Trabajo de investigación

TRABAJO DE INVESTIGACIÓN DE BACHILLERATO IES Escola Municipal del Treball

Cuatro especies de Boletus

Bernat Lloret i Villas 2º de bachillerato Curs 2006­2007 Tutora: Inmaculada Pesquera

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Trabajo de investigación

Índice Índice...................................................................................2 Agradecimientos..................................................................4 1. Preámbulo.......................................................................5 2. Generalidades..................................................................6 2.1. Introducción: El reino de los hongos ..........................................6 2.2. Ecología......................................................................................7 2.3. La nutrición.................................................................................9 2.4. La reproducción........................................................................13 2.5. Clasificación.............................................................................16 2.6. Morfología de los hongos..........................................................20

3. Género Boletus..............................................................24 3.1. Historia del género...................................................................24 3.2. Características de los Boletus..................................................28 3.3. Elección de especies para estudiar..........................................29

4. Material y metodología..................................................29 4.1. Material....................................................................................30 4.1.1. Material de la recolección............................................................30 4.1.2. Muestras estudiadas....................................................................31 4.1.3. Material para la identificación y la deshidratación......................32 4.1.4. Material de la comprobación.......................................................33

4.2. Metodología..............................................................................33 4.2.1. Metodología de la recolección.....................................................33 4.2.2. Metodología de la identificación y deshidratación.......................38 4.2.3. Metodología de la comprobación.................................................40

5. Resultados.....................................................................42 5.1. Climatología de las localidades estudiadas..............................43 5.2. Ecología y hábitats...................................................................46 5.2.1. Comunidades vegetales..............................................................46

5.3 Macroscopía..............................................................................48 5.3.1. Boletus aereus.............................................................................48 5.3.2. Boletus aestivalis.........................................................................50

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Trabajo de investigación 5.3.3. Boletus queletii............................................................................52 5.3.4. Boletus rhodoxanthus..................................................................53 5.3.5. Comparativa................................................................................56

5.4. Microscópica.............................................................................57 5.4.1. Boletus aereus............................................................................57 5.4.2. Boletus aestivalis........................................................................61 5.4.3. Boletus queletii...........................................................................65 5.4.4. Boletus rhodoxanthus.................................................................72 5.4.5. Comparativa...............................................................................77

6. Conclusiones..................................................................82 7. Bibliografía....................................................................83 8. Anexos...........................................................................83 9. Glosario.........................................................................88

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Agradecimientos Quiero   agradecer   la   ayuda,   los   consejos   y   la   colaboración   que,   las   personas   que  seguidamente nombro, me han ofrecido. En primer lugar, a Inmaculada Pesquera, tutora del trabajo, que me ha ayudado siempre  que lo he necesitado.  También   quiero  agradecer   a  Fernando  Palazón   la   amable   cesión  de   las     fotografías  representadas en las figuras 46, 47, 53, 55 y 65; así como de los datos microscópicos,  que   me   han   permitido   aumentar   el   número   de   muestras,   llegando   así   a   una  aproximación más precisa de la realidad. Agradezco a Ferran J. Lloret la cesión de gran  parte de las fotografías ajenas al género estudiado. Por último, y de manera muy especial, agradezco a Mar I. Lloret, a Ferran J. Lloret, a  Dolors Villas y a Audald Lloret su ayuda en todo aquello que he ido necesitando.

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1. Preámbulo La   micología   es   un   tema   del   que,   según   me   parece,   se   habla   poco.   Un   tema   que  particularmente me gusta, pero que nunca he tenido la ocasión  de estudiar a fondo.  Ahora,   gracias   a   la   realización   de   este   trabajo   de   investigación   de   bachillerato,   he  podido hacer observaciones macro y microscópicas que me han servido para entender  mejor el mundo de los hongos, en general, y su parte más compleja, la reproducción, en  particular. De un tiempo a esta parte, cada vez que iba al campo o a la montaña y podía observar  setas, me preguntaba cuál era su lugar en el mundo de los seres vivos: ¿qué eran las  setas?, ¿cómo salían?, ¿cuál era su función en el ecosistema?; o, ya que en un principio  las veía muy parecidas, ¿cómo las podía diferenciar entre ellas? Para contestar a todas  estas   preguntas,   y   fruto   de   mis   primeras   observaciones,   me     decidí   por   estudiar  diferentes especies de un mismo género como ejemplo general de este complejo y aún  poco estudiado reino, y, al mismo tiempo, ver las características que diferencian las  diversas categorías jerárquicas, como son la familia, el género, la especie, etc. Ya tomada la decisión de hacer el trabajo de investigación sobre micología e intentar  responder las cuestiones a las que me he referido, se me planteaba otro dilema: ¿qué  familia,   género,   especies   debía   escoger   como   ejemplo?   Después   de   unas   primeras  lecturas de introducción a la micología y darme cuenta de su complejidad y de que  ningún grupo en particular podía ser ejemplo de todo el reino, pensé en un género que  me llamaba, y aún me llama, mucho la atención, el género Boletus.  Todos hemos comido o hemos oído hablar del boleto reticulado de verano, del boleto  negro o del boleto real, alguno de los nombres comunes y populares de algunas de las  especies más conocidas del género Boletus. Ya escogido un género, tuve que buscar las especies más adecuadas para poder hacer el  estudio y, al mismo tiempo, buscar aquellas especies que fueran relativamente comunes 

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Trabajo de investigación y   de   fácil   recolección   durante  el  tiempo  de   realización   de  este   trabajo.   Esta   última  condición depende directamente de la climatología particular de un periodo concreto y  ha sido uno de los aspectos que más ha condicionado mi elección. Después de muchas  salidas al campo, sobre todo en las áreas geográficas del Montseny y del Montnegre, y  basándome en la calidad y en la cantidad de ejemplares encontrados, en las esporadas  conseguidas y en las características macroscópicas, escogí las especies  B. aereus, B.  aestivalis, B. rhodoxanthus  y  B. queletii   puesto que fueron las que encontré en más  localidades y las que me parecieron representativas de algunos de los subgrupos que  forman el género Boletus.

2. Generalidades 2.1. Introducción: El reino de los hongos Carl von Liné (1753) propuso un modelo de organización jerárquico de los seres vivos.  Dependiendo de las similitudes de los organismos iban siendo colocados primero en una  especie,   después  en  un género;   después, este  género  entraba   a formar  parte   de  una  familia; más adelante, ésta, de una clase para llegar definitivamente a pertenecer a un  reino. Este modelo ha sido modificado con el paso del tiempo (Izco & al, 2004) por  autores   como   Adanson   (1763),   Jussieu   (1789),   Lamarck   y   de   Candolle   (1805),  Endlicher (1836), Willkomm (1854). Actualmente se sigue el modelo propuesto por las  leyes de nomenclatura de 1910. Hasta el siglo XIX  todos los seres vivos se incluían en uno de los dos grupos existentes  en aquel momento, animales o plantas. Una división que se vio afectada por la nueva  propuesta   de   Ernst   Haeckel   en   1866   que   consistía   en   la   existencia   de   una   tercera  división que él denominó protistos, considerados los antecesores de los otros dos reinos.  Pero,   hoy en día, los seres vivos están divididos en cinco reinos según Whittaker y  Margulis   (Izco   &   al.,   2004)   (figura   1),   aunque   actualmente   existe   una   tendencia   a  aumentar   este   número.   Uno   de   estos   5   reinos   es   el   reino  fungi,   el   de   los   hongos,  algunos, pocos, representantes del cual serán estudiados en este trabajo de investigación.

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Trabajo de investigación Reino Protista

Monera

Fungi

Animalia

Plantae

Organización

Eucariota

Procariota

Eucariota

Eucariota

Eucariota

celular

unicelulares

unicelulares

falsos tejidos

con tejidos

con

Nutrición

Autótrofos o

Autótrofos o

Heterótrofos

Heterótrofos

tejidos Autótrofos

Respiración

heterótrofos Aeróbicos o

heterótrofos Aeróbicos o

(osmótrofos) Aeróbicos o

Aeróbicos

Aeróbicos

anaeróbicos

anaeróbicos

anaeróbicos

facultativos Asexual o

facultativos Asexual o

facultativos Asexual o

Sexual

Asexual o

sexual

sexual

sexual

(gametos y

sexual

Parásitos,

Parásitos,

Saprofitos,

zigotos) Diversa

Diversa

mutualistas

libres,

parásitos y

simbiontes Reptación,

simbiontes Flagelos,

simbiontes Inmóviles

Normalmente

Inmóviles

cilios y

cilios y

flagelos

pseudo

Reproducción

Biología

Locomoción

móviles

podios

Figura 1: Tabla  esquemática con las principales características  de los  5 reinos, en  rojo las  características diferenciales respecto al reino Fungi.

El reino fungi es un reino que se ha adaptado de manera muy variada a las condiciones  de cada lugar y esto hace que pueda ocupar sitios con características muy diferentes.  Los hongos son omnipresentes en la biosfera, aunque sólo los podamos observar cuando  forman los carpóforos.

2.2. Ecología Hay diversos factores importantes que son limitantes o que influyen directamente en el  crecimiento   de   los   hongos,   como   son   la   disponibilidad   de   la   materia   orgánica   y   la  suficiencia de agua; pero, también, encontramos otros factores no menos importantes  como la temperatura y el pH. 

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Trabajo de investigación Del factor de disponibilidad de materia orgánica hablaré ampliamente en el apartado de  nutrición. El agua es un factor indispensable para el crecimiento y la reproducción de los hongos.  Así lo he podido constatar ya que las muestras de hongos obtenidas en las excursiones  de antes de las lluvias, representadas en la figura 2, eran casi nulas; en cambio, aumentó  la abundancia de estas muestras pasadas las fechas de lluvia.

Figura 2: Mapa de precipitaciones del mes de septiembre.  Los hongos, si bien tienen una temperatura óptima de crecimiento que oscila entre los  25ºC   y   los   30ºC,   pueden   sobrevivir   y   crecer   en   temperaturas   más   extremas,   desde  próximas a la congelación, por debajo de 0ºC,  y hasta temperaturas superiores a 50ºC  según la especie de hongo de la que hablemos.  El pH del sustrato es una variable bastante importante, ya que hay especies de tendencia  acidófila, que prefieren vivir en sustratos ácidos, entre las que encontramos  Boletus   edulis, Boletus pinophilus o Boletus aereus y las hay de basófilas, que prefieren terrenos  básicos,   como  Boletus   luridus,   Boletus   satanas   o   Boletus   radicans  (Muñoz,   2005).  Salvo en las posibles excepciones, los valores óptimos del pH oscilan entre 5, 6 y 5,7.

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Trabajo de investigación Algunos   hongos,   los   xerófilos,   pueden   vivir   en   zonas   secas,   si   bien   necesitan   una  aportación de agua en el momento de fructificar; esto hace que un hongo pueda estar sin  fructificar   más   de   8   años   y   que,   cuando   hay   un   suministro   de   agua   importante,   se  produzca una fructificación masiva. La   época   en   la   cual   las   condiciones   óptimas   mencionadas   anteriormente   son   más  adecuadas  va desde el inicio  de la primavera  hasta principios  de invierno en zonas  meridionales. En zonas más boreales o montanas la temperatura se reduce y hace que se  reduzca   mucho   el   periodo   de   fructificación.   No   obstante,   algunas   especies   pueden  fructificar durante todo el año.

2.3. La nutrición Los hongos son organismos heterótrofos; es decir, incapaces de realizar la fotosíntesis  y, por lo tanto, la fuente de carbono necesaria para su supervivencia no puede provenir  del CO2  ambiental sino que proviene de la materia orgánica de la cual se nutren y de  donde, al mismo tiempo, obtienen la energía para su metabolismo. Se diferencian así de  las plantas, que obtienen la energía del Sol mediante el proceso de la fotosíntesis y el  carbono del CO2 ambiental y no de la materia orgánica. Los hongos se nutren de manera similar a las bacterias heterótrofas, que forman parte  del   reino   de   las  Moneras,   mediante   un   método   denominado   digestión   externa,   que  consta de dos fases. La primera fase es la exocitosis de enzimas digestivos al exterior,  sobre la materia orgánica, para digerirla hidrolizando las grandes moléculas, y así, en la  segunda fase del proceso, las hifas puedan absorber la materia orgánica ya digerida.  Éste es un proceso que diferencia el reino de los hongos del reino animal, ya que estos  últimos, en general, siempre realizan la digestión interna de los alimentos, con alguna  excepción.   Aparte   de   los   hongos   en   sentido   amplio,   tenemos   el   grupo   de   los  mixomicetos, que algunos autores actuales consideran en reino diferente, que no tienen  pared celular y aprovechan esta característica para captar el alimento por fagocitosis; es  decir, incluyendo partículas enteras en el interior de los vacuolos donde serán digeridas.

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Trabajo de investigación Dentro   de   los   grupos   que   forman   el   reino   de   los   hongos   existen   diversos   tipos  biológicos de obtención de la materia orgánica, saprofitismo, parasitismo y simbiosis. Los   hongos   saprofitos   son   aquellos   que   se   alimentan   a   partir   de   restos   orgánicos  vegetales y animales muertos que actúan como descomponedores.   Es seguramente la  función principal de los hongos en el ecosistema (figuras 3 y 4). Entre los representantes  de este tipo biológico de saprofitos encontramos a los causantes de la fermentación del  pan   (Saccharomyces   cereviseae)   o   del   vino   (Sacharomyces  ellipsoideus),   o   los  productores   de   antibióticos   (Penicillium   notatum).   Algunas   de   las   especies   más  conocidas   de   hongos   saprofitos   son   por   ejemplo   el   champiñón   silvestre  (Agaricus   campestris) o la Pampa gris (Clitocybe nebularis).

Figura 3: Fotografía de un hongo saprofito (Mucor sp.) que crece  sobre el tomate.

Figura 4: A) fotografía de un hongo saprofito (Mucor sp.) que crece sobre el pan. B) Detalle del  micelio. 

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Trabajo de investigación El   segundo   tipo   biológico,   el   de   hongos   parásitos,   está   formado   por   aquellos   que  obtienen   el   alimento   de   los   organismos   vivos,   provocando,   normalmente,   al   mismo  tiempo, una patología (figura 5). Estos hongos tanto pueden parasitar animales como  vegetales   u   otros   hongos.   Dentro   de   este   grupo   encontramos   por   ejemplo   las   tiñas  (Trichophyton verrucosum), sobre animales,  parásitos de algunas setas (figura 6) o la  armillaria color miel (Armillaria mellea).

Figura 5: Fotografía de hongo parasitando una uña humana.

Figura 6: Fotografía de una seta parásita sobre una Russula. (Foto: F.J. Lloret)

Finalmente, el tercer tipo biológico es el de los hongos simbiontes. La simbiosis es un  tipo de relación que consiste en que el  hongo se nutre gracias a la asociación con otro  11

Trabajo de investigación ser vivo produciéndose, generalmente, beneficio mutuo. En este tercer tipo de obtención  del alimento podemos distinguir dos grupos. El grupo de hongos llamados micorrízicos,  que son aquellos que tienen una relación simbiótica con un vegetal. Normalmente la  relación se da entre las hifas de un hongo y las raíces de un árbol, como en el caso de  algunos pinos (Pinus sylvestris, P. halepensis y  otros) que viven en simbiosis con los  níscalos de sangre vinosa o los níscalos (Lactarius sanguifluus, L. Deliciousus y otros)  (figura 7). Y el segundo grupo que es el de los líquenes, organismos que son en realidad  asociaciones simbióticas entre hongos (generalmente ascomicetos) y algas cianofíceas  que pertenecen al reino de las moneras (figura 8). 

