de especies del piso térmico cálido, siendo reemplazadas por elementos de altura (Hernández et al. 1992). El dosel alcanza alturas de 20 hasta 35 m, con un estrato emergente discontinuo y disperso, copas variables y uno o dos estratos subordinados. Característica de este orobioma es la abundancia de palmas, que pueden llegar a ser dominantes o codominantes, como el caso de la palma de cera. Hay abundancia de epífitas vasculares, orquídeas y helechos arborescentes (Cavelier 1998). La biota del orobioma subandino guarda estrechas relaciones con los biomas zonales. Existe un número apreciable de elementos australes sudamericanos, (v.gr. las aves del

género Scytalopus), australes antárticos (Weinmannia, Podocarpus, Drymis, Gualtheria), así como elementos neárticos mesoamericanos u holárticos vegetales (v.gr. Quercus, Alnus, Myrica, Juglans, Alfaroa, Prunus) y animales (v.gr. Mustela, Melanerpes formicivorus flavigula, Bolitoglossa) (Hernández et al. 1992, Van der Hammen 1992). El elemento florístico característico de este orobioma son las lauráceas, ocupando un rango entre 1.350 y 2.500 msnm. Los géneros Hieronyma y Cytharexyllum ocupan el límite superior, mientras que las sapotáceas y algunas especies de Brosimun se encuentran en la parte baja. En lo que se refiere a las aves, Renjifo et al. (2002) registraron especies endémicas como: Tinamus osgoodi (tinamú negro), Harpyhaliaetus solitarius (águila solitaria), Penelope ortoni (pava de Baudó), P. perspicax (pava caucana) y Hypopyrrhus pyropypogaster (toche vientrerrojo). Para el flanco oriental de la cordillera Oriental estudios adelantados por el IAvH (1999) indican que la avifauna posee fuertes afinidades con la fauna de la cuenca del Amazonas y, en menor grado, con la del Orinoco. Aproximadamente, el 40 % de las especies observadas utilizan los bosques húmedos de tierras bajas; el 11% bosques de galería, y el 2% sabanas de los Llanos Orientales. El resto está compuesto por especies de bosques montanos y otros hábitats asociados a la cordillera de los Andes.

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Figura16. Distribución orobiomas subandinos del zonobioma húmedo tropical

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Notas sobre clasificación El orobioma subandino equivale a la hygrofitia y subhigrofitia premontana de los pisos isomegatérmicos; al bosque tropical ombrófilo montano y submontano de la clasificación Unesco (1973), y a los bosques húmedos, muy húmedos y pluviales del piso premontano de Holdridge (1967).

Los distritos biogeográficos que integran el orobioma subandino de los Andes colombianos son 25, algunos de los cuales son un continuo del orobioma andino. (Tabla 18).

Tabla 18. Zonificación biogeográfica del orobioma subandino

Bioma Orobioma subandino cordillera Occidental

Provincia Norandina

Orobioma subandino cordillera Central

Norandina

Orobioma subandino serranía de San Lucas Orobioma subandino cordillera Oriental

Norandina Norandina

Orobioma subandino Nariño-Putumayo

Norandina

Distrito Bosques subandinos orientales cordillera Occidental Bosques subandinos norte cordillera Occidental Selva nublada vertiente San Juan Selva subandina vertiente pacífica Cauca Subandino alto Patía San Agustín Subandino oriental sur cordillera Central Bosques subandinos Quindío-Antioquia central Bosques subandinos orientales Cauca-Huila Bosques subandinos cordillera Central Tolima Bosques subandinos cordillera Central Cauca-Valle Serranía de San Lucas Perijá Perijá sur Montañas Catatumbo Selvas nubladas orientales cordillera Oriental Selvas nubladas occidentales cordillera Oriental Selvas nubladas orientales Caquetá-CaucaPutumayo-Nariño Andalucía San Agustín Bosques subandinos orientales Cauca-Huila Selvas nubladas orientales Caquetá-CaucaPutumayo-Nariño Awá Subandino alto Patía

Orobioma subandino cordillera Occidental Localización y distribución Representado por siete ecosistemas naturales, este bioma se distribuye desde el nudo de Paramillo (en los límites entre Antioquia y Córdoba) hasta la cuchilla del

cerro de Piña (en el departamento de Nariño). La vertiente occidental de la cordillera presenta los fragmentos mejor conservados, ya que existie un corredor casi

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continuo entre la zona norte y el sur; las interrupciones de esa franja se deben, en la mayoría de los casos, a la introducción de pastos, y se presentan en el valle del río Penderisco y el sector seco del valle del río Sucio (departamento de Antioquia); la cuchilla de San Juan (departamento de Risaralda); las riberas del río Dovio en el Valle del Cauca; la interrupción natural por el enclave seco en el cañón del río Dagua; y el cerro Napí en el departamento de Nariño.

Una situación diametralmente distinta se observa en la vertiente oriental, que pertenece en gran medida a la cuenca del río Cauca. Con excepción de algunos sectores como los farallones de Citará, la cuenca del río Frío y los farallones de Cali, puede considerarse que los bosques subandinos han desaparecido casi por completo, siendo reemplazados por agroecosistemas cafeteros y ganaderos. Además, los bloques de hábitat aún presentes tienen formas y patrones de distribución que pueden dificultar el intercambio biológico entre ellos.

Condiciones ecológicas Salamanca (1985) ubica el orobioma subandino hasta una altura de 2.500 m, mientras Cavelier (1998), basado en varios estudios da como límite los 2.700 msnm para la vertiente occidental, (siendo el límite más alto para las tres cordilleras ) y como inferior, la cota de 1.200 m. Para la vertiente oriental del transecto de Tatamá, existe una dominancia de Lauraceae, además de la presencia de robledales entre 1.900 y 2.100 m, los cuales no se encuentran en la vertiente occidental. Se registran especies de los géneros Eugenia (mortiño), Weinmannia (encenillo), Ficus (higuerón) y Billia

(corozal,) y dentro de las familias con mayor número de especies se destacan Polypodiaceae, Melastomataceae, Arecaceae, Rubiaceae y Orchidaceae (Rangel et al.1995a). En anfibios, Ruiz et al. (1996) registraron para este bioma 16 especies, entre las que se encuentran Andinophryne atelopoides, Atelopus carauta, A. chocoensis, A. famelicus, A. longirostri, A. lynchi (ranas arlequín), Centrolene ballux, C. geckoideum (distribuida en las tres cordilleras), C. grandisonae, C. lynch y C. peristictum (ranas de cristal).

Orobioma subandino cordillera Central Localización y distribución Corresponde a ambos flancos de este ramal montañoso y se extiende desde el cerro Blanco, en Antioquia, hasta el páramo de Las Papas, en el Cauca. Al compararlo con las otras dos cordilleras, éste es el bioma con menos extensión de ecosistemas naturales en este rango altitudinal, si bien sus niveles de riqueza en este aspecto son similares a las otras dos. Los remanentes de los ocho tipos de ecosistemas naturales presentes en este bioma poseen formas alargadas, y se en-

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cuentran dispersos a lo largo de ambas vertientes. En términos de distribución, los sectores donde se presenta una mayor concentración de estos bloques de hábitat son: la cuenca del río Porce y los alrededores del páramo de Sonsón en Antioquia; las estribaciones del páramo de Barragán (en los límites entre los departamentos de Quindío y Valle del Cauca); y las estribaciones orientales del páramo de Las Hermosas, el nevado del Huila y el volcán Puracé (departamentos de Tolima, Cauca y Huila).

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Condiciones ecológicas Pérez (1983), para la zona del PNN Los Nevados, registró una temperatura entre 19 y 23°C y precipitaciones entre 2.500 y 3.500 mm/año para la vertiente occidental, y de 1.700 y 2.500 para la oriental, existiendo una clara disimetría (del orden de 800 mm) que influye en la distribución altitudinal del orobioma. A nivel de flora, la vertiente oriental presenta una clara influencia ecuatorial, representada por los géneros Cassia, Cassearia y Brosimun; otros géneros representativos son Citharexylum, Cecropia, Palicourea, Brunellia, Hedyosmum, Hieronyma, Inga, Prunus y Ladenbergia (Salamanca 1985). En la vertiente occidental, Lauraceae es la familia con mayor número de especies, y Leguminosae, Polypodiaceae, Rubiaceae, Araceae y Solanaceae son las de mayor número de especies para toda la cordillera (Rangel et al. 1995c, Cavelier 1998). Rangel et al. (1995c) registraron la alianza de Hedyosmo racemosiNectandrion caucanae y las asociaciones Nectandretum acutifolio-caucanae y Chrysochlamydo dependentis-

Nectandretum globosae en la vertiente oriental del volcán de Santa Isabel, y para la vertiente occidental del volcán de Santa Rosa-Puerto Caldas, la alianza de Palicoureo angustifoliae-Hedyosmion racemosi, las asociaciones de Brunellio occidentales-Moretum insigni y Ocoteo discolor-Huertetum glandulosae y las comunidades de Geonoma lindeniana, Cassia sp. y Ladenbergia macrophylla. Para la región de Ucumarí, Renjifo (1994, citado por Rangel et al. 1995c) reconoció 162 especies de aves, con dominancia de las familias Thraupidae, con 21 especies, Tyrannidae, con 19 y Trochilidae, con 15. Se destaca la presencia de Bolborhynchus ferrugineifrons (periquito de los Nevados) y Oxypogon guerinii stuebeli (colibrí chivito de páramo). Para la fauna de anfibios se registran ocho especies: Ramphophryne macrorhina, R. rostrata, Centrolene antioquiensis, C. geckoideum, C. grandisonae, C. guanacarum, C. quindianum y C. huilense (Ruiz et al. 1996).

Orobioma subandino serranía de San Lucas Localización y distribución La serranía de San Lucas es el macizo aislado con el fragmento más grande de bosques húmedos premontanos presentes en el noroeste de Suramérica. La mayor parte de la serranía está aún cubierta por bosque de niebla, en elevaciones de 2.500 m (Salaman et al. 2001). Constituido por un

solo ecosistema natural, este bioma se restringe al sur del departamento de Bolívar. Se percibe un menor grado de alteración de los bloques de hábitat en la vertiente occidental, en comparación con la oriental, donde se presentan corredores de intervención asociados al establecimiento de pastos.

Condiciones ecológicas El trabajo de Salaman et al. (2001) considera que cerca del 30% del bioma está intacto, exhibiendo un alto nivel del endemismo biológico, probablemente con

afinidades más cercanas a las cordilleras andinas, aunque no hay conocimiento suficiente para sugerir sus raíces biológicas ya que su biota es poco conocida.

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Los muestreos realizados alrededor de la cota 1.300 m, indican la presencia de 160 especies de aves, dominadas por los Emberizinae (gorriones) y Fringillidae (semilleros canarios). Se registraron alrededor de 100 especies de plantas, distribuidas en 67 géneros y 45 familias. Con la colecta de roble (Quercus humboldtii) a 1.200 msnm en la vertiente oriental de la serra-

nía, se amplió la extensión geográfica y altitudinal de esta especie. Los bosques de la serranía de San Lucas, en especial de la parte alta, son desconocidos en su ecología y diversidad, e inexplorados florísticamente. Esta área geográfica debe ser prioridad inmediata dentro de los planes de conservación de la biodiversidad de Colombia (Salaman et al. 2001).

Orobioma subandino cordillera Oriental Localización y distribución Se distribuye desde la serranía del Perijá hasta la bota caucana; compuesto por ocho ecosistemas naturales, es el orobioma subandino con mayor extensión en los Andes colombianos. La vertiente oriental de esta cadena montañosa registra la mayor concentración de fragmentos de hábitat natural. Existen dos corredores más o menos continuos en este flanco, uno entre las estribaciones del páramo de Tamá y el río Payero (afluente del Meta), y otro que va desde el río Manzanares (afluente del Ariari) hasta el límite sur del orobioma. Entre estos dos corredores es posible encontrar remanentes con tamaños y formas variables, pero inconexos debido al establecimiento de pastos, cultivos y a la presencia de vegetación secundaria. En este flanco de la

cordillera también se halla un conglomerado de ecosistemas naturales, en la cuenca media del río Catatumbo. Los niveles de intervención en las coberturas naturales son mayores en la vertiente occidental, en donde los relictos de hábitat son de menor tamaño y están dispersos a lo largo de una matriz dominada por agroecosistemas de cultivos mixtos y ganaderos. Los bloques mejor conservados se ubican a lo largo de la serranía del Perijá; en Santander, en los alrededores del páramo de Santurbán, la cuenca media del río Carare y la serranía de los Yariguíes; en la cuchilla Altamiza, cuenca abastecedora del embalse del Prado (Tolima); y en la cuchilla San Isidro (Pitalito, Huila).

Condiciones ecológicas Los límites altitudinales inferiores del orobioma se localizan entre los 950 y 1.050 msnm para ambas vertientes; mientras que el límite superior está a los 2.450 y los 2.300 msnm en las vertientes occidental y oriental, respectivamente (Salamanca 1983). Para la serranía de las Quinchas, los bosques alcanzan alturas entre 20 y 25 m. Es evidente la dominancia de la familia Lauraceae, mientras que en el sotobosque predominan helechos arborescentes de la fa-

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milia Cyatheaceae. Especies representativas del dosel son Nectandra globosa (amarillo) y otras lauráceas como Endlicheria cf. cocuirey, Ocotea tabacifolia, y Ocotea sp. Otras familias bien caracterizadas son las Rubiaceae (Palicourea condensata, Psychotria poeppigiana, Psychotria aff. remota, Guettarda hirsuta) y Gesneriaceae (Biodesa, 1994). Balcázar (1998) observó una comunidad vegetal determinada por Miconia sp. y Coussarea cerroazulensis, con clara predominancia de la primera.

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Cleef et al. (1983) para el transecto de Sumapaz encontró el género Alchornea (manzano) como elemento dominante. En la vertiente oriental abunda el género Weinmannia, mientras que en la occidental Quercus humboldtii sobresale en la franja de 1.300 a 1.900 m. Otros elementos importantes son las Bombacaceae, Lauraceae, Fabaceae (Leguminosae) y Araliaceae. Rangel (1995) presentó como familias dominantes Orchidaceae, Polypodiaceae, Solanaceae y Piperaceae. Investigaciones llevadas a cabo por el Instituto Humboldt (1999), a lo largo de cinco localidades de la vertiente oriental de la cordillera Oriental, registraron 116 especies de aves. Con distribución restringida, hacia el norte de la cordillera, se encuentran Pauxi pauxi (paujil copete de piedra), Pyrrhura calliptera (periquito aliamarillo), Basileuterus cinereicollis (reinita pechigris), Grallaria kaestneri (torotoi de cundinamarca), Pipreola aureopectus (granicera pechidorada) y Sternoclyta cyanopectus (colibrí pechiazul). Las cuatro primeras se encuentran en alguna categoría de riesgo de extinción, P. calliptera y G. kaestneri son endémicas para la cordillera Oriental, y S. cyanopectus es una nueva especie para Colombia.

