3 2. CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

La célula nerviosa y sus prolongaciones reciben el nombre de neurona y tiene como característica el ser excitables y especializarse en la recepción y conducción de estímulos. Existe una gran variedad de formas y tamaños. Básicamente todas cuentan con un cuerpo celular y prolongaciones que salen de este, que se llaman neuritas o fibras nerviosas. Existen dos tipos de NEURITAS: DENTRITAS que reciben y conducen información hacia el cuerpo celular y los AXONES que son neuritas únicas, largas y tubulares que conducen los impulsos a partir del cuerpo celular. El cuerpo celular mide unos 20um de diámetro y contiene un liquido acuso salino, rico en potasio, llamado citosol y toda esta estructura está rodeada por una membrana celular.

Snell.R. Neuroanatomia Clínica,2010

El tamaño de una neurona oscila entre 5um a 135um de diámetro y las prolongaciones pueden extenderse hasta 1 metro de distancia. Tipos de neuronas: Neuronas unipolares: Del cuerpo celular emerge una sola neurita. Se localizan principalmente en el ganglio de la raíz posterior Neuronas bipolares: Están formadas por el cuerpo celular y una única neurita, que a corta distancia se ramifica en dos, una prolongación que va a la periferia y otra hacia el sistema nervioso central. Estas células nerviosas son sensoriales y se especializan en la transmisión nerviosa de los órganos de los sentidos. La neurita de la neurona bipolar funciona estructuralmente como un axón y el extremo periférico finaliza en finas ramas terminales y se les denomina dendritas. Esta variedad se localiza en la retina y en el ganglio del nervio vestíbulo coclear del oído. Html//microrespuestas.com/

Neuronas Multipolares: Estas constan de una prolongación larga: axón y múltiples prolongaciones cortas: dendritas, corresponde a la mayoría de la neuronas del cerebro y de la medula espinal

Bear M,Neurociencia. 2008

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2.1Clasificación de acuerdo a tamaño Neuronas de Golgi tipo I: Se caracterizan por un axón que alcanza un metro de longitud o más. Son las típicas neuronas de la corteza cerebral, de la medula espinal y las células de Purkinje de la corteza cerebelosa. Neuronas de Golgi tipo II: Su axón es muy corto o ausente, son más numerosas que las tipo I y sus múltiples dendritas le dan un aspecto estrellado.

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2.2Clasificación basada en dendritas: Los arboles dendríticos varían enormemente de una neurona a la otra y esta clasificación se aplica a determinadas partes del cerebro: Por ejemplo, en la corteza cerebral existen dos clases: células estrelladas y células piramidales. También cuenta, si las dendritas tienen o no espinas: espinosas y aspinosas.

2.3Clasificación basada en conexiones: Sensoriales: neuronas con conexiones en superficies sensitivas como la piel. Motoneuronas: neuronas que hacen conexión con músculos para ejecutar movimiento.

5 Interneuronas: conexión solo entre neuronas.

3.Estructura de la neurona Como cualquier otra célula, la neurona tiene un núcleo incluido dentro de una masa citoplasmática y limitado por una membrana externa: membrana plasmática.

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El núcleo que contiene el material genético, ocupa una posición central, es de gran tamaño y esférico. Se halla implicado en la síntesis de acido ribonucleico (RNAr) y en la unión de sub unidades ribosómicas. La membrana nuclear tiene una doble capa y es una prolongación del retículo endoplasmico del citoplasma, esto permite mantener la comunicacion ente el núcleo y el citoplasma. Ademas presenta poros que permiten el intercambio de material por difusión del interior al exterior. 3.1 Citoplasma: es rico en retículo endoplasmico granular y liso y contiene gránulos e inclusiones: 1. Sustancia de Nissl: son gránulos distribuidos en todo el citoplasma celular y de las dendritas, están ausentes en la región proximal al axón, llamada cono axonico. También pueden estar en el axón, sin embargo allí usualmente no hay o hay muy pocas ribosomas para la síntesis proteica. La sustancia de Nissl está compuesta por retículo endoplasmico rugoso, formando cisternas apiladas una sobre otra, tienen ribosomas en su interior, cuya función es la síntesis de nuevas proteínas o la reposición de las ya degradadas, a lo largo de las dendritas y citoplasma celular . 2. El aparato de Golgi es un conglomerado de vesículas formadas por retículo endoplasmico liso, que sirve para depositar y transportar las proteínas elaboras en la sustancia de Nissl. Son reservorios transitorios donde también pueden unirse hidratos de carbono a las proteínas para forma glicoproteínas. Cada aparato de Golgi tiene una función enzimática específica, se cree también que participan en la formación de lisosomas y de membranas celulares.