Figura 7: Fotografía de níscalos de sangre vinosa (Lactarius sanguifluus), especie micorrízica  de algunos pinos. (Foto: F.J. Lloret)

Figura 8: Fotografía de un liquen crustáceo. Ejemplo de organismo simbionte. (Foto: F.J. Lloret)

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Trabajo de investigación En   la   siguiente   tabla   (figura   9)   podemos   observar   un   resumen   esquemático   de   las  diferentes nutriciones que pueden tener los hongos. Nutrición saprofito Parásito Simbionte Se   nutren   a   partir   de   la  Se   nutren   de   organismos  Se   nutren   gracias   a   la  materia orgánica muerta.

vivos. 

asociación   con   otro   ser  vivo.

Consiguen   la   materia  Suelen   provocar   alguna  Los   constituyentes   de   la  orgánica tanto de vegetales  patología   y   pueden  simbiosis   se   benefician  como de animales.

parasitar   animales,   plantas  mutuamente. y otros hongos.

Figura 9: Tabla resumen de los tipos biológicos con algunas características.

2.4. La reproducción La   reproducción   de   los   hongos   se   realiza   mediante   esporas,   partículas   diminutas,  formadas por un protoplasma (célula) y pared celular. Los hongos son organismos que  generalmente tanto se pueden reproducir sexualmente como asexualmente. En   la   figura   10   podemos   observar   el   ciclo   reproductor   típico   de   un   basidiomiceto.  Podemos observar como el basidio se desprende de las esporas dejándolas caer al suelo  (1). Más tarde, germinan y se forma el micelio primario (2). Éste se encontrará con otro  micelio y se unirá a otro micelio primario compatible para formar un micelio secundario  (3).  El  micelio  secundario (dicariótico)  crece (5) y produce un carpóforo joven (6).  Cuando el carpóforo está maduro (6 y 7), sobre todo en el himenio, encontramos células  dicarióticas   terminales   (8),   que   sufrirán   dos   divisiones   meióticas   (9   y   10)   que  producirán cuatro esporas (11 y 1). 

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Trabajo de investigación

Figura 10: Ciclo biológico de un hongo. Véase explicación en el texto.

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Trabajo de investigación La producción sexual de esporas se origina después de la unión de dos o más núcleos  celulares, hecho que tiene lugar dentro de células especializadas. Las esporas resultantes  contienen  características  heredadas  de las  diferentes  combinaciones  de genes  de sus  progenitores.   Esto   no   sucede   en   el   caso   de   la   reproducción   asexual.   Por   lo   tanto,  podemos considerar que la descendencia provinente de una reproducción sexual es más  heterogénea. Estas esporas de producción sexual se suelen empezar a desarrollar en el  interior de las hifas. Hay cuatro tipos de esporas que se producen de  manera sexual: las  oosporas, que se forman por la unión de una célula “masculina” y una de “femenina”  morfológicamente diferentes; las zigosporas, que se forman con la unión de dos células  sexuales  similares  entre si; las ascosporas que suelen disponerse en grupos de ocho  unidades y que están contenidas en ascas y las basidiosporas que se reúnen en conjuntos  de cuatro unidades dentro de estructuras llamadas basidios. Cada tipo corresponde a un  grupo taxonómico determinado. El segundo proceso de producción de esporas, el asexual, implica la fragmentación de  las hifas en sus células constituyentes las cuales pueden funcionar directamente como  esporas y entonces se denominan artrosporas o bien pueden recubrirse de una pared y  entonces denominarse clamidosporas.  La esporada, es decir, la precipitación de las esporas en el ambiente, tiene lugar en el  carpóforo de los hongos. Hay muchos tipos de aparatos esporíferos según el tipo de  hongos de los que hablemos,  pero el más conocido por todos es el que denominamos  seta que es el carpóforo de los diversos hongos superiores o macromicetos. 

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Trabajo de investigación

2.5. Clasificación Los hongos son los organismos constituyentes del reino fungi o reino de los hongos y,  según sus características, se han agrupado en diversas categorías según los diferentes  autores (IZCO, 2005). Dentro del reino, los organismos se agrupan en divisiones con la  terminación o sufijo mycota, y éstas pueden tener o no subdivisiones con la terminación  mycotina. Por debajo, tenemos la clase con la terminación mycetes, que puede dividirse  o no en subclase con la terminación mycetideae. A continuación, viene el orden con la  terminación  ales, que puede tener o no subórdenes con la terminación  ineae. Después  viene la familia con la terminación aceae que puede tener o no tener subfamilias con la  terminación  oideae. Ya por último viene el género que, a veces, se puede dividir en  subgénero y secciones dentro de las cuales encontramos la especie, que es la categoría  taxonómica   más   utilizada.   La   especie   agrupa   categorías   inferiores   como     las  subespecies, las variedades y las formas. Como ya hemos comentado, la clasificación de  un organismo en un determinado grupo depende de los criterios de los diferentes autores  siguiendo los criterios de clasificación taxonómica y de nomenclatura de acuerdo con  las   últimas   decisiones   tomadas   en   el   Congreso   de   Viena   (2005)   del   Código  Internacional de Nomenclatura Botánica (ICBN) en el cual se basa el reino Fungi. En  las figuras 11, 12 y 13 situamos jerárquicamente las 4 especies estudiadas dentro de los  grupos   especificados   anteriormente.   Estos   esquemas   están   elaborados   con   datos  extraídos de Izco (2004), Courtecuisse (2005) y Muñoz (2005). 

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Trabajo de investigación

Seres vivos Monera Protista

Fungi Basidiomycota Uredinimycotina Ustilaginomycotina

Himenomycotina Thelephorales Tremellasles Auriculariales Lycoperdales Agaricales

Boletales Cantharellales Dacrymycetale Gomphales Hymenochateales Poriales Polyporales Russulales 

Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Plantae Animalia Figura 11: Organigrama de posición del orden boletales. Niveles jerárquicos según los colores:  Reino ■,  División ■, Clase ■, Orden ■.

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Trabajo de investigación

Boletales Paxilaceae Higroforopsidaceae Boletaceae

Boletus Leccinum Buchwaldoboletus Aureoboletus Chalciporus Porphyrellus Tylopilus Xerocomus Gonfidiaceae Suilaceae Rizopogonaceae Melanogastraceae Leucogastraceae Himenogastraceae Conioforaceae Esclerodermatácea 

Figura 12: Organigrama de posición del género Boletus. Niveles jerárquicos según los colores:  familia ■,  género ■.

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Trabajo de investigación

Boletus Luridi lupinus satanas pulchrotinctus luridus poikilochromus rhodopurpureus dupainii erythropus comptus queletii rhodoxanthus rubrosanguineus legalie                    permagnificus luteocupreus

Edules edulis pinophilus aereus aestivalis

Subpruinosi Fragrantes Appendiculati Calopodes

Figura 13: Organigrama de posición de las especies estudiadas. Niveles jerárquicos según los  colores: sección ■,  especie ■.

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Trabajo de investigación

2.6. Morfología de los hongos Según COURTECUISSE & DUHEM (1994) todo y la heterogeneidad del reino  fungi  encontramos   características   compartidas   por   todas   las   especies.   Estas   características  forman parte del aparato vegetativo del hongo, denominado micelio. Solo en algunos  casos, el aparato vegetativo es unicelular y por lo tanto no comparte esta característica. El   micelio   se   desarrolla   en   medio   de   la   materia   orgánica,   generalmente   en  descomposición, y es una red de filamentos cilíndricos formados por células alargadas,  envueltas por una pared celular de quitina, llamadas hifas. Hifas septadas si presentan  septos y están articuladas de un  extremo a otro e hifas sifonadas si no tienen septos que  las separen entre si. Las hifas aprovechan su forma para introducirse en el sustrato y  encontrar y absorber  el alimento.  Al  ser  una característica  común y muy parecida en todas  las  especies  de hongo, el  micelio no nos sirve a la hora de determinar e identificar la especie; así pues, debemos  fijarnos en las características y en la disposición de las hifas y en las otras partes del  hongo para poder determinar la especie. Una parte muy útil es el cuerpo fructífero del  hongo, también denominado seta, que aparece cuando las condiciones de temperatura y  humedad son idóneas y que sirve para liberar las esporas de la seta en el ambiente.  Para poder estudiar y diferenciar las setas, primeramente debemos conocer exactamente  las partes que tiene y en qué debemos de centrarnos a la hora de observar cada parte.  Así   distinguiremos   dos   tipos   de   observación   de   setas,   la   macroscópica   y   la  microscópica. En la observación macroscópica nos fijaremos en las diferentes partes  que   podemos   diferenciar   de   una  seta   a   simple   vista.   En   cambio,   en   la   observación  microscópica   nos   ayudaremos   de   los   aumentos   que   nos   proporciona   una   lupa   o  microscopio para observar todas las partes o características que serían imposibles de  observar a simple vista.

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Trabajo de investigación Macroscopia:  Las setas tradicionalmente han sido divididas siempre en pie y sombrero, pero ésta es  una división poco concreta a la hora de estudiar y diferenciar las especies. Es así que  necesitamos hacer divisiones más pequeñas dentro de las ya mencionadas (figura 14).  En la “zona” del sombrero, también denominado píleo, podemos diferenciar diferentes  partes de mucho valor de carácter taxonómico, como la cutícula y el himenio. La cutícula es una película, que recubre el píleo, en la cual debemos fijarnos porque  puede   proporcionarnos   información   muy   importante   para   diferenciar   especies.   Por  ejemplo,   podemos   encontrar   cutículas   lisas,   rugosas,   aterciopeladas,   escamosas,  agrietadas, etc.  Recubierto   y   protegido   por   el   píleo,   encontramos   el   himenio,   una   capa   de   células  esporógenas y células o hifas estériles. Esta es una parte de la que podremos extraer  mucha información; por ejemplo, podremos ver si el himenio está formado por láminas,  tubos, pliegues, agujas, y esto nos ayudará mucho en la diferenciación de especies ya  que   son   caracteres   muy   característicos   de   determinados   grupos   taxonómicos   como  familias, géneros, etc.  También es importante que, cuando queremos diferenciar setas, nos fijemos en el pie. Si  bien es una característica bastante variable, debemos fijarnos en su forma, si es obeso, si  es cilíndrico, si es largo, corto o si es inexistente. También debemos observar si en la  zona del pie encontramos restos de algún tipo de velo, ya sea el velo universal en forma  de volva o de escamas sobre la cutícula, o el velo secundario en forma de anillo, etc. 

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Trabajo de investigación

Figura 14: Partes de la seta. Véase explicación en el texto.

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Trabajo de investigación Microscopia: En el estudio de los hongos, la microscopia es la última fase en la confirmación de la  correcta clasificación de una especie determinada y necesaria en la identificación de  algunos géneros y especies. Las partes que nos pueden dar más información y que debemos observar al microscopio  son las esporas, las hifas, la cutícula, los cistidios, los basidios o ascas, las paráfisis, etc. Las   esporas, como ya hemos  comentado,  son el mecanismo  de reproducción de los  hongos,   normalmente   unicelulares   y,   por   lo   tanto,   únicamente   observables   al  microscopio.   La   información   que   nos   proporciona   nos   puede   ayudar   mucho   en   la  identificación   de   las   especies.   La   forma,   la   medida,   el   color   y   el   contenido   son  caracteres taxonómicos muy importantes. Las   hifas   son   los   filamentos   que   forman   todo   el   hongo,   tanto   el   micelio   como   el  carpóforo.   Las   hay   de   tres   tipos:   las   generativas   que   son   ramificadas,   con   paredes  delgadas y septadas; las esqueléticas con partes gruesas, no ramificadas y sin septos y  las envolventes que son ramificadas y no tienen septos, tienen las paredes gruesas y sí  que   tienen   terminaciones  agudas.  Según los   diferentes  tipos  de  hifas   que  hay en  la  muestra   que   observamos,   junto   con   la   presencia   de   pigmento   interno   o   externo,  podemos saber de qué especie se trata. De la observación microscópica de las hifas  podemos saber con cual de los tres tipos de hifa más habituales nos encontramos.  De la cutícula, después de haber extraído información macroscópica, podemos extraer  información microscópica importante para saber de qué especie se trata. La estructura y  la disposición de sus capas, la disposición, el calibre y la punta de sus hifas y si están o  no gelificadas son características que nos servirán. Los cistidios son células terminales estériles de morfología variada que se encuentran en  el himenio y en la superficie del sombrero y del pie. Los cistidios de la cara de las  láminas se denominan pleurocistidios; los de la arista se denominan quelicistidios; los 

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Trabajo de investigación de   la   cutícula,   dermocistidios   y   los   del   pie,   caulocistidios.   En   ocasiones,   podemos  encontrar también en la trama y entonces se denominan endocistidios.  Los   basidios   son   las   estructuras   productoras   de   esporas   de   los   basidiomicetes   y  producen   4   esporas   cada   uno.   Dimensiones   y   forma   son   las   características   más  significativas que podemos extraer de los basidios. Las ascas también son productores  de esporas, pero en este caso no de basidiomicetos  sino de ascomicetos  y son unas  bolsas   alargadas   que   contienen   8   esporas   cada   una.   Igual   que   los   basidios,   las  dimensiones y la forma son las características más significativas. Por   último,   y   sólo   en   los   ascomicetos,   podemos   observar   microscópicamente   las  paráfisis   que   son   elementos   de   separación   entre   ascas.   De   ellas   observaremos   las  dimensiones, la forma de la punta y si son septadas o ramificadas.

3. Género Boletus En este apartado profundizaremos  en el género que he escogido para el estudio. En  primer lugar, explicaré los cambios que ha sufrido el género con el paso del tiempo; en  segundo lugar, citaré las características generales del género estudiado y, en el último  apartado, daré unos apuntes de las especies que he escogido de este género.

3.1. Historia del género MUÑOZ (2005) distingue cinco etapas en la historia de los Boletus que marcan los  cambios que históricamente ha sufrido esta clasificación. La primera etapa es anterior a Linné y es una etapa en la que todos los Basidiomicetes   con poros fueron denominados con el nombre de Boletus. En la segunda etapa se distinguieron dos escuelas. La primera fue la de S. F. Gray, que  reservó el nombre de Boletus para los poliporacios, mientras que utilizó nombres como  Suillus, Pinuzzua y Leccinum para designar el resto de especies contenidas en el antiguo 

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Trabajo de investigación género  Boletus.  La segunda escuela designa como  Polyborus sólo  a los  Poliporales y  reserva el epíteto Boletus para el resto de especies que formaban parte del género en la  clasificación anterior. Esta última, después de ser adoptada por FRIES (1820), fue el  punto de partida de las normas del Código Internacional de Nomenclatura Botánica.  Incluso   así,   la   sistemática   moderna   utiliza   los   nombres   de   los   antiguos   géneros  propuestos por S.F.GRAY en la recombinación de nuevos taxones. En las figuras 15,  16, 17, 18, 19 y 20 se pueden ver ejemplos de otros géneros de la familia  Boletaceae  que, en un lugar u otro, han estado incluidos en el género Boletus. Las figuras indicadas  muestran ejemplos de Xerocomus, Suillus, Leccinum, Gyroporus y Strabilomyces.