Para mamíferos, los resultados de la investigación amplían los rangos de distribución geográfica para varias especies; es el caso del aumento en el rango altitudinal conocido para seis especies de murciélagos: Chiroderma villosum (de 500 a 1.600 m), Ectophylla macconnelli (se registró a 1.556 m), Glossophaga longirostris (de 500 a 1.430 m), Platyrrhinus aurarius (de 1.400 a 1.550 m), Sturnira ludovici (de 1.430 a 1.600 m) y S. tildae (de 1.165 a 1.600 m). En cuanto a roedores, para la cordillera de Los Picachos se destaca el registro de Reithrodontomys mexicanus especie conocida únicamente para la cordillera Occidental de Colombia. En hormigas, el flanco oriental posee fuertes afinidades con la fauna de las cuencas del Amazonas y el Orinoco. Existen por lo menos de 10 a 15 especies nuevas de los géneros Odontomachus, Simopelta, Anochetus, Lenomyrmex, Carebara, Paedalgus, Adelomyrmex y Camponotus, algunas de las cuales pueden ser endémicas. Finalmente, Ruiz et al. (1996) registraron siete especies de anfibios para este bioma: Atelopus minutulus, Centrolene acanthidiocephalum, C. andinum, C. geckoideum, C. hybrida, C. medemi y C. petrophilum.

Orobioma subandino Nariño-Putumayo Localización y distribución En su flanco occidental (que hace parte de la cuenca del Pacífico) el orobioma se extiende entre el cerro Cumbitara y los límites con el Ecuador; y en el oriental (cuenca amazónica) va desde el río Jabonyaco, afluente del Caquetá, hasta la frontera binacional. Representado por tres ecosistemas naturales, tiene una distribución relativamente restringida. Pese a que

el corredor de fragmentos de hábitat es más estrecho en la vertiente oriental, es en la vertiente occidental donde se aprecia un mayor grado de intervención que, como a lo largo del río Güiza, pareciera interrumpir el flujo génico entre los remanentes. Sin embargo, en cuencas amazónicas como la del Guamués se observan alteraciones del paisaje de nivel considerable.

Condiciones ecológicas Para la Reserva Natural de La Planada, ubicada desde los 1.300 hasta los 2.100 m

de altitud, se registra una precipitación promedio anual de 4742 mm y rangos de tem-

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peratura desde 13,2 hasta 25.3ºC. Su biota es una de las más diversas del norte de los Andes, y cerca del 20% de las especies registradas son endémicas (Restrepo 1995). El dosel alcanza alturas promedio de 22 m con alto grado de epifitismo y hemiepifitismo y, de acuerdo con las investigaciones llevadas a cabo en la parcela permanente a cargo del Instituto von Humboldt (Vallejo 2002), se registraron en 25 ha 115.129 individuos agrupados en 58 familias, 124 géneros y 213 morfoespecies aproximadamente. Las familias dominantes son Rubiaceae, con más de 40.000 individuos, seguida por Melastomataceae y Arecaceae, cada una con cerca de 10.000, y las familias Cyatheaceae, Lauraceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae y Myrtaceae, con registros entre 1.000 y 5.000 individuos. Se han encontrado 243 especies de aves, muchas de ellas endémicas de la región. Es el caso del Andigena laminirostris (tucán de montaña) (FES y WWF 1997). El IAvH (1999), para el área de Picachos y Putumayo, registró 11 especies de aves con una distribución restringida para esta zona: Hypopyrrhus pyrohypogaster, Grallaricula cucullata, Otus petersoni, Urosticte ruficrissa, Chlorochrysa calliparaea, Odontorchilus branickii, Phlogophilus hemileucurus, Tangara chrysotis, Campylopterus villaviscensio, Myrmotherula spodionota y

Pulsatrix melanota. Las cuatro primeras especies son endémicas para la cordillera Oriental y presentan algún grado de riesgo de extinción. Además, en este grupo se encuentran cuatro de las cinco especies nuevas para Colombia: O. petersoni, C. villaviscensio, M. spodionota y P. melanota. Entre los mamíferos se incluyen Felis pardalis (ocelote), Felis tigrina (tigrillo) y Potos flavus (perro de monte); herbívoros grandes Tayassu tayacu (pecarí); primates como Alouatta palliata (mono aullador negro), Ateles fusciceps (mono araña) y Cebus capuchinus (mico cariblanco); y tres especies de venados (Mazama americana, Mazama rufina y Pudu mephistophiles). El IAvH (1999) registró dos nuevas especies para Colombia en el sector del río Blanco (Putumayo): el roedor Thomasomys silvestris, conocido en los Andes occidentales del Ecuador, y el ratón silvestre Scolomys ucayalensis, distribuido en el departamento Pto. de Loreto (Perú). Adicionalmente, se han encontrado aproximadamente 50 especies de reptiles y más de 30 de anfibios (FES y WWF 1997); y Estrada y Fernández (1998) colectaron en la Planada un total de 63 especies de hormigas, pertenecientes a 29 géneros y cinco subfamilias, entre las que se destaca un nuevo género y nueva especie, Lenomyrmex mandibulares.

Importancia de los recursos Los orobiomas subandinos, como eslabones entre los ecosistemas del piso basal y los de las partes altas de las cordilleras, se constituyen en un engranaje fundamental para el mantenimiento de los procesos macroecológicos en los Andes. La riqueza y diversidad de la biota que contienen hace urgente que se tomen medidas para su preservación, debido a que, como en el caso de la cordillera Central, estos bosques casi han desaparecido, siendo reemplazados por cultivos (como el café) y pastos.

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Adicionalmente, dado que este bioma se localiza en las partes medias de la mayoría de las cuencas hidrográficas que surten los acueductos de pequeñas y grandes ciudades, la permanencia de los bloques de hábitat natural asegura la regulación de caudales, garantizando el constante abastecimiento de agua. Entre los beneficios adicionales pueden mencionarse el control de los fenómenos erosivos, el control biológico de plagas, la captación de dióxido de carbono, etc.

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6.5. Orobiomas andino y altoandino Localización y extensión No existe consenso entre los autores acerca de los límites altitudinales de las franjas de los orobiomas andino y altoandino, debido a variaciones orográficas y climáticas locales. Estos ecosistemas se encuentran en el límite altitudinal continuo desde el bosque subandino al subpáramo, en una distribución zonal que fluctúa por condiciones edáfico-climáticas. Estas fluctuaciones pueden deberse a factores antropogénicos y/o relacionados con el grado de exposición al viento. En zonas de aridez pronunciada, el límite superior del

bosque altoandino puede bajar, y en zonas de alta humedad del aire, como en las laderas exteriores de las cordilleras, el límite superior tiende a aumentar (Van der Hammen et al. 2002). Este estudio registra una superficie de 3.734.946 ha correspondientes a ecosistemas naturales, es decir el 12,98% de ecosistemas naturales dentro de los Andes. La Tabla 19 muestra la superficie por tipo de bioma y la Figura 17, su distribución espacial.

Tabla 19. Distribución del orobioma andino y altoandino

Bioma Orobioma Orobioma Orobioma Orobioma Orobioma Orobioma Orobioma Orobioma

andino cordillera Occidental andino cordillera Central andino cordillera Oriental andino Nariño-Putumayo altoandino cordillera Occidental altoandino cordillera Central altoandino cordillera Oriental altoandino Nariño-Putumayo

Área (ha) 364.581 814.202 1.402.331 318.963 92.296 332.403 238.381 171.789

(%) 1,27 2,83 4,87 1,11 0,32 1,16 0,83 0,60

Generalidades Cuatrecasas (1939) señaló los límites de los bosques andinos entre los 2.400 y 3.000 msnm, y los altoandinos entre 3.000 y 3.300 msnm; Hernández et al. (1992) los acota entre 2.200 y 3.300 ó 3.400 m. Para los ecosistemas altoandinos, Cleff et al. (1983) los sitúan en la franja comprendida entre los 2.900 y 3.800 msnm; y Gentry (1991) entre los 2.800 y los 3.000 m en la cordillera Oriental, 3.000 a 3.500 en la Central, y 2.900 a 3.200 para la Occidental.

evaporatranspiración, debido a las altas tasas de precipitación horizontal que mantienen, donde el microclima juega un papel determinante (Gentry 1989; Mora Osejo y Sturm 1994). Estos factores climáticos condicionan el crecimiento de las plantas, las cuales desarrollan adaptaciones en las características de las hojas, que además de ser gruesas y coriáceas, poseen una cutícula protectora de colores negros o azules que ayudan a reflejar mejor los rayos de luz roja (Gentry 1991).

Los orobiomas altoandinos se caracterizan por las condiciones de niebla y nubosidad permanente, que puede durar cerca de ocho meses al año con bajos niveles de

El orobioma presenta temperaturas medias diarias que varían entre los 6°C y los 12°C, con una precipitación que oscila entre los 500 y 4.000 mm/año.

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Los bosques altoandinos están conformados por un estrato de árboles y arbustos entre 3 y 8 m de altura, con predominio de compuestas y rosáceas; presentan gran abundancia de briófitas, muchas de las cuales trepan por troncos y ramas, así como abundantes líquenes terrestres y epífitas (orquídeas, bromelias) (Cleef et al. 1983). Las familias con mayor número de especies leñosas son las compuestas y ericáceas, que suelen ser trepadoras de árboles como el Drimys (canelo de páramo), Cervantesia (santaláceas), Ilex (acebos), Vallea (raques), Escallonia, (tobos) y Myrica, (laurel de cera); a alturas mayores se pueden encontrar bosques de Polylepis (colorado). Aunque estos son ejemplos de correlaciones ecológicas de composición florística y zonación altitudinal, la distribución de muchas de las familias y especies está determinada por el pasado biogeográfico del norte de los Andes (Gentry 1991). Los orobiomas andinos presentan un estrato superior de árboles de porte mediano, no mayor a 20 m, con especies dominantes de Ternstroemia, Laplacea (campano), Fresiera, Ilex (copache), Symplocos (dulumoco), Weinmannia (encenillo), Clusia (copé o guaque), Prunus (duraznillo), Oreopanax (mano de oso) y Ardisia, entre otras, y un estrato inferior entre 5 y 15 m, con presencia de helechos arborescentes y palmas. Sus árboles se caracterizan por presentar troncos retorcidos, raíces tabulares ausentes y hojas micrófilas o nanófilas, rara vez compuestas (Cleef et al. 1983, Cavalier 1998). Van der Hammen (1995) encontró alianzas entre Neurolepido-Oreopanaion en la margen oeste de la cordillera Central, y Hesperomelion en la margen este de esta misma cordillera.

Rangel et al. (1997) describen entre los tipos de vegetación que se encuentra en los bosques andinos, los robledales de Quercus humboldtii; bosques con Ocotea calophylla (aguacatillo), especies de Weinmannia (encenillos) y Hesperomeles lanuginosa (mortiños); bosques con especies de Prunus (cerezo) y de Myrsine (cucharos); y los dominados por Podocarpus oleifelius (pino chaquiro o romerón). El factor térmico es el limitante básico para definir qué especies de fauna pueden sobrevivir en los bosques andinos y altoandinos. Para los bosques altoandinos, la gran mayoría de la fauna depende de la variedad de microclimas, lo que conlleva a niveles altos de especiación. Por ejemplo, el 98,6 % de las especies de anfibios que se encuentran en alturas mayores a 2.500 msnm son endémicos. A diferencia de ellos, las comunidades de reptiles existentes en este orobioma son muy pobres, y están representadas mayoritariamente por la familia Gymnophtalmidae. Las aves presentan una gran diversidad en los bosques altoandinos, siendo las familias nectarívoras las mejor representadas, y los «colibríes» los que alcanzan la mayor diversificación de formas y tamaños; casi todas las especies de aves que se registran como migratorias, se han observado en altas montañas. (Ortiz von Halle 1999). Para los mamíferos, el frío no constituye una barrera para sus desplazamientos y originalmente muchos de los que se encuentran en estos biomas tienen una distribución vertical. Cabe destacar Odocoileus virginianus (venado coliblanco), Tremarctos ornatus (oso de anteojos) y Tapirus pinchaque (danta de montaña) como especies que se ven amenazadas por la reducción del hábitat.

Notas de clasificación Agrupa la higrofitia isomesotérmica e isomicrotérmica y la subhigrofitia isomesotérmica; el bosque tropical

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ombrófilo subalpino de la clasificación de Unesco (1973) y los bosques húmedo, muy húmedo montano y pluvial montanos de

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Figura17. Distribución orobiomas andinos y altoandinos del zonobioma húmedo tropical

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la clasificación de Holdridge (1967). Los orobiomas altoandinos se conocen con el nombre de bosques nublados o de niebla.

La Tabla 20 presenta los distritos biogeográficos que hacen parte de estos orobiomas de acuerdo con lo planteado por Hernández et al. (1992).

Tabla 20. Zonificación biogeográfica del orobioma andino y altoandino

Bioma Orobiomas andino y altoandino cordillera Occidental

Provincia Norandina

Orobiomas andino y altoandino cordillera Central

Norandina

Orobiomas andino y altoandino cordillera Oriental

Norandina

Orobiomas andino y altoandino Nariño-Putumayo

Norandina

Distrito Bosques andinos norte cordillera Occidental Selva nublada vertiente San Juan Selva andina cordillera Occidental Cauca y Valle Farallones de Cali Citará Bosques andinos Quindío Bosques andinos Cauca-Huila-Valle-Tolima Bosques andinos cordillera Central Tolima Perijá Perijá sur Montañas Catatumbo Andino Oriental Selvas andinas orientales cordillera Oriental Selva andina Huila-Caquetá Bosques andinos Cauca-Huila-Valle-Tolima Bosques andinos Nariño oriental Bosques andinos Nariño occidental Bosques andinos Cauca-Huila-Valle-Tolima

Orobiomas andino y altoandino cordillera Occidental Localización y distribución Estos dos biomas incluyen cuatro ecosistemas naturales que se distribuyen desde el nudo de Paramillo (límites entre Córdoba y Antioquia) hasta la cuchilla del paramillo La Belleza en el departamento de Nariño. En el sector norte existe cierta continuidad entre los remanentes, destacando como los núcleos más importantes el sector del nudo

de Paramillo, las estribaciones del páramo de Frontino, los farallones de Citará y el macizo de Tatamá. Al sur del río Cajamarca existen tres núcleos de ecosistemas andinos y altoandinos de tamaño apreciable y relativamente conservados, sólo que aislados por condiciones geográficas: en el Valle del Cauca los cerros Militar y Calima, y los farallones de Cali; y el cerro Plateado en límites entre Cauca y Nariño.

