Concepto de ecosistema. Biotopo y biocenosis

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Tema 16

El ecosistema

Concepto de ecosistema. Biotopo y biocenosis La biosfera es la zona de la Tierra ocupada por los seres vivos. Sus límites aproximados son de 10 km en la atmósfera y otros 10 km bajo el nivel del mar. Actualmente se considera el conjunto de seres vivos que habitan en el planeta en un tiempo determinado. Los seres vivos que componen la biosfera constituyen una biocenosis y necesitan un lugar con unas determinadas características que posibiliten su existencia, o sea, un biotopo. Entre los componentes de la biocenosis se establecen gran cantidad de interrelaciones a igual que ocurre en el biotopo. Se forma así un sistema biológico cuyos elementos (biocenosis) están relacionados entre sí y a su vez se relacionan con el medio físico que les rodea, interaccionando con él. Este sistema lo denominamos ecosistema. Un ecosistema es el conjunto de componentes abióticos (factores fisicoquímicos del medio) y bióticos (relaciones entre los seres vivos) de una determinada zona, y las interacciones que se establecen entre ellos. Es un sistema dinámico relativamente autónomo formado por una comunidad natural y su medio ambiente físico. ECOSISTEMA = BIOTOPO + BIOCENOSIS Vamos a definir algunos conceptos a tener en cuenta: La ecosfera es el conjunto formado por todos los ecosistemas que constituyen la Tierra o, lo que es lo mismo, la ecosfera es el gran ecosistema planetario. Ecotonos son los límites espaciales de los ecosistemas y suelen estar determinados por cambios más o menos bruscos en las características de la comunidad y del biotopo. Estos límites son de gran interés ecológico pues suelen coincidir con áreas de gran riqueza de especies. Población es un conjunto de individuos (plantas, animales…) pertenecientes a la misma especie que habitan un área determinada y por un tiempo determinado, estableciéndose entre los individuos que la forman vínculos de mutua dependencia. En un ecosistema habrá por lo tanto tantas poblaciones como especies. Comunidad o biocenosis, es el conjunto de poblaciones de diferentes especies que habitan y conviven en un mismo espacio natural. Entre éstas se establecen relaciones manteniendo su propia dinámica. Su estructura se define por el número de individuos (abundancia), el número de especies (diversidad) y por las que ejercen mayor control sobre las demás (dominantes). La biocenosis suele tomar el nombre de la especie dominante (pinar, encinar…) El biotopo es la zona o soporte donde se asienta la comunidad de seres vivos. Lo forma el medio que rodea al ser vivo y el sustrato por el que se desplaza o en el que se apoya y los factores fisicoquímicos que le afectan. Hábitat es el lugar donde vive y al cual está adaptado cada especie (es como la dirección de una especie). Nicho ecológico: un determinado hábitat es compartido por varias especies, pero que tienen una función distinta en el mismo. El nicho ecológico representa la ocupación o profesión de la especie en el hábitat, es decir, los recursos que utiliza. Por ejemplo, el nicho ecológico de las jirafas es ser devoradoras de hojas de árboles. La figura representa varias especies de insectos que coexisten en una encina ocupando nichos diferentes: viviendas, formas de alimentación, lugares de incubación y otros tipos de estrategias diferentes. Obsérvese que el nicho lo marcan los factores bióticos y abióticos. Los biomas son los diferentes ecosistemas que hay en la Tierra. Cada bioma posee una flora característica, adaptada a las condiciones ambientales del lugar, y una fauna asociada a ella. La selva tropical, el bosque templado, el desierto, la taiga , la tundra y la sabana son los principales biomas terrestres

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Factores abióticos Son todos los elementos físico-químicos que caracterizan al biotopo en el que se asienta una comunidad determinada (temperatura, luz, pH, altitud, salinidad,…) Cada especie se desarrolla entre unos valore óptimos para un determinado factor de su biotopo, los cuales constituyen los límites de tolerancia para ese factor.

Temperatura: 

Distribución de las comunidades: La temperatura es uno de los factores que más influye en la distribución de las comunidades tanto en altitud como en latitud.



Cambios en la transpiración: En los lugares cálidos aumenta la transpiración para humedecer las hojas y disminuir la temperatura. También ante las bajas temperaturas las plantas pueden sintetizar sustancias anticongelantes o aumentar la concentración de su savia.



Pérdida de la hoja: Ante las bajadas de temperatura las plantas suelen producir una hormona que produce la caída de las hojas con lo que la superficie expuesta disminuye y la planta entra en un estado de reposo hasta que aumentan las temperaturas.



Adaptan sus periodos biológicos: de reproducción, floración etc... dependiendo de la temperatura y la disponibilidad de agua.



Desarrollan estructuras: que resisten las bajas temperaturas, ( semillas, bulbos, rizomas...)



Los aumentos excesivos de temperatura pueden llegar a producir desnaturalización de los enzimas.

Humedad: las plantas dependen del agua para realizar la fotosíntesis, por ello uno de los principales retos que va a tener es adaptarse para evitar la perdida de agua, que para ellas sería mortal. Normalmente las plantas tienen unas características adquiridas genéticamente (adaptaciones) que les permiten vivir en lugares con diferentes concentraciones de humedad: 

Adaptan su ciclo vital a la época más favorable, (la floración, reproducción,..) y protegen sus semillas en la época seca.



Aumentan la absorción por las raíces.( aumentan la superficie radical)



Almacenan agua en los tallos: Como los cactus o las crasuláceas.



Transforman sus hojas en espinas o acículas: Como los pinos, o los cactus



Recubren sus hojas de una cutícula gruesa e impermeable: Como los olivos, las encinas o las adelfas



Producen secreciones que impiden la desecación : Como las jaras,



Abren y cierran sus estomas.



Biológicamente hay plantas adaptadas a diferentes concentraciones de humedad: plantas xerófitas, mesófilas, higrófilas y acuáticas.