Figura 15: Xerocomus subtomentosus, representante de la familia Boletaceae.  Explicación  en el texto. (Foto: B. Lloret)

Figura 16: Xerocomus impolitus, representante de la familia Boletaceae.  Explicación en el  texto. (Foto: B. Lloret)

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Trabajo de investigación

Figura 17: Leccinum aurantiacum, representante de la familia Boletaceae.  Explicación en  el texto. (Foto: B. Lloret)

Figura 18: Strobilomyces strobilaceus, representante de la familia Boletaceae.  Explicación  en el texto. (Foto: B. Lloret)

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Trabajo de investigación

Figura   19:  Porphyrellus   porphyrosporus,   representante   de   la   familia  Boletaceae.   Explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)

Figura 20:  Suillus granulatus, representante de la familia  Boletaceae.   Explicación en el  texto. (Foto: B. Lloret)

La tercera etapa se sitúa en la segunda mitad del siglo XIX.   Durante esta etapa se  intentará hacer una división racional del amplio género Boletus. OPATOWSKI (1836)  separó   el   género  Gyrodon,  BERKELEY   (1851)   el   género  Strobilomyces, 

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Trabajo de investigación KALCHBRENNER (1867) el género  Boletinus,  KARSTEN (1881)   separó el género  Tylopilus  y QUÉLET  (1886) los  géneros  Gyroporus  y  Xerocomus.  Los  dos  últimos  hicieron una división de los restos del antiguo reino Boletus en muchos microgéneros.  Pero la existencia de estos microgéneros fue muy cuestionada y BATAILLE (1908) fue  el último en mantener el pensamiento de KARSTEN y QUÉLET. En   la   cuarta  etapa  GILBERT  (1931)  es   el   primero  en   dirigir   su  trabajo   de  manera  extraeuropea,   pero   no   va   a   conseguirlo   del   todo   ya   que   no   disponía   de   suficiente  material para estudiar y el que tenía estaba seco. Incluso así la obra fue aceptada por la  mayoría de micólogos entre 1930 y 1950. En la quinta etapa fueron revisados los géneros de los Boletaceae y Strobilomycetaceae   por LOHWAG Y PERINGER (1937), SNELL et al. (1941 a 1970) y por SINGER, éste  último   desde   1938.   Fue   entonces   que   se   empezaron   a   utilizar   las   características  anatómicas y químicas además de las morfológicas. Los trabajos actuales de Biología molecular están provocando importantes cambios en  la clasificación del orden boletales.

3.2. Características de los Boletus Todos los carpóforos del género Boletus están formados por píleo, himenio y pie. El  píleo   está   recubierto   por   una   cutícula   de   diferente     consistencia   que   la   carne   del  sombrero. La superficie fértil, himenio, está ubicada en la parte inferior del píleo y es  tubulosa. Los tubos tanto pueden ser cortos de pocos milímetros o largos de casi 2 cm.;  pero, normalmente, en cualquiera de los dos casos, los tubos se pueden separar de la  carne del píleo. El pie está dispuesto, generalmente, en la parte central del píleo y es  muy variable en la ornamentación, ya que encontramos especies con superficie lisa y  especies con retículo o punteado. La carne acostumbra a ser dura y firme pero se pudre  con facilidad y, en muchos casos, azulea en contacto con el aire.  

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Trabajo de investigación

3.3. Elección de especies para estudiar Para realizar este trabajo he escogido 4 especies del género Boletus, pertenecientes a  dos secciones, que son:  De la sección Edules Fr. Boletus aereus Bull. Fr Boletus aestivalis (Paulet) Fr. De la sección Luridi Fr. Boletus queletii Schulz. var.queletii Boletus rhodoxanthus (Krombh.) Kallenb Si bien he escogido estas especies, he tenido la oportunidad de realizar observaciones  con otras especies como Boletus edulis, Boletus luridus, Boletus erythropus y Boletus   regius, entre otros. Estas últimas las tuve que descartar del trabajo por falta de muestras  suficientes, en algún caso, y para simplificación del estudio, en otros.

4. Material y metodología En   este   apartado,   he   incluido   todo   el   proceso   de   recolección   y   preparación,   los  procedimientos   utilizados   en   el   campo,   la   manera   de   recoger   las   setas,   los   datos  anotados,   qué   material   he   utilizado   en   el   campo,   y,   posteriormente,   el   proceso   de  preparación y estudio en casa o en el laboratorio y la conservación de las muestras en un  herbario. Cuando queremos hacer un estudio de setas, se necesita seguir un orden a la hora de  hacer las cosas, desde el primer momento en que te preparas para ir a la montaña a  buscar muestras y hasta el final cuando ya has estudiado las setas (figura 21) y las  puedes secar para clasificarlas en un herbario. 

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Trabajo de investigación

Figura 21:  Proceso de estudio macroscópico de las setas. Explicación en el texto.  (Foto: B.  Lloret)

Yo   he   dividido   el   proceso   de   estudio   de   las   setas   en   tres   partes:   la   primera,   la  denominaré recolecta, y englobará des de que salimos de casa dispuestos a recoger las  setas que estudiaremos hasta que regresamos a casa con las muestras. La segunda parte  la denominaremos identificación y deshidratación y contendrá todo aquello que hay que  hacer des de que se llega con las muestras y hasta que las añadimos a nuestro herbario,  pasando por la identificación de la especie y esporada, entre otros procesos. La tercera  parte la denominaremos comprobación e incluirá todo el proceso que hay que seguir  para poder afirmar con la máxima convicción que la especie que en la segunda parte del  proceso habíamos identificado es correcta y, además, al final de  esta parte, podremos  hacer, con los datos recogidos durante las tres partes del proceso, una descripción muy  precisa y personal que nos será muy útil en ocasiones futuras a la hora de identificar o  desmentir una especie desconocida o mal citada.

4.1. Material 4.1.1. Material de la recolección Para hacer una buena recolecta es muy importante que utilicemos un material que sea  adecuado, material que ha de ser especial para setas ya que tienen un trato a veces  difícil. Es importante el respeto a la naturaleza e intentar no afectar el micelio ni el  hábitat donde realizamos la recolecta. 

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Trabajo de investigación El material utilizado en la primera parte del proceso de estudio de las setas es: Libreta, bolígrafo y grabadora Navaja con pincel Cesto, papel de plata y bolsas de plástico Cámaras fotográficas, Canon Eos 30D i Canon PowerShot A95 Lupa de mano o cuentahílos Regla Guía básica de setas Muestras, B.aereus, B.aestivalis, B.queletii i B.rhodoxanthus, véase apartado 4.1.2.

4.1.2. Muestras estudiadas En   este   apartado   citaré   todas   las   muestras   que   he   usado   para   la   descripción  macroscópica. Asimismo, marcaré con una (x) las localidades de las que se ha extraído  esporada para hacer el estudio estadístico de esporas. Boletus aereus Bull. 1789: Fr. Montnegre, Vallès Oriental/Maresme (Barcelona). Viburno tini­Quercetum ilicis subass.  pistacietosum. 560 m.sm. UTM. 31T DG 6413 Leg et det. Bernat Lloret. Núm. Herbario  FLS20060926166 Montseny,   Vallès   Oriental   (Barcelona).  Asplenio   onopteridis­Quercetum   ilicis.  880m.sm.   UTM.   31T   DG   5622   Leg   et   det.   Bernat   Lloret.  Núm.   Herbario  FLS20060817010 Corredor, Montseny, Vallès Oriental (Barcelona). Viburno tini­Quercetum ilicis subas.  suberetosum. 520m.sm. UTM. 31T DG 5407. Leg et det. Bernat Lloret. Núm. Herbario  FLS20060930170 (x) Boletus aestivalis (Paulet 1808­1835) Fr. Montnegre, Vallès Oriental/Maresme (Barcelona). Viburno tini­Quercetum ilicis subas.  suberetosum. 700m.sm. UTM. 31T DG 6412 Leg et det. Bernat Lloret. Núm. Herbario  FLS20060930157 (x) Santa Fe, Montseny, Vallès Oriental (Barcelona). Helleboro­Fagetum. 880m.sm. UTM.  31T DG 5622. Leg et det. Bernat Lloret. Núm. Herbario FLS20060923109 31

Trabajo de investigación Santa Fe, Montseny, Vallès Oriental (Barcelona). Hayedo con descampia. 1.050m.sm.  UTM. 31T DG 5524 Leg et det. Bernat Lloret. Núm. Herbario FLS20060916221 Montnegre,   Vallès   Oriental/Maresme   (Barcelona).  Bosques   de  Castanea   sativa.  560m.sm.   UTM.   31T   DG   6413   Leg   et   det.  Bernat   Lloret.   Núm.   Herbario  FLS20060926170 Boletus queletii Schulz. Tremuito,   Aragüés   del   Puerto   (Huesca).  Viburno   tini­Quercetum   ilicis  subass.  cerrioidetosum.   1.100m.sm.   UTM   31TX9335.   Leg   et   det.   Fernando   Palazón.   Núm.  Herbario FP19981023003 (x) Corredor, Vallès  Oriental/Maresme (Barcelona).  Viburno tini­Quercetum ilicis  subas.  suberetosum.   500–520m.sm.   UTM.   31T   DG   5407   Leg   et   det.   Bernat   Lloret.  Núm.  Herbario FLS20060930181 (x) Santa   Fe,   Montseny,   Vallès   Oriental   (Barcelona).  Asplenio   onopteridis­Quercetum   ilicis.   1.050m.sm.   UTM.   31T   DG   5524   Leg   et   det.   Bernat   Lloret.   Núm.   Herbario  FLS20060923114 Boletus rhodoxanthus (Krombh. 1836) Kallenb. Carrascal de Igriés, Nisano (Huesca).  Quercetum ilicis. 700m.sm. UTM. Leg et det.  Fernando Palazón. Núm. Herbario FP20031001074 (x) Montnegre, Vallès Oriental/Maresme (Barcelona). Viburno tini­Quercetum ilicis subass.  pistacietosum.   500–520m.sm. UTM. 31T DG 5407 Led et det. Bernat Lloret. Núm.  Herbario FLS20061017038 (x)

4.1.3. Material para la identificación y la deshidratación En la identificación y en la deshidratación utilizaremos material que en algunos casos es  difícil   de   encontrar   pero   necesario   para   poder   tener   un   buen   herbario   y   para   no  equivocarnos en la identificación.  El material utilizado en la segunda parte del proceso de estudio de las setas es: Guías de setas y libros especializados (véase bibliografía)

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Trabajo de investigación Deshidratadora Plástico especial para hacer bolsas de muestras Sellador de bolsas de plástico Congelador Papel donde se depositará la esporada KOH al 10 o 30 % Reactivo de Melzer Cuentagotas 4.1.4. Material de la comprobación El material utilizado en la tercera parte del proceso del estudio de las setas es: Esporada Lupa binocular Microscopio óptico con objetivos de 4x, 10x, 40x, 100x (inmersión) Portaobjetos Cubreobjetos Espátula y otros utensilios Cuentagotas KOH al 3 % Rojo congo (Sustancia de tinción) Azul de metileno (Sustancia de tinción) Lactofenol (Sustancia de montaje de la preparación) Agua (Sustancia de montaje de la preparación) Aceite de inmersión Papel, lápiz y goma para dibujar Fotografías de diferentes partes y estructuras

4.2. Metodología 4.2.1. Metodología de la recolección

En   primer   lugar,   y   antes   de   salir   de   casa,   debemos   preparar   el   material   que   nos  llevaremos. Yo recomiendo que, además de la indumentaria propia para ir a la montaña, 

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Trabajo de investigación también llevemos con nosotros una armilla con muchos bolsillos en los que podremos  poner todo el material, importantísimo a la hora de estudiar setas ya que, en el momento  de recogerlas, tendremos que hacer una primera descripción. También necesitaremos  una navaja robusta y afilada, que nos servirá para extraer las setas sin dañar el micelio o  bien para cortarlo posteriormente.  Es importante que, para ir a recoger las setas para estudiarlas, llevemos con nosotros un  cesto  y  papel de plata, para poder envolver cada seta de manera aislada, así, no se  mezclan esporas; o una caja de plástico con suficientes compartimentos para que no nos  falten cuando recojamos muestras. La separación de todas las setas en papel de plata o  compartimentos es exclusivo del estudio de setas, diferencia muy grande respecto a les  veces que se va a buscar las setas para el consumo, ya que en este último caso sólo  debemos llevar un cesto para que las esporas puedan caer en el bosque de nuevo. Tampoco podemos dejar de llevarnos una cámara fotográfica para hacer fotos de las  setas en su hábitat natural y así, si es necesario, poder volver a mirar qué aspecto tenía  justo antes de ser recogido. Además de la cámara debemos llevarnos también una lupa  de mano y una regla para hacer observaciones detalladas de la seta, y una guía básica de  setas para comprobar determinadas características, descartar géneros o familias, etc. Ya  en  el  bosque, con todo el material  preparado, podemos  empezar  a buscar setas,  siempre respetando la naturaleza y nunca recogiendo, rompiendo o pisando setas que no  utilizaremos. Tal como ya hemos dicho antes, es muy importante la primera descripción  que   se   hace   en   el   bosque,   una   descripción   en   la   que   ha   de   constar   el   máximo   de  caracteres   macroscópicos   que   podemos   observar.   Para   hacer   una   buena   descripción  debemos   seguir   un   orden   que   puede   ser,   por   ejemplo,   empezar   por   el   sombrero,  descender hasta el pie describiendo caracteres visuales y después describir el olor de la  seta y el gusto que tiene. Cuando   queremos   empezar   a   hacer   observaciones   y   descripciones,   primeramente  debemos saber qué características tenemos que mirar; unas características que varían  según   el   género   estudiado   y   que   podemos   encontrar   en   libros   especializados   en 

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Trabajo de investigación micología o, más concretamente, en el género que estudiamos, en mi caso Boletus. Yo,  a la hora de describir las setas que encontraba, me basé en las características descritas  por MUÑOZ (2005) (figura 22).

Figura 22: Proceso de estudio macroscópico de las setas.

