Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn

Biochemie und molekulare Zellbiologie WS 2014/15 Studiengang Biophysik

G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Günther Woehlke [email protected]

Auge und Netzhaut Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Anatomie des Auges.

Auge und Netzhaut Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Histologischer Schnitt der Netzhaut mit Beschreibung der Schichten.

Auge und Netzhaut Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Wirbeltiere besitzen ein „inverses Auge“, d.h. die Efferenzen (ableitenden Nervenbahnen) sind dem einfallenden Lichtstrahl zugewandt. In den histologischen Schnitten liegt links die Augenrückwand, rechts das Augeninnere. Das Licht fällt also von rechts auf die Netzhaut. Im Bild unten rechts erkennt man Axone der ableitenden Nervenzellen.

Auge und Netzhaut Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Menschen weisen zwei Typen Lichtrezeptoren auf: Stäbchen und Zapfen, für Schwarz-weiß bzw. Farbrezeption.

Auge und Netzhaut Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Die Seh-Rezeptorzellen weisen einen charakteristischen Aufbau auf. Der lichtempfindliche Teil ist eine stark modifizierte (Eukaryonten-)Flagelle, in der sich Stapel von Membranen finden, die das Photopigment aufweisen. 1. Nickell S, Park PS-H, Baumeister W, Palczewski K (2007) Three-dimensional architecture of murine rod outer segments determined by cryoelectron tomography. Journal of Cell Biology 177: 917–925. doi:10.1083/jcb.200612010.

Auge und Netzhaut Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

1. Nickell S, Park PS-H, Baumeister W, Palczewski K (2007) Three-dimensional architecture of murine rod outer segments determined by cryoelectron tomography. Journal of Cell Biology 177: 917–925. doi:10.1083/jcb.200612010.

Stäbchen Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

1. Nickell S, Park PS-H, Baumeister W, Palczewski K (2007) Three-dimensional architecture of murine rod outer segments determined by cryoelectron tomography. Journal of Cell Biology 177: 917–925. doi:10.1083/jcb.200612010.

Rhodopsin Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

1. Nickell S, Park PS-H, Baumeister W, Palczewski K (2007) Three-dimensional architecture of murine rod outer segments determined by cryoelectron tomography. Journal of Cell Biology 177: 917–925. doi:10.1083/jcb.200612010.

Rhodopsin Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses

7

11

1 2

6

3

5

Farbsehen Geruchsinn

9

4

G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Das lichtempfindliche Pigment ist Retinal. Im unbelichteten Zustand liegt es im Auge in der 11-cis Form vor.

12 8

10

11-cis-Retinal

13 14 15

Sehzellen: Rhodopsin Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen

11-cis-Retinal

Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

all-trans-Retinal Das lichtempfindliche Pigment ist Retinal. Nach Belichtung wandelt es sich in die all-trans Form um.

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Retinal liegt nicht frei vor, sondern ist kovalent an einen Lysinrest (K296) des Membranproteins Opsin gebunden.

Rhodopsin

= Opsin + Retinal

Sehzellen: Rhodopsin Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

11-cis-Retinal Retinal liegt nicht frei vor, sondern ist kovalent an einen Lysinrest (K296) des Membranproteins Opsin gebunden.

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren

Rhodopsin

= Opsin + Retinal

Zusammenfassung

Retinal liegt nicht frei vor, sondern ist kovalent an einen Lysinrest (K296) des Membranproteins Opsin gebunden. Opsin weist 7 Transmembran-Helices auf, was typisch für eine größere Gruppe von membranständigen Rezeptoren und Transportproteinen ist. 1. Tovée MJ (1995) Colour vision. Dalton's eyes and monkey genes. 4 pp.

Sehzellen: Rhodopsin Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

[Alternatives Bild] Retinal liegt nicht frei vor, sondern ist kovalent an einen Lysinrest (K296) des Membranproteins Opsin gebunden. Opsin weist 7 Transmembran-Helices auf, was typisch für eine größere Gruppe von membranständigen Rezeptoren und Transportproteinen ist. Sichtbar sind Asparagin-Reste, die für die spätere Weiterleitung des Signals entscheidend sind.