Condiciones ecológicas Salamanca (1985) definió los límites de los bosques andinos y altoandinos para esta cordillera entre los 2.700 y 3.000 msnm, y

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Gentry (1991) ubicó los bosques altoandinos entre los 2.900 y los 3.200 msnm.

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En el flanco occidental de la cordillera Occidental, los bosques andinos presentan asociaciones de Miconia, Ilex, Schefflera y Clusia entre los 3.300 y 3.700 m, y de Weinmannia y Prunus entre 2.700 y 3.100. Para la vertiente oriental, Rangel et al. (1997) encontraron bosques con Hedyosmum, Ilex, Clethra, Clusia y Ocotea callophylla entre 3.300 y 3.700 m; Clusia, Weinmannia, Drymis e Ilex entre 2.900 y 3.100 m; y Quercus humboldtii y Podocarpus entre 2.500 y 2.900. Brunellia se presenta a 2.750 m. Entre la fauna se destaca la presencia de mamíferos exclusivos de los Andes y en peligro de extinción como el Tremarctos ornatus

(oso de anteojos), Tapirus pinchaque (danta de páramo) y Pantera onca (tigre mariposo). Por otra parte, en el orobioma altoandino, la avifauna de la región sobresale por su alto endemismo, presencia de especies catalogadas como amenazadas: Leptosittaca branickii (perico paramuno), Ognorhynchbus icterotis (pericos), Eriocnemis mirabilis (colibrí paramero de munchique) y Oreothraupis arremonops (gorrión tangerino). En anfibios, de acuerdo con Ruiz et al. (1996), se encuentran Centrolene buckleyi, Hyla larinopygion, Eleutherodactylus buckleyi, E. lasalleorum, E. permixtus, E. satagius, E. xestus y Bolitoglossa hypacra.

Orobiomas andino y altoandino cordillera Central Localización y distribución Constituido por siete ecosistemas naturales, este orobioma se extiende desde Morro Azul en el departamento de Antioquia hasta el páramo de Las Papas en el Cauca. En el norte, en la zona de los altiplanos antioqueños, los fragmentos de hábitat son pequeños, están aislados y es mayor la proporción de ecosistemas andinos. En los alrededores del denominado páramo de Sonsón, límites entre Antioquia y Caldas, se presenta un corredor de amplitud considerable en el que dominan los ecosistemas altoandinos. Al sur de éste se localiza el corredor Nevado del Ruiz-Páramo de Las

Hermosas-Nevado del Huila, caracterizado por una mayor proporción de ecosistemas andinos, adyacentes al complejo paramuno presente en esta porción de la cordillera. Al sur del nevado del Huila y hasta los límites de estos biomas con los de NariñoPutumayo, vuelve a registrarse una mayor proporción de ecosistemas altoandinos. Los fragmentos más considerables de ecosistemas andinos se encuentran hacia la vertiente oriental, área que corresponde a la cuenca alta del río Magdalena.

Condiciones ecológicas Abarcan un rango altitudinal entre 2.350 y 3.750 msnm (Salamanca 1985); y para el altoandino, Gentry (1991) los ubica a alturas entre los 3.000 y 3.500 msnm. De acuerdo con el estudio realizado por Van der Hammen (1983), los bosques altoandinos de la vertiente occidental de esta cordillera presentan la asociación de

Gynoxys spp. (romerillos), Senecio andicola (chilco) y Hesperomeles lanuginosa (mortiño); mientras que en el flanco oriental se reportan las asociaciones de Gynoxys tolimensis, Miconia salicifolia, Monnina resoluta, Solanum spp. y Hesperomeles pernettyoides, y los bosques de Diplostephium floribundum y Hesperomeles lanuginosa.

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La información sobre la fauna de los bosques andinos y altoandinos del PNN Nevados (Inderena 1984), identifica la presencia de especies de mamíferos como Didelphis marsupiales (chucha), Tremarctos ornatus (oso de anteojos), Choloepus didactylus (perico ligero), Dasypus sp. (armadillo), Lontra longicaudis (nutria), Canis culpaeus (lobo), Felis concolor (puma), Pantera onca (tigre), Tayassu tayacu (zahino) y tres especies de venados: Pudu mephistophiles, Mazama rufina y Odocoelus virginianus. En aves, se ha registrado para el Parque Regional Ucumari un listado de 191 especies, con dominancia de tángaras, atrapamoscas y colibríes (Naranjo 1994). El Libro rojo de aves de Colombia (Renjifo et al. 2002) identifica al Tinamus osgoodi (tinamú negro), Vultur gryphus (cóndor de los Andes), Oroaetus isidori (águila crestada),

Leptotila conoveri (caminera tolimense), Leptosittaca branickii, Ognorhynchus icterosis, Bolborhynchus ferrugineifrons), Cotorra (Hapolapsittaca fuertsi), (Terlaque de Nariño) (Andigena hypoglauca), Tororois (Grallaria rufocinerea, Grallaria milleri), Cotinga (Doliornis remseni), Gorrión tangerino (Oreothraupis arremonops) y Saltador (Saltador cinctus) como especies amenazadas para la región. En anfibios, Ruiz et al. (1996) registraron para este bioma Atelopus eusebianus, A. ignescens, A. quinbaya, A. sernai, Osornophryne bufoniformis, O. perclassa, Hyla larinopygion, Eleutherodactylus buckleyi, E. latens, E. obmutescens, E. peraticus, E. permixtus, E. piceus, E. racemus, E. scoloblepharus, E. scopaeus, E. simoteriscus, E. simoteus, E. supernatis, E. uranobates, E. vicarius y Phrynopus adenobrachius.

Orobiomas andino y altoandino cordillera Oriental Localización y distribución En conjunto estos dos biomas son los de mayor extensión con ecosistemas naturales en los Andes colombianos y están constituidos por ocho tipos diferentes de ecosistemas que se extienden desde la serranía del Perijá hasta el páramo de Las Papas. Dentro de los sectores más importantes se encuentran: la serranía de Perijá (departamentos de La Guajira y Cesar); el páramo de Santurbán, los alrededores de la Sierra Nevada del Cocuy, el corredor de robles Guanentá-Iguaque y la serranía de los Yariguíes (Santander y Boyacá). Un sector entre el sur del Parque Nacional Natural Cocuy y el Parque Nacional Natural Chingaza, con predominio de los fragmentos de ecosistemas andinos en bloques no

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muy agregados y los alrededores del páramo de Sumapaz, donde los fragmentos boscosos están en mejores condiciones de conservación; el norte de este sector presenta una mayor proporción de ecosistemas altoandinos, situación que se contrapone en el sur, donde son los ecosistemas andinos los que ocupan mayor área. Al sur de Sumapaz y hasta el límite septentrional de estos biomas, se halla el corredor más consolidado e intacto de ecosistemas andinos y altoandinos de esta cordillera y que corresponde al límite entre los departamentos de Huila y Caquetá, el cual sólo se interrumpe en los alrededores de Acevedo y Belén de los Andaquíes, debido más a condiciones geográficas que a fenómenos de alteración del paisaje natural.

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Condiciones ecológicas Los bosques altoandinos aledaños a Bogotá, (2.800 hasta 3.400 m de altitud, precipitación anual de 800 a más de 1.000 mm y una temperatura media entre 7 y 11,5°C), presentan una vegetación de bosques semihúmedos hasta húmedos, donde Weinmannia tomentosa (encenillo) es casi siempre un elemento importante, frecuentemente acompañado por Drimys granadensis (canelo de páramo), Clusia multiflora (gaque) y Hedyosmum bonplandianum (granizo). En condiciones más secas, como en algunas partes del interior de la sabana (cerros orientales de Chía y de Cota), pueden faltar Drimys y Hedyosmum dentro de la composicón florística de estos ecosistemas (CAR 2001).

roseum (navajuelo), Escallonia paniculada var. floribunda (chilco colorado), Freziera sp. (cerezo de monte), Gaiadendron punctatum (tagua), Hesperomeles heterophylla (mortiño), Myrica pubescens (laurel), Quercus humboldtii (roble), Rapanea ferruginea (espadero), Roupala sp. (gallinazo), Saurauia cuatrecasana (dulumoco) y Weinmannia sp. (encenillo). Renjifo et al. (2002), identificaron 12 especies amenazadas entre las que se destacan el cóndor de los Andes (Vultur gryphus), águila crestada (Oroaetus isidori), tingua bogotana (Rallus semiplumbeus), tingua moteada (Gallinula melanops), pericos (Pyrrhura calliptera, Ognorhynchus icterotis, Hapalopsittaca amazonina), colibrí (Coeligena prunellei), dormilona chica (Muscisaxicola macultrostris), alondra cornuda (Eremophila alpestris), cucarachero (Cistothorus apolinari) y chango de montaña (Macroagelaius subalaris).

Por encima de los 3.000 msnm es más abundante la presencia de Befaria resinosa (pegamosco), Gaiadendron punctatum (tagua), Diplostephium rosmarinifolium (romero blanco), Bucquetia glutinosa (charne), Clethra fimbriata (manzano) y otras especies leñosas, y la cobertura epifítica de musgos y hepáticas. En alturas superiores a 3.200 m aparecen, con frecuencia, Myrsine depends (cucharo) y varias especies de ericáceas y, localmente se encuentran Miconia salicifolia (tuno) y Weinmannia microphylla (encenillo) (CAR 2001).

En anfibios, Ruiz et al. (1996) registraron el Atelopus muisca, Colostethus edwardsi, Hyla bogotensis, H. labialis, H. pelidna, Eleutherodactyllus affinis, E. alalocophus, E. anolirex, E. bogotensis, E. elegans, E. leptolophus, E. lynchii, E. nervicus, E. nicefori y Phrynopus nanas.

Para la región de Bijagual y Mamapacha en el departamento de Boyacá, Sima (1996) realizó un inventario florístico entre los 2.800 y 3.000 m donde se registraron las especies Alnus jorullensis (aliso), Befaria aestuans (carbonero), Bocconia frutescens (trompeto), Clusia sp. (gaque), Delostoma

Finalmente, entre los sectores de este orobioma que se caracterizan por tener un elevado número de especies de aves amenazadas y una ausencia de áreas protegidas, está la vertiente occidental de la cordillera Oriental desde Santander hasta Cundinamarca.

Orobiomas andino y altoandino Nariño-Putumayo Localización y distribución Con diez ecosistemas naturales, estos biomas son los más ricos en número de ecosistemas para este rango altitudinal. Se reconocen dos áreas principales de distribución. Una al occidente, entre el cerro Sotomayor y la frontera con el Ecuador, donde es mayor la proporción de ecosistemas andinos y los niveles de

intervención, y el sector oriental, desde el cerro Bolívar en el departamento del Cauca hasta los volcanes de Nariño, el cual presenta menores niveles de intervención (con excepción del valle del Sibundoy) y cierta similitud en el área ocupada por los ecosistemas andinos y altoandinos.

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Condiciones ecológicas De acuerdo con Rangel et al. (1995d), en la franja altoandina del volcán Azufral se encuentran elementos arborescentes de seis m de altura, donde dominan asociaciones de las especies Saurauia bullosa, Oligactis coriacea, Barnadesia spinosa y Gynoxys sancti-antoni, Hesperomeles glabarata, Viburnum pichinchenses y Miconia sp. En el volcán de Cumbal se presentan matorrales dominados por Diplostephium schultezei y Diplostephium floribundum junto con Hypericum laraicifolium, Blechnum loxense y Miconia salicifolia. También crecen asociaciones de Polylepis cf. incana acompañadas de Diplostephium floribundum, Macleania rupestre, Myrsine dependens y Miconia salicifolia. Para el volcán Galeras, el mismo autor identifca bosques de Weinmannia cf. microphylla y matorrales con Diplostephium floribundum, Miconia salicifolia, Pentacalia sp. y Solanum bogotense. Según Becking et al. (1997), se presenta una zonación altitudinal sobre la vertiente occidental del macizo colombiano y la cordillera Central en el departamento del Cauca, donde existe una franja de bosque altoandino dominado por Clusia grandiflora, seguido por un bosque andino de Quercus humboldtii.

Para esta área se presume la existencia de Tremarctos ornatus (oso de anteojos), Odocoileus virginianus cf. goudotii (venado de páramo), Pudu mephistophiles (venado conejo), las cuales son especies amenazadas en Colombia. Adicionalmente se registra la presencia de Didelphys alboventris andina (chucha) y Cavia porcellus (cuy) (Rangel et al. 1995d). Para aves entre las especies amenazadas se encuentran Vultur gryphus (cóndor andino), Oroaetus isidori (águila crestada), Leptosittaca branickii (perico paramuno), Ognorhynchus icterotis (perico palmero), Andigena laminirostris (terlaque de Nariño), Andigena hypoglauca (terlaque andino), Grallaria gigantea (tororoi gigante), Grallaria rufocinerea (cholongo), Grallaricula lineifrons (tororoi medialuna), Doliornis remseni (cotinga de páramo) y Buthraupis wetmorei (azulejo de wetmorei) (Renjifo et al. 2002). En anfibios, Ruiz et al. (1996) registraron a Gastrotheca orophylas, Hyla larinopygion, Eleutherodactylus curtipes, E. elassodiscus, E. leoni, E. leucopus, E. myersi, E. repens, E. thymelensis y E. unistrigatus.

Importancia de los recursos Las zonas altoandinas presentan una baja productividad agrícola y ganadera, donde para las economías campesinas de subsistencia estos bosques son una fuente importante de recursos. La presión demográfica ha llevado a la destrucción y fragmentación de muchos de estos ecosistemas naturales, que llegaban originalmente a ocupar altitudes hasta de 3.600 m, sin embargo, la intervención humana, el pastoreo y las quemas, combinados con el cre-

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cimiento lento de las especies que conforman este tipo de ecosistema, han llevado a su considerable reducción (Van der Hammen 1998). Los bosques andinos tienen un importante papel en la regulación, retención y protección del régimen hidrológico. La conservación de sus fuentes de agua es prioritaria, no solamente para el consumo humano, sino también para la generación de energía eléc-

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trica. Su destrucción ha llevado a la disminución en la retención de agua, a un aumento en la evapotranspiración superficial y a procesos de erosión y, por consiguiente, de aumento de los ritmos de sedimentación en las tierras bajas (Cavalier 1999).

Muchos ecosistemas andinos presentan modificaciones de su estructura natural por actividades tales como la deforestación, colonización y sobreexplotación del suelo. Esto ha generado el reemplazo de áreas con bosques altoandinos y andinos por zonas de subpáramo y de cultivos transitorios respectivamente.