A la hora de empezar a describir, primero observé la forma, consistencia y dimensiones  del sobrero. La forma está muy relacionada con los diferentes estadios de desarrollo del  carpóforo. Si el píleo es hemisférico o globoso significa que es un ejemplar muy joven y  que no nos servirá para hacer esporada o para realizar una buena descripción. El mejor  estadio es cuando el sombrero tiene forma convexa o planoconvexa; es la época de la  madurez de la seta y es cuando las esporas están a punto de caer, y los caracteres son  más   fiables.   Cuando   hemos   escogido   un   ejemplar   maduro,   nos   hemos   fijado   en   su  consistencia, y podemos desechar los ejemplares que no tienen una consistencia firme y  compacta.   Ejemplar   maduro   pero   joven,   porque  si   la   consistencia   es   muy   blanda   o  esponjosa significa que es un ejemplar muy maduro y que, seguramente, ya habrá hecho  esporada.   Sin   embargo,   también   consideraremos   todas   las   características   de   los  especimenes poco maduros o demasiado maduros. Escogemos los ejemplares maduros  pero jóvenes para guardarlos como muestra de laboratorio. Procederemos a medir el  diámetro del sombrero, ya que hay especies que no acostumbran a sobrepasar de una  35

Trabajo de investigación medida concreta y, por lo tanto, aquí empieza la exclusión de especies, siempre con  mucha   prudencia  ya  que   puede  ser  que,  en   algún  caso  ocasional,  las   medidas   sean  aberrantes, igual que con el color, olor, gusto, etc. Ya   descrito   el   sombrero   debemos   observar   la   cutícula   que,   en   condiciones   de  temperatura y humedad “normales”, puede, también, excluir muchas especies que no  pueden tener una cutícula de semejantes características. Los caracteres de la cutícula en  que debemos fijarnos y que pertenecen a especies concretas son si es rugosa como en  Boletus edulis, abultada como en Boletus depilatus, mate como en Boletus aestivalis y  aereus,  brillante como en el caso del género  Aureoboletus,  untosa como en  Boletus   edulis,  resquebrajada como en  Boletus aereus,  u otros no mencionados  que también  tendremos que apuntar. Además, tenemos que observar y anotar el color original de la  cutícula porque con el paso del tiempo y el roce con hierbas o con otros objetos, o con  el transporte podría quedar enmascarado. Esta última, es una característica  a la que  tampoco  debemos prestar una gran atención, según el grupo, ya que puede ser que,  dentro de un mismo taxón, los  colores varíen notablemente. En tercer lugar, y siguiendo con la descripción de la seta al natural, tenemos que fijarnos  en el himenio, un himenio que en el género  Boletus  siempre está formado por tubos  acabados en unas oberturas denominadas poros. Estos tubos pueden ser desde estrechos,  unos 5mm, hasta anchos, unos 20mm; pero, debemos tener en cuenta que el himenio  crece hasta la madurez, y, por lo tanto, sólo son fiables los datos tomados de ejemplares  suficientemente  maduros. El color de los tubos sí que es una característica que nos  ayudará mucho en la identificación de la sección a la que pertenece el Boletus, ya que si  los tubos azulean al corte en contacto con el aire, significa que pertenecen a la sección  luridi,  por ejemplo; en cambio, si son blancos e inmutables pertenecen a la sección  edules. Debemos pensar que el color de los poros varía a medida que la madurez de la  seta avanza. Para   poder   hacer   una   buena   descripción   del   pie   tenemos   que   tener   en   cuenta   dos  factores muy importantes, la coloración y la ornamentación. La coloración puede variar  en una misma seta, en la que, por ejemplo, puede ser que la parte más próxima al píleo 

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Trabajo de investigación tenga un color y según baya bajando éste cambie. Si se da este caso, debemos anotar  todas las coloraciones y en qué parte del pie encontramos cada color. Por lo que se  refiere   a   la   ornamentación   en   el   género  Boletus  podemos   encontrar   diferentes  ornamentaciones: lisa, granulada o reticulada. Cuando hablamos de una ornamentación  lisa estamos indicando que no hay ningún tipo de ornamentación. Granulada significa  que la superficie del pie está recubierta de, incluso, puntos en relieve como en Boletus   erythropus o Boletus dupainii. La tercera ornamentación que puede presentar el género  Boletus  es la superficie reticulada, que consiste en una fina malla que cubre total o  parcialmente la superficie del pie, normalmente el tercio superior. Podemos encontrar  esta malla de forma alargada por ejemplo en el Boletus luridus o Boletus permagnificus   o más corta y redondeada como en el Boletus rhodoxanthus. Ya descrita la seta en su parte externa, tenemos que describir la carne, el olor y el gusto  de la seta. Para este último carácter, debemos tener unos conocimientos previos y estar  seguros de que no se trata de una especie tóxica. Para ello necesitaremos arrancarlo del  suelo sin estropear el micelio; así que, con la ayuda de la navaja, que clavaremos al lado  de la seta para poder hacer palanca y hacer que salga con el pie entero, sacaremos la seta  y la limpiaremos un poco de la tierra que haya podido quedar. Una vez tenemos la seta  en las manos debemos cortarla de manera longitudinal para observar la coloración de la  carne  de la seta y si ésta cambia  al contacto  con el aire (cosa común en el género  Boletus) como en el caso de Boletus queletii que azulea en contacto con el aire o como  Boletus   edulis  que   deja   entrever   una   franja   vinosa   debajo   de   la   cutícula.   Una   vez  observada la coloración tenemos que oler la seta; si es necesario debemos romper un  trocito y frotarlo entre los dedos y apuntar el olor. Éste no es muy característico en el  género, pero hay algunas especies con olores concretos como por ejemplo el  Boletus   satanas adulto que produce un intenso olor desagradable, el Boletus poikilochromus que  huele a orujo o a frutos fermentados o los Xerocomus impolitus (Boletus impulitus) y el   B. depilatus  que huelen a yodo o lejía en la base del pie. Por último, y aunque en el  género Boletus no es destacable,  tenemos que probar la seta para saber qué gusto tiene.  Puede   tener   un   gusto  ácido   como   en   la   mayoría   de  Suillus,  un   poco   picante   como  Chalciporus  piperatus,  amargo  como  B.  radicans  y B. calopus  o dulce  y agradable  como en el Boletus aestivalis o B. aereus.

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Trabajo de investigación Una vez apuntados todos los caracteres macroscópicos de la seta y de haber hecho las  fotos   necesarias,   incluyendo   las   del   hábitat,   por   si   después   surgiera   alguna   duda,  podemos coger la seta y envolverla en papel de plata o ponerla en su compartimiento en  la caja. Con todas las muestras recogidas pasamos a la segunda fase que denominamos  identificación y deshidratación. Además tomaremos nota de la comunidad vegetal en la cual hemos encontrado la seta,  con especial atención a los árboles y arbustos a los cuales pueda estar asociada la seta  mediante el micelio, a veces a varios metros de donde hemos recogido la seta. 4.2.2. Metodología de la identificación y deshidratación

Para poder realizar una buena fase de identificación y deshidratación nos serviremos de  guías   específicas  del género  que estemos  estudiando, en  mi caso  Boletus.    Además  necesitaremos una máquina deshidratadora y una selladora de bolsas. Cuando tenemos las muestras en el estudio las iremos cogiendo una a una y, haciendo  uso de las notas tomadas en el campo, seguiremos las claves de la guía hasta llegar a  una   especie,   cuyo   nombre   haremos   servir   para   denominar   nuestra   muestra,   siempre  pensando que puede ser erróneo y que más adelante tendremos que demostrarlo.  A veces, para la identificación de la especie, podemos anudarnos de reactivos como el  KOH al 10 % o al 30 % que reacciona en algunos  Boletus  como por ejemplo en el  Boletus subappendiculatus que se tiñe de rojo en contacto con el reactivo. Para usar este  reactivo, simplemente debemos coger una gota con el cuentagotas y ponerla sobre el pie  o la cutícula de la muestra y observar. También tenemos otro reactivo muy utilizado, es el reactivo de Melzer. Para prepararlo  necesitamos 22g de agua, 20g de hidrato de cloral, 5g de cristales de yodo y 1,5g de  yoduro de potasio. Éste último es un reactivo difícil de conseguir pero útil ya que tiene  reacción   amiloidea   (color   azul   negruzco)   con   algunos  Boletus  como  B.   calopus,  B.   luridus o B. queletii. Los pasos que debemos seguir para utilizar el reactivo de Melzer  son los siguientes MUÑOZ (2005): se deposita un fragmento de la carne de la base del  pie de un ejemplar joven de la seta dentro del reactivo durante 3 minutos; se limpia la  38

Trabajo de investigación muestra con hidrato de cloral en solución acuosa y ya se puede observar. Debemos tener  presente que las reacciones amiloideas pueden desaparecer con la desecación. Ya identificadas las muestras escogeremos, de cada una, ejemplares maduros, pero no  demasiado viejos para poder hacer la esporada que observaremos más adelante. Para  hacer la esporada tomaremos los ejemplares escogidos y les cortaremos el pie dejando  sólo el sombrero (figura 23). Cogeremos palillos partidos por la mitad y los utilizaremos  de piernas para el sombrero, que lo pondremos encima de una hoja de papel durante  unas 24 horas para que libere las esporas.

Figura 23: Esporada de B. rhodoxanthus. Explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)

Mientras,   habremos   escogido   un   trozo   de   la   muestra   para   secar.   Debemos   tener   en  cuenta  que sería bueno secar un poco de cada parte de la seta, píleo, himenio, pie.  Cortaremos la muestra en láminas y la pondremos en la máquina deshidratadora que,  en  aproximadamente   unas   8­10   horas,   nos   habrá   secado   perfectamente   las   muestras.  Entonces retiraremos las muestras y las colocaremos, antes de que absorban humedad,  dentro de las bolsas especiales que sellaremos con la máquina selladora. Estas bolsas las  colocaremos   durante   24   horas   en   el   congelador   a   –18ºC   para   eliminar   cualquier  39

Trabajo de investigación organismo que pudiera estropear las muestras y después las guardaremos etiquetadas y  clasificadas en el herbario. Ya   archivadas   las   muestras   secas,   cogeremos   el   papel   donde   se  han   depositado   las  esporas   y   las   guardaremos,   también,   dentro   de   una   bolsa   y   la   sellaremos   hasta   el  momento de la utilización. 

4.2.3. Metodología de la comprobación

En la tercera parte de la metodología he incluido todo el apartado de microscopía. La  observación   de   las   diferentes   partes   microscópicas   de   la   seta   nos   puede   ayudar   a  diferenciar las especies. En   este   trabajo   me   he   centrado,   sobre   todo,   en   la   observación   y   el   análisis   de   las  esporas, ya que los basidios y los cistidios y la superficie del pie tienen muy poco valor  taxonómico en los Boletus.  El proceso de observación de las esporas empieza con la preparación de la muestra. Se  cogen las esporas con la punta de la espátula y se ponen encima de un portaobjetos.  Encima se le echa una gota de KOH preparado al 3 % y se mezclan las esporas con el  líquido (debemos tener en cuenta que las esporas no pueden estar más de 5 minutos con  el líquido, ya que, podrían hincharse y provocar la obtención de resultados erróneos). Se  coloca   el  cubreobjetos   y se pone  la  preparación  en  la  platina   del  microscopio   y se  observa con el objetivo de menos aumentos haciendo girar el mecanismo de enfoque.  Cuando ya está enfocado se gira el revólver de los objetivos hasta el siguiente objetivo y  enfoques. Así hasta haber enfocado el objetivo de 40x. Para hacer la observación con el  objetivo de 100x tenemos que poner aceite de inmersión sobre el cubreobjetos. Una vez  enfocado este objetivo podemos empezar a dibujar las esporas que vemos y a hacer la  descripción. Hacemos también fotografías de las observaciones. De   las   esporas,   debemos   observar   y   dibujar   la   forma,   si   sus   lados   son   simétricos  (denominados equilaterales) o no (inequilaterales). Si se da el primer caso, podemos  40

Trabajo de investigación encontrar formas elípticas, lenticulares, cilíndricas, fusiformes, citriformes, ovoides o de  lágrima, entre otras. Si, en cambio, se da el segundo caso, la espora puede tener forma  alantoide, reniforme, cordiforme, subfusiforme, poligonal, nodulosa, estrellada, etc. En  el caso que, con en este trabajo, se observen esporas de  Basidiomicetos  tenemos que  fijarnos en que en la mayoría de esporas encontramos  un apéndice llamado apícula,  fruto de la unión de la espora con el basidio. Además de fijarnos en la forma, también  debemos   observar el color que tienen, el contenido, la medida y la relación entre la  longitud y la anchura. Yo me he centrado en un estudio estadístico de la medida de las esporas, he tomado  medidas de la longitud y la anchura y he anotado sistemáticamente los datos en una hoja  de cálculo de Excel, para encontrar, haciendo uso del programa, la media aritmética (  )  que   es   la   suma   de   todos   los   datos   obtenidos   dividida   por   el   número   de   datos,   la  desviación estándar (SD) que representa la dispersión de los datos respecto a la media  aritmética, la (Q1) que es el cociente entre la longitud y la anchura y la (Q2) que es el  cociente entre la anchura y la longitud. La organización de la longitud y la anchura la he  realizado por intervalos de 0,25 o 0,5μm según el caso; así, en la mayor parte de los  gráficos, el número que corresponde a los μm es el extremo superior del intervalo. Para   medir   las   esporas   he   utilizado   dos   métodos;   el   primero,   con   una   cámara   de  recuento, es muy poco preciso; y el segundo con el programa Motic images plus 2.0. La cámara de recuento es, simplemente, un portaobjetos con una cuadrícula de 25 μm2.  Al   hacer   las   observaciones   encima   de   este   portaobjetos,   podemos   hacer   una  aproximación de las medidas. El segundo método, mucho más preciso, es el que he utilizado para tomar las medidas  que he utilizado en las estadísticas. Consiste en hacer fotografías de las observaciones  con   una cámara  ya incorporada  al  microscopio  para, posteriormente,  abrirlas  con el  programa  antes  mencionado  que, debidamente  calibrado,  nos  da con gran rapidez  y  fiabilidad las medidas de las esporas. 

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Trabajo de investigación Como he dicho antes, los basidios no son demasiado representativos taxonómicamente  hablando, pero debemos saber que los basidios de los Boletus poseen cuatro esterigmas,  si bien en algunos casos se observan basidios con uno o dos esterigmas, como sucede en  el caso de Boletus edulis. Tampoco tienen demasiado valor taxonómico los cistidios, ya que en la mayoría de  Boletus no aportan características diferenciales. Los cistidios de los Boletus comparten  similitudes   de   forma   con   los   cistidios   de   los  Leccinum  ya   que   en   los   dos   casos  encontramos  que los cistidios tienen una forma fusiforme, ventricosa, lageniforme y  mucronada. Se pueden observar al microscopio con una gota de agua o KOH al 2%  mezclado con rojo congo. La superficie del pie, en el género Boletus es, en la mayoría de casos, fértil, es decir, es  una   prolongación   del   himenio   donde   podemos   encontrar   caulobasidios   fértiles,  caulobasídiolos y cistidios, muy similares a los que encontramos en el himenio.

5. Resultados La exposición de los resultados realizada en este apartado la he dividido en tres grandes  partes:   la   ecología,   donde   se   describen   los   hábitats   y   se   indican   las   comunidades  vegetales donde se han recolectado las diferentes especies; la macroscopia, donde se  explican todas las características que he podido observar de las diferentes especies; y la  microscopia, donde he dado la máxima importancia al estudio estadístico de las esporas;  pero,   donde también  apuntaré  otros  caracteres  taxonómicos  como los basidios o los  cistidios.   Además   he   añadido   un   apartado   de   introducción   a   la   climatología   de   las  poblaciones estudiadas que, en todos los casos, estaban situadas en el Montseny y en el  Montnegre en los extremos de la comarca del Vallès Oriental, tocando a las comarcas  de Osona y del Maresme, respectivamente.

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Trabajo de investigación

5.1. Climatología de las localidades estudiadas Este apartado me ha parecido interesante para tener una idea de la climatología de las  localidades estudiadas. En la figura 24 podemos observar la situación de los dos puntos,  Montseny   y   Montnegre,   donde   están   situadas   las   poblaciones   y   donde   se   han  recolectado las muestras para llevar a cabo el estudio. Como se puede observar por la  coloración, la zona del Montseny tiene unas precipitaciones medias superiores a las de  la   zona   del   Montnegre   y   en   los   dos   casos   las   precipitaciones   son   superiores   a   los  700mm anuales. La zona de Santa Fe tiene la precipitación más elevada, superando los  1.000mm anuales.