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Rhodopsin durchläuft nach Absorption eines Photons einen gut charakterisierten Zerfall über mehrere Zwischenstufen auf. Am Ende findet sich ein stabiler Zustand, in dem die Amidbindung zwischen Opsin (K296) und Rentinal wieder hydrolysiert ist.

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Rhodopsin durchläuft nach Absorption eines Photons einen gut charakterisierten Zerfall über mehrere Zwischenstufen auf. Am Ende findet sich ein stabiler Zustand, in dem die Amidbindung zwischen Opsin (K296) und Rentinal wieder hydrolysiert ist.

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung Hydrolysis of the all-transretinylidene chromophore and regeneration of thodopsin with newly synthesized 11-cis-retinal. Palczewski (2006) Ann. Rev. Physiol. Am Ende der Photoreaktion steht freies Retinal und ligandenfreies Opsin. Für einen neuen photochemischen Zyklus muss daher wieder „frisches“ Rhodopsin hergestellt werden. Die Regeneration von 11-cis Retinal erfolgt nicht in den Sehzellen selber, sondern in den sie umgebenden Nährzellen.

Sehzellen: Signalkaskade Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Im Zuge der Aktivierung von Rhodopsin nimmt das Molekül eine Konformation ein, in der es für das G-Protein Transducin (GT) als „GDP Exchange Factor“ (GEF) dient. Hierdurch dissoziieren die beta- und gamma-Untereinheiten vom GT und das aktive Transducin stimuliert eine Phospho-Diesterase, die cyclisches GMP in „normales“ GMP hydrolysiert. Der Verbrauch von cGMP erniedrigt dessen zelluläre Konzentration, woraufhin cGMP gemäß des chemischen Gleichgewichts von einem Ca++-Ionenkanal dissoziiert. Dies blockiert den Ca++-Einstrom, wodurch das Membranpotential erhöht wird.

Sehzellen: Signalkaskade Das Auge

GTP (-Analog)

Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren

GDP

Zusammenfassung

Im Zuge der Aktivierung von Rhodopsin nimmt das Molekül eine Konformation ein, in der es für das G-Protein Transducin (GT) als „GDP Exchange Factor“ (GEF) dient. Hierdurch dissoziieren die beta- und gamma-Untereinheiten vom GT und das aktive Transducin stimuliert eine Phospho-Diesterase, die cyclisches GMP in „normales“ GMP hydrolysiert. Der Verbrauch von cGMP erniedrigt dessen zelluläre Konzentration, woraufhin cGMP gemäß des chemischen Gleichgewichts von einem Ca++-Ionenkanal dissoziiert. Dies blockiert den Ca++-Einstrom, wodurch das Membranpotential erhöht wird.

Sehzellen: Signalkaskade Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Im Zuge der Aktivierung von Rhodopsin nimmt das Molekül eine Konformation ein, in der es für das G-Protein Transducin (GT) als „GDP Exchange Factor“ (GEF) dient. Hierdurch dissoziieren die beta- und gamma-Untereinheiten vom GT und das aktive Transducin stimuliert eine Phospho-Diesterase, die cyclisches GMP in „normales“ GMP hydrolysiert. Der Verbrauch von cGMP erniedrigt dessen zelluläre Konzentration, woraufhin cGMP gemäß des chemischen Gleichgewichts von einem Ca++-Ionenkanal dissoziiert. Dies blockiert den Ca++-Einstrom, wodurch das Membranpotential erhöht wird.

Sehzellen: Signalkaskade Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Arrestin verhindert andauernde Aktivierung von Transducin

Im Zuge der Aktivierung von Rhodopsin nimmt das Molekül eine Konformation ein, in der es für das G-Protein Transducin (GT) als „GDP Exchange Factor“ (GEF) dient. Hierdurch dissoziieren die beta- und gamma-Untereinheiten vom GT und das aktive Transducin stimuliert eine Phospho-Diesterase, die cyclisches GMP in „normales“ GMP hydrolysiert. Der Verbrauch von cGMP erniedrigt dessen zelluläre Konzentration, woraufhin cGMP gemäß des chemischen Gleichgewichts von einem Ca++-Ionenkanal dissoziiert. Dies blockiert den Ca++-Einstrom, wodurch das Membranpotential erhöht wird.