Ambos factores, temperatura y humedad, suelen ir relacionados Cuando se producen cambios importantes disminuye la fotosíntesis y por tanto la producción primaria Al aumentar la temperatura aumenta la fotorrespiración. (Al aumentar la temperatura se produce una desviación en la ruta metabólica de la fotosíntesis, de manera que en lugar de consumirse CO2 y producirse glucosa que sería lo normal en la fotosíntesis, se consume O2 y se produce CO2 y NH3.. (El que se produzca la fotosíntesis o la respiración depende de la concentración de O2 y de CO2 en el interior de la célula). En las plantas C3, típicas de climas húmedos, al aumentar la temperatura, actúan cerrando sus estomas, para evitar la pérdida de agua. La fotosíntesis continúa por lo que aumenta el O2 en el interior de la célula y descienden los niveles de CO2 hasta en un 50%, el resultado es que la ruta se desvía hacía la fotorrespiración y fotosíntesis es menos eficiente. (Disminuye la productividad) Las plantas C4, típicas de climas secos y calurosos, tienen una vía metabólica alternativa para fijar CO2 atmosférico, de esta manera puede continuar la fotosíntesis. Además algunas de estas plantas además de ser C4 son también CAM ( Crasulaceam acid metabolism), son los cactus, las crasuláceas y las euforbiáceas; esto les permite fijar el CO2 por la noche y lo incorporan a la fotosíntesis con los estomas cerrados.

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La luz: La luz es fundamental para la fotosíntesis y por tanto para la supervivencia de la vida en el planeta. No todas las zonas del planeta reciben la luz con la misma intensidad, y duración e incluso en algunas zonas la luz no llega, como en los fondos marinos o en los polos en algunas épocas del año. Los seres vivos adaptan su fisiología de acuerdo con los periodos de luz (fotoperiodo). 

Adaptación a la intensidad luminosa: hay plantas habituadas a una baja intensidad, son las plantas de sombra, tienen una mayor cantidad de clorofila para compensar la falta de luz. ( Son más verdes). Otras viven en zonas con intensidades de luz medias, son las plantas de luz, son las más abundantes. Otras viven en zonas con una alta intensidad, (plantas c4 y CAM), por lo que solo abren sus estomas por la noche y captan el CO2 para realizar la fotosíntesis de día evitando la pérdida de agua. Las plantas acuáticas, varían sus pigmentos en función de la profundidad, para adaptarse a las longitudes de onda de la luz que penetran a esas profundidades. (Algas verdes, rojas, pardas).



Variaciones en el fotoperiodo: la variación de las horas de luz y oscuridad desencadena procesos como la floración, la caída de las hojas, las migraciones animales y la época de reproducción de muchos organismos. Unas plantas crecen rápidamente y exponen sus flores en el momento de proliferación de insectos para favorecer la polinización, lo hacen cuando los días son más largos y se denominan plantas de día largo. Otras por el contrario florecen en el periodo de menos intensidad luminosa por que son capaces de almacenar alimento en sus semillas para pasar el invierno, son plantas de día corto.



La luz como factor imitante: al aumentar la intensidad luminosa, si los demás factores no actúan como limitantes, la actividad fotosintética se incrementa, pero llega un momento en que la fotosíntesis deja de aumentar aunque lo haga la intensidad luminosa. Esto ocurre por dos motivos: o

La disposición de las unidades fotosintéticas en los cloroplastos: los cloroplastos se sitúan unos sobre otros por lo que se dan sombra. Igual ocurre con las hojas de los árboles que se sombrean unas a otras.

o

La estructura de las unidades fotosintéticas: el número de moléculas captadoras de energía es muy superior a las encargadas de la transformación en energía química. ( 300 a 1). Por lo que se produce una saturación.

Según esto las plantas tienen un rendimiento máximo con relativamente poca intensidad luminosa, en las primeras y últimas horas del día. La evolución no ha conseguido la máxima conversión de energía, sino solo la suficiente para el mantenimiento de los ecosistemas. Por lo que los cultivos no pueden hacerse más rentables aunque se les añadan más abonos, plaguicidas,

El pH: En altas concentraciones los iones hidronio pueden ser nocivos para las células, debido a que por su elevada reactividad pueden dañar algunas enzimas; aún las bacterias acidófilas (que viven en pH inferiores a 4) mantienen su pH interno en valores cercanos a la neutralidad. Nutrientes: los organismos fotosintéticos tienen que tomar los nutrientes bien de la atmósfera, del agua o del suelo. Los principales nutrientes son el agua, CO2, y sales de N, P, S El CO2 es un gas muy abundante en la atmósfera y en el agua, por lo que no suele ser un factor limitante. El Nitrógeno gracias a los organismos fijadores de Nitrógeno, tampoco suele ser un factor limitante Sin embargo el Fósforo suele ser un importante factor limitante en el mar, ya que aunque es abundante, se encuentra en lugares poco accesibles para los vegetales, normalmente los fondos marinos

El ciclo de la materia en los ecosistemas. Elementos biolimitantes Se denomina así al recorrido que realizan los elementos químicos constituyentes de la materia orgánica (C, O, N, S y P) a través de los subsistemas terrestres: atmósfera, biosfera, hidrosfera y geosfera. El tiempo de permanencia de los elementos en los distintos medios es muy variable, denominándose almacén o reserva aquel lugar donde dicha permanencia es máxima. Como cualquier ciclo de la materia, los ciclos biogeoquímicos tienden a ser cerrados, sin embargo, las actividades humanas producen la apertura y aceleración de los mismos, de ahí la necesidad de reciclar al máximo la materia de forma que se obtengan nutrientes y que no se produzcan desechos. Elementos biolimitantes son aquellos nutrientes esenciales para el desarrollo de un organismo que, al estar presentes en cantidades mínimas, limitan su crecimiento. Son por ello los recursos más escasos y siguen la ley de Liebig Ley del mínimo de Liebig: el nutriente disponible sólo en cantidades mínimas es el que limita la producción aún cuando los demás estén en cantidades suficientes.

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Ciclos de nutrientes gaseosos (O, C y N): la atmósfera es la principal reserva. El proceso de circulación es relativamente cerrado y rápido, y no suele acarrear pérdidas de elementos.



Ciclos de nutrientes sedimentarios, como el fósforo, el depósito principal es la litosfera. Los procesos de meteorización liberan lenta, pero continuamente, los elementos presentes en las rocas sedimentarías y los incorporan al suelo. Estos ciclos son mucho más lentos y en ocasiones se sedimentan y quedan retirados durante mucho tiempo de la circulación al incorporarse el elemento a los sedimentos profundos del océano o de lagos profundos. Por ello, los nutrientes sedimentarios suelen ser elementos más limitantes que los gaseosos.