Figura 24: Mapa con las precipitaciones medias anuales en Catalunya. Véase explicación en el  texto. (Fuente: Generalitat de Catalunya)

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Trabajo de investigación A pesar del régimen de precipitaciones anuales que hemos comentado, debemos señalar  que durante el año 2006, año en que se ha realizado el estudio, las precipitaciones han  sido   inferiores   a   los   datos   señalados.   Después   de   una   primavera   relativamente   seca  hemos tenido la suerte de tener un episodio importante de lluvia entre el 12 y el 15 de  septiembre. Según datos del servicio METEOCAT, entre los días mencionados cayó  una precipitación de unos 150mm en el Corredor­Montnegre y superior a los 170mm en  Viladrau en la vertiente norte del Montseny. Este episodio ha favorecido el éxito en las  prospecciones realizadas. Me ha parecido interesante dar unos datos referentes al régimen de precipitaciones y de  temperaturas. Dada la inexistencia de estaciones meteorológicas en las zonas concretas  o la dificultad del trato de los datos, he tomado los datos de una de las estaciones de la  red del Servei Català de Meteorologia. Entre las estaciones meteorológicas automáticas  existentes,  me  ha parecido  que  la del  Tagamanent,  en la  parte oeste  del Montseny,  podría ser indicativa para tener una idea aproximada. Es evidente que en el caso de  Santa Fe las precipitaciones son superiores a las de Tagamanent y están alrededor de  1.200mm (Bolòs, 1983) y la temperatura, en general, es inferior; en cambio, son muy  parecidas a las de la zona del Montnegre.  En   el   diagrama   ombrotérmico   de   la   figura   25   vemos   que   existe   un   déficit   hídrico  durante los meses de verano. En el caso del Corredor y del Montnegre pasa una cosa  parecida,   quizás   un   poco   menos   acusada;   en   cambio,   en   el   caso   de   Santa   Fe   las  precipitaciones estivales son superiores y este déficit no existe. Además, en este último  caso, son importantes las nieblas habituales durante estos meses. 

Figura 25: Diagrama ombrotérmico de Tagamanent. Véase explicación en el texto. (Fuente: SMC /  Meteocat)

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Trabajo de investigación Como ya hemos comentado, las temperaturas representadas en el diagrama de la figura  26 son más próximas a las que se dan en el caso del Corredor y del Montnegre que a las  que se dan en la zona de Santa Fe donde en agosto tienen una media de temperaturas  máximas que no supera los 17ºC.

Figura 26: Diagrama de las temperaturas medias de Tagamanent. Véase explicación en el texto.  (Fuente: SMC / Meteocat)

En   la   figura   27   observamos   el   diagrama   con   la   representación   de   las   temperaturas  máximas y mínimas absolutas. Según estos datos las heladas que se producen a partir de  mediados de noviembre hace que la temporada de observación sea bastante corta, sobre  todo en el Montnegre y Corredor por el hecho que el verano es menos lluvioso y las  setas son más tardías que en las zonas altas del Montseny. 

Figura 27: Diagrama de las temperaturas mínimas y máximas absolutas de Tagamanent. Véase  explicación en el texto. (Fuente: SMC / Meteocat)

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Trabajo de investigación

5.2. Ecología y hábitats En   los   apartados   siguientes   citaré   las   muestras   encontradas   y   describiré   las  características  principales  de cada  uno de los  hábitats  en que hemos  encontrado  las  especies estudiadas en este trabajo. (Bolòs, 1983; Nuet & al., 1991; Folch, 1981; Folch,  1984) 5.2.1. Comunidades vegetales El encinar El encinar es un bosque mediterráneo esclerófilo dominado por Quercus ilex, en nuestro  caso, o por Quercus rotundifolia. Se trata de bosques perennifolios de crecimiento lento  y notable exuberancia, generalmente provistos de un estrato herbáceo pobre y de un  estrato arbustivo o lianoide rico i/o diversificado. Distingo tres tipos de encinares donde  he   encontrado   las   muestras,  Asplenio   onopteridis­Quercetum   ilicis,  Viburno   tini­ Quercetum   ilicis  subass.  pistacietosum  i  Viburno   tini­Quercetum   ilicis  subass.  Cerrioidetosum. El  Asplenio   onopteridis­Quercetum   ilicis  es   pobre   en   especies   estrictamente  mediterráneas, pero resultan habituales  algunas como  Pinus  sylvestris  y  Sorbus aria  entre otros. Este tipo de encinar es calcífugo con los suelos de tendencia ácida en mi  caso, está presente por debajo del dominio del  Fagus  en el Montseny y en la parte  superior del Montnegre. El Viburno tini­Quercetum ilicis subass. pistacietosum es un  bosque denso  y lleno de  arbustos y lianas. Es de gran vitalidad y está sometido a un clima mediterráneo húmedo  y atemperado. Se encuentra por debajo del Asplenio onopteridis­Quercetum ilicis. El  Viburno   tini­Quercetum   ilicis  subass.  cerrioidetosum  es   un   bosque   en   el   que   se  mezcla Quercus cerrioides y Sorbus domestica y es casi un bosque mixto. Crece sobre  terreno calcáreo.

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Trabajo de investigación El hayedo El   hayedo   es   un   bosque   caducifolio   dominado   por  Fagus   sylvatica.   Es   un   bosque  medioeuropeo y atlántico. Responde al modelo típico de boscana: un estrato arbóreo  imponente, densísimo y umbrívolo en verano, y un delicado estrato herbáceo higrófilo.  Raramente  observamos vegetación arbustiva, de floración temprana, con la fundición  de la nieve, antes de que el haya saque hojas. He diferenciado tres tipos de bosques de hayas donde he encontrado alguna muestra  para este trabajo, hayedo con boj, hayedo con descampsia y hayedo con eléboro verde. El hayedo con boj es propio de la montaña calcárea, es xerófilo y  predomina el haya y  el Buxus sempervirens. Es el caso del hayedo cercano a Collformic. El  hayedo con descampsia  es un hayedo acidófilo con recubrimiento herbáceo escaso  donde predomina el haya y la Deschampsia flexuosa. En este tipo de hayedo hay musgo  en abundancia. Es el caso de los alrededores de Santa Fe. El hayedo con eléboro verde es un hayedo acidófilo con un sotobosque herbáceo muy  pobre   o   inexistente,   formando,   a   veces,   un   bosque   totalmente   arbóreo.   Abunda   el  Helleborus virdis. Es el caso de los alrededores de Santa Fe. Los alcornocales Bosque   mediterráneo   esclerófilo   del   grupo   de   los   encinares   dominado   por  Quercus  suber.   Es   silicícola   pobre   y   podemos   encontrar  Ruscus   acuelatus,   Arbustus   unedo,  hedera helix, etc. A menudo se reduce a una simple maleza de Cistus y Erica arborea  con alcornocales. Es el caso de algunas recolecciones del Corredor y el Montnegre.

Quejigal de Quercus canariensis Bosque caducifolio húmedo de tendencia atlántica dominado por Quercus canariensis.  Siempre está en suelos oligotróficos normalmente de textura arenosa (meteorización de  granito, de gres, etc.). Se encuentra junto con especies acidófilas propiamente atlánticas 

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Trabajo de investigación y especies mediterráneas neutrófilas. Es el caso de algunas recolecciones del Corredor y  el Montnegre. Bosques de castaños Población   de  Castanea   sativa,   normalmente   de   carácter   seminatural   en   los   bosques  catalanes.   Sobre   todo   se   encuentra   en   suelos   silícicos.   Es   el   caso   de   algunas  recolecciones del Montnegre.

5.3 Macroscopía 5.3.1. Boletus aereus

Sombrero: De medidas que van desde 80mm hasta 250mm de diámetro, compacto y  carnoso. Globoso en estadio joven y planoconvexo cuando es maduro. Comúnmente  abultado.  Cutícula  mate,  seca y un poco aterciopelada,  de color marrón oscuro casi  negra en épocas húmedas o con manchas más claras de color ocre en épocas más secas  (figura 28). 

Figura 28: Carpóforo de B. aereus en un Viburno tini­Quercetum ilicis subass. pistacietosum.  (Foto: B. Lloret)

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Trabajo de investigación Himenio: Tubos normalmente largos que van desde 5mm hasta 20mm de color blanco  en estadio joven y verde oliváceo cuando ya es maduro. De poros finos y redondos, del  color de los tubos e inmutables al tacto.  Pie: De medidas 70–150mm x 30–100mm. Muy carnoso, duro y macizo en estadio  joven   (figura   29).   Normalmente   obeso,   de   color   marrón   ocre   con   retícula   primero  blanca  y después con color.

Figura 29: Carpóforo de B. aereus en un Asplenio onopteridis­Quercetum ilicis. (Foto: B. Lloret)

Carne:  Espesa y dura en estadio joven y más esponjosa en la madurez,  totalmente  blanca  e inmutable en contacto con el aire (figura 30). Olor no apreciable y sabor suave  y agradable.

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Trabajo de investigación

Figura   30:   Carpóforo   de  B.   aereus  en   un  tini­Quercetum   ilicis  subass.  pistacietosum.   con  Quercus canariensis. (Foto: B. Lloret)

5.3.2. Boletus aestivalis

Sombrero: De medidas que van desde 60mm hasta 180mm de diámetro. Globoso en  estadio joven y planoconvexo cuando es maduro. Cutícula mate y seca. En época de  falta de agua, la superficie del pili está agrietada y es de color marrón claro u ocre  blanquecino; contrariamente, cuando es época húmeda, el color es más oscuro y no  son  habituales las grietas (figura 31). 

Figura 31: Carpóforo de B. aestivalis en un hayedo. (Foto: B. Lloret)

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Trabajo de investigación Himenio: Tubos normalmente largos que van desde 10mm hasta 15mm de color ocre  blanquecino en estadio joven y amarillo verdoso cuando ya es maduro (figura 32). De  poros finos y redondos, del color de los tubos e inmutables al tacto. 

Figura 32: Carpóforo de B. aestivalis en un hayedo. (Foto: B. Lloret)

Pie:   De   medidas   60–150mm   x   30–80mm.   Muy   carnoso,   duro   y   macizo   en   estadio  joven.   Normalmente   cilíndrico   con   la   base   un   poco   más   obesa,   si   bien   podemos  encontrar muestras de pie obeso y otras totalmente cilíndricas (figura 33). Es de color  ocre marronáceo y está decorado con una retícula que en algunas ocasiones es fina y  apretada y en otras más ancha y saliente. Carne:  Espera y dura en estadio joven y más esponjosa en la madurez,  totalmente  blanca e inmutable al contacto con el aire. Olor no apreciable y sabor suave y agradable.

51

Trabajo de investigación

Figura 33: Carpóforo de B. aestivalis en un bosque de castaños. (Foto: B. Lloret)

5.3.3. Boletus queletii

Sombrero: De medidas que van desde 50mm hasta 120mm de diámetro. Globoso en  estadio joven y planoconvexo cuando es maduro. Cutícula aterciopelada, e inseparable  de la carne del sombrero. Es de color amarillo calabaza y se mancha de azul negruzco al  tacto (figura 34). En la juventud el margen de la cutícula es amarillento. 

Figura 34: Carpóforo de B. queletii. Véase explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)

52

Trabajo de investigación Himenio: Tubos que van desde 5mm hasta 15mm de color amarillo en la juventud y  amarillo verdoso en la madurez y azul al corte. Poros apretados de color naranja rojizo y  azul al tacto.  Pie: De medidas 70–150mm x 18–30mm. Duro y macizo en estadio joven. Podemos  encontrar   ejemplares  con  el  pie  corto  y  abombado  o podemos  encontrar   con el   pie  alargado, esbelto y radicante.  Es de color amarillo anaranjado en la parte más alta del  pie, rojizo vinoso en la parte media y rojo muy oscuro en la base. Azulea al tacto. La  superficie del pie puede ser punteada o puede ser lisa. Carne:   Espesa   y   dura   en   estadio   joven   y   más   esponjosa   en   la   madurez.   De   color  amarillo al corte, amarillo intenso bajo los tubos y rojo vinoso en la mitad inferior del  pie. Azulea con intensidad en contacto con el aire. Olor y sabor acidulados. La carne  reacciona  con el reactivo de Melzer (véase apartado 4.2.2.)

5.3.4. Boletus rhodoxanthus

Sombrero: De medidas que van desde 60mm hasta 200mm de diámetro. Globoso en  estadio joven y planoconvexo cuando es maduro. Cutícula poco separable, muy fina,  abultada,   seca   en   época   seca   y   un   poco   untuosa   en   época   húmeda.   De   color  blanquecino,   gris   ocráceo   muy   pálido,   gris   beige   o   con   tonos   rosados   en   épocas  húmedas (figura 35).  Himenio:   Tubos   largos   que   van   desde   6mm   hasta   15mm   de   color   amarillo   en   la  juventud y amarillo verdoso en la madurez y azul al corte. Poros finos y redondos de  color naranja rojizo en la juventud y rojo oscuro en la madurez (figura 36). Azulea con  el tacto. 

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Trabajo de investigación

Figura   35:   Carpóforo   de  B.   rhodoxanthus  en   un  Viburno   tini­Quercetum   ilicis  subass.  pistacietosum. (Foto: B. Lloret)

Figura 36: Himenio de B. rhodoxanthus. (Foto: B. Lloret)

Pie: De medidas 50–120mm  x 30–80mm. Duro y macizo en estadio joven. Podemos  encontrar   ejemplares  con  el  pie  corto  y  abombado  o podemos  encontrar   con el   pie  alargado,   esbelto   y   radicante.     De   color   amarillo   dorado   o   anaranjado   en   la   parte  superior, más rosado en la base y recubierto por una retícula rojiza (figura 37). 54

Trabajo de investigación

Figura 37: B. rhodoxanthus, a) retículo del pie, b) ejemplar cortado. (Foto: B. Lloret)

Carne:   Espesa   y   dura   en   estadio   joven   y   más   esponjosa   en   la   madurez.   De   color  amarillo vivo al corte. Azulea un poco en la parte del pili y cerca de los tubos, pero  mantiene   el   amarillo   en   todo   el   pie.   Olor   débil   a   fruta   y   sabor   suave.   La   cutícula  reacciona   con el reactivo de Melzer. La carne reacciona con KOH tiñéndose de rosa  pálido y con el FeSO4 tiñéndose de verde oliva.

55

Trabajo de investigación

5.3.5. Comparativa

La figura 38 es una tabla resumen comparativa de las características más significativas  de cada una de las cuatro especies estudiadas. B. aereus

B. aestivalis

Mate,   seca,   un   poco  Mate, aterciopelada

 

 

B. queletii seca,  Un

y  resquebrajada. 

 

B. rhodoxanthus poco  Poco   aterciopelada, 

aterciopelada, 

ligeramente lubrificada. 

Cut ícula

normalmente   abultada.  Marrón   claro   u  inseparable   de   la  Gris   beige   claro   y   se  Marrón oscuro.

ocre.

carne.   Amarillo  mancha de rojo rosado. calabaza.

Poros

Blancos   en   estadio  Ocre o blanquecino  Naranja   rojizo,  Primero

 

amarillo 

joven y verde oliváceo  en joven y amarillo  azulea al tacto.

anaranjado,   después 

en la madurez.

rojo oscuro.

verdoso   en   la 

madurez. Normalmente obeso de  Normalmente 

Amarillo 

Amarillo   en   la   parte 

color   marrón   ocre   con  cilíndrico   con   la  anaranjado     la  alta, rojizo oscuro en la 

Pie

retícula primero blanca  base   obesa.   De  parte   superior,  parte   de   abajo.  y después con color.

color ocre marrón y  rojo   vinoso   a  Reticulado de color rojo  con   una   retícula  rojizo   la   parte  sangre. estrecha o ancha.

inferior.   Azulea 

al tacto. Blanca   e inmutable al  Blanca e inmutable  Al   corte,   azulea  Al corte, azul  en el pili  contacto con el aire.

al   contacto   con   el  con intensidad en  y amarillo intenso en el 

Carne

aire.

el   pili   y   la   parte  pie. superior   del   pie.  De   color   rojo  vinoso en la base 

Melzer

Quercus   y   Castanea  Castanea,   Quercus  calcáreos   bajo  Quercus y Fagus. sativa.