6.6. Orobioma de páramo Bajo el término páramo es posible encontrar una serie de descripciones que tienen connotaciones físicas, biológicas, históricas, académicas, políticas y culturales; esta situación ha conducido a que en la actualidad no se cuente con una explicación única de este concepto (Hofstede s.f.). En el entorno de lo biológico, para su determinación se han empleado principalmente consideraciones biogeográficas y de cobertura de vegetación (MMA 2001). Des-

de esta óptica puede definírsele como la región natural que comprende las zonas altitudinalmente limitadas por el bosque altoandino y el margen inferior de las nieves perpetuas, donde se presenta un cambio visible en el porte y densidad de la vegetación natural (Rangel 2000a). El páramo es el producto de relaciones particulares entre factores físicos, bióticos y antrópicos, donde subsisten comunidades y especies con una adaptación singular a condiciones climáticas extremas (Rangel 2000a; Castaño 2002).

Localización y extensión En América, los páramos se concentran en el norte de la cordillera de los Andes, entre la cordillera de Mérida en Venezuela y la depresión de Huancabamba en el norte del Perú con dos centros aislados en Costa Rica y la Sierra Nevada de Santa Marta. En Colombia, este conjunto de ecosistemas tiene presencia en las tres cordilleras y en la Sierra Nevada de Santa Marta. En área, los páramos del país representan aproximadamente el 40% de éstos a nivel de Amé-

rica (1,445,000 ha, 1,3% del territorio nacional), lo que hace aún más relevante su singularidad y la urgente necesidad de conservación (Hofstede s.f.). El mapa de ecosistemas de los Andes colombianos registra que los páramos ocupan 1.237.273 ha, equivalentes al 4,30% del área de estudio. En la Tabla 21 se explicita la extensión ocupada por cada bioma incluido en este grupo, y la Figura 18 muestra su distribución espacial.

Tabla 21. Distribución de los orobiomas de páramo

Bioma Orobioma Orobioma Orobioma Orobioma

de de de de

páramo páramo páramo páramo

cordillera Occidental cordillera Central cordillera Oriental Nariño-Putumayo

Área (ha) 10.347 294.917 823.302 108.707

(%) 0,04 1,03 2,86 0,38

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Generalidades

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El establecimiento de los páramos está directamente relacionado con el levantamiento de las montañas andinas. La cordillera Oriental fue la primera en ascender, y debido a que en ese momento todo el continente estaba cubierto por vegetación tropical, sobre sus cimas se estableció vegetación propia de sabanas neotropicales que se adaptó a un clima cada vez más frío; esta vegetación se denomina protopáramo. Sólo hasta cuando la cordillera de los Andes llegó a su máxima altitud, fue posible que empezaran a evolucionar los páramos a como se conocen hoy, producto de la conexión con las zonas altitudinalmente templadas del norte y sur del continente. En consecuencia, la región de vida paramuna puede considerarse la más joven de los ecosistemas neotropicales, si bien viene desarrollándose desde hace tres a cinco millones de años (Castaño 2002; Hofstede s.f.; Rangel, 2000a).

Desde el punto de vista de geomorfología, el paisaje paramuno se encuentra sobre diques volcánicos, domos, escaleras cortas y altas, escarpes originados por erosión y ablación glaciar, cubetas de excavación glaciar, flujos de lava mixtos, valles glaciares y taludes de derrubios, lo que favorece la variabilidad ambiental que se manifiesta en una sobresaliente diversidad de comunidades vegetales y faunísticas (Rangel 2000a; Hofstede s.f.).

Climáticamente hablando, los páramos poseen una temperatura media anual que fluctúa entre los 0 y 8°C, incluyendo desde el subpáramo hasta el superpáramo. En este sentido, tal vez lo más llamativo son los fuertes contrastes en la temperatura entre los días soleados y las noches frías y húmedas, que originan el desarrollo de estrategias evolutivas en las comunidades vegetales y animales.

Es posible que los páramos no sean los ecosistemas más ricos en especies en el Neotrópico, ya que apenas poseen entre un 10 y un 20% del total de especies vegetales registradas para los Andes, pero no es en la cantidad sino en la singularidad de sus especies en lo que reside su importancia. Algunos investigadores afirman que cerca del 60% de la flora paramuna es endémica a este ecosistema.

Altitudinalmente no es posible establecer una cota de nivel única a partir de la cual se encuentren formaciones paramunas en el territorio colombiano, sin embargo, éstos, por lo general, se presentan por encima de los 3.000 ó 3.200 msnm, y hasta el límite de las nieves perpetuas. En términos de precipitación es posible encontrar este tipo de formaciones en lugares con menos de 650 mm/año (en páramos como los del departamento de Santander), hasta con más de 4.000 mm/año (en Frontino, departamento de Antioquia) (Rangel 2000a; Alarcón et al.2002).

En lo que respecta a la fauna, sus niveles de riqueza y endemismo no son tan llamativos, debido a que la gran mayoría de los grupos animales que habitan el páramo no son exclusivos de él, sino que lo usan como sitio de paso o alimentación (Hofstede s.f.).

Rangel (2000a) menciona que los grupos de suelos más comunes son los inceptisoles, suelos jóvenes, pobremente desarrollados que incluyen los tipos plaquaquepts, cryumbrepts y cryaquepts; los andisoles, suelos con cenizas volcánicas y un horizonte negro, y los histosoles o suelos de los pantanos con capa gruesa de humus. Éstos, según la literatura (Hofstede s.f.), prestan dos servicios ambientales de suma importancia, la continua provisión de agua en calidad y cantidad, y el almacenamiento de carbono atmosférico.

En la vegetación dominan comunidades vegetales cerradas como los matorrales con especies de Asteraceae, y los bosques achaparrados con especies de Polylepis (Rosaceae), y las formaciones abiertas que incluyen los frailejonales y los pajonales con especies de Calamagrostis (Poaceae).

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En la fauna de vertebrados el grupo más diversificado es el de las aves; le siguen los anfibios, los mamíferos y los reptiles, que son el grupo con menor representación (Rangel 2000a).

Notas sobre clasificación Debido a que el ecosistema páramo abarca un gradiente altitudinal en el que se presentan marcadas diferencias en cuanto a comunidades vegetales y la fauna asociada, uno de los sistemas de clasificación más comúnmente empleado (Alarcón et al. 2002; Castaño 2002; Rangel 2000a; Hofstede s.f.), es aquél que separa esta región de vida por franjas. Rangel (2000a) hace la siguiente reseña de cada una de ellas: · Páramo bajo (subpáramo). Predomina la vegetación arbustiva aglomerada en matorrales dominados por especies de Diplostephium, Pentacalia y Gynoxys (Asteraceae), y de Hypericum (chite), Pernettya, Vaccinum (mortiño), Bejaria (pegamosco) y Gaultheria. Debido a que ésta es una zona de ecotono, es muy común encontrar comunidades que mezclan tanto elementos propios de formaciones andinas y altoandinas, como los del subpáramo.

· Páramo propiamente dicho. Dominado por gramíneas, ha evolucionado hacia la maximización de la diversidad de comunidades vegetales. Sin embargo, lo más común es encontrar frailejonales o rosetales (con especies de Espeletia), pajonales con especies de Calamagrostis y chuscales de Chusquea tessellata. · Superpáramo. A partir de esta franja empieza a presentarse una discontinuidad de la vegetación y cada vez es más apreciable el suelo desnudo. La cobertura y la diversidad vegetal disminuyen sensiblemente. Es común hallar vegetación de tipo prado, con especies de Draba (litamo). También son muy frecuentes los matorrales de especies de Loricaria (cola de pavo). Van der Hammen (1998), con base en consideraciones de tipo biogeográfico, separó en tres sectores los complejos paramunos de los Andes colombianos (Tabla 22); Hernández et al. (1992), en su propuesta de clasificación del territorio colombiano en distritos biogeográficos, diferencian 15 para los orobiomas de páramo considerados en este estudio (ver Tabla 23).

Orobioma de páramo cordillera Occidental Localización y distribución Es el bioma paramuno con menor extensión dentro de los Andes colombianos. Cuenta con cuatro ecosistemas naturales (uno de subpáramo y tres de páramo) que se presentan en enclaves aislados con áreas que fluctúan entre las 550 y 2.900 ha. Se distribuyen en el departamento de Antioquia, el nudo de Paramillo, el pára-

mo de Frontino y los farallones de Citará; en Risaralda el macizo de Tatamá; en el Valle del Cauca, el cerro Calima y los farallones de Cali; y en el Cauca, el cerro Plateado, siendo el páramo de Frontino el más extenso. Además, cabe anotar que no se perciben en el piso bioclimático de páramo, intervenciones significativas en los bloques de hábitat.

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Figura18. Distribución orobioma de páramo en los Andes colombianos

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Tabla 22. Complejos paramunos en los Andes colombianos (exceptuando la Sierra Nevada de Santa Marta) (Tomado de Van der Hammen 1998)

Provincia norandina Distrito páramos Paramillo-Frontino Distrito páramos Citará-Tatamá Sector páramos cordillera Occidental Cerro Calima Distrito páramo Farallones de Cali Cerro Plateado Santa Inés – alto hierbal Distrito páramos Quindío Sector páramos cordillera Central Distrito páramos Huila-Tolimacomplejo Nevado del Huila Distrito páramos Macizo colombiano Distrito páramos Nariño-Putumayo Distrito páramos Perijá Distrito páramos los santanderes Complejo Jurisdicciones Complejo Santurbán Complejo Tamá Complejo Almorzadero Distrito páramos Boyacá Complejo Cocuy Complejo Pisba-Tota Complejo Guantiva-Rusia Complejo Iguaque Sector páramos cordillera Oriental Distrito páramos Cundinamarca Complejo Guerrero Complejo Chingaza-Cruz verde Complejo Chisacá-Sumapaz Cordillera Los Cobardes Los Picachos La Fragua-Cerro punta

Tabla 23. Zonificación biogeográfica de los orobiomas de páramo

Bioma Orobioma de páramo cordillera Occidental

Provincia Norandina

Orobioma de páramo cordillera Central

Norandina

Orobioma de páramo cordillera Oriental

Norandina

Orobioma de páramo Nariño-Putumayo

Norandina

Distrito Bosques subandinos orientales cordillera Occidental Bosques subandinos norte cordillera Occidental Paramillo del Sinú Selva nublada vertiente San Juan Selva andina cordillera Occidental Cauca y Valle Farallones de Cali Citará Frontino Bosques subandinos Quindío-Antioquia central Páramos Quindío Páramos Cauca-Huila-Valle-Tolima Páramos de Perijá Páramos cordillera Oriental Selva andina Huila-Caquetá Páramos Nariño-Putumayo Páramos Cauca-Huila-Valle-Tolima

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Condiciones ecológicas Rangel (2000b) reconoce para los subpáramos de la cordillera Occidental los siguientes tipos de vegetación: · Comunidad de Escallonia myrtilloides. Varía entre un arbustal enano y un bosque enano, dependiendo de si es o no sometido a quemas. Entre las especies características y asociadas al rodamonte dominante (Escallonia myrtilloides) se destacan Pentacalia sp., Ribes andicola, Valeriana hirta, Pernettya prostrata, Cyperus rufus, Hypericum goyanesii (pinito de páramo), Blechnum loxense (helecho pantanero), Greigia mulfordii (piñuela y especies de musgos de Hypnum amabile, Sphagnum y de Breutelia. · En el macizo de Tatamá, entre los 3.300 y los 3.700 msnm, se presenta una alianza de bosques bajos y altos con especies como Desfontainea parviflora, Ilex laureola, Disterigma acuminatum, Ageratina theaefolia, Schefflera bejucosa, Tibouchina grossa, Macleania aff. hirtiflora, Disterigma alaternoides y Uncinia macrolepis. · En el cerro Plateado se reconoce un matorral (que en la localidad llaman tupidal) con especies como Cybianthus pastensis, Cortaderia sp., Diplostephium bicolor, Geonoma cf. weberbaueri, Guzmania gloriosa y especies de Bejaria y Themistoclesia. Para los páramos, Rangel (2000b) reseñó como tipos de vegetación para la cordillera Occidental: · Bosque de Polylepis sericea, en las orillas de las quebradas o abrigos rocosos en el páramo de Frontino, en alturas entre los 3.600 y 3.650 msnm. Entre las especies asociadas menciona Myrsine parvifolia, Miconia salicifolia, Gynoxys baccharoides, Baccharis prunifolia, Disterigma alaternoides, Lepicolea pruinosa, Bryum grandifolium y Arcytophyllum muticum.

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· Matorral alto de Miconia cf. jahnii y Myrsine parvifolia, muy relacionado con la típica vegetación del páramo con frailejonales de Espeletia frontinoensis y los matorrales de Monticalia vaccinioides y Baccharis tricuneata. · En el macizo de Tatamá, entre los 3.400 y 3.900 msnm se presenta un chuscal dominado por Chusquea tessellata, al que se le asocian Sphagnum magellanicum, Hydrocotyle bonplandii, Cerastium arvense, Blechnum loxense y Coprosma granadensis. Es importante señalar que el acápite de flora contenido en Rangel (2000c) no menciona la existencia de elementos del género Espeletia en los farallones de Cali. Este género de la familia de las compuestas es el emblemático de las masas paramunas de los Andes colombianos. En lo que se refiere a la fauna, Muñoz et al. (2000) registraron para la cordillera Occidental 53 especies de mamíferos, entre ellas Nasua nasua (coatí), Tremactos ornatus (oso de anteojos), Didelphys albiventris (zarigüella), ratones como Caenolestes convelatus, C. fuliginosus, Microryzomys minutus, M. impavidus, Rhipidomys caucensis, Oligoryzomys fulvescens y Thomasomys bombycinus. Además de cuatro endémicas y cuatro amenazadas. Para el grupo de las aves, Delgado y Rangel (2000) registraron, entre otras, especies como: Diglossa brunneiventris, D. gloriosissima, Coeligena bonapartei, Chalcostigma herrani, Atlapetes torquatus y Catamblyrhynchus diadema. En el listado de reptiles reseñado por Castaño et al. (2000) sólo se registra una especie para la cordillera Occidental: Proctoporus simoterus. Para los anfibios, Lynch y Suárez (2002) afirman que, de las 39 especies propias de los páramos colombianos, sólo siete tienen presencia en esta cadena montañosa, entre ellas Eleutherodactylus lasallorum, E. satagius,

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E. xestus y Bolitoglossa hypacra. Sin embargo, mencionan que los niveles de ri-

queza pueden estar subestimados debido a la baja intensidad de muestreo.

Orobioma de páramo cordillera Central Localización y distribución Se extiende desde el páramo de Santa Inés o Belmira, en el altiplano del noroccidente antioqueño, hasta el páramo Cutanga en el Cauca. Este bioma incluye seis tipos de ecosistemas naturales sometidos a los regímenes climáticos húmedo y muy húmedo, entre los que se cuentan dos subpáramos, tres páramos y el superpáramo.

un corredor que inicia en el páramo de Los Valles (Cajamarca, Tolima) y discurre hasta el límite sur de este bioma, constituyéndose en el mayor en área. Muchos de los ecosistemas de páramo de este último sector se encuentran dentro de los límites de los parques nacionales naturales Las Hermosas, Nevado del Huila y Puracé.