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3. Mitocondrias: Se les encuentra en todo el cuerpo celular, dendritas y axones, tienen morfología esférica o de bastón. Tienen una doble membrana celular y contienen numerosas enzimas, sobre todo en el membrana interna. Ahí se lleva a cabo las reacciones enzimáticas del ciclo del acido tricarboxilico y de la cadena respiratoria. 4. Neurofibrillas: filamentos que le dan sostén al citoesquelto Hmlt.martik-julian.blogspot.com

5. Microfilamentos: Se encuentran en la periferia del citoplasma y están compuestos de actina, formando una malla junto con los microtúbulos. Su función es participar en la formación de nuevas prolongaciones. 6. Microtúbulos: Se extiende por el cuerpo celular y las prolongaciones. Principalmente en el axón, tienen la función de transportar material de secreción, de precursores de membranas sinápticas y de mitocondrias. Son grandes vesículas de núcleo denso. El transporte se lleva a cabo por estaciones y es bidireccional. Hay un transporte rápido para moléculas de ATP, mediado por dos proteínas: la Kinesina, que se encarga del transporte anterogrado y la Dineina para el transporte retrogrado. La mayor parte del movimiento del citoplasma, de las mitocondrias y de las organelas, depende del transporte lento. Se cree también, que este podría estar mediado por proteínas. 7. Lisosomas: estas vesículas se encuentran unidas a las membranas y contienen enzimas hidroliticas, que se encargan de la limpieza de los detritos y restos de material. 8. Centriolo: Principalmente se encuentran en las células en división y son estructuras pares. Son vesículas huecas y están compuestos de micro túbulos en las paredes. Su presencia en células maduras, podría tener relación en el mantenimiento de los micro túbulos. También hay pigmentos: de color amarillo que resulta de actividad lisosomica: Lipofuccina y gránulos de melanina, en relación a la síntesis probablemente de Dopamina.

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3.2NEURITAS O PROLONGACIONES DENDRITAS: Prolongaciones cortas que parten del cuerpo celular, que se adelgazan y ramifican con forme se alejan del cuerpo celular. Al igual que este contiene gránulos de Nissl, mitocondrias, micro túbulos y micro filamentos, ribosomas, retículo endoplasmico liso. Son consideradas como una extensión del citoplasma, que aumenta la superficie de recepción de los axones vecinos. AXON: Porción más larga del cuerpo celular, tiene una elevación cónica en su parte proximal al cuerpo, desprovista de gránulos de Nissl: cono axonico. El axón es una estructura tubular, que no tiene ramificaciones en la proximidad del cuerpo celular, pero antes de su finalización se divide en ramas que se llaman: terminaciones. La membrana plasmática que lo cubre se llama axolema y el citoplasma del axón: axoplasma. Este se diferencia del citoplasma celular en la ausencia de gránulos de Nissl y de aparto de Golgi. También la composición proteína de la membrana axonica difiere de la somática. Otra diferencia reside en su función, como no tiene ribosomas entonces no hay síntesis proteica. Esto significa que todas las proteínas que se encuentran en el axón, proceden del soma. Puede también tener algunas prolongaciones o ramas que se llaman: colaterales axonicas. Estas colaterales pueden comunicarse con la misma neurona que produjo el axón o bien con dendritas vecinas. Estas conexiones reciben el nombre de colaterales recurrentes. El axón conduce impulsos siempre alejándose del cuerpo celular, la única excepción corresponde al axón de las neuronas de los ganglios sensitivos de la raíz posterior, en donde lleva los impulsos al cuerpo celular. La velocidad de la señal eléctrica depende del diámetro del axón. La parte terminal o botón axonico tiene forma de disco y hace contacto con otras neuronas. Este punto de contacto se llama sinapsis. A veces hay muchas ramas terminales y cada una de ellas forma una sinapsis, ya sea con una dendrita o con otra neurona. Este conjunto de terminaciones recibe el nombre de arborización terminal. Snell.R Neuroanatomia Clínica,2010

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El citoplasma de la terminal axonica difiere del axonal en: A. Ausencia de microtúbulos B. Presencia de numerosas burbujas en la membrana, llamadas vesículas sinápticas. C. La superficie interna de la membrana frente a la sinapsis tiene una gruesa capa de proteínas. D. Alto contenido en mitocondrias, lo que se traduce en una alta demanda energética.