ía

Ecolog

del pie. Suelos   ácidos   bajo  Suelos   ácidos   bajo  Suelos     ácidos   y  Suelos   ácidos   bajo 

No

y Fagus.

Quercus 

No

Castanea. Sí

y  Sí (cutícula)

Figura 38: Tabla comparativa de la microscopia de las cuatro especies estudiadas.

56

Trabajo de investigación

5.4. Microscópica Para realizar el apartado de microscopia, en este trabajo, me he centrado sobre todo en  el estudio estadístico de las esporas de cada especie. Su longitud, su anchura, la relación  entre longitud y anchura (Q1), la relación entre anchura y longitud (Q2) y la media y  desviación estándar de cada una de las variables anteriores.  No he dado demasiada importancia a la observación i el estudio microscópico de la  cutícula,   de   los   basidios,   de   los   cistidios,   caulocistidios   u   otros   elementos  microscópicamente observables, ya que no son demasiado significativos a la hora de  diferenciar   especies   del   género  Boletus.  Sin   embargo,   haré   algún   apunte   de   los  elementos mencionados anteriormente. 5.4.1. Boletus aereus La esporada de esta especie es de color marrón oliváceo como podemos observar en la  figura 39. 

Figura 39: Esporada de Boletus aereus. Véase explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)

57

Trabajo de investigación Las esporas son fusiformes, con paredes gruesas y lisas (figura 40 y figura 41).

Figura 40: Esporas de Boletus aereus. Véase explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)

Figura 41: Esporas de Boletus aereus. Véase explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)

58

Trabajo de investigación Extrayendo la información de la figura 42, la longitud de las esporas es de 13,37 ± 0,95  μm y la anchura es de 4,37 ± 0,4 μm. Una desviación estándar elevada, como en este  caso, significa la variabilidad de medida de las esporas. La relación entre longitud y  anchura es de 3,07 ± 0,25, es decir, la longitud de las esporas de B. aereus es, de media,  3,07 veces su anchura. La relación entre anchura y longitud es de 0,33 ± 0,03, es decir,  la anchura es de media un tercio de la longitud de la espora.

Longitud

Anchura

Q1

Q2

Media

13,37

4,37

3,07

0,33

DT

0,95

0,4

0,25

0,03

N

30

30

30

30

Figura  42:  Datos   de  las   esporas  de  Boletus  aereus.  Tabla de medias, desviación  tipo y 

número de ejemplares de la longitud, anchura, Q1 i Q2. Véase explicación en el texto. En   la   figura   43   podemos   observar   la   distribución   de   la   anchura   de   las   esporas.  Encontramos que hay una variabilidad elevada pero, incluso así, el pico que indica el  intervalo en el que hay más número de esporas  se ajusta bastante a la media aritmética  de la anchura.

Num.espores

Distribució amplada 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 3,75

4

4,25

4,5

4,75

5

5,25

5,5

5,75

6

6,25

6,5

Am plada (μm )

Figura 43: Datos de las esporas de Boletus aereus. Gráfica de la distribución de la anchura. 

59

Trabajo de investigación Contrariamente   a   lo   que   hemos   observado   en   la   distribución   de   la   anchura,   en   la  longitud (figura 44), la media, 13,37 μm, está alejada del intervalo de longitud en el que  hay más esporas, (13,5 – 14] μm. 

Distribució longitud 12

Num.espores

10 8 6 4 2 0 9,5

10

10,5

11

11,5

12

12,5

13

13,5

14

14,5

15

Longitud (μm )

Figura 44: Datos de las esporas de Boletus aereus. Gráfica de la distribución de la longitud.

En la figura 45 se muestra la relación entre la anchura y la longitud de las esporas. La y  es la función que más se ajusta a la nube de puntos; está marcada en negro. La R2   es el  coeficiente de determinación y nos muestra la bondad de ajuste, cuanto más próximo  esté a 1, mejor será la correlación lineal. Siendo la correlación el grado en el que una  variable x permite diagnosticar los valores de la otra variable y.  La correlación obtenida entre la longitud y la anchura de las esporas es de tipo lineal y  la ecuación de la recta que forma la nube de puntos es  y  = 0,221  x  + 1,4161. Esta  ecuación nos podría aproximar a un valor de una de las variables con sólo tener el otro,  pero la obtención de un coeficiente de determinación tan bajo como es R2  =0,2782 nos  impide poder dar un valor fiable. Incluso así podemos decir que hay una correlación de  0,2782 positiva.

60

Trabajo de investigación Relació longitud­amplada

y = 0,221x + 1,4161 R2 = 0,2782

6 5

3 μ m)

Amplada (

4

2 1 0 0

2

4

6

8

10

12

14

16

Longitud (μm)

Figura 45: Datos de las esporas de  Boletus aereus. Gráfica de la relación entre longitud y  anchura.

5.4.2. Boletus aestivalis

Como he dicho anteriormente los basidios, los cistidios, los caulocistidios, entre otros  elementos microscópicos, no son demasiado característicos en el género  Boletus. Sin  embargo,   he   introducido   algunas   fotografías   donde   podemos   observar   la   forma  fusiforme delgada en la parte superior   de los caulocistidios (figura 46 y 47)   y los  elementos microscópicos que encontramos en el retículo del Boletus aestivalis entre los  que hay basidios, cistidios y alguna espora.

Figura 46: Caulocistidios de B. aestivalis. Véase explicación en el texto. (Foto: Fernando Palazón)

61

Trabajo de investigación

Figura 47: Elementos del retículo de B. aestivalis. Véase explicación en el texto.  (Foto: Fernando Palazón)

La   esporada   de   esta   especie   es   de   color   marrón   oliváceo   oscuro,   como   podemos  observar  en la figura 48.

Figura 48: Esporada de B. aestivalis. Véase explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)

Las esporas son fusiformes, tienen una pequeña depresión bajo la apícula, con paredes  gruesas y lisas (figura 49). 

62

Trabajo de investigación

Figura 49: Esporas de B. aestivalis. Véase explicación en el texto. (Foto: B. Lloret)

Extrayendo la información de la figura 50, la longitud de las esporas es de 14,18 ± 0,73  μm y la anchura es de 4,7 ± 0,19 μm. Una desviación estándar elevada, como en este  caso, significa la variabilidad de medida de las esporas. La relación entre longitud y  anchura es de 3,02 ± 0,15; es decir, la longitud de las esporas de  B. aestivalis  es, de  media, 3,02 veces su anchura. La relación entre anchura y longitud es de 0,33 ± 0,02; es  decir, la anchura es de media un tercio de la longitud de la espora.

Media DT N

Longitud 14,18 0,73 30

Anchura 4,7 0,19 30

Q1 3,02 0,15 30

Q2 0,33 0,02 30

Figura 50: Datos de las esporas de B. aestivalis. Tabla de medias, desviación tipo y número de  ejemplares de la longitud, anchura, Q1 y Q2. Véase explicación en el texto.

En la figura 51, que representa la distribución de la anchura y la longitud, podemos  observar que la anchura es mucho más homogénea que la longitud. También vemos que  el pico de la anchura se aleja considerablemente de la media, 4,7 μm y que, en cambio,  el pico de la longitud representa muy bien la media que es de 14,18 μm.

63

Trabajo de investigación

Longitud (μm) Amplada (μm)

Distribució amplada longitud 14 12

Num.espores

10 8 6 4 2

16

,2 5

,5

15

14

,7 5

13

13

,2 5

,5

12

11

,7 5

10

10

8, 5 9, 25

7 7, 75

5, 5 6, 25

4 4, 75

0

Figura 51: Datos de las esporas de  B. aestivalis.  Gráfica de la distribución del número de  esporas dependiendo de la anchura y la longitud.

En la figura 52 se muestra la relación entre la anchura y la longitud de las esporas. La y  es la función que más se ajusta a la nube de puntos, está marcada en negro. La R2  es el  coeficiente de determinación y nos muestra la bondad de ajuste, cuanto más se acerque  a   1,   mejor   será   la   correlación   lineal.   Siendo   la   correlación   el   grado   en   el   que   una  variable x permite diagnosticar los valores de la otra variable y.  La correlación obtenida entre la longitud y la anchura de las esporas es de tipo lineal y  la ecuación de la recta que forma la nube de puntos es  y  = 0,1152  x  + 3,0624. Esta  ecuación nos podría aproximar a un valor de una de les variables con sólo tener el otro,  pero la obtención de un coeficiente de determinación tan bajo como es R2  =0,2052 nos  impide poder dar un valor fiable. Con todo, podemos decir que hay una correlación de  0,2052 positiva.

64

Trabajo de investigación y = 0,1152x + 3,0624 2 R  = 0,2052

Relació amplada longitud 5,1 5 4,9

4,7 4,6 μ m)

Amplada (

4,8

4,5 4,4 4,3 4,2 0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Longitud (μm)

Figura 52: Datos de las esporas de B. aestivalis. Relación entre longitud y anchura.

5.4.3. Boletus queletii

Uno de los elementos microscópicos que aún no habíamos citado hasta el momento es  la cutícula y que podemos ver en la figura 53. Podemos observar las hifas que forman la  cutícula de Boletus queletii, la forma alargada que tienen y los septos que las dividen. 

Figura 53: Elementos de la cutícula de B. quelitii. Véase explicación en el texto. (Foto: Fernando  Palazón)

65

Trabajo de investigación La esporada de esta especie es de color marrón oliváceo,  observable  en la parte de  disposición de esporas más densa de la figura 54. 

Figura 54: Esporada de Boletus queletii. (Foto: B. Lloret)

En la figura 55, podemos ver, además de la forma elipsoidal, con paredes gruesas y lisas  de les esporas de esta especie, los basidios claviformes.

Figura 55: Esporas y basidios de B. queltii. Véase explicación en el texto. (Foto: Fernando Palazón)

66

Trabajo de investigación

Figura 56: Esporas B. queltii. (Foto: B. Lloret)

Para hacer las estadísticas de esta especie me he centrado en dos muestras, una de n=31  y otra de n=39, comparadas al final de este apartado. Extrayendo la información de la figura 57, la longitud de las esporas es de 11,61 ± 0,74  μm y la anchura es de 5,68 ± 0,37 μm. Una desviación estándar elevada, como en este  caso, significa la variabilidad de medida de las esporas. La relación entre longitud y  anchura es de 2,05 ± 0,12, es decir, la longitud de las esporas de  B. queletii  es, de  media, 2,08 veces su anchura. La relación entre anchura y longitud es de 0,49 ± 0,05, es  decir, la anchura es, de media, aproximadamente la mitad de la longitud de la espora.

Media DT N

Longitud 11,61 0,74 70

Anchura 5,68 0,37 70

Q1 2,05 0,19 70

Q2 0,49 0,05 70

Figura  57:  Datos   de  las   esporas  B.  queltii.  Tabla  de   medias,  desviación  tipo   y  número   de  ejemplares de la longitud, anchura, Q1 y Q2.

67

Trabajo de investigación En la figura 58 encontramos la gráfica de distribución de la anchura y la longitud donde  podemos observar que ni el pico de la anchura ni el pico de la longitud están demasiado  relacionados   con   la   media   calculada.   Esto   significa   que   hay   una   variabilidad   muy  grande en las esporas de esta especie.

Distribució long­amp

30

Num.espores

25 20 15

Longitud Amplada

10 5

6, 75 7, 25 7, 75 8, 25 8, 75 9, 25 9, 75 10 ,2 5 10 ,7 5 11 ,2 5 11 ,7 5 12 ,2 5 12 ,7 5

6, 25

5, 75

5, 25

4, 75

4, 25

3, 75

0

(μm)

Figura 58: Datos de las esporas B. queltii. Gráfica de la distribución de la anchura y la longitud

En la figura 59 se muestra la relación entre la anchura y la longitud de las esporas. La y  es la función que más se ajusta a la nube de puntos, está marcada en negro. La R2  es el  coeficiente de determinación y nos muestra la bondad de ajuste, cuanto más se acerque  a   1,   mejor   será   la   correlación   lineal.   Siendo   la   correlación   el   grado   en   el   que   una  variable x permite diagnosticar los valores de la otra variable y.  La correlación obtenida entre la longitud y la anchura de las esporas es de tipo lineal y  la ecuación de la recta que forma la nube de puntos es  y  = ­0,0245  x  + 5,9685. Esta  ecuación nos podría aproximar a un valor de una de las variables teniendo con sólo  tener el otro; pero, la obtención de un coeficiente de determinación tan bajo como es R 2  =0,0024 nos impide poder dar un valor fiable. En este caso, la relación, casi inexistente,  que obtenemos es negativa, es decir, cada vez que la longitud de la espora crece 1 μm, la  anchura disminuye 0,0245 μm. 

68

Trabajo de investigación y = ­0,0245 x + 5 ,9685

Relació longitud­amplada

2

R  = 0 ,0024

7 6

4 3 μ m)

Amplada (

5

2 1 0 0

2

4

6

8

10

12

14

Longitud (μm)

Figura 59: Datos de las esporas B. queltii. Relación entre longitud y anchura.

En   la figura 60 podemos  ver en forma de tabla  los resultados  individuales  de cada  muestra y los resultados totales, utilizados en la estadística anterior.

Longitud Anchura Q1 Q2

Media1 11,98 5,75 2,09 0,48

Media2 11,33 5,63 2,03 0,5

MediaT 11,61 5,68 2,05 0,49

DT1 0,51 0,21 0,13 0,03

DT2 0,78 0,46 0,22 0,06

DTT 0,74 0,37 0,19 0,05

N1 31 31 31 31

N2 39 39 39 39

NT 70 70 70 70

Figura 60: Datos de las esporas B. queltii.

En   las   siguientes   gráficas   podremos   observar   claramente   las   diferencias   que   hemos  mencionado en la tabla anterior. La figura 61 nos muestra la comparación de las medias de la anchura, la longitud, la Q1  y la Q2 de las dos muestras usadas y de la total, que incluye las dos muestras. Podemos  observar que la muestra 2 tiene la media de longitud y la media de anchura más baja que  las mismas medias de la muestra 1, pero las diferencias son mínimas.

69

Trabajo de investigación Comparacions mitjanes 14 12 10 Mitjana1

8 (μ m)

Mitjana2

6

MitjanaT

4 2 0 Longitud

Amplada

Q1

Q2

Figura 61: Datos de las esporas B. queltii. Gráfica comparativa de las medias de las  muestras 1 y 2. La figura 62 nos muestra la comparación de las desviaciones estándar. En esta gráfica,  contrariamente a la anterior, encontramos una gran diferencia entre las muestras 1 y 2.  Esta diferencia puede ser debida a que en la muestra 2 hay más diversidad de ejemplares  y localidades de los que se ha extraído la información. Comparació DT 0,9 0,8 0,7 0,6

DT1

0,5

(μ m)

DT2

0,4

DTT

0,3 0,2 0,1 0 Longitud

Amplada

Q1

Q2

Figura 62: Datos de las esporas B. queltii. Tabla comparativa de las desviaciones estándar de  las muestras 1 y 2.