Pueden reconocerse tres enclaves geográficamente separados: el páramo de Belmira, al norte y con el de menor tamaño; en la parte media los páramos que circundan los nevados del Ruiz, Santa Isabel y Tolima, bastante agregados y casi en su totalidad incluidos en el Parque Nacional Natural Los Nevados; y finalmente

En lo que se refiere al establecimiento de agroecosistemas en los páramos de la cordillera Central, este fenómeno, motivado por la introducción de pastos para ganadería y cultivos, es especialmente sensible al norte del nevado del Ruiz (límites entre Caldas y Tolima) y en cercanías al nevado del Huila (límites entre Cauca y Tolima).

Condiciones ecológicas Cleef et al. (1983) en un reconocimiento de la vegetación de la parte alta del Parque Nacional Natural Los Nevados registraron en la franja de páramo (3.8004.300 msnm) pajonales con especies de Calamagrostis (C. recta, C. intermedia y C. effusa) y Festuca spp. Además, mencionaron la presencia de especies como Espeletia hartwegiana spp. centroandina, Gnaphalium antennarioides, Carex tristicha, Pernettya prostrata, Lachemilla hispidula, Jamesonia bogotensis, J. robusta, Castilleja fissifolia y Satureja nubigena.

En general, Rangel (2000a) afirma que en los bosques achaparrados de esta cadena montañosa domina Polylepis sericea; los matorrales contienen especies como Hypericum laricifolium, Pentacalia vernicosa. Calamagrostis effusa y C. recta como especies dominantes en los pastizales-pajonales; chuscales, en el volcán Puracé, dominados por Neurolepis aperta, y en el nevado del Huila, con Chusquea tessellata. Rosetales bajos de Draba pennell-hazenii y D. pachythyrsa en el Parque Los Nevados por encima de 4.200 m.

En las cercanías del volcán Puracé, a los 4.200 msnm, Luteyn (1999) mencionó una vegetación en suelo rocoso dominada por Festuca tolucensis y Loricaria thuyoides, con asociación de especies como Agrostis foliata, Luzula gigantea y Lasiocephalus puracensis.

En mamíferos, Muñoz et al. (2000) encontraron 32 especies para esta cordillera, entre las que mencionan Cavia aparea, Microryzoys altissimus y Neusticomys monticulus. De esas 32, tres son endémicas, dos están amenazadas por extinción y tres son restringidas. Estos mismos autores listan

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para el Parque Nacional Natural Los Nevados las siguientes especies de mamíferos: Mustela frenata (comadreja), Nasua nasua (coatí), Tremactos ornatus (oso de anteojos), Didelphys albiventris (zarigüella), Sylvilagus brasiliensis (conejo de páramo) y Agouti taczanowskii (borugo).

presencia de las siguientes especies: Oxyura jamaicensis, Sarkidiornis melanotos (patos), Eriocnemis mosquera, E. vestitus y Metallura williami (colibríes), Buteo polyosoma, Geranoaetus melanoleucus, Phalcoboenus carunculatus (rapaces), Buthraupis wetmorei, Urothraupis stolzmanni (tángaras).

Para el grupo de las aves, Delgado y Rangel (2000) registraron en el Parque Nacional Natural Los Nevados Chalcostigma herrani y Oxypogon guerinii (colibries), el pato Anas flavirostris ssp. andinum, Diglossa humeralis y D. lafresnayii entre los mieleros; y tángaras como Anisognathus igniventris y Urothraupis stolzmanni. Estos mismos autores registraron, para el Parque Nacional Natural Puracé, la

Entre los reptiles, Castaño et al. (2000) informaron la presencia de dos especies para las zonas altas del departamento del Cauca: la serpiente Saphenophis tristriatus y el saurio Proctoporus striatus. Lynch y Suárez (2002) mencionan que la cordillera Central posee 17 especies de anfibios, entre ellos Eleutherodactylus simoterus, E. buckleyi y E. simoteriscus.

Orobioma de páramo cordillera Oriental Localización y distribución Con 14 ecosistemas naturales (cinco subpáramos, ocho páramos y el superpáramo) es el bioma paramuno con mayor área en los Andes colombianos. Además de su extensión, se destaca el hecho que se encuentren tanto ecosistemas secos como húmedos y muy húmedos. Se distribuye desde la serranía del Perijá (el enclave más al norte y más aislado), pasando por los páramos de Santurbán, Berlín y El Almorzadero en los Santanderes, la Sierra Nevada del Cocuy entre Boyacá y

Arauca (tal vez el mayor enclave en la cordillera y en el país), los páramos secos del altiplano cundiboyacense, el páramo de Chingaza y el de Sumapaz, la zona paramuna presente en el Parque Nacional Natural cordillera de los Picachos, hasta el páramo de Miraflores en el sur (límites entre Huila y Caquetá). Los sectores donde la intervención humana se aprecia en mayor grado son el occidente de los páramos de Santurbán y Cocuy, y el establecimiento de pastos y cultivos son los factores de mayor incidencia.

Condiciones ecológicas Rangel (2000a) reseña cómo las comunidades vegetales más representativas de este bioma a los bosques achaparrados con asociación de Escallonia myrtilloides, Hesperomeles sp. y Polylepis quadrijuga, particularmente en Boyacá. Los matorrales más diseminados presentan dominancia de Hypericum laricifolium y Ageratina tinifolia. Calamagrostis effusa y Agrostis tolucensis son las especies más comúnmente encontradas en pastizales y pajonales. En los

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frailejonales se presenta una amplia gama de comunidades, sin embargo suelen presentarse Espeletia grandiflora, E. lopezii y E. phaneractis. Para la franja del superpáramo, rosetales bajos dominados por especies del género Draba. Tremactos ornatus (oso de anteojos), Odocoileus virginianus (venado de cola blanca), Urocyon cinereoargen (zorro), Mustela frenata (comadreja) Cryptotis

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thomasi (musaraña) y ratones como Oligoryzomys griseolus y Thomasomys niveipes son algunas de las 53 especies de mamíferos reportadas por Muñoz et al. (2000) como presentes en este bioma. De éstas, tres son endémicas, 13 están amenazadas de extinción y siete son restringidas. La riqueza de aves en los páramos de la cordillera Oriental es, sin lugar a dudas, la mayor entre los cuatro biomas de zonas altas analizados en este estudio, por lo que sólo se mencionan aquellas listadas por Renjifo et al. (2002) con riesgo de extinción: Vultur gryphus (cóndor de los Andes), Oxyura jamaicensis (pato zambullidor), Rallus semiplumbeus (tingua bogotana), Gallinula melanops (polla sabanera), Pyrrhura calliptera (periquito aliamarillo), Ognorhynchus icterotis (perico palmero),

Muscisaxicola maculirostris (dormilona chica), Eremophila alpestris (alondra cornuda); Cistothorus apolinari (cucarachero de pantano); Macroagelaius subalaris (chango de montaña). Posiblemente, debido a que en la zona se han llevado a cabo más inventarios, la riqueza de especies de reptiles parecería ser mayor; Castaño et al. (2000) para los páramos de Cundinamarca registraron cinco especies, entre ellas Liophis epinephelus bimaculatus y Anadia bogotensis. Lynch y Suárez (2002) listan 13 especies de anfibios como aquellas propias de los páramos de la cordillera Oriental, incluyendo a: Gastrotheca helenae, Hyla labialis, Phrynopus nanus, Atelopus ebenoides marinkelli y Bolitoglossa adspersa.

Orobioma de páramo Nariño-Putumayo Localización y distribución Se restringen al sector sur de los Andes colombianos, entre el cerro Petacas y el volcán nevado de Chiles. Representado por 10 ecosistemas naturales (tres subpáramos, seis páramos y el superpáramo), se distribuye en dos corredores: el occidental, cor-

to y agregado; y el oriental, más extenso y con bloques de hábitat más dispersos. Los frentes de intervención son más evidentes en el corredor occidental, y se deben al establecimiento de pastos y cultivos.

Condiciones ecológicas Luteyn (1999) mencionó para el páramo de Santa Lucía, al sur de la laguna de La Cocha, un bosque achaparrado en la franja del subpáramo, en el que aparecen especies como Espeletia sp., Calamagrostis cf. bogotensis, Chusquea tesellata, Blechnum auratum, Weinmannia cf. cochensis, Hypericum lancioides, Diplostephium floribundum, Miconia sp. y Clusia multiflora. Rangel y Ariza (2000) en los alrededores de los volcanes nariñenses describen las siguientes formaciones vegetales:

· Bosques achaparrados dominados por Escallonia myrtilloides y Weimannia microphylla; otros donde las especies más comunes son Miconia salicifolia, Diplostephium floribundum, Solanum bogotense y Siphocampylus giganteus. · Matorrales densos dominados por Diplostephium schultzii y D. floribundum; y matorrales ralos dominados por Valeriana microphylla y Diplostephium rupestris. · Pajonales-frailejonales donde las especies con mayor dominancia son: Calamagrostis

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effusa y Espeletia pycnophylla; y pajonalesarbustivos con asocio de Espeletia pycnophylla y Arcythophyllum spp. · Pajonales por predominio de Calamagrostis effusa y Cortaderia sericantha. · Prados y turberas en las que las especies más comunes son Xenophyllum humile y Loricaria thuyoides. · Rosetales bajos dominados por Draba hallii, Agrostis araucana, Colobanthus quitensis, Pernettya prostrata y Lycopodium sp. Muñoz et al. (2000) en su listado de mamíferos para los páramos de Colombia, registraron, entre otras, las siguientes especies: Mazama americana (venado), Lycalopex culpaeus (zorro colorado), Conepatus semistriatus (mofeta), Nasuella olivacea (cusumbo), Tapirus pinchaque

(danta de páramo), Agouti taczanowskii (borugo andino) y Cavia aperea (cui). Entre las aves que han sido registradas por Delgado y Rangel (2000) en estos páramos se incluyen los patos Anas cyanoptera, A.discors, A. flavirostris y A. georgica; colibríes de las especies Coeligena lutetiae, Eriocnmis derbyi y Pterophanes cyanopterus; rapaces como Circus cinereus y Geranoaetus melanoleucus; y mieleros (Conirostrum cinereum, Diglossopis cyanea y Oreomanes fraseri spp. fraseri). Castaño et al. (2000) únicamente registraron una especie de reptiles para este sector: Stenocercus guenthreri. Finalmente, de los anfibios registrados por Ardila y Acosta (2000), y que Lynch y Suárez (2002) ratificaron como especies propias de páramo de Nariño es posible encontrar Atelopus ignescens, Osornophryne bufoniformis, Gastrotheca espeletia, Eleutherodactylus thymelensis y Phrynopus brunneus, entre otras.

Importancia de recursos Los ecosistemas de la alta montaña paramuna tienen funciones culturales y económicas directamente ligadas a las funciones ecológicas y, a su vez, la conservación de las funciones ecológicas depende de las lógicas propias de las culturas de los grupos humanos que los habitan, sean campesinos, indígenas o colonos (MMA 2001). El páramo es un ecosistema donde elementos como la vegetación y el suelo han desarrollado un gran potencial para interceptar y almacenar agua; esta característica determina su gran valor estratégico. La importancia de este ecosistema radica fundamentalmente entonces, en su capacidad para interceptar, almacenar agua y regular los flujos hídricos superficiales y subterráneos. Además, los páramos prestan servicios ambientales principalmente como cuencas abastecedoras de agua para consumo, actividades productivas e hidroenergéticas, así como áreas de in-

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fluencia de los principales embalses, represas y estrellas hidrográficas (MMA 2001). En la actualidad, las actividades humanas que se llevan a cabo en los páramos son de una intensidad tal, que han puesto al borde de la desaparición a algunos de ellos. La causa principal de esta situación es la remoción de las coberturas vegetales naturales, con fines tales como la extracción de especies nativas, el establecimiento de cultivos (lícitos como la papa e ilícitos como la amapola) y pasturas para todo tipo de ganado, minería, aprovechamiento de los recursos hídricos con fines energéticos, plantaciones forestales, etc. Además, la caza ha diezmado las poblaciones de aves y pequeños mamíferos que suelen habitar estos espacios naturales (Rangel 2000; Buitrago et al. 2002; MMA 2001). El cambio en el uso del suelo en los páramos impide que este ecosistema preste dos

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servicios ambientales de suma importancia: la provisión de agua en cantidad y calidad, y el almacenamiento de carbono atmosférico, particularmente en este momento de la historia, en el que ya empiezan a evidenciarse el calentamiento global y la desertización (Hofstede s.f.; Castaño

2002). No obstante estas influencias perturbadoras, los sistemas bióticos de la alta montaña persisten y mantienen parte de sus características originales, garantizando la persistencia de una de las regiones naturales más singulares del planeta (Rangel 2002).

6.7. Orobiomas azonales del zonobioma húmedo tropical Localización y extensión Los orobiomas azonales presentan una distribución muy restringida que abarca en el altiplano cundiboyacense a los municipios de Mosquera, Chía, Guatavita, Nemocón, Suesca, Susatá, Madrid, Bojacá y Villa de Leyva, entre otros; la parte subandina del cañón del río Chicamocha y los enclaves del Dagua (Valle del Cauca) y Cúcuta (Norte de Santander), ocupando un área de 78.679 ha, equivalentes a cerca del 0,3% del total de ecosistemas naturales de los Andes. La Tabla 24 presenta el área ocupada por cada bioma y la Figura 19 presenta su distribución espacial.

A nivel nacional, estas formaciones son las menos representadas y se encuentran en un estado alto de deterioro, asociado principalmente al pastoreo de cabras y extracción minera, a tal punto que se evidencia un marcado proceso erosivo. El presente estudio identificó cerca de 38.000 ha cubiertas por vegetación subxerofítica secundaria que forma una matriz intrincada de diferentes coberturas: pastos, cultivos, plantaciones forestales y áreas degradadas.

Tabla 24. Distribución de los orobiomas azonales del zonobioma húmedo tropical

Bioma Orobioma Orobioma Orobioma Orobioma

azonal azonal azonal azonal

subandino cañón del Dagua subandino Cúcuta subandino cañón del Chicamocha andino altiplano cundiboyacense

Área (ha) 8.781 13.423 33.879 22.596

(%) 0,03 0,05 0,12 0,08

Generalidades Son comunidades con una fisionomía xeromorfa, desarrolladas sobre unidades edáficas incipientemente evolucionados (Hernández et al. 1992). Cavelier (1998) indica que en climas secos del altiplano cundiboyacense, el bosque altoandino es

reemplazado por una vegetación de tipo arbustivo muy denso hasta bosques bajos con una altura entre 4 y 8 m. Los elementos dominantes son Opuntia spp. (tunas), Dodonea viscosa (hayuelo), Durantha mutisii (espino), Agave spp. (tabios) y Condalia thomasiana.

