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CASOS PRÁCTICOS de APLICACIÓN DE “ECOLOGÍA MOLECULAR” EN EL AMBITO DE EUSKADI.          AUTOCTONISMO      ¿Pertenecen los ejemplares presentes en un territorio (en el que pueden encontrarse en  situación  de  amenaza)  a  un  linaje  propio  y  autóctono,  o  por  el  contrario  proceden  de  translocaciones antrópicas de otras regiones?    Esta  pregunta  resulta  aplicable  a    las  poblaciones  de  Galápago  europeo  (Emys 

orbicularis)  de  Bolue  (Bizkaia)  y  de  Ranita  meriodional  (Hyla  meriodionalis)  del  Monte  Mendizorrotz  (Gipuzkoa),  ambas  catalogadas  en  el  Catálogo  Vasco  de  Especies  Amenazadas  –  CVEA.  Especies  ambas,  con  una  capacidad  migratoria  natural  extremadamente reducida –máxime en su entorno en Euskadi‐ y una distribución, cuando  menos,  atípica  como  puede  apreciarse  en  los  mapas  elaborados  en  2008  con  motivo  del  Inventario Nacional de Biodiversidad.      

    

Fuente de los mapas de distribución: cambiare.ctfc.es 

 

  Solución:  La  pertenencia  de  los  ejemplares  de  ambas  poblaciones  a  un  linaje  coherente,  y  su  autoctonismo  mediante  la  datación  de  la  radiación  de  estas  poblaciones  respecto  a  su  matriz, podría ser revelada inequívocamente mediante una analítica de Filiación de Origen  y/o Genealogía.       

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  UNIDADES DE CONSERVACION     ¿Las  poblaciones  de  determinada  especie  en  un  territorio  poseen  un  grado  de  diferenciación,  con  respecto  al  común  de  su  especie,  que  las  haga  merecedoras  de  un  estatus de protección diferenciado, aún cuando su especie se encuentre a nivel global en  una situación de preocupación menor?    Esta  pregunta  de  gran  importancia  por  sus  implicaciones  sobre  la  importancia  de  la  conservación  de  dichas  poblaciones  resulta  aplicable,  por  ejemplo,    al  Espinoso 

(Gasterosteus  aculeatus)  de  Bolue  (Bizkaia)  y  al  Tritón  alpino  (Mesotriton  alpestris)  de  la  Sierra  de  Salvada  (Bizkaia),  entre  otras  especies  catalogadas  en  Euskadi.  En  los  mapas  de  distribución  situados  debajo,  pueden  apreciarse  patrones  de  distribución  coherentes  pero  fraccionados,  en  especies  con  una  capacidad  migratoria  natural  diferente  pero  en  general  reducida.  En  esta  situación,  resulta  posible  tanto  la  translocación  antrópica  como  la  existencia  de  poblaciones  autóctonas  singulares  debido  a  un largo periodo de aislamiento que podría dar lugar a ESU/OCUs.   

 

  Fuente de los mapas de distribución: cambiare.ctfc.es y Atlas y libro rojo de los peces continentales de España (ICONA) 

 

  Solución:  La realización de una analítica de Filiación de Origen evidenciaría tanto el autoctonismo de  las  poblaciones  como  su  singularidad  en  cuanto  a  su  biodiversidad  intraespecífica.  Como  han  demostrado  recientemente  estudios  genómicos  llevado  a  cabo  con  el  Espinoso  en  Euskadi  (Gamboa  &  Hormaeche  2013),  revelando  que  dichas  poblaciones  resultan  merecedoras de un estatus de protección diferenciado al del resto de la especie.         

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    APTITUD BIOLOGICA (FITNESS)     Se ha constatado una situación de amenaza de una especie en el territorio ¿al margen de  otros  factores  a  considerar,  que  urgencia  requiere  la  adopción  de  medidas?  ¿Qué  repercusiones  directas  ha  tenido  sobre  la  “salud”  los  ejemplares  de  las  poblaciones  afectadas,  la  negativa  situación  en  la  que  se  encuentran  y  hasta  que  punto  amenaza  su  viabilidad mas allá del número de ejemplares existentes? 