En los ciclos intervienen muchos procesos: ciclo del agua, procesos biológicos, procesos geológicos externos e internos, fotosíntesis, respiración, etc. El ser humano interviene activamente en estos ciclos y en ocasiones rcupera algunos elementos que permanecían fuera del alcance de los seres vivos.

Ciclo del carbono Es fundamental para la regulación del clima de la Tierra y o podemos dividir en tres fases: a) Ciclo biológico: mediante la fotosíntesis el carbono se fija por medio de los organismos fotosintéticos en forma de CO2. Éste se incorpora como carbono orgánico para producir matera orgánica (glúcidos) que servirá posteriormente de alimento al resto de la cadena trófica. El CO2 se libera de nuevo mediante la respiración y durante la descomposición bacteriana de excrementos y cadáveres.

b) Ciclo biogeoquímico: en ambientes marinos, hay organismos que utilizan iones solubles formados a partir del CO2 disuelto en el agua para producir estructuras duras (caparazones, conchas, coral,…). Cuando mueren, forman sedimentos que originan rocas sedimentarías carbonatadas (reservorios de CO2). Cuando estas rocas se funden para dar lugar a un magma que sale a la superficie, de nuevo el CO2 escapa a la atmósfera. A la atmósfera llegan el oxígeno (no consumido en la respiración) y parte del CO2. En el conjunto de las reacciones químicas y de los intercambios, el mar resulta ser a la larga un sumidero de CO2 atmosférico y un emisor de oxígeno. c) Retorno de CO2 a la atmósfera: el enterramiento de las rocas carbonatadas (calizas, dolomías,…) acaba produciendo una fusión parcial de dichas rocas. En otros casos estos materiales afloran a la superficie quedando bajo la acción de los agentes de meteorización. El resultado final es la liberación del CO2, que escapa hacia la atmósfera durante las erupciones volcánicas o las reacciones de meteorización química. d) Sumideros fósiles de carbono orgánico: en ciertas ocasiones la materia orgánica de la biosfera puede quedar sepultada fuera del contacto con el oxígeno, por lo que sufre un proceso biológico de fermentación. Este proceso la transformará en carbón y petróleo que se acumularán en la geosfera. El almacenaje litosférico de CO2 en forma de carbón y petróleo supone una rebaja neta de sus niveles atmosféricos. El retorno a la atmósfera del carbono retenido en estos sumideros se produce por la combustión del carbón y petróleo inducida por la especie humana.

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Ciclo del nitrógeno La atmósfera actúa como sistema de reserva de este elemento pues está constituida en un 78% por el mismo, sin embargo, los organismos encuentran gran dificultad para conseguirlo. El ciclo consta de cuatro procesos: fijación, amonificación, nitrificación y desnitrificación. 1) Fijación del nitrógeno atmosférico: consiste en la transformación del nitrógeno gaseoso en moléculas orgánicas. Lo realizan bacterias como el Azotobacter (de vida libre en el suelo) y el Rhizobium (en simbiosis con las leguminosas la planta les aporta nutrientes y las bacterias a cambio realizan la fijación de Nitrógeno atmosférico para la planta). De esta manera las legumbres son unos vegetales muy ricos en Nitrógeno y por tanto muy proteicos, algo que no ocurre con los demás vegetales, que solo pueden tomar el Nitrógeno de forma oxidada ( Nitratos, Nitritos...). De ahí las propiedades nutritivas de los garbanzos, lentejas,.... Por este motivo la alternancia de cultivos con las leguminosas ha sido una práctica agrícola tradicional para enriquecer el suelo en nitrógeno sin necesidad de abonado. Aunque la fuente primaria está en la atmósfera, la reserva más accesible es el nitrógeno almacenado en forma orgánica (proteínas, ácidos nucleicos y urea) o inorgánica (nitritos, nitratos y amoniaco). 2) Amonificación: consiste en la transformación de las moléculas orgánicas procedentes de los seres vivos y + que contienen nitrógeno (proteínas, ácidos nucleicos, urea) en amoniaco (NH3) o ión amonio (NH4 ). En condiciones anaerobias, las bacterias del género Clostridium producen putrefacciones en las que se libera como producto final amoniaco. 3) Nitrificación: se produce la oxidación del amoniaco transformándose en sales nitrogenadas. En este proceso intervienen bacterias quimiolitótrofas que utilizan estas reacciones de óxido-reducción para obtener energía. La oxidación completa se realiza en dos etapas: 

Nitrosificación: realizada por bacterias del género Nitrosomonas. 2NH3 + 3º2 --------- 2NO2H + 2O2 + Energía



Nitrificación: realizada por bacterias del género Nitrobacter. 2NO2H + O2 --------- 2NO3H + Energía

4) Desnitrificación: en condiciones anaerobias del suelo actúan las bacterias desnitrificantes (Pseudomonas, Bacillus) que transforman el ión nitrato (NO3 ) en nitrógeno gaseoso (N2) que escapa a la atmósfera. De esta manera, a partir de los nitratos, se forman dos gases, el N2 y el NO2 que se liberan a la atmósfera reduciéndose así la cantidad de nitratos del suelo. NO3  N2 Para evitar la pérdida de nitrógeno en los suelos, es conveniente airearlos mediante el arado después de la cosecha y antes de la siembra.

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Algunas intervenciones humanas en el ciclo de nitrógeno: o

Los procesos de combustión a altas temperaturas, en los que entra el aire cargado de oxígeno y nitrógeno en la cámara de combustión de los motores, y ambos reaccionan formando moléculas de NO2 que se liberan a la atmósfera. Allí, con el vapor de agua atmosférico, forman ácido nítrico que cae con la lluvia, dando lugar a la lluvia ácida, que al caer al suelo, eleva su cantidad de nitratos.

o

La fijación industrial de nitrógeno atmosférico para convertirlo en amoniaco y fertilizantes, haciendo pasar el nitrógeno a formas activas de manera parecida a la fijación atmosférica o a la combustión a altas temperaturas.

o

El abonado excesivo de los cultivos, que provoca una liberación de N2O hacia la atmósfera. Este gas contribuye al efecto invernadero. Además, da lugar a una excesiva fertilización del suelo, que acaba disminuyendo de fertilidad debido a que, al incrementar el crecimiento de las plantas pronto comienzan a escasear otros nutrientes esenciales como el calcio, el magnesio, etc., lo que origina un grave deterioro de la composición química del suelo. Además, las aguas arrastran una gran cantidad de nitratos sobrantes, con lo que se eutrofizan y disminuye su calidad.