Notas de clasificación Este zonobioma representa la subxerofitia e higrotropofitia isomegatérmica de Cuatrecasas (1943,1958) y por sus carac-

terísticas climáticas se enmarca dentro del bosque seco montano bajo de Holdridge (1967). Agrupa los pedorobiomas de la cla-

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sificación de Hernández y Sánchez (1992), correspondientes al pedorobioma subxerofítico del piso térmico templado y quersofítico del piso térmico frío. Dentro de la zonificación

biogeográfica para Colombia, propuesta por Hernández et al. (1992),estos discriminan los siguientes distritos biogeográficos (Tabla 25)

Tabla 25. Zonificación biogeográfica de los orobiomas azonales del zonobioma húmedo tropical

Bioma Orobioma Orobioma Orobioma Orobioma

azonal azonal azonal azonal

subandino cañón del Dagua subandino Cúcuta subandino cañón del Chicamocha andino altiplano cundiboyacense

Provincia Norandina Norandina Norandina Norandina

Distrito Cañón del Dagua Montañas Catatumbo Cañón Chicamocha Andino oriental

Orobioma azonal subandino del cañón del Dagua Localización y distribución Enclavado en el sector correspondiente a la parte media del río Dagua por encima de los 1.200 msnm, este bioma sólo está representado por la asociación entre arbustales y vegetación xerofítica en montaña fluviogravitacional. Principalmente se

encuentra localizado en torno a las márgenes del río Grande y la proporción que hace de las cuencas de los ríos Bitaco y Dagua es inferior, debido a la presencia de pastos y vegetación secundaria.

Condiciones ecológicas La vegetación ha sido transformada, encontrándose matorrales subxerofíticos degradados con presencia de Pilosocereus colombianus, Opuntia pittieri y Armatocereus colombianus, que forman

coberturas densas y Melocactus curvispinus ssp. loboguerreroi (Hernández et al. 1995), que es considerada dentro de la categoría de vulnerable (com. pers. Calderón, E.).

Orobioma azonal subandino Cucutá Localización y distribución Constituido por tres tipos de ecosistemas naturales, entre los que se destaca la presencia de bosques secos de porte medio con una cobertura de copas semidensas, este bioma hace parte de las cuencas de los ríos Sardinata, Zulia y Pamplonita; abarca 12 municipios de Norte de Santander y los

fragmentos más representativos se encuentran en Bochalema, Durania y San Cayetano (Norte de Santander). Sobre los bloques de hábitat han operado intervenciones de muchos tipos, y no puede identificarse una como la predominante.

Condiciones ecológicas Son escasos los estudios que sobre estos ecosistemas existen.

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Figura19. Distribución orobioma azonal del zonobioma húmedo tropical en los Andes colombianos

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Orobioma azonal del cañón del Chicamocha Localización y distribución Se trata del bioma azonal con mayor extensión en los Andes colombianos y lo constituyen tres ecosistemas naturales. El bloque de hábitat mejor conservado se encuentra en la cuenca media del río Chicamocha, en jurisdicción de los municipios de Boavita, Covarachía, Soatá, Tipacoque en Boyacá y Capitanejo, Cepitá,

Mologavita, Onzaga, San Joaquín y San José de Miranda, en Santander. Se registran otros dos remanentes en la cuenca del río Sogamoso. El paisaje natural en este bioma ha sido alterado mediante la introducción de cultivos y pastos para ganadería.

Condiciones ecológicas El dosel está configurado por un arbolado bajo, de hasta 5 m de altura, donde se encuentran especies de Pithecellobium dulce (gallinero), Prosopis juliflora (cují) (que alcanza los 2.000 msnm), Acacia tortuosa, Cercidium praecox (yabo), Fagara culantrillo (tachuelo), Bursera graveolens (tamajaco) y Dodonea viscosa (hayuelo)

(Hernández et al. 1992). Existen varias cactáceas de porte columnar, entre ellas, Stenocereus sp., Armatocereus humilis, Monvillea smithiana (canelones), Opuntia elatior, Opuntia dillenii, Opuntia aff. pittieri (tunas), Melocactus spp. y Mammillaria colombiana.

Orobioma azonal andino altiplano cundiboyacense Localización y distribución Con dos ecosistemas naturales, este bioma congrega los remanentes de una vegetación que debió haberse extendido por gran parte de la sabana de Bogotá. Hoy sólo persisten tres núcleos aislados, inmersos en una matriz dominada por los agroecosistemas ganaderos y de cultivos: el primero, localizado principalmente en jurisdicción de los municipios de Sáchica y

Ráquira (Boyacá), coincide con el denominado desierto de La Candelaria y es el de mayor extensión en el bioma. El segundo, entre los municipios de Nemocón y Suesca, está constituido por dos fragmentos; y el tercero, en Mosquera (Cundinamarca), es el de menor extensión y coincide con el popularmente llamado desierto de Zabrinski.

Condiciones ecológicas El bioma azonal del altiplano cundiboyacense se encuentran en altitudes comprendidas entre 2.500 hasta 3.000 m, con temperaturas medias entre 10 y 13°C y precipitaciones de 500 hasta 900 mm/año. La vegetación varía desde un herbazal abierto hasta matorrales de 1,5 a 3,5 m de altura, y bosques bajos, relativamente densos y espinosos, que se de-

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sarrollan sobre suelos derivados de ceniza volcánica, donde ocurren procesos erosivos críticos. Este bioma está dominado por arbolitos como Condalia thomasiana, Myrsine guianensis y Dodonea viscosa, y arbustos de Stevia lucida y Cestrum densiflorum (van der Hammen 1997, CAR 2002, Pinzón et al. 2002).

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De acuerdo con la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR (2002), el bioma estaba compuesto por bosques y matorrales con Xylosma spiculiferum (corono), Duranta mutisii (espino), Cordia alliadora (gomo), Myrsine guianensis (cucharo) y otras especies de matorrales secos tales como Dalea coerulea (chiripique), Solanum lycioides (gurrubo), Dodonaea viscosa (hayuelo), Caesalpinia spinosa (dividivi), Lantana canescens (carrasposa), Salvia bogotensis (salvia) y Baccharis bogotensis (ciro). Se menciona además la presencia de Opuntia shumanii (tuna), Selaginella sellowii y Wigginsia vorwerkiana (cactus subterráneo). Peñaloza y Fernández (2002) registraron para la cuenca del río Checua como elementos endémicos Condalia thomasiana (Ramnaceae) y dos nuevas especies de los géneros Zephyranthes (Amaryllidaceae) y Peperomia (Piperaceae), en proceso de descripción. Encontraron, también, dos nuevos registros de Poaceae para Colombia (Eragrostis intermedia y E. polytrichia).

En la región de la laguna de La Herrera (departamento de Cundinamarca), Vink y Wijninga (1987) describieron cinco asociaciones: · Hormidium mucosum y Nostoc commune, como vegetación muy seca y abierta de líquenes y algas. · Microchloa kunthii y Aster squamatus, como un pastizal bajo y seco. · Salvia bogotensis y Dodonaea viscosa, como una vegetación con aspecto muy variado entre muy abierta y densa. Esta asociación también está presente en regiones xerofíticas de Boyacá. · Tillandsia incarnata y Echeverria bicolor, como una vegetación herbácea de oquedales, en zonas áridas de la sabana de Bogotá. · Furcraea humboldtii y Peperomia galoides, como una vegetación de tipo rosetal muy denso.

Importancia de los recursos Estos orobiomas azonales han sufrido una acelerada destrucción y modificación de sus hábitats, por actividades antrópicas asociadas con la agricultura, la ganadería, el establecimiento de plantaciones forestales y la minería, entre otras. La importancia de este tipo de bioma, al igual que el zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical, ra-

dica en su papel para la estabilidad física del ecosistema, y en él se constituyen bancos genéticos in situ, desconocidos hasta el momento. Igualmente estos ecosistemas son fuente de importantes especies de uso antrópico, como es el caso de varias especies de leguminosas forrajeras y ornamentales.

Para finalizar la segunda parte del documento, en el Anexo 3 se presenta la leyenda del mapa de ecosistemas de los Andes colombianos homologado con cuatro sistemas de clasificación: Mapa de Suramérica (Unesco 1973), Mapa general de ecosistemas de Colombia (Etter 1998a), Hábitats de las aves neotropicales (Stotz et al. 1996) y Mapa de Zonas de Vida (Holdridge, 1967) .

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CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES Diferentes enfoques se han planteado en torno a la definición de ecosistemas, siendo uno de los retos más complejos a nivel mundial estandarizar un esquema jerárquico de clasificación que permita comparar las unidades presentes en cada país, con miras a la orientación de políticas regionales en el manejo de los recursos naturales. En América Latina y el Caribe existen esfuerzos importantes en este tema, cuyos objetivos fundamentalmente se orientan a la identificación de prioridades regionales de conservación y el establecimiento de programas encaminados al conocimiento de la biodiversidad. En la actualidad, la implementación de un sistema adecuado para la clasificación de ecosistemas es una necesidad imperiosa, no sólo para la comunidad científica sino para los tomadores de decisiones y el público en general, ya que garantiza la instauración de un sistema para el monitoreo de los cambios en la biodiversidad a nivel de ecosistemas y, por ende, de comunidades y especies. «La representación cartográfica precisa de la vegetación y su dinámica, no obstante es una de las demandas más comunes dentro de un mundo altamente antropizado» (Velásquez 2002) y, dado que en el concepto mismo del ecosistema este componente cumple un papel fundamental, los pasos siguientes en la construcción del proceso conceptual y metodológico deben estar encaminados a lograr mayores precisiones en lo que respecta al estado de la cobertura vegetal, y a integrar otros elementos que den cuenta de la acción humana. Huber (2002) resalta que «En las últimas décadas se han producido varias clasificaciones biogeográficas a nivel continental, regional y hasta nacional, a través de las cuales también se han introducido nuevas categorías jerárquicas (p. ej. biorregión, ecorregión, dominio, zonobioma)». El mis-

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mo autor señala el esfuerzo que representa cada clasificación fitogeográfica y biogeográfica, y su utilidad para analizar y explicar de manera más clara los patrones de distribución de taxones en América Latina; pero al mismo tiempo, hace énfasis en un posible «estado de confusión» que dificulta la comparación y/o integración entre zonas geográficas o niveles sistemáticos. Efectivamente, es necesario avanzar en el desarrollo de una metodología replicable y comparable para determinar y clasificar los ecosistemas. El Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt ha venido trabajando en este tema, ya que se lo considera el punto de partida para la integración de los diferentes elementos en los estudios de la biodiversidad. Para tal efecto, se ha estructurado y articulado información que va desde lo más general, como la propuesta de unidades biogeográficas que para Colombia desarrollaron Hernández et al. (1992), hasta lo que se refiere a biotas, lo que permite caracterizar, a nivel de grupos biológicos, las unidades de ecosistemas delimitadas. Este esquema permite incorporar información adicional a medida que se avance en el conocimiento de la región, y esto conducirá a una mejor comprensión y uso de los ecosistemas y sus potencialidades de conservación. El mapa de los Andes colombianos y su memoria explicativa como tal se consideran un aporte a la discusión sobre una propuesta nacional unificada en el tema y, para la región es una base fundamental con el fin de implementar los objetivos establecidos en la Convención de Diversidad Biológica (CDB), bajo el concepto de enfoque ecosistémico, estrategia para el manejo de los recursos basada en la aplicación de metodologías que integran la estructura esencial, los procesos, las funciones e interacciones entre organismos y de estos con su ambiente.

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Con base en lo anterior se enfatiza la necesidad de involucrar expertos que conformen un grupo de trabajo que fortalezca la investigación y oriente la producción de información fácilmente comparable, siguiendo esquemas de clasificación concertados. Tener un marco ordenador claro y una metodología estructurada, que posibilite la jerarquización de los datos, es imperativo para el desarrollo de nuevas investigaciones y análisis que, independientemente del objetivo del estudio, den respuestas oportunas sobre el manejo de los ecosistemas. Así mismo, es indispensable estimular las publicaciones que hablen sobre el tema, con el fin de conocer de cerca las diferentes aproximaciones a nivel de Latinoamérica en este proceso de unificación de criterios de clasificación y de homologación de procedimientos para la obtención de los mapas. Cualquiera que sea la escala (macro, meso o micro) donde se pretendan desarrollar los análisis de mapeo de ecosistemas, el concepto debe estar ligado a una estructura jerárquica de clasificación que sea comparable con diferentes niveles de agregación, y que garantice en un futuro su incorporación a propuestas nacionales y/o regionales. La escala a la cual se requiere trabajar en los estudios de conservación es un factor determinante para decidir sobre los tipos de análisis necesarios, a fin de generar un diagnóstico suficiente, y a partir de estas orientaciones crear una estrategia de conservación adecuada (Velázquez y Bocco 2003). Dentro de las estrategias de seguimiento y monitoreo de los ecosistemas, es necesaria la construcción de nuevos mapas que provean series históricas, con miras a evaluar las tendencias y cambios, como manifestaciones relevantes de las presiones ejercidas sobre los ecosistemas por la actividad humana y como respuesta de las acciones institucionales orientadas a cambiar ese estado. En esta estrategia se debe involucrar la capacidad institucional para el mantenimiento y desarrollo de los nuevos productos, tanto indicadores como mapas, en

un esquema metodológico que, como el planteado en este documento, sea replicable. Un punto importante a desarrollar a corto plazo, es promover la discusión sobre las aproximaciones para la clasificación y mapeo de ecosistemas de humedales. Estos están referidos a una extensa gama de hábitats interiores que van desde sistemas lacustres y palustres hasta artificiales. Cowardin et al. (1979) sugieren que los humedales sean reconocidos como ambientes de transición entre los sistemas terrestres y acuáticos, y que su identidad se determine por esa interfaz. Como parte del marco ordenador estado – presión – respuesta con el cual el Instituto Humboldt ha estructurado su Sistema de Indicadores de Seguimiento y Evaluación de la Política Nacional de Biodiversidad en Colombia, los indicadores de estado de la biodiversidad permiten medir las condiciones o situaciones en las que se encuentra ésta en un momento dado. Por lo tanto, este mapa será la base a nivel regional para la cuantificación de los indicadores (de superficie, diversidad y fragmentación, entre otros) de los ecosistemas de los Andes colombianos, que alimentará el Sistema. La región andina de nuestro país se ha visto sometida a una alta concentración de la población que ha ido en detrimento del valioso capital natural contenido en ella. Los cultivos, la ganadería y los centros poblados han desplazado a las masas de ecosistemas naturales, y estos cada vez tienen mayores probabilidades de desaparecer. Es, entonces, urgente diseñar un sistema de áreas protegidas para la región, que garantice que todos los elementos de la biodiversidad estén contenidos en él, en una proporción adecuada. En consecuencia, adelantar un análisis de representatividad ecosistémica (como los ya efectuados anteriormente por el Instituto Humboldt, Armenteras et al.(2003)), que se valga de este mapa como insumo, que proporcione un panorama real sobre los vacíos de conservación en la región, y que sirva como

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herramienta para la planificación de la protección de la biodiversidad, mediante figuras jurídicas y criterios técnicos adecuados. Los conceptos de ecología del paisaje y biología de la conservación, conjuntamente con las herramientas de sensores remotos y los sistemas de información geográfica, ofrecen en la actualidad un gran potencial para efectuar aproximaciones en la evaluación del estado de conservación de una región (O’Neill et al. 1997; Dinerstein et al. 1995). Determinar el estado y las tendencias en cada una de las unidades de análisis posibilita predecir la habilidad de un ecosistema para mantener los procesos ecológicos, convirtiéndose en una fuente importante de información a tener en cuenta en la conceptualización de modelos explicativos del comportamiento de la biodiversidad y de sus relaciones con el mundo antrópico. Conscientes de la necesidad de implementar metodologías que permitan determinar prioridades de conservación a nivel de especies (amenazadas, focales), el mapa está siendo incorporado dentro de los criterios de evaluación en algunas de las líneas de investigación del Instituto. De esta manera se pueden establecer lineamientos más claros, con miras a orientar la conservación de la flora y fauna, integrando los criterios de representación de los ecosistemas con el de riesgo de extinción, el valor o importancia que las especies representan para la sociedad, las oportunidades de conservación de las mismas entre otras que son prioritarias para los tomadores de decisiones en este campo (MMA 1997).