    Esta  información  realmente  desconocida  para  la  mayoría  de  las  especies  silvestres  amenazadas, tiene una mayor relevancia en el caso de especies con una reducida capacidad  migratoria y/o especialmente sensibles a la endogamia, como a nivel ilustrativo podría ser el  caso  de  la  Náyade  auriculada  (Margaritifera  auricularia)  o  de  la  Libélula  (Macromia splendens).    Solución:  Partiendo  de  la  base  de  que  la  diversidad  intrapoblacional  así  como  la  tolerancia  a  la  Foto: Blog Sekano endogamia resultan muy dispares en las diferentes especies y desconocidas sin un análisis  molecular, la realización de una analítica de Situación Poblacional permitiría, en este caso,  determinar  el  grado  de  aptitud  o  viabilidad  biológica,  definido  abreviadamente  como  “fitness” por su denominación anglófona.     Es decir, proporcionaría datos objetivos sobre el grado de daño sufrido a nivel genético por  los  ejemplares  de  la  población  afectada,  y  hasta  que  punto  este  afecta  a  su  viabilidad  independientemente  del  número  de  ejemplares.  Poniendo  de  manifiesto  no  solamente  la  urgencia  fundada  de  las  acciones  de  conservación  necesarias,  si  no  permitiendo  definir  objetivamente  las  mismas,  al  esclarecer  la  posible  necesidad  de  aportar  reproductores  externos compatibles, que reduzcan el nivel de endogamia, etcétera.     

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    TAMAÑO POBLACIONAL    Se  conoce  la  negativa  situación  de  una  especie  y  existen  hipótesis  sobre  la  evolución  reciente de la misma, pero ¿Cómo contrastar o estimar el tamaño o la tendencia de una  población perteneciente a una especie esquiva y/o relíctica?    Foto: T. Cobo

    En este caso podría enmarcarse a las poblaciones de Visón europeo (Mustela lutreola) en  Euskadi,  respecto  a  las  cuales  se  destaca  en  el  propio  CVEA  (Catálogo  Vasco  de  Especies  Amenazadas) que no se dispone de estimaciones de efectivos.    “Sin embargo, la escasez de registros continuados en el tiempo no permite analizar con precisión la evolución que ha sufrido la distribución de la especie en la CAPV. Cabe señalar además que no se dispone de estimaciones fiables del número de efectivos con que ha contado o cuenta en la actualidad la especie en la CAPV.” Fuente: CVEA - 2013

  Solución:  La realización de una analítica de Situación Poblacional permitiría determinar o confirmar el  tamaño  de  población  (tamaño  efectivo  Ne)  existente,  mediante  la  recogida  de  muestras  indirecta (heces, trampas de pelo, etc…) especialmente útil y eficiente en especies huidizas  cuya  estimación  directa  en  poblaciones  relícticas  resulta  de  extrema  dificultad  o  incluso  imposible de forma fiable.                 

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  COMPATIBILIDAD  PARA REPOBLACIONES     ¿Resultan  adecuados  para  repoblar,  las  poblaciones  de  un  territorio  concreto,  los  ejemplares  de  otra  procedencia?  ¿Estamos  repoblando  con  ejemplares  genéticamente  afines cuya progenie con los ejemplares de la población amenazada tendrá viabilidad en  el  entorno,  o  estamos  generando  un  hibrido  “artificial”,  muy  probablemente  con  mala  adaptación a su entorno, y que contribuye a la extinción de la población original?    Despejar  las  incógnitas  que  plantean  las  preguntas  anteriores  resulta  imprescindible  para  una correcta gestión de la conservación de las poblaciones amenazadas especialmente con  poblaciones muy reducidas como por ejemplo el  Tritón alpino (Mesotriton alpestris) 

de  Bizkaia  o  el  Cangrejo  autóctono  de  Patas  Blancas  (Austropotamobius  itallicus)  en  todo  Euskadi.  Ambas  disponen  de  poblaciones  muy  reducidas,  que  al  margen  de  un  análisis  de  diversidad  intra‐poblacional,  requerirán  de  la  aportación  de  reproductores externos compatibles para reducir la endogamia y llevar los efectivos de las  poblaciones  a  cifras  viables.  Pero  en  los  dos  casos  citados,  la  singularidad  previsible  en  el  caso del Tritón alpino, de forma análoga a la situación recientemente constatada (Gamboa  &  Hormaeche  2013)  para  el  Cangrejo  autóctono  en  Bizkaia  de  notable  singularidad  (biodiversidad  intrapoblacional)  y  distante  de  las  poblaciones  geográficamente  próximas  previsiblemente compatibles para repoblación, pone en evidencia la necesidad de este tipo  de análisis. La carencia de cuyos resultados ha dado lugar a suposiciones erróneas, basadas  en  la  deducción  y  en  la  extensión  de  conclusiones  de  estudios  generalistas  (de  ámbitos  geográficos  extensos).  Como  las  que  afirman  que  la  totalidad  de  las  poblaciones  de  Cangrejo  de  Patas  Blancas  de  la  península  ibérica  pueden  ser  manejadas  como  una  única  unidad de conservación. Error que de no subsanarse terminará de sentenciar la extinción de  las poblaciones singulares existentes en algunas regiones de Euskadi, que podrían aportar  además información de gran valor para el mejor conocimiento sobre el controvertido origen  y filogeografía de esta especie en la península ibérica.      Solución:  La  realización  de  un  análisis  de  “Filiación  de  Origen”  permitiría  resolver  esta  situación  mediante  la  identificación  y  catalogación  de  linajes  y  poblaciones  singulares  (ESUs,  OCUS)   (haplotipos) así como la determinación del fitness de los mismos. Gracias a estos resultados  se  podrían  seleccionar  las  poblaciones  donantes  mas  afines  y  con  mejor  estado  de  diversidad  genética,  a  fin  de  no  empeorar  el  fitness  o  extinguir  por  hibridación  las  poblaciones objeto de conservación.     Esta  cuestión  resulta  de  extrema  importancia  en  los  casos  de  repoblaciones  o  reintroducciones  con  ejemplares  procedentes  de  stocks  externos,  siendo  tristemente  conocidos los efectos de su falta de consideración con las experiencias sufridas en el pasado  en las programas de repoblación de en Perdiz Roja (A. rufa) o Trucha (Salmo trutta sp.).  