Sehzellen: Signalkaskade Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Arrestin verhindert andauernde Aktivierung von Transducin

Im Zuge der Aktivierung von Rhodopsin nimmt das Molekül eine Konformation ein, in der es für das G-Protein Transducin (GT) als „GDP Exchange Factor“ (GEF) dient. Hierdurch dissoziieren die beta- und gamma-Untereinheiten vom GT und das aktive Transducin stimuliert eine Phospho-Diesterase, die cyclisches GMP in „normales“ GMP hydrolysiert. Der Verbrauch von cGMP erniedrigt dessen zelluläre Konzentration, woraufhin cGMP gemäß des chemischen Gleichgewichts von einem Ca++-Ionenkanal dissoziiert. Dies blockiert den Ca++-Einstrom, wodurch das Membranpotential erhöht wird.

Regeneration in Nährzellen Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn

Regeneration in Nährzellen

G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Am Ende der Photoreaktion steht freies Retinal und ligandenfreies Opsin. Für einen neuen photochemischen Zyklus muss daher wieder „frisches“ Rhodopsin hergestellt werden. Die Regeneration von 11-cis Retinal erfolgt nicht in den Sehzellen selber, sondern in den sie umgebenden Nährzellen.

Regeneration in Nährzellen

retinal pigment epithelium protein 65 kDa size

Das Auge lecithin:retinol acyltransferase

Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen

interphotoreceptor retinoid-binding protein

Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren

retinol dehydrogenase

Zusammenfassung Enzym

erblicher Defekt

Am Ende der Photoreaktion steht freies Retinal und ligandenfreies Opsin. Für einen neuen photochemischen Zyklus muss daher wieder „frisches“ Rhodopsin hergestellt werden. Die Regeneration von 11-cis Retinal erfolgt nicht in den Sehzellen selber, sondern in den sie umgebenden Nährzellen. Kiser et al (2012) BBA, Fig. 1: The retinoid cycle regenerates 11-cis-retinal. In rod outer segments (ROS), 11-cis-retinal (11-cis-Ral) couples to a protein opsin, forming rhodopsin [2]. Absorption of a photon of light by rhodopsin causes photoisomerization of 11-cis-Ral to all-trans-retinal (at-Ral) leading to its release from the chromophore-binding pocket of opsin. The movement of at- Ral and certain at-Ral conjugates from the intradiscal face to the cytosolic face of disc membranes is accomplished by the ABC transporter ABCR (also known as ABCA4). At-Ral then is reduced to all-trans-retinol (at-Rol) in a reversible reaction catalyzed by an NADPH-dependent all-trans-retinol dehydrogenase (RDH). At-Rol diffuses across the interphotoreceptor matrix (IPM) facilitated by the interphotoreceptor retinoid-binding protein (IRBP) into the retinal pigment epithelium (RPE) where it is esterified in a reaction catalyzed by lecithin: retinol acyltransferase (LRAT). There, all-trans-retinyl esters may be stored in retinyl ester storage particles (RESTs), also known as retinosomes, or may serve as the substrate for RPE65 that converts them to 11-cis-retinol (11-cisRol), which is further oxidized back to 11-cis-Ral by RDH5, RDH11 and other RDHs. 11-cis-Ral formed in the RPE diffuses back into the rod and cone outer segments, where it completes the cycle by recombining with opsins to form rhodopsin and cone pigments. Diseases that result from mutations in proteins involved in the retinoid cycle are indicated in blue boxes. AMD — age-related macular degeneration, CSNB — congenital stationary night blindness, LCA — Leber congenital amaurosis and RP — retinitis pigmentosa. Kiser:2012it

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Am Ende der Photoreaktion steht freies Retinal und ligandenfreies Opsin. Für einen neuen photochemischen Zyklus muss daher wieder „frisches“ Rhodopsin hergestellt werden. Die Regeneration von 11-cis Retinal erfolgt nicht in den Sehzellen selber, sondern in den sie umgebenden Nährzellen.

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Postulierter Mechanismus der 11-trans-cis Isomerisierung von Retinol.

Regeneration in Nährzellen

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

George Wald Den Zusammenhang zwischen Opsin und Vitamin A (dem Vorläufer von Rentinal) erkannte zuerst George Wald (Nobelpreis 1967).