El ciclo del fósforo Se trata de un constituyente importante de las biomoléculas, que, además, forma parte de estructuras rígidas, como caparazones y huesos. El fósforo se encuentra mayoritariamente inmovilizado en los sedimentos oceánicos, formando parte de la 5 8 litosfera. Su proceso de liberación es muy lento por depender del ciclo geológico (10 – 10 años), razón por la que constituye el principal factor limitante, considerándose por ello un recurso no renovable. Por tanto, el Fósforo suele ser un importante factor limitante en el mar, ya que aunque es abundante, se encuentra en lugares poco accesibles para los vegetales, normalmente los fondos marinos, en donde se encuentran los organismos mineralizadores. El problema se soluciona en parte gracias a las corrientes marinas, devolviendo los nutrientes, ( P), a las zonas marinas superficiales (zonas de afloramiento). También pueden llegar a las plataformas continentales gracias a las mareas y olas o a través de los depósitos de los ríos.

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En los ecosistemas terrestres el Fósforo está más cercano pero en muchas ocasiones debido a la explotación intensiva de un terreno o al lixiviado, el suelo se empobrece y hay que recurrir al ser humano para que extraiga el Fósforo de sus depósitos naturales y los devuelva al terreno en forma de abono. Otra forma de recuperar el Fósforo es a través de los excrementos de aves acuáticas, que son muy ricos en minerales ya que se alimentan de pescado. (guano). 3-

Los iones PO4 son liberados de las rocas fosfatadas y cenizas volcánicas y transportados de forma insoluble por las aguas corrientes hasta los lagos o hasta el mar, donde precipitan para formar los citados almacenes. El ciclo comienza a partir de los fosfatos disueltos (1) que los productores incorporan a sus células. A través de ellos llega el fósforo a los consumidores (2). Cuando los organismos mueren, o a partir de sus desechos y excrementos, las bacterias degradan los compuestos orgánicos de fósforo, transformándolos en fosfato inorgánico completando el ciclo (3). Gran parte de los fosfatos del suelo son arrastrados por las aguas superficiales y llegan al mar (4), donde constituyen sedimentos poco profundos que actúan como fuente de fósforo. Una pequeña cantidad de fósforo vuelve a la superficie de la tierra a través del pescado o por el guano (excremento de aves marinas piscívoras) (5). Sin embargo, de esta forma no se recupera la cantidad de fósforo que sería necesaria para equilibrar la que se pierde hacia las profundidades del océano en forma de sedimentos. En la práctica, el fósforo depositado en el fondo oceánico se considera perdido para el ciclo. Por ello, el agotamiento de las reservas es un grave problema.

Al explotarse los yacimientos de fosfato y utilizarse restos de pescado y guano como fertilizante, se acelera el proceso natural (al aumentar la cantidad de fósforo en circulación) y la velocidad del ciclo (6). Las prácticas agrícolas intensivas agotan rápidamente las disponibilidades de fósforo del suelo. En un suelo agrícola de la zona templada, se estima que en 50 años se puede reducir en más de 1/3 la cantidad disponible de este elemento. 2 4 El tiempo de permanencia en los ecosistemas terrestres es de 10 – 10 años, variando en función de la eficacia del sistema de almacenamiento o de reciclado que tengan los organismos. En los ecosistemas acuáticos la permanencia es de 1 a 10 años.

Factores bióticos Se definen como el conjunto de relaciones que se establecen entre los organismos que viven en un determinado ecosistema. Pueden ser de dos tipos: a) Relaciones intraespecíficas: se establecen entre organismos de la misma especie, es decir, dentro de la población. Entre ellas podemos citar las relaciones familiares (patriarcales, matriarcales, filiales,…), coloniales, (corales), sociales (abejas, hormigas,…) y gregarias (manadas, bandadas,…). b) Relaciones interespecíficas: son las que se establecen entre organismos de especies diferentes, dentro de la comunidad, por tanto entre poblaciones distintas que convivnen en una determinada área (depredación, parasitismo, simbiosis,…).

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El flujo de energía en los ecosistemas. Estructura trófica de los ecosistemas: cadenas y redes tróficas: la materia y la energía circulan a través de la biosfera y los ecosistemas en forma de relaciones tróficas. Las relaciones tróficas se suelen representar mediante cadenas tróficas, donde cada organismo puede ser considerado como alimento de otros y representa un eslabón o nivel trófico. En la representación gráfica de una cadena alimentaria o trófica la flecha indica el sentido en que se transfiere materia y energía de un sistema a otro.

Las cadenas tróficas están formadas por varios eslabones o niveles tróficos, que son los siguientes: 1) Productores: constituyen el primer nivel trófico, y son organismos autótrofos capaces de captar y transformar la energía luminosa en energía química mediante la fotosíntesis: CO2 + H2O Luz solar

Materia orgánica + O2

Los principales organismos fotosintéticos son las plantas superiores en los ecosistemas terrestres, y el fitoplancton, constituido por un conjunto de algas microscópicas y cianobacterias, que viven flotando a la deriva en las zonas iluminadas marinas. Los organismos quimiolitótrofos usan la energía procedente de reacciones químicas inorgánicas exotérmicas. Son las bacterias nitrificantes, las sulfobacterias, las ferrobacterias (escasas y viven en lugares raros como las fuentes termales). Parte de la materia orgánica sintetizada es utilizada por los propios organismos productores para el mantenimiento de sus procesos vitales mediante la respiración, lo que supone una degradación de la energía que, tras ser utilizada en los procesos vitales, se transforma en calor:

Materia orgánica + O2

Respiración

CO2 + H2O + Energía

La energía restante se acumula en las estructuras vivas, pudiendo ser transferida en forma de alimento a los seres heterótrofos. 2) Consumidores: son organismos heterótrofos que se alimentan de otros seres vivos, animales o vegetales. Podemos distinguir varios niveles: a) Consumidores primarios o herbívoros que se alimentan de los productores (plantas, fitoplancton) y constituyen el segundo nivel trófico. b) Consumidores secundarios o carnívoros que se alimentan de los herbívoros y constituyen el tercer nivel trófico. c) Consumidores terciarios o carnívoros finales que se alimentan de los carnívoros y constituyen el cuarto nivel trófico. d) Omnívoros son heterótrofos que se alimentan de más de un nivel trófico (productores y consumidores) lo que constituye un carácter adaptativo que garantiza su supervivencia (por ejemplo los seres humanos).