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4. NEUROTRASMISORES La mayoría de los neurotransmisores cerebrales, estan representados en las siguientes categorías: aminoácidos, aminas y péptidos. Los dos primeros se caracterizan por ser pequeñas partículas orgánicas de al menos un átomo de nitrógeno, son almacenados y liberados desde las vesículas sinápticas. Por el contrario los péptidos, son grandes moléculas almacenadas y liberadas desde los gránulos secretores. Ambos co existen en las terminales axonicas.

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NEUROTRASMISO RES

AMINOACIDOS

PEPTIDOS

AMINAS

Acido amino butiro:GABA Glutamato (Glu) Glicina (Gly)

Acetilcolina(ACh) Dopamina(DA) Adrenalina Histamina Noradrenalina (NA) Serotonina (5-HT)

Colecistocinia (CCK) Dinorfina Encefalinas(Enk) N-acetilasrtilglutamato(AAAG) Neuropeptido Y y P Somatostatina Hormona liberadora Tirotropina Polipeptido intestinal vasoactivo.

La mayoría de la trasmisicion sináptica rápida en el SNC está mediada por aminoácidos: Glutamato, Glicina, y GABA. La acetilcolina (ACh) media la trasmisión sináptica rápida en la unión neuromuscular. La trasmisicion sináptica lenta del SNC y de la periferia esta mediada por las tres categorías químicas.

4.1Sintesis y almacenamiento Para la trasmision sinaptica quimica se requiere que los neurotrasmisores sean sintetizados y preparados para la liberacion. El glutamato y la glicina son componentes basicos de las proteinas y abundan en cualquier celula. Las aminas, por el contrario son producidas por las neuronas que las liberan. Son sintetizadas a partir de precursores. Las enzimas productoras de aminoacidos como de aminas neurotrasmisores son transportadas al cono axomico y Hmlt//fundacionannavasquez.workpress.com

desde alli controlan la sintesis de trasmisores. La sintesis ocurre en el citosol del axon y una vez finalizadas tanto las aminas como aminoacidos son incorporados a las vesiculas sinapticas, por medio de transportadores. Estos transportadores son proteinas especializadas que se encuentra en el interior de la membrana de la vesicula.

5.NEUROGLIA 5.1 La variedad células de sostén, se conoce con el nombre del Neuroglia. Hasta el momento su función exacta permanece en un enigma y ha habido expectación ya que se piensa que con el tiempo se llegara a demostrar la participación de estas células en funciones de

10 procesamiento de la información cerebral y no solamente en funciones subordinadas a las neuronas. Las células más numerosas son los astrocitos y se encuentran llenando los espacios inter neuronales. Entre la neurona y el astrocito hay un espacio de al menos de 20nm. Por lo que se cree que el astrocito determina cuanto puede crecer o retraerse una neurita. También regula el contenido de líquido extracelular, modulando la extensión de los neurotransmisores liberados. En su membrana poseen proteínas que eliminan los neurotransmisores de la hendidura sináptica y también hay receptores de neurotransmisores, que al igual que las neuronas pueden desencadenar eventos eléctricos y químicos dentro de la glía. Encontramos dos tipos de astrocitos: Fibrosos: Principalmente en la sustancia blanca, entrecruzados con las fibras nerviosas. Protoplasmaticos: en la sustancia gris, entre los cuerpos neuronales.

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5.2 Glía de mielinizacion: Las células oligodendrogliales y las células de Schwann, forman las vainas de membrana que aíslan los axones y que se denomina: mielina. La mielina forma una espiral alrededor del axón cubriéndolo como una funda o vaina. La oligodendroglia aporta la vaina de mielina en los axones dentro del cerebro y la medula espinal, mientras que la célula de Schwann forma la vaina de mielina en el sistema nervioso periférico. Estas vainas se interrumpen periódicamente, dejando una porción libre de la membrana axonica: Nódulo de Ranvier. En el sistema nervioso central una solo oligodendroglia aporta la mielina para varios axones diferentes, mientras que en el periférico, una célula de Schwann mieliniza un único axón.