Sehzellen: Farbempfindlichkeit Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Die spezielle Ausformung des Opsin-Proteins bestimmt die Absorptionseigenschaften des Photorezeptors. Je nach Proteinumgebung findet man Absorptionsmaxima zwischen ca. 350 und 575 nm.

Sehzellen: Farbempfindlichkeit Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Die spezielle Ausformung des Opsin-Proteins bestimmt die Absorptionseigenschaften des Photorezeptors. Je nach Proteinumgebung findet man Absorptionsmaxima zwischen ca. 350 und 575 nm. Die evolutionären Verwandtschaften konnten durch molekularbiologische Vergleiche aufgeklärt werden. RH - Rhodopsin (Stäbchen) SWS (MWS, LWS) - short (medium, long)-wavelength sensation 1. Zhang J (2003) Paleomolecular biology unravels the evolutionary mystery of vertebrate UV vision. Proc Natl Acad Sci USA 100: 8045–8047. doi:10.1073/pnas.1533183100. Figure Legend: Evolution of vertebrate visual pigments. (A) Variation in !max of the five groups of visual pigments across vertebrates (2, 33). The arrows show the !max for the human visual pigments. (B) Phylogenetic relationships of the five groups of visual pigment genes (2, 33). (C) Evolution of the vertebrate UV vision. Circles indicate extant organisms, and squares indicate ancestral species. Black filled symbols indicate UV vision, purple filled symbols indicate violet vision, and open symbols indicate nonfunctional SWS1 genes. The arrow shows the root of the tree and the common ancestor of vertebrates. The phylogeny follows (1, 11, 34). The UV/violet vision of the ancestral species was inferred by Shi and Yokoyama (1).

Sehzellen: Farbempfindlichkeit Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren

John Dalton

Zusammenfassung

„One of the first to wrestle with this problem was the chemist John Dalton. Two hundred years ago he described his own colour blindness in a lecture to the Manchester Literary and Philosophical Society, and the term Daltonism has subsequently been used to characterize this form of colour blindness. Dalton ascribed his colour blindness to a blue tint in the vitreous humour of his eye, which selectively absorbed light in the red-green range. A macabre twist in this tale is that Dalton was so convinced he was right, he gave instructions that, on his death, his eyes should be removed and dissected to confirm his hypothesis. When he died at the ripe old age of seventy-eight in 1844, his physician Joseph Ransome examined Dalton's eyes and found no discolouration. At that time, the main alternative to Dalton's theory was that colour blindness arose from a defect in the brain, so Ransome felt bound to report that Dalton had a "deficient development" of his phrenological organ of colour!“ 1. Tovée MJ (1995) Colour vision. Dalton's eyes and monkey genes. 4 pp.

Sehzellen: Farbempfindlichkeit Long !

Das Auge

Medium !

Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

John Dalton Deuteranopia keine grünempflindlichen Photorezeptoren

Protanopia

keine rotempflindlichen Photorezeptoren

„As a final codicil to Dalton's story, his eyes were preserved in a glass jar from which they must have observed the passing years with little favour. They have, however, allowed us to solve a final riddle. On the basis of his own description of his colour vision, Dalton has been classified as a protanope (lacking the LW pigment). However, more detailed examination of these accounts has shown that deuteranopia (absence of the MW pigment) is an equally plausible explanation. To determine once and for all the nature of Dalton's colour vision, several samples of DNA were extracted from the dried up remains of Dalton's peripheral retina [16]. From these samples, it was possible to partially sequence and determine the presence of the LW opsin gene. The MW gene seemed to be absent, suggesting that Dalton was in fact a deuteranope. More than two hundred years after Dalton first described his condition, science has finally been able to provide an explanation of why his perception differed from normal human colour vision.“ 1. Tovée MJ (1995) Colour vision. Dalton's eyes and monkey genes. 4 pp. 2. Deeb SS (2004) Molecular genetics of colour vision deficiencies. Clin Exp Optom 87: 224–229.

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Die Rezeption von Licht beruht auf einem Prinzip, das auch beim Riechsinn (olfaktorischer Sinn) zu finden ist. 1. Gaillard I, Rouquier S, Giorgi D (2004) Olfactory receptors. Cell Mol Life Sci 61: 456–469. doi:10.1007/s00018-003-3273-7. 2. Sinneswahrnehmung. In: Schartl M, Gessler M, Eckardstein von A, editors. Biochemie und Molekularbiologie des Menschen. Munich: Elsevier Urban & Fischer. pp. 575–595.