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e) Detritívoros consumen toda una serie de restos orgánicos (detritos), excrementos o cadáveres. En función del estado en que se encuentre la materia orgánica de la que se nutren, podemos clasificarlos en tres tipos:  Carroñeros o necrófagos, que se alimentan de cadáveres recientes o poco descompuestos. Suelen actuar después de los carnívoros (por ejemplo, los buitres, las hienas).  Saprófagos se alimentan de restos de plantas o de cadáveres muy alterados (lombrices de tierra, larvas de escarabajos, ácaros,…).  Coprófagos se alimentan de excrementos animales (escarabajos; conejos y liebres comen sus excrementos cuando contienen sustancias no digeridas).

3) Descomponedores: son organismos capaces de transformar la materia orgánica en inorgánica (sales minerales), con lo que cierran el ciclo de la materia. La materia orgánica susceptible de ser degradada o descompuesta en materia inorgánica se denomina biodegradable. Los descomponedores se pueden dividir en dos grandes grupos: 

Saprófitos: son descomponedores heterótrofos, fundamentalmente bacterias y hongos del suelo y bacterias en el agua. Estos efectúan una serie de transformaciones cuyo resultado final son moléculas sencillas, tanto orgánicas como inorgánicas.



Mineralizadores:. obtienen la energía oxidando moléculas inorgánicas procedentes del metabolismo de otros organismos, que transforman en sales asimilables por los productores. Son las bacterias que cierran los ciclos de los ecosistemas.

Las cadenas tróficas o alimentarias representan las transferencias lineales de energía en las que cada organismo es un eslabón. Distinguimos tres tipos: 

Cadenas de depredadores: (Productores  Herbívoros  Carnívoros)



Cadenas de parásitos: en ellas el productor y el consumidor están parasitados.



Cadenas de detritívoros: comienzan en la materia orgánica muerta, continuando con diversos eslabones de microorganismos.

Ya que a medida que ascendemos a niveles superiores las disponibilidades energéticas disminuyen, con frecuencia muchos animales utilizan más de una cadena para alimentarse. En la Naturaleza no existen habitualmente cadenas tipo, sino que un mismo productor puede ser el alimento de varios herbívoros, y éstos ser la presa de diversos carnívoros, que a su vez podrán ser presas de otros. Estas conexiones entre cadenas alimentarias constituyen las redes tróficas que se rigen por la regla del 10%.

Flujos de energía entre niveles tróficos La energía debe llegar de forma constante al planeta. La energía fluye de unos organismos a otros y el tiempo de permanencia en cada uno de los eslabones tróficos es variable. Los seres vivos dedican parte de esta energía a su supervivencia y desprenden calor que se disipa a la atmósfera (energía no aprovechable). En su paso por los diferentes niveles la energía se transforma.

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La materia es el vehículo de la transferencia de energía, que se transforma continuamente mediante reacciones químicas de oxido-reducción. Cuando la materia se reduce, almacena energía química y cuando se oxida, la libera también en forma de energía química o calor. A diferencia de la Energía la Materia puede circular en el ecosistema. La circulación consiste en la transferencia desde los medios inertes en donde suele estar oxidada, hasta los seres vivos en donde aparece reducida y de nuevo a los medios inertes. Los procesos implicados en estas transformaciones son la fotosíntesis y la respiración. El ciclo de la materia puede considerarse cerrado, aunque algunos materiales pueden quedar fuera del circuito durante mucho tiempo, permaneciendo en yacimientos.

A partir del esquema podemos deducir dos consecuencias: a) El flujo de energía es unidireccional, acíclico y abierto. Esto es debido a las pérdidas que se van produciendo a lo largo de las cadenas tróficas (los seres vivos pierden energía en forma de calor). De aquí se deduce que, para que el ecosistema sea estable, es necesario un aporte exterior de energía procedente del Sol. Como resultado de esta disminución en el flujo de energía, el número de eslabones tróficos ha de ser limitado (cinco como máximo).

b) El flujo de materia es cíclico y cerrado. Gracias a la actividad de los descomponedores, se transforma la materia orgánica (restos orgánicos) en materia inorgánica asimilable de nuevo por el ecosistema a través de los productores.

Suponiendo que el flujo solar sea constante, la cantidad de radiación solar que llega a la Tierra varía en función de la duración del día a causa de la rotación terrestre, la inclinación del eje de rotación y las estaciones del año debidas al movimiento de traslación alrededor del Sol. El objetivo fundamental de los ecosistemas no es captar la máxima cantidad de energía sino utilizar solamente la energía necesaria para el mantenimiento de la máxima cantidad de organismos que permiten el resto de los factores limitantes. Regla del 10%: La energía que pasa de un eslabón a otro es aproximadamente el 10% de la acumulada en él. Esto quiere decir que de la energía disponible en un determinado nivel trófico, sólo el 10% es utilizada en la síntesis de nueva materia orgánica en el nivel siguiente, el resto de la energía (90%) se consume en respiración, reproducción y excreción. Por tanto, el flujo de energía que atraviesa el ecosistema se divide por

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diez en cada paso. Esta energía se libera en forma de calor y deja de ser utilizable. Por tanto, a mayor número de niveles en una red trófica, mayor es la pérdida de energía. Esta regla explica la razón por la cual el número de eslabones es muy limitado.

Parámetros tróficos Se denominan parámetros tróficos a las medidas utilizadas para evaluar tanto la rentabilidad de cada nivel trófico como la del ecosistema completo.

Biomasa (B): es la cantidad en peso de materia orgánica viva (fitomasa vegetal y zoomasa animal) o muerta (necromasa) de cualquier nivel trófico o de cualquier ecosistema (por ejemplo leña, leche, carne, hojarasca, etc.), que puede ser utilizada como fuente directa o indirecta de energía. Constituye la manera que tiene la 2 2 biosfera de almacenar la energía solar. Se mide en gC/cm , kgC/m , tmC/ha (C representa la materia orgánica – carbono orgánico-). También puede expresarse como energía por unidad de superficie o volumen. En la Geosfera la biomasa vegetal es más abundante que la animal, y entre los diferentes puntos varía mucho. En la Hidrosfera la biomasa vegetal es menor que la animal. Se pueden considerar tres tipos de biomasa: 1.- Biomasa primaria: La producida directamente por los productores. 2.- Biomasa secundaria: La producida por consumidores y descomponedores. 3.- Biomasa residual: La producida como resultado de la acción antrópica., tanto de origen primario (serrín, paja, alpechín) o secundario ( estiércol, residuos alimenticios...).