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5.3 Otras células: Celulas Ependimales: tapizando los ventrículos cerebrales, dirigen la migración celular durante el desarrollo cerebral. Microglia: son células que fagocitan y eliminan desechos neuronales o gliales o células en degeneración. Finalmente las células que forman las vasculatura: arterias, venas y capilares.

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6.Organización de la corteza cerebral La fina capa de neuronas que se extiende por debajo de la superficie del cerebro, se llama corteza cerebral. Mide alrededor de 1.400 centímetros cuadrados y se pliega y se enrolla para adaptarse al cráneo. Los numerosos pliegues reciben el nombre de circunvoluciones y las hendiduras o depresiones: surcos. Los cuerpos celulares de las neuronas de la corteza siempre están dispuestos en capas. La capa de neuronas mas superficial esta separada de la piamadre por una zona carente de neuronas: Capa I. Al menos hay una capa de células piramidades, que tienen extensas dendritas denominadas dendritas apicales, que se extienden hasta la capa I y se ramifican en espinas dentricas, que se unen a los axones de otras neuronas. Los axones que parten del cuerpo celular, finalizan en las capas mas profundas o penetran la sustancia blanca hemisférica, formando fibras de proyección, asociación o comisurales. Las neuronas de mayor tamaño reciben el nombre de celular de Betz y se encuentran en circunvolución precentral motora del lóbulo frontal. En encontramos también células estrelladas o granulosas, sus cuerpos celulares son pequeños y sus axones cortos pero con multiples ramificaciones dendríticas. Tambien hay células de axones largos y cuerpos fusiformes principalmente en las capas mas profundas y orientadas verticalmente hacia la superficie.

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Celulas de Golgi: neuronas pequeñas fusiformes orientadas horizontalmente hacia la superficie y se encuentran en las capas mas superficiales. Celular de Martinotti: pequeñas neuronas multipolares presentes en todos los niveles de la corteza

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Las capas de la corteza cerebral se distinguen por el tipo, densidad y organización de las células. En el dibujo anterior pueden verse: 1.Capa molecular o plexiforme, es la mas superficial y esta formada por fibras tangenciales que proceden de las dendritas apicales en las neuronas piramidades, las fusiformes, los axones de las células estrellas y células de Martinotti.

13 2. Capa granulosa externa: constituida por numerosas neuronas piramidales y estrelladas pequeñas. Sus dendritas terminan en la capa molecular y sus axones en las capas mas profundas. 3. Capa piramidal externa: Formada por células piramidales cuyos axones entran en la sustancia blanca para forma las fibras de proyección, asociación y comisurales. Las dendritas finalizan en la molecular. 4. Capa granulosa interna: Es una compacta capa de células estrelladas, además de una gran concentración de fibras horizontales denominadas la banda externa de Baillarger. 5. Capa ganglionar o piramidal interna: Compuesta por grandes neuronas piramidales y algunas otras de tamaño intermedio. Entremezcladas hay celular de Martinotti y neuronas estrelladas y también fibras horizontales: banda interna de Baillarger. 6. Capa multiforme: En su mayoría corresponde a neuronas fusiformes y también celular piramidales de cuerpo triangular y ovoide. No todas las aéreas de la corteza cerebral poseen las seis capas. Las aéreas no definidas, se llaman: Heterotipicas y aquellas con las seis capas bien definidas: Homotipicas.

Bibliografía: Aubourg P.”Axons need peroxisomes”Nature Genetics,39,936-38;2007 Bear M,Connors B,Paradiso M. Neurociencia “Explorando el cerebro”. Masson, S.A. España, 1998 Bear M,Connor B,Paradiso M. Neurociencia “Explorando el cerebro”. Lippincott, Williams and Willkins, III Edición. Barcelona, 2008 Felten DL. “Netter de Neurociencias”. Elservier Masson,II edición. Barcelona, 2010 Purver D, Augustine GJ, Fitzpatrick D. et.ala. Invitación a la Neurociencia. Editorial Panamericana.III Edición. 2007 Snell R. Neuroanatomia Clinica. Lippincott Williams and Wilkins. VII edicion, Barcelona.2010