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Der Riechsinn funktioniert auf molekularer Ebene ähnlich dem Sehsinn. „Figure 2. (A) Representation of the receptors, enzymes, and ion channels—present in the olfactory cilia—that transduce activity of the odorant receptor (OR) into changes in membrane potential and gene expression. Binding of an odorant to its cognate OR results in the activation of heterotrimeric G protein (G"olf plus G#$). Activated G"olf in turn activates type III adenylyl cyclase (AC3), leading to the production of cyclic AMP (cAMP) from ATP. cAMP gates or opens the cyclic nucleotide-gated (CNG) ion channel, leading to the influx of Na+ and Ca2+, depolarizing the cell. This initial depolarization is amplified through the activation of a Ca2+-dependent Cl- channel.“ (2) 1. Gaillard I, Rouquier S, Giorgi D (2004) Olfactory receptors. Cell Mol Life Sci 61: 456–469. doi:10.1007/s00018-003-3273-7. 2. DeMaria S, Ngai J (2010) The cell biology of smell. Journal of Cell Biology 191: 443–452. doi:10.1083/jcb.201008163.

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Es gibt auch in Bezug auf Gerüche verschiedene „Farben“, die von unterschiedlichen olfaktorischen Rezeptoren (OR) wahrgenommen werden. Das menschliche Genom weist viele Dutzend unterschiedlicher Rezeptoren auf, das der Maus etwa 2000. 1. Gaillard I, Rouquier S, Giorgi D (2004) Olfactory receptors. Cell Mol Life Sci 61: 456–469. doi:10.1007/s00018-003-3273-7. 2. DeMaria S, Ngai J (2010) The cell biology of smell. Journal of Cell Biology 191: 443–452. doi:10.1083/jcb.201008163.

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Es gibt auch in Bezug auf Gerüche verschiedene „Farben“, die von unterschiedlichen olfaktorischen Rezeptoren (OR) wahrgenommen werden. Das menschliche Genom weist viele Dutzend unterschiedlicher Rezeptoren auf, das der Maus etwa 2000. Die unterschiedlichen Affinitäten verschiedener Geruchsstoffe (a-g im Beispiel) führen zu einem spezifischen Kombinationsmuster, aus dem das Gehirn einen Geruchseindruck produziert. 1. DeMaria S, Ngai J (2010) The cell biology of smell. Journal of Cell Biology 191: 443–452. doi:10.1083/jcb.201008163.

G-protein coupled receptors GPCRs are involved in a wide variety of physiological processes. Some examples of Das Auge their physiological roles include: 1.The visual sense: the opsins use a photoisomerization reaction to translate Aufbau der electromagnetic radiation into cellular signals. Rhodopsin, for example, uses the Sehzellen conversion of 11-cis-retinal to all-trans-retinal for this purpose 2.The gustatory sense (taste): GPCRs in taste cells mediate release of gustducin in Biochemie des response to bitter and sweet tasting substances. Sehprozesses 3.The sense of smell: receptors of the olfactory epithelium bind odorants (olfactory Farbsehen receptors) and pheromones (vomeronasal receptors) 4.Behavioral and mood regulation: receptors in the mammalian brain bind several Geruchsinn different neurotransmitters, including serotonin, dopamine, GABA, and glutamate G-Protein gekoppelte 5.Regulation of immune system activity and inflammation: chemokine receptors bind ligands that mediate intercellular communication between cells of the immune Rezeptoren system; receptors such as histamine receptors bind inflammatory mediators and engage target cell types in the inflammatory response Zusammenfassung 6.Autonomic nervous system transmission: both the sympathetic and parasympathetic nervous systems are regulated by GPCR pathways, responsible for control of many automatic functions of the body such as blood pressure, heart rate, and digestive processes 7.Homeostasis modulation (e.g., water balance).[18] Wikipedia (English)

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

GPCRs Wikipedia (English).

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Wikipedia (English)

Das Auge Aufbau der Sehzellen Biochemie des Sehprozesses Farbsehen Geruchsinn G-Protein gekoppelte Rezeptoren Zusammenfassung

Wikipedia (English)