Producción (P): Representa el incremento de biomasa de un nivel trófico o de un ecosistema completo. Se mide por el aumento de biomasa por unidad de superficie en un periodo de tiempo determinado. Se expresa 2 en gC/m ·día, kcal/ha·año, y se puede cuantificar de las siguiente formas: o

Producción primaria (PP): cantidad de energía luminosa transformada en energía química por los organismos autótrofos. Depende de la eficiencia fotosintética, nutrientes y temperatura. Es máxima en los bosques tropicales, estuarios y cultivos intensivos, y mínima en desiertos y zona árticas. Los océanos son poco productivos debido a la limitación impuesta por la luz y los nutrientes. 

Producción primaria bruta (PPB): cantidad de biomasa sintetizada por los autótrofos por unidad de tiempo, incluyendo la que se consume en la respiración (R) y la que utiliza el vegetal para su crecimiento, funcionamiento y reproducción.



Producción primaria neta (PPN): biomasa que queda después de descontar los gastos de respiración, es decir, es el alimento que queda a disposición de los herbívoros. Cuando la producción primaria neta es positiva, la biomasa de las plantas del ecosistema va aumentando. Es lo que sucede, por ejemplo, en un bosque joven en el que los árboles van creciendo y aumentando su número. Cuando el bosque ha envejecido, sigue fotosintetizando pero toda la energía que recoge la emplea en la respiración, la producción neta se hace cero y la masa de vegetales del bosque ya no aumenta. PPN = PPB - R

o

Producción secundaria (PS): representa la cantidad de biomasa acumulada en los niveles superiores (consumidores y descomponedores) por unidad de superficie o volumen y por unidad de tiempo. 

Producción secundaria bruta (PSB): cantidad de alimento asimilado con respecto al total consumido. En el caso de los herbívoros es del 10-30%. En cambio, los carnívoros son más eficientes, ya que asimilan entre 40-60% del alimento consumido.



Producción secundaria neta (PSN): es la energía que queda a disposición del nivel trófico siguiente una vez descontados los gastos en respiración, excreción. Representa un 50% de la producción bruta. 2 En los continentes la producción varía entre 300 y 350 gC/cm /año. Los ecosistemas naturales de mayor producción son los arrecifes de coral, estuarios, zonas costeras, bosques ecuatoriales y zonas húmedas de los continentes. Los menos productivos son los desaiertos y las zonas centrales de lo océanos.

De toda la energía solar que llega a la Tierra, el 50% llega a la superficie terrestre. El otro 50% es reflejada o absorbida por la atmósfera. Los productores sólo aprovechan entre un 1 y un 3% de la energía que llega a la superficie.

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A medida que la energía es transferida de un nivel trófico a otro va siendo cada vez menor por lo que a medida que ascendemos en los niveles cada vez hay menor disponibilidad y algunos niveles se hacen omnívoros para aprovechar al máximo la energía de los otros niveles. En los ecosistemas acuáticos la producción neta en cada nivel es de aproximadamente el 10%. (LEY DEL 10%). En los ecosistemas terrestres es todavía menor, del orden del 1%. A medida que la energía pasa de un nivel a otro, los productores asimilan energía del sol reponiendo el equilibrio.

Productividad (p) o Tasa de renovación (tr): Es la relación entre la producción y la biomasa. p = P / B La productividad bruta será pB = PB / B La tasa de renovación (turnover) es la productividad neta pN = r = PN / B La tasa de renovación varía entre 0 y 1, e indica la producción de nueva biomasa en cada nivel trófico en relación con la existente. La tasa de renovación es en muchos casos un parámetro mucho mejor que la producción neta para valorar el flujo de energía de un ecosistema. El plancton por ejemplo tiene una producción menor que los vegetales terrestres, sin embargo tienen una mayor productividad por que su tasa de reproducción es muy alta y se renuevan muy rápidamente. Por este motivo la biomasa que habitualmente es menor a medida que subimos en los escalones de la pirámide trófica, en este caso es al revés y la biomasa es mayor en los herbívoros que en los productores. Cuando se empieza a colonizar un territorio la productividad es muy alta, a medida que el territorio se va colonizando y se alcanza la estabilidad la biomasa alcanza un valor máximo y la productividad es mínima. o

En un cultivo agrícola la tasa de renovación sería próxima a 1. En las explotaciones agrícolas, el ser humano extrae del ecosistema una gran parte o la totalidad de la biomasa al final de la temporada. Esto disminuye los gastos por respiración y un aumento de la productividad. Sin embargo debe reponerse al suelo la materia extraída.

o

En un pastizal sería entre 0 y 1. Un pastizal tiene una estructura muy simple, el tiempo de permanencia de la biomasa es breve y su productividad es alta.

o

En un bosque maduro sería cercana al 0. Cuando un ecosistema es estable y muy organizado, hay una gran cantidad de biomasa y una gran biodiversidad, pero su productividad es baja y disminuye el flujo de energía: entra mucha energía pero se gasta porque hay una gran cantidad de biomasa. Por ejemplo, la selva tropical tiene una producción muy alta pero una productividad cercana al 0

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Tiempo de renovación (tr): Es el tiempo que tarda un nivel trófico, o un ecosistema completo, en renovar su biomasa. tr = B / PN Se expresa en días, años, etc. Es la relación inversa a la anterior TIEMPO DE RENOVACIÓN ( tr ) = BIOMASA / PRODUCCIÓN NETA Es una medida del tiempo de permanencia de los elementos químicos dentro de las estructuras biológicas del ecosistema. Los productores pueden presentas dos estrategias en relación a su tr: 

Especies rápidas: son pequeños, de estructura y morfología simple, y con una tasa de reproducción alta. Fitoplancton



Especies lentas: son de gran tamaño, estructura y morfología compleja, y una tasa de reproducción muy baja. Bosques de encinas.

En los ecosistemas suelen estar presentes ambos tipos para asegurar un aporte energético suficiente al ecosistema. En un lago suele haber fitoplancton y algas más lentas. En un encinar hay también un estrato herbáceo.