Para explicar la diferencia observada en la desviación estándar, he introducido en el  trabajo la figura 63 y la figura 64 que representan la distribución de la longitud (figura  63) y de la anchura (figura 64). En la distribución de la longitud podemos observar que la variabilidad de la muestra 2  es mayor y, además, representa dos picos en vez de uno, cosa que me ha llamado mucho 

70

Trabajo de investigación la atención. En cambio, la muestra 2 es mucho más homogénea y sólo representa un  pico que se acerca más a la media que los dos de la muestra 2.

Comparació dist.long

Num. espores

12 10 8

Longitud1

6

Longitud2

4 2

13

,5

,7 5

12

12

,2 5

12

12

,7 5

,5

11

11

,2 5

11

11

10 ,5 10 ,7 5

,2 5

10

10

75

5

9,

9,

25

9,

9

0

(μm)

Figura 63: Datos de les esporas B. queltii. Gráfica de distribución de la longitud en las muestras  1 y 2.

En la distribución de la anchura volvemos a observar la gran variabilidad de la muestra  2 en comparación a la muestra 1.  Comparació dist. amp. 14

Num. espores

12 10 8

Amplada1

6

Amplada2

4 2 0 3,75

4

4,25 4,5 4,75

5

5,25 5,5 5,75

6

6,25 6,5 6,75

7

(μm)

Figura 64: Datos de las esporas B. queltii. Gráfica de distribución de la anchura en las muestras  1 y 2.

71

Trabajo de investigación 5.4.4. Boletus rhodoxanthus

La esporada de esta especie es de color marrón oliváceo (figura 14 apartado 4.2.3.). En   la figura 65 podemos  observar, además  de las  esporas  elípticas,  fusiformes, con  paredes   gruesas   y   lisas   del  Boletus   rhodoxanthus;   los   basidios   claviformes   de   esta  especie, y en la figura 66 las esporas solas. 

Figura 65: Esporas y basidios de B. rhodoxanthus. Véase explicación en el texto. (Foto: Fernando  Palazón)

Figura 66: Esporas de B. rhodoxanthus. (Foto: B. Lloret)

72

Trabajo de investigación Como en el caso de Boletus queletii, las estadísticas de esta especie se han obtenido a  partir   de   dos   muestras,   una   de   n=30   y   otra   de   n=37,   comparadas   al   final   de   este  apartado. Extrayendo la información de la figura 67, la longitud de las esporas es de 12,2 ± 1,08  μm y la anchura es de 4,73 ± 0,41 μm. Una desviación estándar elevada, como en este  caso, significa la variabilidad de medida de las esporas. La relación entre longitud y  anchura es de 2,59 ± 0,24; es decir, la longitud de las esporas de B. rhodoxanthus es, de  media, 2,66 veces su anchura. La relación entre anchura y longitud es de 0,39 ± 0,04; es  decir, la anchura es, de media, aproximadamente dos quintas partes de la longitud de la  espora. Longitud 12,2 1,08 67

Media DT N

Anchura 4,73 0,41 67

Q1 2,59 0,24 67

Q2 0,39 0,04 67

Figura 67: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus.Tabla de medias, desviación tipo y número  de ejemplares de la longitud, anchura, Q1 i Q2

En la figura 68 podemos observar la distribución de la anchura y la longitud de las  esporas de Boletus rhodoxanthus. Vemos que el pico de la anchura se ajusta bastante a  la media de 4,73 si bien hay una gran variabilidad. En la longitud de esta especie, según  los   resultados  obtenidos  de la muestra total,  vemos  que la variabilidad  es la mayor  observada hasta el momento, 1,08; sin embargo, el pico más alto está bastante ajustado  a la media de 12,2.  Distribució long­amp

Num.espores

25

20

15

Longitud Amplada

10

5

,7 5

,2 5

,7 5

,2 5

,7 5

,2 5

,7 5

,2 5

,2 5 5 1

4 1

4 1

3 1

3 1

2 1

2 1

1 1

,7 5 0

1 1

1

1

0

5

,2 5

5

,7 9

5

,2 9

5

,7 8

5

,2 8

5

,7 7

5

,2 7

5

,7 6

5

,2 6

5

,7

5

5

,2 5

5

,7

,2

4

4

3

,7

5

0

(μm)

Figura 68: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus. Gráfica de la distribución de la anchura y  la longitud.

73

Trabajo de investigación

En la figura 69 se nos muestra la relación entre la anchura y la longitud de las esporas.  La y es la función que más se ajusta a la nube de puntos, está marcada en negro. La R2  es el coeficiente de determinación y nos muestra la bondad de ajuste, cuanto más se  acerque a 1, mejor será la correlación lineal. Siendo la correlación el grado en el que  una variable x permite diagnosticar los valores de la otra variable y.  La correlación obtenida entre la longitud y la anchura de las esporas es de tipo lineal y  la ecuación de la recta que forma la nube de puntos es  y  = 0,1743  x  + 2,5988. Esta  ecuación nos podría aproximar a un valor de una de les variables teniendo sólo el otro,  pero la obtención de un coeficiente de determinación tan bajo como es R2  =0,2098 nos  impide   poder  dar  un  valor   fiable.   Sin  embargo,   la  información   que  se  extrae  de  la  ecuación es que cada vez que la longitud de la espora crece 1 μm, la anchura aumenta  0,1743 μm. 

y = 0,1743x + 2,5988 2 R  = 0,2098

Relació longitud­amplada 7

Amplada (μm)

6 5 4 3 2 1 0 0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Longitud (μm)

Figura 69: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus. Relación entre longitud y anchura.

En   la figura 70 podemos  ver en forma de tabla  los resultados  individuales  de cada  muestra y los resultados totales, utilizados en la estadística anterior.

74

Trabajo de investigación

Longitud Anchura Q1 Q2

Media1 12,37 4,67 2,66 0,38

Media2 12,05 4,77 2,54 0,4

MediaT 12,2 4,73 2,59 0,39

DT1 0,49 0,23 0,19 0,03

DT2 1,38 0,51 0,26 0,04

DTT 1,08 0,41 0,24 0,04

N1 30 30 30 30

N2 37 37 37 37

NT 67 67 67 67

Figura 70: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus. Tabla comparativa de las muestras.

En   las   siguientes   gráficas   podremos   observar   claramente   las   diferencias   que   hemos  mencionado en la tabla anterior. La figura 71 nos representa la comparación de las medias de la anchura, la longitud, la  Q1  y   la  Q2  de  las  dos  muestras  usadas   y de  la  total,   que  incluye  las  dos  muestras.  Podemos observar que, en la media de la longitud, la muestra 1 tiene un valor más  elevado, si bien  se ajustan bastante bien las tres. En la anchura, la Q1 y la Q2 podemos  ver que son prácticamente iguales. Comparacions mitjanes 14 12

(μm)

10 Mitjana1

8

Mitjana2

6

MitjanaT

4 2 0 Longitud

Amplada

Q1

Q2

Figura 71: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus. Gráfica comparativa de las medias de las  muestras 1 y 2.

La figura 72 nos muestra la comparación de las desviaciones estándar. En esta gráfica,  contrariamente a la anterior, observamos una gran diferencia entre las muestras 1 y 2.  Esta diferencia puede ser debida a que en la muestra 2 hay más diversidad de ejemplares  y localidades de las que se ha extraído la información.

75

Trabajo de investigación

Comparació DT 1,6 1,4

(μm)

1,2 1

DT1

0,8

DT2

0,6

DTT

0,4 0,2 0 Longitud

Amplada

Q1

Q2

Figura 72: Datos de las esporas de  B. rhodoxanthus.  Tabla comparativa de las desviaciones  estándar de las muestras 1 y 2.

Para explicar la diferencia observada en la desviación estándar, he introducido en el  trabajo la figura 73 y la figura 74 que representan la distribución de la longitud (figura  73) y de la anchura (figura 74). En la distribución de la longitud podemos observar que la variabilidad de la muestra 2  es mucho mayor ya que se extiende desde 10,3 hasta 15,3 μm de forma muy variada y,  además, representa dos picos   muy diferenciados. En cambio, la muestra 2 es mucho  más homogénea y sólo representa un pico que se acerca más a la media que los dos de la  muestra 2.

9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

Longitud1

15,3

15

14,8

14,5

14,3

14

13,8

13,5

13

13,3

12,8

12,5

12,3

12

11,8

11,5

11,3

11

10,8

10,5

10,3

Longitud2

10

Num. espores

Comparació dist.long

(μm)

Figura 73: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus. Gráfica de distribución de la longitud en  las muestras 1 y 2.

76

Trabajo de investigación En la distribución de la anchura volvemos a observar la gran variabilidad de la muestra  2 en comparación a la muestra 1; pero, en este caso podemos ver que los resultados de  la muestra 1 y la muestra 2 se ajustan muy bien.

Comparació dist. amp. 14

Num. espores

12 10 8

Amplada1 Amplada2

6 4 2 0 3,75

4

4,25 4,5 4,75

5

5,25 5,5 5,75

6

6,25 6,5 6,75

7

(μm)

Figura 74: Datos de las esporas de B. rhodoxanthus. Gráfica de distribución de la anchura en  las muestras 1 y 2.

5.4.5. Comparativa La comparativa de las cuatro especies la he hecho dejando a un lado las muestras 2 de  las especies que tienen más de una muestra. Ha sido así porque la diferencia de n de las  especies   hace   que   las   gráficas   no   sean   suficientemente   claras   y   hace   que   no   se  entiendan. En la figura 75 podemos observar una comparativa de la media de la longitud, anchura,  desviación  estándar  en  la   longitud,   desviación  estándar   en  la   anchura,  la   Q1,  Q2  y  desviaciones estándar de estas dos últimas. Esta tabla nos permite ver claramente las  similitudes y diferencias entre especies y secciones.  Podemos observar que dentro de la sección edules hay una diferencia considerable en la  longitud  y la anchura de las esporas de los ejemplares  constituyentes  de la sección. 

77

Trabajo de investigación Incluso así, podemos ver que la relación entre la longitud y la anchura y viceversa, en  esta sección, son muy parecidos.

B. aereus B. aestivalis B. queletii B. rohodoxanthus

x  l

x  a

13,37 14,18 11,96 12,38

4,37 4,7 5,76 4,67

DT l 0,95 0,73 0,52 0,49

DT a 0,4 0,19 0,21 0,24

x  Q1

x  Q2 DT Q1

3,07 3,02 2,08 2,66

0,33 0,33 0,48 0,38

0,25 0,15 0,12 0,19

DT Q2 0,03 0,02 0,03 0,03

Figura 75: Datos de las esporas de las especies estudiadas. Tabla comparativa de las medias de  la longitud, anchura, desviación tipo de la anchura, desviación tipo de la longitud, media de la  Q1, media de la Q2, media de la desviación tipo de la Q1 y media de la desviación tipo de la Q2  de las 4 especies escogidas.

En esta figura podemos corroborar que la longitud de la sección edules es superior que  la de la sección luridi. Y, al mismo tiempo, observar que la anchura de la sección luridi  es sensiblemente mayor que la de la sección edules. Dentro de la sección  luridi  observamos que no hay demasiadas similitudes entre las  especies estudiadas, aunque la longitud de las dos especies sea muy aproximada a 12  μm. Las diferencias entre las dos secciones son bastante notables, y esto podemos observarlo  en el hecho que la longitud de la sección edules no baja de 13,3 μm y, en cambio, en la  sección luridi no sube de 12,3 μm.  La anchura no es demasiado significativa porque la media en la sección edules se mueve  entre 4,3 y 4,7 y la media en la sección  luridi  se mueve entre 4,7 y 5,8, valores muy  próximos que no nos sirven de elemento de diferenciación. En la figura 76 podemos  observar la anchura y longitud media de cada especie.

78

Trabajo de investigación

Longitud i amplada 16 14

14,18

13,37

10 Longitud (μm)

8 6 4

Amplada (μm)

5,76 μ m)

Longitud (

12,38

11,96

12

4,7

4 ,67

4,37

2 0 B.aereus

B.queleti

B.rohodoxanthus

B.aesivalis

Figura 76: Datos de las esporas de las especies estudiadas. Comparativa de la longitud y la  anchura media de las 4 especies escogidas.

Otra diferencia muy visible es la relación entre la longitud y la anchura, ya que, en la  sección edules, se mueve entre los 3 y 3,1; en cambio, en la sección luridi, esta relación  se mueve entre 2 y 2,66, valor mucho más bajo que en la otra sección.   Observando los valores de las desviaciones estándar podemos ver que en la sección  edules hay más variabilidad de medidas que en la sección luridi. Con la tabla representada en la figura 77 podemos ver que en la sección  edules  las  esporas   tienen  una   anchura  aproximada   de  un  tercio  de  su  longitud.  En  cambio,   la  sección luridi tiene las esporas más elipsoidales; es decir, que su anchura está entre dos  quintos y la mitad de la longitud de la espora.  Q1 i Q2 3,5 3 2,5 2

Q1

1,5

Q2

1 0,5 0 B.aereus

B.queleti

B.rohodoxanthus

B.aesivalis

Figura 77: Datos de las esporas de las especies estudiadas. Comparativa de la Q1 y Q2 medias  de las 4 especies escogidas.

79

Trabajo de investigación

En la figura 78 podemos ver una relación entre las distribuciones de longitud, donde se  ven claramente diferenciadas las secciones. En azul marino y azul turquesa la sección  edules y en rosa y amarillo la sección luridi. Distribució de la longitud 16 14

Num.espores

12 10 B. aereus

8

B. queletii B. rhodoxanthus

6

B. aestivalis

4 2 0 ­2

9,5

10 10,5 11 11,5 12 12,5 13 13,5 14 14,5 15 15,5 16 Longitud (μm)

Figura 78: Datos de las esporas de las especies estudiadas. Distribución de la longitud de las 4  especies escogidas.

En el gráfico de la figura 79 queda al descubierto que la distribución de anchura no es  significativa a la hora de decir si una especie pertenece o no a una sección determinada,  ya   que   podemos   observar   que   sólo  Boletus   queletii  se   separa   del   resto  significativamente.

80

Trabajo de investigación

Distribució de l'amplada 14 12 10 8

B.aereus B.queleti

6

B.rhodoxanthus B.aestivalis

4 2 0 3,75 ­2

4

4,25

4,5

4,75

5

5,25

5,5

5,75

6

6,25

6,5

Figura 79: Datos de las esporas de las especies estudiadas. Distribución de la anchura de las 4  especies escogidas.

81

Trabajo de investigación

6. Conclusiones La falta de agua impide la fructificación de los hongos. Las   diferencias  más  significativas  que caracterizan  cada especie  se pueden observar  macroscópicamente. Las cuatro especies estudiadas son muy variables en las medidas del píleo y del pie. El himenio de la sección edules es completamente blanco en estadio joven; en cambio,  en la sección luridi encontramos que el himenio tiene tonos rojizos. La coloración azul de la carne en contacto con el aire descarta que la seta pertenezca a  la sección edules. Si la carne de la seta reacciona con el reactivo de Melzer, esta seta no pertenece a la  sección edules. Respecto   a   la   microscopia   las   cuatro   especies   tienen   características   relativamente  parecidas, pero se pueden diferenciar tanto por secciones como específicamente. Ni los basidios ni los cistidios tienen demasiado valor taxonómico en el género Boletus. No   se   han   observado   diferencias   significativas   en   el   color   de   la   esporada   de   las  diferentes especies. Las esporas de la sección luridi son más esféricas que las de la sección edules, que son  más alargadas. La variabilidad de la medida de las esporas en cada una de les especies es similar. Hay una cierta variabilidad en las medidas de las esporas de una especie. La longitud de las esporas es diferente según la sección; por lo tanto, es un carácter que  sirve para diferenciarlas. La anchura de las esporas no es significativa a la hora de diferenciar secciones. En una misma especie hay una cierta variabilidad debida a la localidad y población; por  lo tanto, dos muestras de una especie de diferente localidad y/o población tienen más  variabilidad de medidas. El hecho que las muestras no sean demasiado grandes hace que los resultados sean  menos significativos.