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Alectoris rufa Perdiz Roja

Alectoris graeca Perdiz Griega

 

Perfiles electroforéticos “clásicos” de A. rufa y A. graeca. Puede apreciarse la banda inferior de las muestras de A. graeca que permiten diferenciar a ambos haplotipos. Fuente: Comité Científico WAVES)

  Efectos dramáticos, que pueden culminar la extinción de una especie amenazada en pocas  generaciones aún cuando el número de nuevos híbridos aumente, como está profusamente  documentado por numerosos autores (Grandjean et al., 1998; Hughes et al., 2003; Wolf et  al., 2001; Huxel, 1999; Rhymer & Simberloff, 1996; Ellstram & Elan 1993 y Levin et al. 1996). 

  Adicionalmente  los  análisis  de  “Filiación  de  Origen”  permiten  así  mismo  la  detección  de  hibridación entre diferentes poblaciones o especies. Hibridación que, incluso  al margen de  repoblaciones,  constituye  una  amenaza  de  primer  orden en  algunas especies  amenazadas  en  Euskadi,  como  es  el  caso  del  Gato  Montes  (Felis  silvestris)  cuyo  mestizaje  con  gatos  domésticos supone un crítico impacto negativo desconocido, sin embargo, en detalle.   

 

 

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  DEMOGRAFIA HISTORICA     Se conoce la mala situación de una población, ¿pero cual es su historia? ¿El efecto de la  amenaza es reciente? ¿Ha sufrido esta población situaciones similares anteriormente? ¿Es  una población reciente o antigua?    Las  preguntas  planteadas  resultan  comunes  a  la  mayoría  de  las  especies  amenazadas  y  constituyen  sin  duda  los  primeros  interrogantes  que  surgen  en  la  gestión  de  su  conservación, a fin de conocer los antecedentes de la situación actual. En el ya citado caso  del  Visón  Europeo  (Mustela  lutreola)  resulta  aceptado  el  desconocimiento  sobre  los  orígenes y evolución de la especie en Euskadi por la inexistencia de citas, en una situación  similar se encuentran por citar algunos ejemplos el Murciélago mediterráneo de herradura  (Rhinolophus  euryale)  sobre  el  que  en  el  CVEA  únicamente  se  indica  que  “su  nivel  poblacional  debe  ser  bajo  ya  que  existen  pocas  observaciones”,  o  el  Murciélago  de  Bechstein  (Myotis  bechsteinii)  del  cual  únicamente  se  conoce  que”  la  población  es  muy  reducida”.  Foto: A. Ruiz

  Solución:  La  ejecución  de  un  análisis  de  Situación  Poblacional  permitiría  obtener  datos  completos  sobre  el  tamaño  de  la  población  así  como  acerca  de  su  demografía  histórica  (evolución  poblacional  en  el  tiempo)  que  haría  posible  la  detección  de  selección  positiva  (aumenta  diversidad  genética)  o  “purificante”  (reduce  diversidad).  Datos  que  analizados  junto  a  los  correspondientes  a  su  estado  autoecológico  incrementaría  notablemente  el  conocimiento  sobre el estado de la especie y las causas ciertas del mismo.              