Eficiencia ecológica Mide el rendimiento energético de un nivel trófico o de un ecosistema completo. Nos indica cuanta energía entra, se pierde o se acumula en cada nivel trófico o en un ecosistema completo. Es la cantidad de energía que se transfiere de un nivel trófico al siguiente. Se calcula mediante entradas y salidas: 

Productores: se puede medir la PPB mediante la energía asimilada / energía solar incidente. Los valores son muy bajos entre el 1 y 3 %. También se puede medir la relación PN / PB. Así se calculan las pérdidas por respiración, excreción,... En el fitoplancton supone del 10 al 40 %. En vegetales terrestres el 50%



Consumidores: se suele usar la relación PN / alimento ingerido o Engorde / alimento ingerido.

Las medidas de eficiencia son interesantes para valorar los ecosistemas explotados por el ser humano, siempre que se contabilicen correctamente las entradas y salidas del sistema, especialmente los insumos (costes de: combustibles de las máquinas, gastos en semillas especiales, administración, vacunación). La eficiencia puede mejorarse en la producción de alimentos acortando las cadenas tróficas. Así se aprovecha más energía que entra en el ecosistemas y se puede alimentar a mayor cantidad de individuos. Desde el punto de vista del aprovechamiento energético, teniendo en cuenta la regla del 10%, es más eficiente una alimentación a partir del primer nivel ya que se aprovecha más la energía y, por tanto, se podrá alimentar mayor número de individuos. Un herbívoro debe ingerir alrededor de 10 kcal de energía de origen fotosintético para formar 1 kcal de energía disponible para los carnívoros. De ahí la diferencia entre alimentarse de productores o de consumidores. Estas pérdidas que se producen en cada intercambio son el motivo por el que las cadenas tróficas tienen como máximo cinco niveles tróficos.

Pirámides tróficas Son esquemas que se utilizan para representar cuantitativamente las relaciones tróficas entre los distintos niveles de un ecosistema. Se utilizan barras superpuestas que suelen tener una altura constante y una longitud proporcional al parámetro elegido, de manera que el área representada es proporcional al valor del parámetro que se mide.

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Pirámides de energía: expresan el contenido energético que cada nivel trófico pone a disposición del nivel superior, es decir la producción neta de cada nivel. También se llaman pirámides de producción. Representa la energía que un nivel pone a disposición del nivel trófico superior que vive a sus expensas. Esto se debe a que cada nivel explota al anterior, retirando una cantidad de energía ( o lo que es lo mismo de materia) por unidad de tiempo idéntica a la que ha producido dicho nivel, de forma que su biomasa permanece constante. Por tanto, la biomasa de cada nivel de consumidores no depende de la biomasa del nivel inmediatamente inferior, sino de su producción. Este parámetro indica la energía real que está disponible para el consumo del nivel superior. Las unidades se suelen expresar en: Energía (Kcal o Kjul) / unidad de superficie. Unidad de Tiempo Siempre tendrá forma decreciente hacia arriba por la Ley del 10% Proporciona información sobre el flujo energético

Pirámides de biomasa: indican la biomasa acumulada en cada nivel trófico, expresada en: peso seco de materia orgánica / unidad de superficie o volumen o su equivalente en: energía/ unidad de superficie o volumen.

Estas pirámides se refieren a periodos de tiempo corto por lo que no informan sobre la cantidad de materia producida a lo largo del tiempo o de su velocidad de producción. Esto puede inducir a que en algunos momentos se observen pirámides invertidas debido a que los datos se toman en un momento determinado, por ejemplo cuando los datos se toman en el momento de mayor consumo por parte de los herbívoros, como en algunos ecosistemas marinos. Proporciona información sobre la cantidad de materia orgánica presente en cada nivel trófico y sobre la composición y funcionamiento del ecosistema. Pirámides de números: expresan el nº concreto de individuos de cada nivel trófico por unidad de superficie o volumen. La información que proporcionan no es útil si se quieren comparar dos ecosistemas ya que considera igual a organismos muy diferentes. (saltamontes y vacas). En el caso de que incluyan parásitos puede dar una forma invertida.

1. El ecosistema Concepto de ecosistema. Biotopo y biocenosis. Factores abióticos y bióticos. Biodiversidad. Conceptos básicos: biosfera, bioma, interacción, comunidad, población, hábitat, factores abióticos (luz, temperatura, humedad, pH) factores bióticos (relaciones intra- e inter- específicas). 2. El ciclo de la materia en los ecosistemas Elementos biolimitantes. Ciclos biogeoquímicos: Carbono, Nitrógeno y Fósforo. Conceptos básicos: materia inorgánica, materia orgánica, productores, consumidores, descomponedores, dióxido de carbono, carbonatos, combustibles fósiles, nitrógeno atmosférico, amoniaco, nitritos, nitratos, nitrificación, desnitrificación, fosfatos. 3. El flujo de la energía en los ecosistemas Estructura trófica de los ecosistemas: cadenas y redes tróficas. Flujos de energía entre niveles tróficos. Pirámides tróficas. Conceptos básicos: energía solar, energía química, autótrofos o productores, heterótrofos o consumidores (primarios, secundarios, terciarios), descomponedores, eficiencia ecológica, regla del 10%. 4. La producción biológica Concepto de biomasa. Producción primaria y secundaria. Tiempo de renovación. Conceptos básicos: producción primaria bruta, respiración, producción primaria neta.

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Actividades Preguntas largos 1) Flujo de energía en el ecosistema. 2) Concepto de ecosistema. Estructura trófica: cadenas y redes tróficas. 3) La biomasa. Producción primaria y secundaria 4) Los ciclos del carbono y del fósforo en el ecosistema. 5) Utilización de la energía en los ecosistemas. Cadenas y redes tróficas. 6) Producción biológica. Producción primaria y secundaria. Tiempo de renovación. 7) El ecosistema. Concepto de ecosistema. Biotopo y biocenosis. Factores abióticos y bióticos. Biodiversidad. 8) El flujo de la energía en los ecosistemas. Estructura trófica de los ecosistemas: cadenas y redes tróficas. Flujo de energía entre niveles tróficos. Pirámides de energía. 9) El ciclo de la materia en los ecosistemas. Elementos biolimitantes. Ciclos biogeoquímicos: carbono y nitrógeno.