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Los resultados, elementos conceptuales y metodológicos presentados en esta publicación aportan información oportuna, detallada y actualizada no sólo para apoyar la toma de decisiones sobre conservación y uso sostenible de la biodiversidad en la región andina, sino también para establecer un programa de monitoreo científicamente creíble, entendible y replicable, permitiendo a las autoridades ambientales, entes administrativos municipales y departamentales, entre otros, tener un referente que oriente la planificación acertada que sea consecuente con la región y el país. A través del grupo de investigación en Sistema de Información Geográfica del Instituto Humboldt, es posible continuar no sólo con la generación y compilación de información especializada a nivel de ecosistemas, como la presentada en esta publicación, sino con el desarrollo de sistemas de apoyo para la toma de decisiones basado en estudios ecológicos cuantitativos que generen información, estadísticas e indicadores y que permitan el análisis y la modelación explicativa, retrospectiva y predictiva de las tendencias de comportamiento de la biodiversidad en Colombia y de los fenómenos sociales asociados a ella. Finalmente es necesario hacer énfasis en que Colombia hoy dispone de un mapa de ecosistemas de los Andes colombianos, que contribuye al cumplimiento de los compromisos adquiridos en distintos convenios y que, a su vez, le permite articularse a los procesos adelantados en una de las ecorregiones prioritarias estratégicas identificadas por la UICN a nivel global: la ecorregión terrestre prioritaria de los Andes Tropicales.

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Ecosistemas de los Andes colombianos

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Bosque sempervirente estacional tropical de baja altitud – Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>3000)

Bosque ombrófilo tropical ribereño

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>2000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>3000)

Bosque ombrófilo tropical ribereño

Bosque ombrófilo tropical de baja BAD de las terrazas y la altitud (p>3000) planicie sedimentaria fuertemente ondulada (2c) Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>2000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>2000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>3000)

Leyenda del mapa de ecosistemas de los andes colombianos y homologación con otros sistemas de clasificación (continuación)

Bosque muy húmedo tropical (bmh-T)

Bosque húmedo tropical (bh-T)

Bosque muy húmedo tropical (bmh-T)

Selva baja tropical perennifolia (F1) Bosque húmedo tropical (bh-T)

Selva baja tropical perennifolia (F1)

Selva baja tropical perennifolia (F1) Bosque ribereño (F3)

Selva baja tropical perennifolia (F1)

Ecosistemas de los Andes colombianos

ANEXO 3

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135

136

Zonobioma húmedo tropical (ZHT)

ZHT piedemonte orinocense

ZHT piedemonte Catatumbo

4h-ME

BAD húmedo en montaña estructural erosional

5m-LE

5m-ME

5m-MF

BAD muy húmedo en lomerío estructural erosional BAD muy húmedo en montaña estructural erosional BAD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

5h-MF

BAD húmedo en montaña fluviogravitacional 5h-PD

5h-ME

BAD húmedo en montaña estructural erosional

BAD húmedo en piedemonte diluvial

4m-MF

BAD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

4h-MF

3m-MF

BAD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

BAD húmedo en montaña fluviogravitacional

3m-ME

BAD muy húmedo en montaña estructural erosional

3h-VA

3h-MF

BAD húmedo en montaña fluviogravitacional

ZHT valle del BAD húmedo en valle aluvial río Magdalena

3h-ME

BAD húmedo en montaña estructural erosional

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>2000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>3000)

Bosque sempervirente estacional tropical de baja altitud

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>2000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>3000)

Bosque sempervirente estacional tropical de baja altitud

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>2000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>3000)

Bosque ombrófilo tropical ribereño

Bosque sempervirente estacional tropical de baja altitud

BAD Planicie sedimentaria fuertemente ondulada (3m-c)

BAD Planicie sedimentaria fuertemente ondulada (3m)

BAD de las terrazas (1m)

Leyenda del mapa de ecosistemas de los andes colombianos y homologación con otros sistemas de clasificación (continuación)

Bosque húmedo tropical (bh-T)

Selva baja tropical perennifolia (F1)

Selva baja tropical perennifolia (F1)

Bosque muy húmedo tropical (bmh-T)

Bosque húmedo tropical (bh-T)

Bosque muy húmedo tropical (bmh-T)

Bosque húmedo tropical (bh-T)

Selva baja tropical perennifolia (F1) Bosque muy húmedo tropical (bmh-T)

Selva baja tropical perennifolia (F1) Bosque ribereño (F3)

Selva baja tropical perennifolia (F1)

Ecosistemas de los Andes colombianos

Zonobioma húmedo tropical (ZHT)

6m-LF 6m-ME

BAD muy húmedo en lomerío fluviogravitacional BAD muy húmedo en montaña estructural erosional

ZHT piedemonte amazónico

7m-LF

7m-ME

BAD muy húmedo en lomerío fluviogravitacional BAD muy húmedo en montaña estructural erosional

7h-MF

7h-ME

BAD húmedo en montaña estructural erosional BAD húmedo en montaña fluviogravitacional

6m-PA

BAD muy húmedo en planicie aluvial

6m-MF

Bosque ombrófilo tropical ribereño

5m-VA

BAD muy húmedo en valle aluvial

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>2000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>3000)

Bosque sempervirente estacional tropical de baja altitud

Bosque ombrófilo tropical ribereño

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>2000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>3000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>2000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>3000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>2000)

5m-PD

BAD muy húmedo en piedemonte diluvial

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>3000)

Bosque ombrófilo tropical ribereño

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>2000)

5m-PC

5m-PA

BAD muy húmedo en piedemonte coluvioaluvial

ZHT BAD muy húmedo en montaña piedemonte fluviogravitacional serranía de La Macarena

ZHT piedemonte orinocense

BAD muy húmedo en planicie aluvial

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>3000)

BAD Planicie sedimentaria ligeramente ondulada del norte (2a)

BAD de las terrazas antiguas de los grandes ríos (1a)

BAD de las terrazas antiguas de los grandes ríos (1a)

Leyenda del mapa de ecosistemas de los andes colombianos y homologación con otros sistemas de clasificación (continuación)

Selva baja tropical perennifolia (F1)

Selva baja tropical perennifolia (F1)

Selva baja tropical perennifolia (F1) Bosque ribereño (F3)

Selva baja tropical perennifolia (F1)

Bosque muy húmedo tropical (bmh-T)

Bosque húmedo tropical (bh-T)

Bosque muy húmedo tropical (bmh-T)

Bosque muy húmedo tropical (bmh-T)

Ecosistemas de los Andes colombianos

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

137

138

Zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical (ZAST)

Zonobioma húmedo tropical (ZHT)

ZAST valle del río Magdalena

ZAST alto río Patía

ZAST cañón del Dagua

ZHT piedemonte NariñoPutumayo

ZHT piedemonte amazónico

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT 11-PC

Arbustal y vegetación xerofítica en piedemonte coluvioaluvial

11-VA

11-PA

Arbustal y vegetación xerofítica en planicie aluvial

Arbustal y vegetación xerofítica en valle aluvial

11-ME

11-MD

Arbustal y vegetación xerofítica en montaña estructural erosional

Arbustal y vegetación xerofítica en montaña disolucional

11-LE

Arbustal y vegetación xerofítica en lomerío estructural erosional

10-MF

Arbustal y vegetación xerofítica en montaña fluviogravitacional 10-PA

9-MF

Arbustal y vegetación xerofítica en montaña fluviogravitacional

Arbustal y vegetación xerofítica en planicie aluvial

8m-PC

8m-MF

BAD muy húmedo en piedemonte coluvioaluvial

BAD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

8m-LF

7m-PC

BAD muy húmedo en piedemonte coluvioaluvial BAD muy húmedo en lomerío fluviogravitacional

7m-MF

BAD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

Matorral semideciduo espinoso con plantas suculentas

Matorral semideciduo espinoso con plantas suculentas

Matorral semideciduo espinoso con plantas suculentas

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>2000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>3000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>2000)

Bosque ombrófilo tropical de baja altitud (p>3000)

Bosques secos y matorrales secundarios xerofíticos subandinos de los valles intracordilleranos (15)

Bosques secos y matorrales secundarios xerofíticos subandinos de los valles intracordilleranos (15)

Bosques secos y matorrales secundarios xerofíticos subandinos de los valles intracordilleranos (15)

BAD Planicie sedimentaria ligeramente ondulada del norte (2a)

BAD Planicie sedimentaria ligeramente ondulada del norte (2a)

BAD de las terrazas antiguas de los grandes ríos (1a)

Leyenda del mapa de ecosistemas de los andes colombianos y homologación con otros sistemas de clasificación (continuación)

Bosque muy húmedo tropical (bmh-T)

Matorral desértico bajo (N1)

Matorral desértico bajo (N1)

Matorral desértico bajo (N1)

Bosque muy seco tropical (bms-T)

Bosque muy seco tropical (bms-T)

Bosque muy seco tropical (bms-T)

Selva baja tropical perennifolia (F1) Bosque muy húmedo tropical (bmh-T)

Selva baja tropical perennifolia (F1)

Ecosistemas de los Andes colombianos

Orobiomas del zonobioma húmedo tropical

Zonobioma alternohígrico y/o subxerofítico tropical (ZAST)

Orobioma subandino cordillera Occidental

ZAST cañón del Chicamocha

ZAST Cúcuta

ZAST Perijá

17m-PC

BAD muy húmedo en piedemonte coluvioaluvial

17h-PC

BAD húmedo en piedemonte coluvioaluvial

17m-MF

17h-MF

BAD húmedo en montaña fluviogravitacional

BAD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

17h-MD

BAD húmedo en montaña disolucional

17m-ME

16-MF

Arbustal y vegetación xerofítica en montaña fluviogravitacional

BAD muy húmedo en montaña estructural erosional

16-LE

Arbustal y vegetación xerofítica en lomerío estructural erosional

17m-MD

15-VA

Arbustal y vegetación xerofítica en valle aluvial

BAD muy húmedo en montaña disolucional

15-ME

Arbustal y vegetación xerofítica en montaña estructural erosional

14-ME

13-ME

Arbustal y vegetación xerofítica en montaña estructural erosional

BMD en montaña estructural erosional

13-MD

12-ME

Arbustal y vegetación xerofítica en montaña disolucional

BMS en montaña estructural erosional

Bosque tropical submontano ombrófilo

Bosque sempervirente estacional tropical (o subtropical) submontano latifoliado

Matorral semideciduo espinoso con plantas suculentas

Matorral semideciduo espinoso con plantas suculentas

Bosque claro decíduo por la sequía, de baja altitud y submontano

Matorral semideciduo espinoso con plantas suculentas

Bosque claro decíduo por la sequía, de baja altitud y submontano

Bosques húmedos sub-andinos (14)

Bosques secos y matorrales secundarios xerofíticos subandinos de los valles intracordilleranos (15)

Bosques secos y matorrales secundarios xerofíticos subandinos de los valles intracordilleranos (15)

Bosques secos y matorrales secundarios xerofíticos subandinos de los valles intracordilleranos (15)

Leyenda del mapa de ecosistemas de los andes colombianos y homologación con otros sistemas de clasificación (continuación)

Bosque montano perennifolio (F4)

Matorral desértico bajo (N1)

Matorral desértico bajo (N1)

Matorral desértico bajo (N1)

Bosque muy húmedo premontano (bmh-PM)

Bosque húmedo premontano (bhPM)

Bosque muy seco tropical (bms-T)

Bosque muy seco tropical (bms-T)

Monte espinoso subtropical (me-ST)

Ecosistemas de los Andes colombianos

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

139

140

Orobiomas del zonobioma húmedo tropical

Orobioma subandino cordillera Oriental

Orobioma subandino serranía de San Lucas

Orobioma subandino cordillera Central

20h-LE 20h-MD 20h-ME

20h-MF

20m-LE

20m-MD

BAD húmedo en montaña disolucional BAD húmedo en montaña estructural erosional BAD húmedo en montaña fluviogravitacional BAD muy húmedo en lomerío estructural erosional BAD muy húmedo en montaña disolucional

19m-MF

BAD húmedo en lomerío estructural erosional

BAD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

18m-PC

BAD muy húmedo en piedemonte coluvioaluvial

18m-ME

BAD muy húmedo en montaña estructural erosional 18m-MF

18m-LF

BAD muy húmedo en lomerío fluviogravitacional

BAD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

18m-AH

18h-PC

BAD húmedo en piedemonte coluvioaluvial BAD muy húmedo en altiplanicie hidrovolcánica

18h-MF

18h-ME

BAD húmedo en montaña fluviogravitacional

BAD húmedo en montaña estructural erosional

Bosque tropical submontano ombrófilo

Bosque sempervirente estacional tropical (o subtropical) submontano latifoliado

Bosque tropical submontano ombrófilo

Bosque tropical submontano ombrófilo

Bosque sempervirente estacional tropical (o subtropical) submontano latifoliado

Bosques húmedos sub-andinos (14)

Bosques húmedos sub-andinos (14)

Bosques húmedos sub-andinos (14)

Leyenda del mapa de ecosistemas de los andes colombianos y homologación con otros sistemas de clasificación (continuación)

Bosque montano perennifolio (F4)