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  IDENTIFICACION DE RASGOS DE INTERES     Identificados  los  ejemplares  foráneos  idóneos  para  repoblar  una  población  amenazada,  resultaría  adicionalmente  de  gran  interés,  que  los  “nuevos”  ejemplares  aportasen  a  la  descendencia  una  mayor  resistencia  a  las  amenazas  que  han  mermado  la  población  protegida. ¿Cuáles son los ejemplares más resistentes a una patología concreta o con una  mayor tolerancia a determinados factores ambientales adversos?    La  cuestión  planteada  afecta  directamente  a  especies  como  el  Cangrejo  de  Patas  Blancas (Austropotamobius italicus) o al tándem trófico existente entre el  Desmán  Ibérico  (Galemys  pyrenaicus)  y  los  diversos  invertebrados  acuáticos  cuyas  larvas  constituyen la base de su dieta alimenticia.    Sin  duda  la  posibilidad  de  seleccionar  ejemplares  de  Cangrejo  autóctono  con  una  mayor  resistencia frente a la Afanomicosis, la cual sería transmitida a su descendencia, supondría  una notable ventaja frente a una repoblación realizada con ejemplares, aún compatibles, de  baja resistencia a dicha patología.     Respecto al segundo ejemplo citado, la selección y repoblación de invertebrados acuáticos  con una mayor tolerancia al deterioro de las condiciones del agua, permitiría una mejora de  las poblaciones de los mismos, eliminando la principal amenaza sobre el Desmán Ibérico: la  inexistencia de las larvas que constituyen la base de su alimentación.    Foto: J. Gamboa

 

 

Solución:  La identificación de QTLs proporcionada por los análisis de Rasgos Cuantitativos permite la  selección  de  individuos  que  además  de  pertenecer  a  un  determinado  linaje  o  ecotipo  (haplotipo) presentas características que resultan de interés para mejorar su adaptación a  las condiciones actuales de su entorno y por tanto a su conservación. 

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  ORIGEN        Cual es el origen de una población aparecida súbitamente en el territorio?   ¿Se  trata  de  una  translocación  antrópica  de  otras  poblaciones  vascas,  de  poblaciones  foráneas  o  por  el  contrario  nos  encontramos  frente  a  una  nueva  colonización  natural  procedente de otras poblaciones “matriz”? 

  Esta pregunta hipotéticamente aplicable a muchas especies con poblaciones mas o menos  recientes en el territorio de Euskadi, es además, un interrogante actualmente por resolver  respecto  a  la  súbita  aparición  en  2012  de  una  población  de  Espinoso  (Gasterosteus  aculeatus) en balsas recuperadas situadas en la  Reserva de la Biosfera de Urdaibai  (Bizkaia) 

  Foto: J. Gamboa

 

 

Solución:  La realización de análisis de Filiación de Origen y/o Genealogía permitiría conocer el perfil  genético de la población y relacionarla a través de ellos con su población originaria. Mas allá  aún, podría establecerse las relaciones genéticas y genealógicas de esta nueva población, lo  que haría posible determinar si proceden de otras poblaciones de Euskadi, de la Península  Ibérica  o  incluso  del  resto  de  Europa.  Y  en  función  de  la  ubicación  geográfica  de  su  población  matriz,  establecer  si  se  trata  de  una  translocación  o  de  una  posible  migración  natural.               

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  PARENTESCO CONSANGUINEO      Se ha producido un escape/ introducción de ejemplares exóticos de una especie  perjudicial para el medio natural del territorio ¿Existe algún grado de parentesco entre los  ejemplares de  granjas circundantes? ¿Cuál es el origen de dichos ejemplares?     Si  bien  el  parentesco  consanguíneo  presenta  habitualmente  un  enfoque  mayor  a  los  usos  “forenses”  entendidos  en  un  sentido  amplio,  es  decir  el  establecimiento  de  paternidades,  complementado con otras técnicas ofrecidas por los análisis genealógicos, pueden aplicarse  igualmente a un rango notablemente mayor de usos con gran utilidad en la conservación de  especies silvestres.     Por  ejemplo,  una  aplicación  típica  podría  ser  el  establecimiento  de  relación  consanguínea  (parentesco)    entre  ejemplares  de  Visón  Americano  (Neovison  vison)  causantes  de  determinados  daños  y  los  procedentes  de  una  granja  del  territorio  o  de  zonas  limítrofes.  Pero con un enfoque genealógico cabe aplicar estas técnicas a la identificación de las vías de  introducción (procedencia) de las poblaciones originarias de los ejemplares invasores a fin  de  permitir  la  vigilancia  y  los  trabajos  de  los  servicios  guardería.  Así  como  contemplar  medidas de protección específicas en los planes de gestión de las especies amenazadas.    En  esta  segunda  aplicación  se  podría  identificar  la  genealogía  y/o  filogenia  del  Mejillón  Cebra (Dreissena polymorpha)  presente en las diferentes masas de agua de Euskadi,  estableciendo su origen y su pertenencia a una única población matriz o revelando por el  contrario múltiples introducciones de diferentes procedencias.   

    Solución:  Análisis  de  Genealogía  y/o  Filiación  de  Origen  permitirían  establecer  la  paternidad  o  relación consanguínea de los ejemplares de granja con los asilvestrados, pudiendo además  revelar  las  relaciones  genealógicas  en  un  marco  notablemente  mayor,  bien  en  base  a  un  criterio geográfico de entre determinadas poblaciones de interés (candidato).