Preguntas cortas 10) ¿Qué son los factores limitantes?. Pon un ejemplo. 11) ¿Cómo interviene la especie humana sobre el ciclo del fósforo?. 12) ¿Puede ser mayor la producción secundaria que la primaria en un ecosistema?. Razona tu respuesta. 13) Contesta razonadamente las siguientes cuestiones sobre el ciclo del nitrógeno: a) ¿Cómo se altera el ciclo del nitrógeno cuando se produce un abonado excesivo de los cultivos?. b) ¿Qué ventajas ambientales reportaría una mayor dedicación de las tierras al cultivo de leguminosas como garbanzos, lentejas y judías?. c) Teniendo en cuenta la enorme reserva de nitrógeno que existe en la atmósfera, explica por qué este elemento es tan limitante para el desarrollo de las plantas. 16) ¿Podrían vivir las plantas si no existieran las bacterias?. Razona tu respuesta. 17) ¿Podría existir un ecosistema sin el nivel trófico de los descomponedores?. Razona la respuesta. 18) Explica cómo afectan al ciclo del fósforo las siguientes actividades humanas: a) La pesca. b) El abuso de fertilizantes químicos y el uso de detergentes con fosfatos. 19) ¿Qué tipo de relación existe entre la estabilidad y la diversidad de un ecosistema?. 20) ¿Cómo interfieren las actividades humanas en el ciclo del carbono?. 21) En el ciclo del nitrógeno, ¿qué diferencia existe entre los procesos de desnitrificación y de nitrificación?. 22) ¿Cuál es la principal interferencia de la especie humana en el ciclo biogeoquímico del carbono?. ¿Qué efectos produce en el medio ambiente?. 23) ¿Qué diferencia fundamental existe entre la circulación de la materia y la de la energía en un ecosistema?.

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24) ¿Qué diferencia hay entre la producción primaria y la producción secundaria en un ecosistema?. 25) ¿Qué es una red trófica?. Haz un esquema de un ejemplo sencillo. 26) ¿Qué es una red trófica? Describa un ejemplo sencillo de un ecosistema continental. 27) Pon un ejemplo de red trófica en un ecosistema marino. 28) Define los conceptos de biomasa y producción. 29) ¿Qué son los flujos de energía en un ecosistema?. 30) Representa un esquema del ciclo biogeoquímico del nitrógeno. 31) Enumera los principales factores abióticos limitantes de la producción primaria. 32) Los ciclos del carbono y del fósforo en el ecosistema. 33) ¿Por qué las cadenas tróficas no pueden ser muy largas? 34) ¿Es posible que, en un mismo ecosistema, exista una pirámide de biomasa invertida? Coméntalo con un ejemplo.

Preguntas de aplicación 35) Interpreta la gráfica adjunta y responde a las siguientes cuestiones: a) ¿Cómo se denominan este tipo de gráficas? ¿Por qué? ¿Qué nombre reciben los compartimentos que aparecen en ella? b) ¿Por qué hay una fuerte disminución de la energía en los compartimentos a medida que éstos están más cercanos a la cúspide? c) ¿Dónde va a parar la energía de cada compartimento de la gráfica que no es aprovechada por el siguiente? Razona la respuesta

36) Un ecosistema A tiene una biomasa vegetal de 5.000 kg y, al cabo de un año, alcanza el valor de 10.000 kg. Otro ecosistema B tiene una biomasa vegetal de 8.000 kg y, al cabo de un año, alcanza el valor de 15.000 kg. a) ¿Cuál de los dos ecosistemas tiene mayor producción primaria?. Razona la respuesta. b) ¿Cuál de los dos tiene un tiempo de renovación menor?. Razona la respuesta.

37) Observa la siguiente pirámide ecológica:

a) ¿Qué tipo de pirámide es y qué información aporta?.

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b) Explica en qué consiste la regla del 10% e indica en qué medida se cumple en este ejemplo. c) Teniendo en cuenta los aspectos anteriores, indica las razones por las cuales el número de niveles tróficos de un ecosistema no puede ser ilimitado. 38) La siguiente tabla muestra los valores medios de biomasa y de producción primaria neta anual de los principales ecosistemas acuáticos y ecosistemas terrestres, así como la extensión que ocupan.

a) La producción primaria en el océano abierto (ecosistema pelágico) es muy baja, mientras que en estuarios es muy alta. Explica razonadamente las causas que determinan esta diferencia de producción. b) Calcula la productividad primaria (tasa de renovación) del bosque templado y del ecosistema pelágico. Indica como lo haces y que unidades se emplean. Explica el significado de la productividad primaria. c) Calcula el tiempo de renovación del bosque templado y de la pradera. Indica las unidades que se utilizan para medir este parámetro y explica su significado.

39) En el esquema adjunto se representan algunas partes del ciclo del nitrógeno a) Dibuja en el papel de examen el esquema del ciclo del nitrógeno completo b) Nombra los procesos que se representan en el diagrama adjunto y explique resumidamente en qué consisten. c) Identifica los organismos responsables de dichos procesos.

40) En el dibujo se representan algunos de los procesos que tienen lugar en el ciclo del carbono: a) Nombra y describe brevemente los procesos señalados con las letras A, B, C y D. b) ¿Qué destino tiene el CO2 retirado de la atmósfera en el proceso A?. ¿Qué papel juegan en ese destino los seres vivos?. c) Explica cómo interviene la actividad humana en las velocidades de entrada y salida de carbono de la atmósfera (básate sólo en las representadas en el dibujo). ¿Qué consecuencias tiene esto sobre la concentración de CO2 atmosférico?.

41) Los requerimientos calóricos del hombre se

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estiman en unas 2.500 Kcal/día. Imaginemos un área en la que la producción primaria sea de 20 · 106 Kcal/día. a) ¿Qué número de personas podría mantener esta zona si todos fueran vegetarianos?. b) Si por el contrario se alimentaran de cabras, cuya producción total diaria, entre leche y carne, fuera de 150.000 Kcal/día, ¿qué población humana podría subsistir?. c) Deduce cuál de los dos sistemas de sustento resulta más eficiente energéticamente.

42) La tabla siguiente contiene los datos de biomasa y de producción de cuatro niveles tróficos marinos. A partir de ella, responda razonadamente a las siguientes cuestiones:

a) Dibuja de manera sencilla la pirámide de biomasa correspondiente a este ecosistema. b) ¿Cómo se explica que la biomasa de los productores sea inferior a la de los consumidores primarios? c) Calcule la productividad de cada nivel trófico.

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