82

Trabajo de investigación

7. Bibliografía Bolòs, O. 1983. La vegetació del Montseny. Diputació de Barcelona. Cetto, B. 1979. Guía de los hongos de Europa. Tomo 1, 2, 3. Ed. Omega. Barcelona. Courtecuisse,   R.   &   Duhem   B.   2005.  Guía   de   los   hongos   de   la   Península   Ibérica,   Europa y norte de África. Ed. Omega. Barcelona. Cuello, J. & al. 2003. Biologia 2. Ed. Barcanova. Barcelona Cuello, J. & al. 2002. Biologia 1. Ed. Barcanova. Barcelona Folch, R. 1981. La vegetació dels Països catalans. Ed. Ketres. Barcelona. Folch,   R.   &   al.   1984.  In:   Història   natural   dels   països   catalans.   Vegetació.   Fund.  Enciclopèdia Catalana. Barcelona. Izco, J. & al. 1997. Botànica. Mc Graw Hill. Madrid. Llimona, X. 1991.  In: Història natural dels països catalans. Fongs i líquens. Fund.  Enciclopèdia Catalana. Barcelona. Muñóz, J.A. 2005. Boletus S.L. Ed. Candusso. Alassio. Nuet i Badia, J. & al. 1991. Vegetació de Catalunya. Ed. Eumo. Vic. Palazón, F. 2001. Setas para todos. Ed. Pirineo. Huesca. Terradas, J. 1986.  El patrimoni biològic del Montseny. Catàlegs  de flora i fauna, 1.  Diputació de Barcelona. Barcelona. Webgrafía http://www.mushroomexpert.com/microscope.html  

8. Anexos En el anexo  adjunto los datos recogidos en la toma de medidas de esporas y que utilicé  para hacer las estadísticas. Todos los datos de longitud y anchura están tomados con  μm.

83

Trabajo de investigación Los datos de la tabla siguiente son los datos extraídos de las esporas de B. aereus. Muestra 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

Longitud 13,8 13,7525 13,2963 12,9792 13,5363 14,1826 13,3951 14,1781 13,8467 14,2038 11,4386 13,064 13,565 14,769 13,4912 13,9904 10,5254 14,5435 12,0577 13,3119 12,4557 11,526 13,5721 13,8518 12,6568 13,4361 13,6737 13,9957 13,7548 13,0607 14,5379

Anchura 4,6348 4,6633 4,204 4,3564 4,2596 4,8244 4,3911 4,5225 4,4739 4,3962 3,7255 4,8834 3,9252 4,5103 4,5157 4,454 3,72 5,0744 3,5006 5,0015 3,7352 4,2667 4,3436 4,3498 4,3422 3,9883 4,5354 4,5562 4,204 5,1233 4,0032

Q1 2,98 2,95 3,16 2,98 3,18 2,94 3,05 3,14 3,09 3,23 3,07 2,68 3,46 3,27 2,99 3,14 2,83 2,87 3,44 2,66 3,33 2,7 3,12 3,18 2,91 3,37 3,01 3,07 3,27 2,55 3,63

Q2 0,34 0,34 0,32 0,34 0,31 0,34 0,33 0,32 0,32 0,31 0,33 0,37 0,29 0,31 0,33 0,32 0,35 0,35 0,29 0,38 0,3 0,37 0,32 0,31 0,34 0,3 0,33 0,33 0,31 0,39 0,28

Los datos de la tabla siguiente son los datos extraídos de las esporas de B. aestivalis. Muestra 1 2 3 4 5

Longitud 14,5344 14,1738 15,1965 14,0264 14,0089

Anchura 4,6652 4,8153 4,8153 4,7778 4,6188

Q1 3,12 2,94 3,16 2,94 3,03

Q2 0,32 0,34 0,32 0,34 0,33 84

Trabajo de investigación 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

14,7738 14,0207 13,0161 14,8639 14,4422 12,6931 15,8751 12,8541 12,924 15,1204 13,5561 14,2605 14,0979 15,2122 13,848 14,2814 13,9473 14,5521 14,823 14,032 14,2749 13,7157 14,1756 13,7085 14,2754

4,7658 4,8765 4,2596 4,8765 4,8153 4,3613 4,8153 4,4949 4,673 4,6173 4,8663 4,7384 4,417 4,8936 4,5103 5,0257 4,6875 4,6283 4,5356 4,8736 4,7217 4,917 4,816 4,4361 4,5386

3,1 2,88 3,06 3,05 3 2,91 3,3 2,86 2,77 3,27 2,79 3,01 3,19 3,11 3,07 2,84 2,98 3,14 3,27 2,88 3,02 2,79 2,94 3,09 3,15

0,32 0,35 0,33 0,33 0,33 0,34 0,3 0,35 0,36 0,31 0,36 0,33 0,31 0,32 0,33 0,35 0,34 0,32 0,31 0,35 0,33 0,36 0,34 0,32 0,32

Los datos de la tabla siguiente son los datos extraídos de las esporas de B. queletii.  Muestra 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Longitud 12,3599 12,0589 12,0732 11,3936 11,9198 11,9392 12,7265 11,8204 9,9856 11,802 12,3163 12,1119 12,5806 11,2864 12,2404 12,5684

Anchura 5,465 6,0366 6,1467 5,6703 5,6087 5,9747 5,5463 5,7346 5,674 5,8729 6,0753 5,6169 5,8635 5,8651 5,6169 5,4448

Q1 2,26 2 1,96 2,01 2,13 2 2,29 2,06 1,76 2,01 2,03 2,16 2,15 1,92 2,18 2,31

Q2 0,44 0,5 0,51 0,5 0,47 0,5 0,44 0,49 0,57 0,5 0,49 0,46 0,47 0,52 0,46 0,43 85

Trabajo de investigación 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62

12,0713 12,455 11,2245 11,9577 12,1124 12,2216 11,9864 12,3795 12,2443 11,8643 11,9483 12,1547 12,0589 11,8552 11,5429 12,02 12,27 10,09 11,41 9,62 10,81 11,78 11,06 12,01 11,81 12,18 9,57 11,44 11,7 11,58 11 10,79 11,89 11,03 11,68 11,82 12,26 11,1 11,46 12,03 10,45 12,48 10,68 10,8 11,03 12,08

5,9611 5,3832 5,6714 5,8142 5,5947 5,9003 5,8642 5,689 5,3425 5,9675 5,5437 6,0968 5,6523 5,7452 5,7927 5,93 5,79 5,4 5,09 4,86 6,54 5,38 5,9 5,69 5,45 5,4 5,69 5,7 5,65 6,53 6,57 5,19 5,51 5,11 5,57 5,26 5,49 5,88 5,22 5,75 6,26 5,17 5,99 4,78 5,51 5,1

2,03 2,31 1,98 2,06 2,16 2,07 2,04 2,18 2,29 1,99 2,16 1,99 2,13 2,06 1,99 2,03 2,12 1,87 2,24 1,98 1,65 2,19 1,87 2,11 2,17 2,26 1,68 2,01 2,07 1,77 1,67 2,08 2,16 2,16 2,1 2,25 2,23 1,89 2,2 2,09 1,67 2,41 1,78 2,26 2 2,37

0,49 0,43 0,51 0,49 0,46 0,48 0,49 0,46 0,44 0,5 0,46 0,5 0,47 0,48 0,5 0,49 0,47 0,54 0,45 0,51 0,6 0,46 0,53 0,47 0,46 0,44 0,59 0,5 0,48 0,56 0,6 0,48 0,46 0,46 0,48 0,45 0,45 0,53 0,46 0,48 0,6 0,41 0,56 0,44 0,5 0,42

86

Trabajo de investigación 63 64 65 66 67 68 69 70

9,81 11,8 11,79 10 10,91 12,13 11,27 12,11

5,66 5,77 5,75 6,63 5,77 5,08 5,63 5,97

1,73 2,05 2,05 1,51 1,89 2,39 2 2,03

0,58 0,49 0,49 0,66 0,53 0,42 0,5 0,49

Los   datos   de   la   tabla   siguiente   son   los   datos   extraídos   de   las   esporas   de  B.   rhodoxanthus.  Muestra 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Longitud 11,9753 12,0303 14,1446 13,147 11,9753 12,1445 12,7462 12,8498 12,374 11,8584 12,1867 12,549 12,293 12,3229 12,5276 12,333 11,8516 12,6336 12,3521 12,7789 12,3334 13,038 11,939 12,1547 12,158 12,4822 11,9621 11,8632 11,9293 12,2005

Anchura 4,608 4,1071 4,417 4,4528 5,0463 4,9763 4,468 4,873 4,5187 4,7778 4,5926 4,846 4,6652 4,6173 4,8936 4,6008 4,6437 4,7678 4,2429 4,7524 4,5663 4,5187 4,8936 5,1918 4,5763 4,7153 4,4949 4,5901 4,9304 4,7524

Q1 2,6 2,93 3,2 2,95 2,37 2,44 2,85 2,64 2,74 2,48 2,65 2,59 2,64 2,67 2,56 2,68 2,55 2,65 2,91 2,69 2,7 2,89 2,44 2,34 2,66 2,65 2,66 2,58 2,42 2,57

Q2 0,38 0,34 0,31 0,34 0,42 0,41 0,35 0,38 0,37 0,4 0,38 0,39 0,38 0,37 0,39 0,37 0,39 0,38 0,34 0,37 0,37 0,35 0,41 0,43 0,38 0,38 0,38 0,39 0,41 0,39 87

Trabajo de investigación 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67

11,62 13,6 13,14 11,93 12,31 11,52 10,72 11,96 10,51 13,26 10,88 10,22 11,63 12,51 12,19 12,04 15,07 14,23 10,5 10,68 10,93 12,76 10,68 12,34 11,46 10,38 11,75 11,52 12,26 10,82 16,71 11,95 12,38 12,04 14,13 12,14 11,23

4,44 5,34 4,75 4,53 4,3 4,98 4,26 4,25 3,88 4,51 4,5 4,59 4,71 4 5,1 4,83 5,91 6,33 4,63 4,42 4,43 4,54 5 5 5,33 4,67 4,92 4,92 4,33 4,93 5,55 5,05 4,13 5,1 5,38 4,48 4,46

2,62 2,55 2,77 2,63 2,86 2,31 2,52 2,81 2,71 2,94 2,42 2,23 2,47 3,13 2,39 2,49 2,55 2,25 2,27 2,42 2,47 2,81 2,14 2,47 2,15 2,22 2,39 2,34 2,83 2,19 3,01 2,37 3 2,36 2,63 2,71 2,52

0,38 0,39 0,36 0,38 0,35 0,43 0,4 0,36 0,37 0,34 0,41 0,45 0,4 0,32 0,42 0,4 0,39 0,44 0,44 0,41 0,41 0,36 0,47 0,41 0,47 0,45 0,42 0,43 0,35 0,46 0,33 0,42 0,33 0,42 0,38 0,37 0,4

9. Glosario Palabra

Definición

Apícula

Punto de unión entre la espora y el basidio.

Artrosporas

Espora perdurante que resulta de la separación de células que forman un 

88

Trabajo de investigación Palabra

Definición filamento.

Asca

Estadio de la formación de las esporas que precede a la liberación propia  de los ascomicetos y de los ascolíquenes.

Basidiolos

Basidio estéril, más pequeño y redondeado que los fértiles, que hay en el  himenio de algunos basidiomicetos.

Basidios

Estadio de la formación de las esporas que precede a su liberación propia  de los basidiomicetos (y basidiolíquenes) productor de esporas que se  forman o se originan fuera o de fuera a dentro.

Seta

Aparato esporífero de los ascomicetos o basidiomicetos, formado por un  estroma de consistencia suberosa o carnosa.

calcífuga

Dícese de las plantas o de las comunidades vegetales que no viven bien  en suelos o sustratos calcáreos.

Carpóforo

Aparato esporífero de los ascomicetos o basidiomicetos, formado por un  estroma de consistencia suberosa o carnosa.

Caulobasidiolo Basidio estéril, más pequeño y redondeado que los fértiles, que hay en la  superficie del pie de algunos basidiomicetos. Caulocistidios Cistidios que se encuentran en la superficie del pie. Cistidio

Hifa   estéril,   hialina,   unicelular,   claviforme   o   fusiforme,   a   veces   con  cristales de oxalato cálcico, que está presente en el himenio de muchos  hongos agaricales.

Cutícula

Capa fina que recubre la parte superior del píleo.

Dermocistidios Cistidios que se encuentran en la cutícula. Dicariótico

En las hifas  de los micelios  de los ascomicetos  y los basidiomicetos,  disposición que, al yuxtaponerse, adoptan los dos núcleos de los gámetos  después de la plasmogamia.

Ecología

Parte de la biología que estudia las interrelaciones  de los seres vivos  entre ellos y con el medio.

Endocistidios Cistidios que es encuentran en la trama. Esclerófile

De hoja dura y coriácea, especialmente adaptada a la sequedad.

Esporógeno

Que engendra esporas.

Esterigma

Cada uno de los divertículos que, frecuentemente en número de cuatro,  aparecen   sobre   los   basidios   y   que,   por   gemación,   originan   sendos  basidiosporas.

Heterótrofo

Dícese del organismo que presenta un tipo de nutrición que, por subvenir  89

Trabajo de investigación Palabra

Definición a   sus   necesidades   biológicas,   sólo   incorpora   del   medio   productos  orgánicos.

Hifa

Cada uno de los elementos filamentosos que forman el micelio.

Higrófilo

Dícese de los organismos biológicos que se desarrollan en lugares muy  húmedos.

Himenio

Capa de células esporógenas y de células o hifas estériles, implantadas  en general perpendicularmente en la superficie de un estroma.

Macromiceto

Hongo de aparatos esporíferos visibles a simple vista.

Metabolismo

Conjunto de reacciones bioquímicas que tienen lugar en los seres vivos.

Micelio

Conjunto de hifas que constituyen el talus de un hongo.

Paráfisis

Célula o filamento pluricelular estéril, que crece junto con las células  fértiles formadoras de esporas o de gámetos.

Píleo

Sombrero de las setas.

Plasmogamia En los hongos superiores, formación del dicario. Pleurocistidios Cistidios que se encuentran en el lateral de las láminas y/o tubos. Protoplasma

Contenido   plasmático   celular   formado   por   un   sistema   coloidal  heterogéneo   constituido   por   un   retículo   de   filamentos,   membranas,  microsomas,   etc.,   de   naturaleza   proteica   o   lipídica,   dispersos   en   un  medio acuoso.

Quelicistidios Cistidios que se encuentran en la arista de las láminas.  Radicante

Que produce o puede producir raíces.

Septo

Lámina   o   pared   delgada   que   divide   una   célula   o   una   cavidad   de   un  órgano.

Taxonomía

Parte de la biología que clasifica a los seres vivos en grupos o taxones de  diferente categoría sin especificar las causas de la clasificación.

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