Bosque montano perennifolio (F4)

Bosque montano perennifolio (F4)

Bosque muy húmedo premontano (bmh-PM)

Bosque húmedo premontano (bhPM)

Bosque muy húmedo premontano (bmh-PM)

Bosque muy húmedo premontano (bmh-PM)

Bosque húmedo premontano (bhPM)

Ecosistemas de los Andes colombianos

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

Orobiomas del zonobioma húmedo tropical

Orobioma andino cordillera Oriental

Orobioma andino cordillera Central

Orobioma andino cordillera Occidental

Orobioma subandino NariñoPutumayo

Orobioma subandino cordillera Oriental

BMD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

BMD muy húmedo en montaña estructural erosional

BMD húmedo en planicie fluviolacustre

24h-MF

BMD húmedo en montaña fluviogravitacional

24m-MF

24m-ME

24h-PF

24h-ME

BMD húmedo en montaña estructural erosional

23m-VA

23m-PC

BMD muy húmedo en piedemonte coluvioaluvial BMD muy húmedo en valle aluvial

23m-MF

BMD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

23m-ME

22m-MF

BMD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

BMD muy húmedo en montaña estructural erosional

22m-ME

BMD muy húmedo en montaña estructural erosional

23m-LF

21m-MF

BAD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

BMD muy húmedo en lomerío fluviogravitacional

21m-LF

21h-MF

20m-MF

20m-ME

BAD muy húmedo en lomerío fluviogravitacional

BAD húmedo en montaña fluviogravitacional

BAD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

BAD muy húmedo en montaña estructural erosional

Bosque tropical montano ombrófilo – Bosque tropical ombrófilo neblinoso

Bosque tropical ombrófilo neblinoso – Bosque tropical montano sempervirente estacional – Bosque sempervirente tropical (o subtropical) montano

Bosque tropical montano ombrófilo – Bosque tropical ombrófilo neblinoso

Bosque tropical submontano ombrófilo

Bosque sempervirente estacional tropical (o subtropical) submontano latifoliado

Bosque tropical submontano ombrófilo

BMD andinos y alto-andinos de Roble (18c)

BMD Húmedos andinos (16)

BMD andinos y alto-andinos de Roble (18c)

BMD Húmedos andinos (16)

BMD andinos y alto-andinos de Roble (18c)

BMD Húmedos andinos (16)

Bosques húmedos sub-andinos (14)

Bosques húmedos sub-andinos (14)

Leyenda del mapa de ecosistemas de los andes colombianos y homologación con otros sistemas de clasificación (continuación)

Bosque montano perennifolio (F4)

Bosque montano perennifolio (F4)

Bosque montano perennifolio (F4)

Bosque montano perennifolio (F4)

Bosque montano perennifolio (F4)

Bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB)

Bosque húmedo montano bajo (bh-MB)

Bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB)

Bosque muy húmedo premontano (bmh-PM)

Bosque muy húmedo premontano (bmh-PM)

Bosque húmedo premontano (bh-PM)

Bosque muy húmedo premontano (bmh-PM)

Ecosistemas de los Andes colombianos

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

141

142

Orobiomas del zonobioma húmedo tropical

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

Orobioma altoandino NariñoPutumayo

Orobioma altoandino cordillera Oriental

Orobioma altoandino cordillera Central

Orobioma altoandino cordillera Occidental

Orobioma andino NariñoPutumayo

25m-MF

25m-MH

BMD muy húmedo en montaña fluviogravitacional BMD muy húmedo en montaña hidrovolcánica

27m-MG

BBD muy húmedo en montaña glaciárica

28m-ME

28m-MF 29h-MF

29h-MH

BBD muy húmedo en montaña estructural erosional BBD muy húmedo en montaña fluviogravitacional BBD húmedo en montaña fluviogravitacional BBD húmedo en montaña hidrovolcánica

28h-MF

27m-MF

BBD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

BBD húmedo en montaña fluviogravitacional

26m-MF

BBD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

26m-ME

25m-AH

BMD muy húmedo en altiplanicie hidrovolcánica

BBD muy húmedo en montaña estructural erosional

25h-MH

25h-MF

BMD húmedo en montaña fluviogravitacional BMD húmedo en montaña hidrovolcánica

25h-AH

BMD húmedo en altiplanicie hidrovolcánica

Bosque tropical ombrófilo neblinoso – Bosque tropical montano sempervirente estacional – Bosque sempervirente tropical (o subtropical) montano

Bosque tropical montano ombrófilo – Bosque tropical ombrófilo neblinoso

Bosque tropical ombrófilo neblinoso – Bosque tropical montano sempervirente estacional – Bosque sempervirente tropical (o subtropical) montano

Bosque tropical montano ombrófilo – Bosque tropical ombrófilo neblinoso

Bosque tropical montano ombrófilo – Bosque tropical ombrófilo neblinoso

Bosque tropical ombrófilo neblinoso – Bosque tropical montano sempervirente estacional – Bosque sempervirente tropical (o subtropical) montano

BMD andinos y alto-andinos de Roble (18c)

BBD alto-andinos húmedos y de niebla (18a)

BMD andinos y alto-andinos de Roble (18c)

BBD alto-andinos húmedos y de niebla (18a)

BMD andinos y alto-andinos de Roble (18c)

BBD alto-andinos húmedos y de niebla (18a)

BMD andinos y alto-andinos de Roble (18c)

BBD alto-andinos húmedos y de niebla (18a)

BMD andinos y alto-andinos de Roble (18c)

BMD Húmedos andinos (16)

Leyenda del mapa de ecosistemas de los andes colombianos y homologación con otros sistemas de clasificación (continuación)

Bosque montano perennifolio (F4)

Bosque montano perennifolio (F4)

Bosque montano perennifolio (F4)

Bosque montano perennifolio (F4)

Bosque montano perennifolio (F4)

Bosque muy húmedo montano (bmh-M)

Bosque pluvial montano (bp-M)

Bosque muy húmedo montano (bmh-M)

Bosque pluvial montano (bp-M)

Bosque pluvial montano (bp-M)

Bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB)

Bosque húmedo montano bajo (bh-MB)

Ecosistemas de los Andes colombianos

Orobiomas del zonobioma húmedo tropical

Orobioma de páramo cordillera Oriental

Orobioma de páramo cordillera Central

Orobioma de páramo cordillera Occidental

Orobioma altoandino NariñoPutumayo

31m-ME

Páramo muy húmedo en montaña estructural erosional

Subpáramo muy húmedo en montaña fluviogravitacional

Subpáramo muy húmedo en montaña estructural erosional

Subpáramo húmedo en montaña fluviogravitacional

Subpáramo húmedo en montaña estructural erosional

Subpáramo seco en montaña estructural erosional

Superpáramo

Páramo muy húmedo en montaña glaciárica

Páramo muy húmedo en montaña fluviogravitacional

35m-MF

35m-ME

35h-MF

35h-ME

35s-ME

34

33m-MG

33m-MF

33h-MF

32m-MG

Subpáramo muy húmedo en montaña glaciárica Páramo húmedo en montaña fluviogravitacional

32m-MF

Subpáramo muy húmedo en montaña fluviogravitacional

31m-MF

31h-MF

Páramo húmedo en montaña fluviogravitacional

Páramo muy húmedo en montaña fluviogravitacional

30m-MF

Comunidad herbácea cespitosa andina tropical abierta con sinusia leñosa de plantas amacolladas (páramo húmedo)

Comunidad herbácea cespitosa andina abierta con o sin plantas leñosas (páramo seco)

Comunidad herbácea cespitosa andina tropical abierta con sinusia leñosa de plantas amacolladas (páramo húmedo)

Comunidad herbácea cespitosa andina tropical abierta con sinusia leñosa de plantas amacolladas (páramo húmedo)

Bosque tropical montano ombrófilo – Bosque tropical 29m-MH ombrófilo neblinoso

29m-MF

Subpáramo muy húmedo en montaña fluviogravitacional

BBD muy húmedo en montaña hidrovolcánica

BBD muy húmedo en montaña fluviogravitacional

Páramos húmedos (19)

Páramos secos (20)

Superpáramo (21)

Páramos húmedos (19)

Páramos húmedos (19)

BMD andinos y alto-andinos de Roble (18c)

BBD alto-andinos húmedos y de niebla (18a)

Leyenda del mapa de ecosistemas de los andes colombianos y homologación con otros sistemas de clasificación (continuación)

Bosque enano (F5) Bosques de Polylepis (F6)

Páramo (N10)

Bosque enano (F5) Bosques de Polylepis (F6)

Páramo (N10)

Bosque enano (F5) Bosques de Polylepis (F6)

Bosque montano perennifolio (F4)

Páramo pluvial subandino (pp-SA)

Bosque muy húmedo montano (bmh-M)

Bosque húmedo montano (bh-M)

Tundra pluvial andina (tp-A)

Páramo pluvial subandino (pp-SA)

Bosque pluvial montano (bp-M)

Bosque muy húmedo montano (bmh-M) Páramo pluvial subandino (pp-SA)

Bosque muy húmedo montano (bmh-M)

Páramo pluvial subandino (pp-SA)

Bosque pluvial montano (bp-M)

Bosque muy húmedo montano (bmh-M) Páramo pluvial subandino (pp-SA)

Bosque pluvial montano (bp-M)

Bosque pluvial montano (bp-M)

Ecosistemas de los Andes colombianos

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

143

144

Orobiomas del zonobioma húmedo tropical

Orobioma de páramo NariñoPutumayo

Orobioma de páramo cordillera Oriental

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Páramo húmedo en piedemonte hidrovolcánico

Páramo húmedo en montaña hidrovolcánica

Páramo húmedo en montaña fluviogravitacional

Comunidad herbácea cespitosa andina tropical abierta con sinusia leñosa de plantas amacolladas (páramo húmedo)

Comunidad herbácea cespitosa andina abierta con o sin plantas leñosas (páramo seco)

39h-PH

39h-MH

Comunidad herbácea cespitosa 38m-MH andina tropical abierta con sinusia leñosa de plantas amacolladas (páramo húmedo) 39h-MF

38m-MF

Subpáramo muy húmedo en montaña fluviogravitacional Subpáramo muy húmedo en montaña hidrovolcánica

38h-MH

37

Subpáramo húmedo en montaña hidrovolcánica

Superpáramo

36m-MG

36m-MF

Páramo muy húmedo en montaña fluviogravitacional Páramo muy húmedo en montaña glaciárica

36m-ME

Páramo muy húmedo en montaña estructural erosional

36h-MG

36h-MF

Páramo húmedo en montaña fluviogravitacional Páramo húmedo en montaña glaciárica

36h-ME

36s-MF

36s-ME

Páramo húmedo en montaña estructural erosional

Páramo seco en montaña fluviogravitacional

Páramo seco en montaña estructural erosional

Páramos húmedos (19)

Superpáramo (21)

Páramos húmedos (19)

Páramos secos (20)

Leyenda del mapa de ecosistemas de los andes colombianos y homologación con otros sistemas de clasificación (continuación)

Páramo (N10)

Bosques de Polylepis (F6)

Bosque enano (F5)

Páramo (N10)

Páramo pluvial subandino (pp-SA)

Bosque muy húmedo montano (bmh-M)

Bosque pluvial montano (bp-M)

Bosque muy húmedo montano (bmh-M)

Tundra pluvial andina (tp-A)

Páramo pluvial subandino (pp-SA)

Bosque pluvial montano (bp-M)

Páramo pluvial subandino (pp-SA)

Bosque muy húmedo montano (bmh-M)

Páramo subandino (p-SA)

Bosque húmedo montano (bh-M)

Ecosistemas de los Andes colombianos

Orobiomas azonales del zonobioma húmedo tropical

Orobiomas del zonobioma húmedo tropical

45-ME

Arbustal y vegetación xerofítica en montaña estructural erosional

46-ME

46-LD

45-MD

45-LE

Arbustal y vegetación xerofítica en montaña disolucional

Arbustal y vegetación xerofítica en lomerío estructural erosional

44-MF

Arbustal y vegetación xerofítica en montaña fluviogravitacional

Arbustal y vegetación xerofítica en Orobioma lomerío disolucional azonal andino altiplano cundiboyacense Arbustal y vegetación xerofítica en montaña estructural erosional

Orobioma azonal subandino cañón del Chicamocha

44-ME

Arbustal y vegetación xerofítica en montaña estructural erosional

43-MF

BMS en montaña fluviogravitacional

Orobioma azonal subandino Cúcuta

42-MF

Arbustal y vegetación xerofítica en montaña fluviogravitacional

Orobioma azonal subandino cañón del Dagua

41

40

39m-MH

Nieves

Superpáramo

Páramo muy húmedo en montaña hidrovolcánica

39m-MF

39m-ME

Orobioma nival

Orobioma de páramo NariñoPutumayo

Páramo muy húmedo en montaña fluviogravitacional

Páramo muy húmedo en montaña estructural erosional

Matorral montano decíduo degradado

Bosque claro submontano espinoso

Bosque claro submontano espinoso

Bosque claro submontano espinoso

Comunidad herbácea cespitosa andina tropical abierta con sinusia leñosa de plantas amacolladas (páramo húmedo)

Matorrales xerofíticos andinos y altoandinos (17)

Bosques secos y matorrales secundarios xerofíticos subandinos de los valles intracordilleranos (15)

Bosques secos y matorrales secundarios xerofíticos subandinos de los valles intracordilleranos (15)

Bosques secos y matorrales secundarios xerofíticos subandinos de los valles intracordilleranos (15)

Superpáramo (21)

Páramos húmedos (19)

Leyenda del mapa de ecosistemas de los andes colombianos y homologación con otros sistemas de clasificación (continuación)

Matorral desértico montano (N2)

Matorral desértico montano (N2)

Matorral desértico montano (N2)

Matorral desértico montano (N2)

Páramo (N10)

Bosque seco montano bajo (bs-MB)

Bosque seco premontano (bs-PM)

Bosque seco premontano (bs-PM)

Bosque seco premontano (bs-PM)

Formación Nival (N)

Tundra pluvial andina (tp-A)

Páramo pluvial subandino (pp-SA)

Bosque pluvial montano (bp-M)

Ecosistemas de los Andes colombianos

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

145

146

Basal

Agroecosistemas ganaderos

Agroecosistemas cañeros

Agroecosistemas arroceros

Agroecosistemas de cultivos mixtos

A4

A3

A2

A1

Mosaico de formaciones alteradas por el hombre y de cultivos

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Áreas intervenidas no diferenciadas (70%)

Áreas con predominancia de pastos y cultivos (>70%)

Mosaico de formaciones alteradas por el hombre y de cultivos

Áreas rurales intervenidas no diferenciadas (20 a 50% de ecosistemas naturales remanentes) (I)

Áreas intervenidas no diferenciadas (70%)

B5

B4

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT Áreas intervenidas no diferenciadas (